WO2000052057A1

WO2000052057A1 - Cristaux et coordonnees structurales d'un complexe proteique et utilisation desdites coordonnees structurales

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Publication number: WO2000052057A1
Application number: PCT/JP2000/001217
Authority: WO
Inventors: Masaharu Aritomi; Naoki Kunishima; Kosuke Morikawa
Original assignee: Biomolecular Engineering Research Institute
Current assignee: Biomolecular Engineering Research Institute
Priority date: 1999-03-04
Filing date: 2000-03-02
Publication date: 2000-09-08
Anticipated expiration: 2001-09-04
Also published as: JP2000319298A; CA2363961A1; EP1167390A1

Description

明細書蛋白質複合体の結晶、構造座標、及び構造座標の使用技術分野

本発明は、顆粒球コロニー刺激因子（以下、 G— CSFと略す）と、顆粒球コロニ一刺激因子受容体（以下、 G— CSF— Rと略す）の G— CSFと結合する部分（以下、 CRH— G— CSF— Rと略す）の複合体の結晶に関し、また、この複合体の結晶を用いて X線回折による結晶構 ?析の手法により得られた G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標に関する。

また、本発明は、 G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標を用いて、 G— CSF— Rと結合し、天然型の G— CS Fの 1個又は複数個のァミノ酸残基が置換、欠失、挿入又は化学修飾された G— C S Fの変異体の設計、選別、及び検索に関する。

更に本発明は、 G— CSFとCRH— G—CSF— Rの複合体の3次元構造座標を用いて、 G— CSF— Rと結合し、 G— CSFと同等若しくは優れた生物活性のある G— CS Fの作用薬である、化合物の同定、検索、評価又は設計に関する。

更に本発明は、 G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標を用いて、 G— CS F及び/又は G— CS F— Rと結合し、 G— CSFの G—

CS F— Rへの正常な結合を阻害して、 G— CSFの作用を減じさせる拮抗薬である、化合物の同定、検索、評価又は設計に関する。背景技術

サイト力インとは、極微量で細胞表面の特異的な受容体を介して生物的な活性を示す蛋白質因子の総称である。 G— CS Fは、このサイト力インの 1つであり、血液中に存在する血液細胞のうち、主に顆粒球に分類される血液細胞群の分ィ匕、増殖に関与する因子である（Me t c a l f， D. ， Na t u r e, 33 9 : 27— 30，（1989) ) 。遺伝子の解析により、 G— CS Fはおよそ 1 80個のアミノ酸残基からなる蛋白質であることが示されている（（Na g a t a， S. 等， Na t u r e, 319 : 41 5— 418，（1 986) 、及び S o u z a, L. M. 等， S c i e n c e, 232 : 61— 65, (1986) 、及び特表昭 63— 500636号公報）。

この因子は、一般的に遺伝子組換え技術を用いて大腸菌や動物細胞などにより生産されており、市場において科学実験に用いる試薬としても市販されている。更に、 G— CS Fは、例えば、癌の化学療法や放射線療法などで顆粒球などの白血球の減少をきたした患者などに対し、それを回復させる医薬品として実用化されている。

しカゝし、該医薬品は蛋白質製剤であるため高価であり、より少ない量で効果を示す生物活性の高い G— CS Fが求められている。また、実用化されている G— CS Fの製剤は蛋白質であるために、経口による投与を行うことができず、静脈內あるいは皮下に対して注射による投与が行われている。これらは、患者自身で投与することができず、医師などの医療従事者によって投与される必要があり、また患者への苦痛を伴うことから、注射以外のより簡便な投与方法、例えば経口による投与が可能な G— C S Fの生物活性を持つ作用薬が望まれて、る。

更に、 G— CS Fの活性を抑える拮抗薬も顆粒球などの白血球が異常に増殖した場合などに投与されうる医薬品として望まれている。

一方、 G— CS Fの活性を細胞に伝える働きを持つ G— CS F— Rは、 G— C S Fの刺激に応答する細胞の表面上に存在しており、約 800個のアミノ酸残基からなる蛋白質である。この G— CS F— Rは細胞外に存在している特定の領域において G— CS Fと結合する能力を有する。この領域は他のサイトカイン受容体と類似のアミノ酸配列を持っており、一般にサイトカイン受容体相同領域 (C RH) と呼ばれている。既に、マウス及びヒト由来の G— CSF— Rをコードする c DNAはクロ一ユングされ、塩基配列が明らかにされている（Fu k un a g a , R. 等， Ce l l , 61 ： 341 -350 (1 990) 、及び F u k u n a g a , R. 等， P r o c. Na t l . Ac a d. S c i . USA. ， 87 : 8 702-8706 (1990) 、及び、 WO 91/14776号公報）。 C RH 領域は、インタ一ロイキン 2〜7、エリスロポイエチン、成長ホルモン、 GM— CS F、更にインターフェロン α、 β γなどのサイト力イン受容体の細胞質外領域に見られる約 200アミノ酸残基からなる相同領域で、これらの受容体のリガンド結合部位である。これらの受容体はサイトカイン受容体ファミリ一と呼ばれている（B a z a n, J . F. ， P r o c. Na t l . Ac a d. S c i . U S A. ， 87 ： 6934-6938 (1990))。

C R H領域がこのファミリーのリガンド結合、及びシグナル伝達のために、最も重要なユニットと考えられている。即ち、受容体の CRH領域とリガンドの結合を解明することは、リガンド：受容体全体の相互作用を解明するのに必須である。

また、これらの受容体のリガンドの結合による信号は、受容体の細胞内の部分に伝わり、細胞内のリン酸化酵素が活性化される。更に、細胞内の特定の蛋白質がこれらのリン酸化酵素によってリン酸化されて活性化されるという経路に従つて細胞に伝えられる。 G— CSFの活性も、 G— CS Fがその G— CS F— Rに結合することにより、その刺激によって細胞内のリン酸化酵素が活性化されるためであるとされている。

また、 G— CS Fの 3次元構造座標は公知である（H i l l , C. P. 等， P r o c. Na t l . Ac a d. S c i . USA. ， 90 ： 5167-51 71 (1 993) ；プロテイン ·データ ·バンクの登録番号： 1 r h g) 。また、 G 一 CS F— Rの一部分について、その 3次元構造座標が明らかにされている（Y ama s a k i , K. 等， Na t. S t r u c t. B i o l . , 4 : 498— 5

04 (1 997) ；プロテイン 'データ ·バンクの登録番号： 1 g c f ) 。更に、 G— CS F以外のサイトカインについて、例えば成長因子とその受容体の細胞外部分とが結合した複合体の結晶構造も解かれている（d e Vo s, A. M. 等， S c i e n c e, 255 : 306— 31 2 (1 992) ；プロテイン 'データ ' バンクの登録番号： 3 h h r ) 。

し力し、これらの情報があっても、 G— C S Fと G— CS F— Rの複合体そのものの 3次元構造座標は知られておらず、従って、 G— CSFと G— CSF— R の化学的相互作用の詳細について、 3次元空間における論理的な理解は得られていなかった。すなわち、特表平 8— 50618号公報に示されているように G— CS Fの構造座標が解かれ、その構造座標に基づいた変異体の作製方法が開示されていても、該発明では、受容体側との化学的相互作用の実態の把握には至っておらず、 3次元空間での受容体側を考慮に入れた変異体の作製はできていなかつた。また、特開平 6— 309385号公報ゃ特開平 7— 133233号公報に示されているような手法によっても、 G— CS Fと G—CS F— Rの複合体の 3次元での構造座標が未知であったため、 G— C S Fの作用薬や拮抗薬を設計することは不可能であった。発明の概要

本発明者らは、上記のような問題点を解決するために G— CS Fと CRH— G

—C S F— Rの複合体の結晶を作製し、 G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の 3次元構造座標を初めて明らかにした。 G— CS Fとの相互作用に関しては、 CRH— G— CS F— Rは G— CS F— Rの均等物と考えられるので、該 3次元構造座標によって G— CS Fと G— CS F— Rの 3次元空間における化学的な相互作用の詳細が初めて明らかにできる。

即ち、本発明によって、 G— CS Fによる刺激の伝達の詳細な機構を知ることができ、その 3次元構造座標を元にして、 G— CS Fの蛋白質のアミノ酸残基を変化させ、より活性の高い G— CS F、または G— CS Fの活性を阻害する変異体 G— CS Fを設計する事を可能にした。また、その 3次元構造座標を元にして G— CS Fの生物活性を有する作用薬、又は G— CS Fの生物活性を阻害する拮抗薬などの化合物の同定、検索、評価又は設計などを可能にした。

即ち、本発明は、 G— CSFと CRH— G— CSF— Rとの蛋白質複合体の結晶を要旨とする。

更に、本発明は、 G— CSFの変異体、作用薬、又は拮抗薬を同定、検索、評価又は設計するために用いる、 G— CS Fと CRH— G— CSF— Rによって形成される複合体の 3次元構造座標をも要旨とする。

【0001】

更に、本発明は、 G— CS Fの変異体、作用薬、又は拮抗薬を同定、検索、評価又は設計するために用いる、上記の 3次元構造座標の全部又はその一部を格納しているコンピュータ一用記憶媒体をも要旨とする。

更に、本発明は、 G— CSFの変異体、作用薬、又は拮抗薬を同定、検索、評価又は設計するための、上記の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は上記のコンピュータ一用記憶媒体の使用をも要旨とする。

更に、本発明は、上記の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は上記のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする、天然の G— CS Fと同等若しくは優れた生物活性を有し、 1個又は複数個のァミノ酸残基が置換、欠失、挿入、又は化学的に修飾された G— CSFの変異体を同定、検索、評価又は設計する方法をも要旨とする。

更に、本発明は、上記の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は上記のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする、 G_C S Fの薬としての活性を有し、 1個又は複数個のアミノ酸残基が置換、欠失、挿入、又は化学的に修飾された G— CSFの変異体を同定、検索、評価又は設計する方法をも要旨とする。

更に、本発明は、上記の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は上記のコンピュータ一用記憶媒体を使用することを特徴とする、 G— C S Fの作用薬を同定、検索、評価又は設計する方法をも要旨とする。

更に、本発明は、上記の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は上記のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする、 G— CSFの拮抗薬を同定、検索、評価又は設計する方法をも要旨とする。図面の簡単な説明

図 1は、 G— CSFと CRH— G— CSF— Rの構造について、主鎖を該分子の疑似 2回対称軸に対してほぼ垂直方向から見たものをリボン図で示す。

図 2は、 G— CSFと CRH— G— CSF— Rの構造について、主鎖を該分子の疑似 2回対称軸に対してほぼ平行方向から見たものをリボン図で示す。

図 3は、 G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの非対称単位に存在する 2分子、すなわち分子 Aと分子 Bの複合体 1分子と、分子 Cと分子 Dの複合体 1分子について、おのおのの G— CS F部分（分子 Aと分子 C) がもっともよく重なるように一方の分子を移動させた。その構造を主鎖の部分について模式図で示す。発明を実施するための最良の形態

本明細書において、アミノ酸、ペプチド、蛋白質は下記に示す I UP AC— I UB生化学命名委員会（CBN) で採用された略号を用いて表される。また、特に明示しない限りぺプチド及び蛋白質のァミノ酸残基の配列は、左端から右端にかけて N末端から C末端となるように、また N末端が 1番になるように表される。 A又は A 1 a ：ァラニン残基、 D又は A s p ：ァスパラギン酸残基、 E又は G 1 u ：グルタミン酸残基、 F又は P h e ：フエ-ルァラニン残基、 G又は G 1 y ：グリシン残基、 H又は H i s ：ヒスチジン残基、

I又は I 1 e ：イソロイシン残基、 K又は L y s ：リジン残基、

L又は L e u ：ロイシン残基、 M又は Me t ：メチォニン残基、

N又は A s n ：ァスパラギン残基、 P又は P r o ：プロリン残基、

Q又は G 1 n ：グルタミン残基、 R又は A r g ：アルギニン残基、

S又は S e r ：セリン残基、 T又は T h r ：スレオニン残基、

V又は Va l ：バリン残基、 W又は T r p : トリプトファン残基、

Y又は Ty r ：チロシン残基、 C又は Cy s ：システィン残基。

1. G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶

本発明に用いる G— CS F及び CRH— G— CS F— Rは哺乳動物、好ましくはマウス、ヒト、特に好ましくはヒト由来のものである。

CRH— G— CS F— Rとは、マウス由来の G— CS F— Rの場合、そのアミノ酸酉 S列 (F u kun a g a, R. 等， EMBO J . , 10 ： 2855-28 65 (1991)) における第 97番目のチロシンから第 309番目のァラニンまでの領域、他の哺乳動物由来の G— CS F— Rの場合、これに対応する領域を言う力 CRH— G— CS F— Rの開始部位および終了部位は本発明においては必ずしも厳密ではなく、該 CRH— G— CSF— R全体の立体構造に大きな影響を与えることはない。その機能が保持されることを条件として、 N末端および Z または C末端に数残基いずれかの方向にずれたもの、あるいは、 N末端および Z または C末端に数残基のアミノ酸が付加したものも包含される。通常、このような一次構造上の僅かな差異は該 C R H— G— C S F— R全体の立体構造に大きな影響を与えず、機能は保たれると考えられる。後述の実施例では、マウス由来の CRH— G— CS F— Rの場合、上記アミノ酸配列の第 95番目のァラニンから第 309番目のァラニンまでを用いている。

蛋白質の 3次元構造を明らかにする手法として、最も一般的に行われているのは、 X線結晶構造解析の手法である。即ち、蛋白質を結晶化し、その結晶に単色化された X線をあて、得られた X線の回折像をもとに、該蛋白質の 3次元構造を明ら力にしていくものである（B 1 u n d e 1 1， T. L. 及び J o h n s o n， L. N. ， PROTE I N CRYSTALLOGRAPHY, 1— 565頁，

( 1 976) Ac a d em i c P r e s s, New Yo r k) 。

結晶化は、目的の蛋白質溶液に沈殿剤を添加する、または溶媒量を蒸発等により減少させる等の操作によって、蛋白質が溶液状態から非溶解状態になる場合において、ある特定の条件において、結晶として析出する性質を利用している。結晶化には高純度に精製された蛋白質が必要である。また、結晶化する条件として、蛋白質濃度、塩濃度、水素イオン濃度（pH) 、添加する沈殿剤の種類、温度などの物理的およびィヒ学的な因子が関与している。更には、沈殿剤添加や溶媒量の調整方法として、バッチ法、透析法、蒸気拡散法などの結晶化の手法が数多く存在している（B l un d e l l， T. L. 及び J o hn s o n, L. N.， PR OTE I N CRYSTALLOGRAPHY，第 59— 82頁，（1 976)

Ac d em i c P r e s s, New Yo r k) 。このように X線結晶解析に適した蛋白質の結晶を得るには、それぞれの蛋白質において、高純度の蛋白質を得ることと、結晶化における様々な因子や結晶化手法を最適化する検討が必要になる。

本発明のヒト由来の G— CS Fと、マウス由来の CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶は、以下のようにして調製される。

まず、ヒト由来の G— CSFと、マウス由来の CRH— G— C S F— Rを、高純度に精製する。さらに、精製したそれぞれの蛋白質を混合し、複合体を形成させる。さらに該複合体を、結晶化に適するように、高純度に精製する。精製法としては、カラムクロマトグラフィー（ァフイエティー、疎水、イオン交換、ゲル濾過など）、塩析、遠心分離、電気泳動など、当業者において蛋白質を精製する方法として一般的に行われている方法を単独でまたは組み合わせて用いることができる。複合体を形成させた後の段階の精製においては、複合体を保ったまま精製する必要があり、塩濃度や水素イオン濃度を、より生体中の条件に近い状態に合わせることのできる精製方法、たとえばゲル濾過クロマトグラフィー等を用いることが望ましい。

次いで、 G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の結晶を調製する。結晶化する方法としては、バッチ法、透析法、蒸気拡散法などの結晶化の手法を用いることができる。また、蛋白質濃度、塩濃度、水素イオン濃度（pH) 、添カロする沈殿剤の種類、温度等の物理的および化学的な因子の決定が必要である。

G-CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶化においては、複合体を保ったままの条件で結晶化することが必須である。例えば、蒸気拡散法を用い、 p H= 7〜 8、蛋白質濃度 0. 5〜 2 m g 1、温度 20 °Cの条件下で沈殿剤として硫安濃度 1. 0〜： L. 2Mを用いた場合、 G— CSFと CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶が得られる。更に、同条件に 2〜10%の 1， 4_ジォキサンを添加した条件において、 X線結晶解析に適したより大きな結晶が得られる。ただし、当業者において、同一の蛋白質が、異なる条件でも結晶化し得ることは周知の事実であるので、本発明は、これらの条件に限定されるものではなく、実質的に本発明と同一の結晶学的定数を与える G— C S Fと CRH— G— CSF 一 Rの複合体の結晶は、本発明の範囲である。

2. G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の構造座標

このようにして得た G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体結晶の構造を当業者に知られた X線による結晶構罕析技術を用いて解析する。

配列番号 1に示したヒト由来の G— C S Fと、配列番号 2に示したマウス由来の CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶は正方晶系の空間群 I 4i 22に属するもので、単位格子として a軸、 b軸の方向に 125± 10 A、 c軸の方向に 373 ±1 OAの大きさを有する。更に、その複合体の結晶を用いた X線回折による結晶構造解析の手法により、本発明である、 G— CS Fと CRH— G— C SF— Rの複合体の 3次元構造座標（各原子の空間的な位置関係を示す値）が初めて得られる。得られた構造座標を、当業者において一般的に用いられている蛋白質の 3次元の構造座標の表記方法に従って示したものを表 1に示す。

G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の結 ₀から得られた 3次元構造座

CRYST 125.467 125.467 372.771 90.00 90.00 1 90.00 14122

ATOM 1 N GLY A AO >n 17 s«n 130.316 1.00 133.67

ATOM 9

GLY A AO 4.QQ 1 ί . 130.545 1.00 128.23

ATOM "X r GLY A Of) 0(]Q 129.205 1.00 124.12

ATOM 4 0 GLY A AO ARQ 128.180 1.00 126.65

ATOM 5 N PRO A 6 42.826 21.337 129.172 1.00 116.53

ATOM 6 CA PRO A 6 42.941 22.107 127.925 1.00 103.69

ATOM 7 C PRO A 6 44.270 21.826 127.220 1.00 87.76

ATOM 8 0 PRO A 6 44.982 22.745 126.807 1.00 87.46

ATOM 9 CB PRO A 6 42.844 23.555 128.416 1.00 106.53

ATOM 10 CG PRO A 6 43.539 23.495 129.739 1.00 114.75

ATOM 11 CD PRO A 6 42.974 22.220 130.346 LOO 117.42

ATOM 12 N ALA A 7 44.589 20.543 127.085 1.00 68.32

ATOM 13 CA ALA A 7 45.826 20.096 126.464 1.00 50.41

ATOM 14 C ALA A 7 45.768 20.281 124.953 1.00 42.66

ATOM 15 0 ALA A 7 44.692 20.413 124.384 1.00 49.20

ATOM 16 CB ALA A 7 46.070 18.630 126.807 1.00 34.60

ATOM 17 N SER A 8 46.929 20.310 124.310 1.00 26.14

ATOM 18 CA SER A 8 47.000 20.455 122.869 1.00 23.56

ATOM 19 C SER A 8 48.415 20.138 122.441 1.00 24.35 oョ fevl0/d一_ soo o

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ATOM 6018 OW WAT W 194 57.309 54.231 129.746 1.00 63.37

ATOM 6019 OW WAT W 195 71.003 45.180 136.475 1.00 80.91

ATOM 6020 OW WAT W 196 54.713 40.511 129.751 1.00 40.57

ATOM 6021 OW WAT W 197 50.770 41.494 131.258 1.00 33.40

ATOM 6022 OW WAT W 198 58.165 -6.612 133.708 1.00 34.13 ATOM 6023 OW WAT W 199 58.212 -3.298 134.281 1.00 32.35

ATOM 6024 OW WAT W 200 59.852 14.819 140.958 1.00 28.76

ATOM 6025 OW WAT W 201 81.677 50.478 140.607 1.00 54.87

ATOM 6026 OW WAT W 202 71.550 35.993 125.132 1.00 70.15

ATOM 6027 OW WAT W 203 41.326 39.514 120.994 1.00 40.86

ATOM 6028 OW WAT W 204 50.214 57.517 115.380 1.00 42.79

ATOM 6029 OW WAT W 205 47.678 59.460 118.035 1.00 36.46

ATOM 6030 OW WAT W 206 29.795 37.884 148.834 1.00 30.17

ATOM 6031 OW WAT W 207 68.350 31.920 102.820 1.00 45.33

ATOM 6032 OW WAT W 208 55.534 -5.683 133.439 1.00 69.25

ATOM 6033 OW WAT W 209 54.677 -2.063 134.389 1.00 60.22

ATOM 6034 OW WAT W 210 58.463 32.435 139.891 1.00 26.10

ATOM 6035 OW WAT 211 65.319 44.211 121.702 1.00 35.17

ATOM 6036 OW WAT W 212 57.775 44.782 97.430 1.00 17.91

ATOM 6037 OW WAT W 213 55.033 34.917 165.381 1.00 57.85

ATOM 6038 OW WAT W 214 38.919 53.391 164.557 1.00 57.66

ATOM 6039 OW WAT W 215 40.195 13.637 169.442 1.00 38.89

ATOM 6040 OW WAT W 216 83.954 61.585 116.511 1.00 61.89

ATOM 6041 OW WAT W 217 66.918 25.289 119.229 1.00 48.09

ATOM 6042 OW WAT W 218 88.812 47.193 109.542 1.00 36.78

ATOM 6043 OW WAT W 219 73.593 42.710 123.879 1.00 60.75

ATOM 6044 OW WAT W 220 61.779 35.234 122.873 1.00 31.17

ATOM 6045 OW WAT W 221 36.311 35.458 179.613 1.00 68.00

ATOM 6046 OW WAT W 222 53.341 0.534 133.323 1.00 49.36

ATOM 6047 OW WAT W 223 28.412 41.986 88.752 1.00 34.62

ATOM 6048 OW WAT W 224 54.346 42.742 82.657 1.00 29.07

ATOM 6049 OW WAT W 225 74.201 28.595 111.185 1.00 49.52

ATOM 6050 OW WAT W 226 54.971 48.825 141.946 1.00 47.30

ATOM 6051 OW WAT W 227 26.117 54.774 124.697 1.00 42.20 ATOM 6052 ow WAT W 228 51.981 93.559 1.00 57.17

ATOM 6053 ow WAT W 229 53.902 51.130 91.504 1.00 61.83

ATOM 6054 ow WAT W 230 53.853 24.612 173.469 1.00 35.79

ATOM 6055 ow WAT W 231 69.375 40.022 155.323 1.00 35.25

ATOM 6056 ow WAT W 232 27.382 70.869 126.008 1.00 56.54

ATOM 6057 ow WAT W 233 51.588 50.869 156.319 1.00 100.50

ATOM 6058 ow WAT W 234 62.284 29.940 131.669 1.00 50.14

ATOM 6059 ow WAT W 235 58.611 -5.200 136.271 1.00 62.41

ATOM 6060 ow WAT W 236 40.784 58.563 140.200 1.00 48.59

ATOM 6061 ow WAT W 237 65.435 14.670 134. Ill 1.00 59.57 n e

ATOM 6062 ow WAT W 238 40.753 15.424 137.297 1.00 24.38

ATOM 6063 ow WAT W 239 61.967 20.559 120.590 1.00 64.77

ATOM 6064 ow WAT W 240 68.753 45.953 126.000 1.00 61.14

ATOM 6065 ow WAT W 241 40.582 15.106 167.375 1.00 62.64

ATOM 6066 ow WAT W 242 85.285 53.304 117.819 1.00 40.26

ATOM 6067 ow WAT W 243 71.290 26.725 145.373 1.00 50.97

ATOM 6068 ow WAT W 244 67.840 25.531 132.433 1.00 35.82

ATOM 6069 ow WAT W 245 40.382 31.802 137.254 1.00 68.82

ATOM 6070 ow WAT W 246 30.988 71.734 131.970 1.00 30.47

ATOM 6071 ow WAT W 247 52.495 46.154 99.730 1.00 62.53

ATOM 6072 ow WAT W 248 66.992 28.762 137.843 1.00 44.77

ATOM 6073 ow WAT W 249 73.636 53.315 118.706 1.00 66.51

ATOM 6074 ow WAT W 250 69.873 31.743 142.505 1.00 42.66

ATOM 6075 ow WAT W 251 39.253 41.343 93.137 1.00 25.12

ATOM 6076 ow WAT W 252 65.096 54.598 132.667 1.00 55.99

ATOM 6077 ow WAT W 253 39.331 13.455 135.759 1.00 57.18

ATOM 6078 ow WAT W 254 89.337 57.218 114.493 1.00 52.11

ATOM 6079 ow WAT W 255 63.958 21.368 127.030 1.00 52.06

ATOM 6080 ow WAT W 256 70.753 54.054 143.325 1.00 47.10 ATOM 6081 OW WAT W 257 40.914 8.450 141.943 1.00 61.53 ATOM 6082 OW WAT W 258 41.535 53.686 89.028 1.00 41.77 ATOM 6083 OW WAT W 259 73.620 48.106 104.091 1.00 56.09 ATOM 6084 OW WAT W 260 81.375 44.927 128.147 1.00 50.95 END 表 1において、 1行目は、結晶の数学的記述で、単位格子の大きさ（a軸、 b軸、 c軸方向の順番で A単位）、各軸の成す角度、結晶系を示している。 2行目以降、最終行を除いて、各原子の 3次元座標を記述している。 1列目の ATOMはこの行が原子座標の行であることを示し、 2列目は、その原子の順番を、 3列目はァミノ酸残基等における原子の区別を、 4列目はアミノ酸残基等を、 5列目は分子の種類を（同一の種類は一本のポリペプチド鎖であることを示す）、 6列目は配列番号 1及び 2に対応したアミノ酸の番号等を、 7、 8、 9列目はその原子の座標 (a軸、 b軸、 c軸方向の順番で A単位）を、 10列目は、その原子の占有率（本発明においてはすべて 1.00) を、 1 1列目はその原子の温度因子を示している。最終行は、この表の終わりの行であることを示している。分子の種類は、 A及び。が G— CS Fの各 1分子であることを、 B及び Dが CRH— G— CS F— R の各 1分子であることを、 E、 Fがそれぞれ、 Bおよび Dに結合している結合糖鎖を、 Wが結晶中に見いだされた水分子を示している。 4列目において、ァミノ酸残基以外においては、 NAGは N—ァセチルダルコサミン残基を、 WATは水分子を示している。なお、本表は当業者にとって一般的に用いられている表記法であるプロテイン ·データ ·バンクの形式に従って記述している。

構造座標から、 G— CS Fの 1分子（A) と CRH— G— CSF— Rの 1分子 (B) が複合体（A—B) を形成し、 G— CSFの他の 1分子（C) と CRH— G— CS F— Rの他の 1分子（D) が複合体（C— D) を形成していることがわ力る。更に、複合体（A— B) と複合体（C— D) 力非結晶学的対称軸を中心にして、複合体 2分子の会合体を形成していることがわかる。なお本明細書におレ、て、このような複合体の会合体をも単に「複合体」と言うことがある。

G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の結晶から得られた構標を元に、蛋白質の構造を理解するのに当業者において一般的に用いられている表記方法であるリボン図を用いて、この構造の非結晶学的な疑似 2回対称軸に対し、垂直方向から見たものを図 1に、同軸に平行な方向から見たものを図 2に示す。これらの図から理解されるように、 G— C S Fと CRH— G— CS F— Rの複合体結晶は、その中に結晶学的対称性を持たない最小単位、すなわち非対称単位中に 2分子の複合体（A— B及び C一 D) を含んでいる。これらの 2分子の複合体は、巨視的にみて、非結晶学的な疑似 2回対称軸によって関係づけられる。 G 一 CS Fの部分は、 4本の長い αヘリックス、 1本の短い αヘリックス、及びそれらを結びつけているループ領域からなる。 CRH— G— C S F— Rの部分は大きく 2つの領域に分けられ、それぞれがおよそ 7本の /3シートから構成され、さらにそれらの領域をループ領域が結びつけている。以下、これらの 2つの領域を Ν末端に近い方を ΒΝドメイン、 C末端に近い方を BCドメインとする。これらの 3次元構造から、 G— CS Fの信号が G— CS F— Rに受け取られるのは、 G 一 CS Fが G— CS F— Rに結合すること、すなわち 2分子の複合体が図に示したような相対配置に会合体を形成することであると理解することができる。一般に G_C S Fと G— CS F— Rの細胞外部分は、溶液中において、化学量論的に等量の物質量によって複合体を形成し、該複合体は 2量体又は 4量体として存在しうることが示されている（Ho r a n, T. P. 等， J . B i o c h e m. (To k y o) ， 1 2 1 : 3 70— 3 7 5 (1 997) 、 Ho r a n, T. P. 等， B i o c h em i s t r y, 3 5 : 4886— 4896 (1 9 96) 、

H i r a o k a , O. 等， J . B i o l . C h e m. ， 270 ： 259 28-2

5 9 34 (1 9 95) 、 H i r a o k a, O. 等， FEB S L e t t . , 3 5

6 ： 2 5 5-260 (1 994) ) 。本発明において明らかにされた 2分子の G — CS Fと 2分子の CRH— G— CS F— Rによって形成される会合体は、これらの事実を反映していると考えられる。

なお、 G— CS Fの分子 Aにおける Ml〜L 4までのアミノ酸残基と Q 7 1、 L 1 3 1の側鎖部分、 G— CS Fの分子 Cにおける M1〜P 6までのアミノ酸残基と H53、 W59、 Q6 8、 L 70、 Q 7 1の側鎖部分、 CRH— G— CS F — Rの分子 Bにおける G 1 20〜H 1 26、 K 2 1 4〜A2 1 5までのアミノ酸残基と K63、 R 64の側鎖部分、及び CRH— G— CS F_Rの分子 Dにおける A 1、 1 1 1 9~H 1 26、 K 2 1 4〜A 2 1 5までのァミノ酸残基と K 62、 K6 3、 R64、 Q 1 27の側鎖部分については、結晶中においてもその位置が一定しておらず、 X線結晶構 ?析において考慮から除外している。

ここで、 G— CS Fの変異体及び又は G— CS F— Rの変異体を含む結晶の構造でも、本発明による結晶構造と実質的に一致するものは本発明の範囲である。実質的に一致とは、該構造の主要部分、具体的には αヘリックスや ]3シート構造といった 2次構造を形成している部分や、温度因子が他の部分に比べ低レ、値となつている部分にぉレ、て、対応する部分の主鎖または C α炭素の部分の平均 2乗偏差がおよそ 2人以下である構造を指す。また、各配列の開始部位及び終了部位も必ずしも本発明にとつて厳密に規定されたものでなく、 Ν末端及び,又は C末端部分に別の蛋白質が結合しているもの、 Ν末端及び Ζ又は C末端に 1個又は複数個のアミノ酸残基が付加したものなど、 G— CS Fと G— CS F— Rの分子の認識につレ、て実質的な変化をもたらさないものにつレ、ては本発明に包含される。また、結合糖鎖を有するもの、糖鎖部分が削除されたものなどについても、 G— C S Fと G— CS F— Rの分子の認、識について実質的な変化をもたらさないものについては、本発明の範囲である。分子の認、識について実質的に一致とは、分子認識に対応しているァミノ酸残基の主鎖または C a炭素の部分の平均 2乗偏差がおよそ 2人以下である構造を指す。

G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 2分子は、微視的にみるとその構造が微妙に異なっている。複合体の 2分子（分子 Aと分子 B、および分子 C と分子 D) についてそれぞれの G— C S Fの 2次構造をとっている部分、すなわち分子 Aと分子 Cのひヘリックス領域が最もよく一致するように、一方の複合体分子を 3次元空間内で数学的に並進、及び回転操作を施すと、分子 Bと分子 Dの配向が、 BNドメイン、 BCドメインでそれぞれ異なっている。 BNドメイン、

BCドメインの配向の違いを模式的に示したものが図 3である。すなわち、結晶学的に独立した単位中に含まれる 2分子の複合体は、その G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの位置的な関係がわずかに異なっていて、 BNドメインにおいては、約 1 0度、 BCドメインにおいては約 8度の配向の違いが認められる。一般に、物質が結晶になる際、自然科学における法則に従って最も自由エネルギーの低い状態に向かうが、結晶状態において該分子が結晶学的に独立した単位内の 2 分子が異なる構造を持っているということは、その構造の差を生むために上昇するエネルギーよりも、結晶状態になって減少するエネルギーが大きい事を示している。

更に、本発明によって明らかにされた構造座標から、 G— CSFと CRH— G -CSF— Rの相互作用するアミノ酸残基を特定することが初めて可能になる。各残基間の原子間距離が、ファンデルワールス相互作用している原子として 4. 2 A以下のものを、静電的な相互作用をしている原子として 3. 4 Aより大きく 5. OA以下のものを、水素結合として 3. 4 A以下のものを、表 2、表 3、表 4、表 5に示す。なお、水素結合においては、水分子を介したものも示す。表 2

G-C S Fの分子 Aと CRH— G— C S F— Rの分子 Bとの相互作用しているァミノ酸残基の各原子とその相互作用の距離、および相互作用の様式

G - CSF (分子 A) CRH~G- CSF- R (分子 B) 距離（A) 様式

S13 0 L196 CD2 3.9 VDW

L16 CD1 S195 0 3.9 丽

L16 CD1 S195 CB 3.4 VDW

L16 CB し 196 CG 4.2 VDW

L16 CB L196 CD1 4.0 VDW

K17 0 Y78 CE1 4.2 VDW

K17 CB Y78 CD1 3.8 VDW

K17 CG Y78 CD1 4.0 VDW

17 CG L196 CD2 4.1 VDW

K17 CD Y78 CD1 4.0 VDW

17 CD D102 0D2 3.9 VDW

17 CE D102 0D2 3.3 VDW 蒙

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ム議 Odf/I d ム SOZS/00 OAV E124 CB R46 CZ 4.0 VDW

E124 CB R46 NH1 3.9 VDW

E124 CG R46 腿 4.1 VDW 表 3

G-C S Fの分子 Aと CRH— G— C S F— Rの分子 Dとの相互作用しているァミノ酸残基の各原子とその相互作用の距離、および相互作用の様式

G-CSF (分子 A) CRH- G-CSF- R (分子 D) 距離（A) 様式

G5 CA P168 CD 4.1 VDW

G5 CA K171 CE 3.9 VDW

P6 C H166 0 3.6 VDW

P6 0 F165 0 4.0 VDW

P6 0 H166 0 3.3 VDW

P6 0 H166 CB 3.7 VDW

P6 0 H166 C 4.1 VDW

P6 CD H166 0 4.2 VDW

P6 CD P168 CD 4.2 VDW

P6 CG H166 0 3.6 VDW

A7 N H166 0 4.0 VDW

A7 CA F165 0 3.3 VDW

A7 CA H166 0 4.2 VDW

A7 C F165 0 3.7 VDW

A7 CB V164 CGI 3.5 VDW

A7 CB F165 0 4.0 VDW

A7 CB L167 CD2 3.5 VDW

S8 N F165 N 4.2 VDW

S8 N F165 0 3.3 HYB

S8 C F165 N 3.9 VDW Ino/oodTAOLd/ OA00V s 9ΪΛ∞ MQA Έ V寸 0 Z〕

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S9W V S ΐ。。。寸 ΐ . d讓9ΪΗ U 9ォ 0. Pll CG F165 CE2 4.1 VDW

Pll CG F165 CZ 3.6 VDW

Pll CD F165 CD1 4.2 VDW

Pll CD F165 CE1 3.7 VDW

Pll CD F165 CZ 4.2 VDW

Q12 N H166 CD2 3.9 VDW

Q12 N H166 NE2 3.1 HYB

Q12 N H166 CE1 4.1 VDW

Q12 CA H166 NE2 3.7 VDW

Q12 CB H166 CD2 4.2 VDW

Q12 CB H166 CE1 3.6 VDW

Q12 CB H166 NE2 3.2 VDW

L125 0 W161 0 3.8 VDW

L125 CD2 F165 CZ 3.6 VDW

L125 CD2 F165 CE1 3.7 VDW 表 4

G-C S Fの分子 Cと CRH— G— C S F— Rの分子 Dとの相互作用しているァミノ酸残基の各原子とその相互作用の距離、および相互作用の様式

G - CSF (分子 C) CRH- G- CSF-R (分子 D) 距離（A) 様式

S13 0 L196 CD2 4.2 VDW

L16 C L196 CD1 4.2 丽

L16 CB L196 CD1 4.0 VDW

L16 CD1 S195 CB 3.5 丽

L16 CD1 S195 0G 4.2 丽

K17 CB Y78 CD2 4.2 VDW

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D113 0D2 L76 CG 4.2 VDW

D113 0D2 L77 C 4.2 VDW

D113 0D2 し 77 0 3.7 VDW

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D113 0D2 L77 CA 3.8 VDW

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Q120 0E1 Q79 0E1 3.0 VDW

Q120 NE2 R46 NE 4.0 VDW

E123 OE1 R46 NH2 4.6 ESI 表 5

G— CS Fの分子 Cと CRH— G— CS F— Rの分子 Bとの相互作用しているァミノ酸残基の各原子とその相互作用の距離、および相互作用の様式

G-CSF (分子 C) CRH"G"CSF-R (分子 B) 距離（A) 様式纖 8 'ε 233 S9Td 3 6S

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,lZl0/00df/13d ム SOZS/00 OM L125 CD2 F165 CZ 4.1 VDW 表 2は G_C S Fの分子 Aと CRH— G— C S F— Rの分子 B、表 3は G— C S Fの分子 Aと CRH— G— CS F— Rの分子 D、表 4は G _ C S Fの分子 Cと CRH— G— C S F— Rの分子 D、表 5は G— C S Fの分子 Cと C RH— G— C

S F— Rの分子 Bとの相互作用しているアミノ酸残基の各原子とその相互作用の距離、および相互作用の様式を示す。表 1に示した構造座標から G— CSF (分子 A、 C) と CRH— G— CSF— R (分子 B、 D) の間において、各残基間の原子間距離が、ファンデルワールス相互作用している原子として 4. 2 A以下のものを、静電的な相互作用をしている原子として 3. 4Aより大きく 5. OA以下のものを、水素結合として 3. 4A以下のものを、表 2、表 3、表 4、表 5にそれぞれ示す。なお、水素結合には、水分子を介したものも示す。 1列目は分子 Aまたは分子 Cのアミノ酸残基とその番号を、 2列目はそのアミノ酸残基の原子を、 3列目は分子 Bまたは分子 Dのアミノ酸残基とその番号を、 4列目はそのァミノ酸残基の原子を、 5列目はそれらの原子間距離を A単位で、 6列目は相互作用の様式を記述している。なお、相互作用の様式は、 VDWはファンデルワールス相互作用を、 ES Iは静電的な相互作用を、 HYBは水素結合を示している。更に水分子を介した水素結合に関しては、原子間距離が 2つの値になるので、 5 列目を更に 2つに分けてそれぞれの値を示してあり、 6列目に WMHと記載し、 7列目に関与している水分子の番号を示してある。

まず、 CRH— G— CS F— Rの 1分子は、 2つに分けられるドメインの各々のループ領域が、片側において G— C S Fの 1分子を認識している。この認識を特徴づけているアミノ酸残基として、 G— CSF側では S 1 3、 L 16、 K1 7、 E 20、 Q21、 R23、 K24、 L 109、 D 1 10、 D 1 13、 T 1 16、 T1 1 7、 Q 1 20、 E 1 23、 E 1 24 (表 2、表 4) であり、 CRH— G—

CS F— R側では N 20、 S 45、 R46、 R72、 K73、 L 75、 L 76、 L77、 Y78、 Q79、 Y80、 D 102、 M104、 D105、 Y 143、 M1 44、 E 145、 R1 93、 S 1 95、 L 1 96 (表 2、表 4) である。すなわち、 G— CSFの 1分子と G— CSF— Rの 1分子の認識（即ち、複合体の形成）は、これらのアミノ酸残基、及びその近傍のアミノ酸残基の相互作用で特徴づけられる。

つぎに、上記複合体の 2分子は、巨視的にみて、非結晶学的な疑似 2回対称軸によって関係づけられる関係で、認識（即ち、複合体の会合）されている。この認識を特徴づけているアミノ酸残基として、 G— CSF側では G5、 P 6、 A 7、 S 8、 S 9、 L 10、 P l l、 Q 1 2、 L 1 25 (表 3、表 5) であり、 CRH — G— C S F— R個 Jでは W 161、 L 163、 V 1 64、 F 165、 H166、 L 1 67、 P 1 68、 K1 71 (表 3、表 5) である。すなわち、 G— C S Fの 1分子と CRH— G— CS F— Rの 1分子からなる複合体は、更に会合して該複合体の 2量体を形成しており、その認識はこれらのアミノ酸残基、及びその近傍のァミノ酸残基の相互作用で特徴づけられる。

また、複合体の 2量体（即ち会合体）によって囲まれた領域は、空間を形成しており、その中には水分子が存在している。この空間は CRH— G— C S F— R においては Y3〜L 14、 R46〜Y51、 G92〜V106、 E 145〜E 1 47、 H166〜S 169、 S 1 94〜G 1 98及びその近傍のァミノ酸残基で特徴づけられている。

更に、本発明におけるヒト由来の G— CS Fとマウス由来の CRH— G— CS F— Rの 3次元構造座標を用いて、ァミノ酸配列が相同である異種の G— CS F と異種の CRH— G— CS F— Rの 3次元構造座標をホモ口ジ一モデル（中村春木、中井謙太、バイオテクノロジーのためのコンピュータ一入門、第 1 86— 2

04頁、コロナ社、 1995) により導き出すことができる。アミノ酸配列の相同性がより高いほど、容易に目的の 3次元構造座標を導き出すことができる。ヒト由来の G— C S F— Rのァミノ酸配列とマウス由来の G— CS F— Rのァミノ酸配列との相同性が高いので、ヒト由来の CRH— G— CS F— Rの 3次元構造座標は容易に導き出すことができる。

本発明における実施例 3で得られたヒト由来の G— C S Fとマウス由来の C R H— G— CS F— Rの 3次元構造座標を元に、配列番号 3で示したヒト由来の C RH— G— CS F— Rの構造座標をホモロジ一モデルにより作成した。まず、マウスの CRH— G— CS F— Rの構造座標において、マウスとヒトの CRH— G 一 CS F— Rでアミノ酸残基で一致していない部分の側鎖部分を、ヒトのァミノ酸残基の側鎖に置き換えた。この段階で、立体化学的に各原子が重ならず、エネルギ一が最小になるような側鎖のコンフォーメーションを選択した。更に、全ァミノ酸残基に対して主鎖部分も含めたコンフォーメーションの計算を行い、全体のエネルギーが最小になるようにした。

その導き出されたヒト由来の CRH— G— CS F— Rの 3次元構造座標を表 6 に示した。表 6

ヒト由来の配列を持つ CRH— G— CSF— Rのモデルの 3次元構造座標

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ATOM 6 N GLY B 2 96.244 53.427 119.409 1.00 0.00

ATOM 7 CA GLY B 2 95.590 52.285 118.798 1.00 0.00

ATOM 8 C GLY B 2 95.235 51.264 119.873 1.00 0.00

ATOM 9 0 GLY B 2 96.130 50.772 120.557 1.00 0.00

ATOM 10 N TYR B 3 93.944 50.953 120.026 1.00 0.00

ATOM 11 CA TYR B 3 93.469 49.915 120.935 1.00 0.00

ATOM 12 C TYR B 3 92.627 48.914 120.140 1.00 0.00

ATOM 13 0 TYR B 3 91.955 49.313 119.190 1.00 0.00

ATOM 14 CB TYR B 3 92.643 50.538 122.069 1.00 0.00

ATOM 15 CG TYR B 3 93.336 51.648 122.838 1.00 0.00

ATOM 16 CD1 TYR B 3 94.092 51.355 123.989 1.00 0.00

ATOM 17 CD2 TYR B 3 93.177 52.986 122.432 1.00 0.00

ATOM 18 CE1 TYR B 3 94.668 52.396 124.739 1.00 0.00 5 o o O O o O O O O o O o o O O o O O O o o o o o o O o o O o o O o o o o o o o o o o o o O O o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o

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ATOM 50 CA PRO B 8 79.701 45.802 121.607 1.00 0.00

ATOM 51 C PRO B 8 78.647 45.365 122.629 1.00 0.00

ATOM 52 0 PRO B 8 78.523 44.175 122.926 1.00 0.00

ATOM 53 CB PRO B 8 79.180 45.754 120.169 1.00 0.00

ATOM 54 CG PRO B 8 80.414 45.339 119.369 1.00 0.00

ATOM 55 CD PRO B 8 81.158 44.413 120.327 1.00 0.00

ATOM 56 N HIS B 9 77.916 46.340 123.179 1.00 0.00

ATOM 57 CA HIS B 9 77.006 46.177 124.306 1.00 0.00

ATOM 58 C HIS B 9 75.633 46.776 123.969 1.00 0.00

ATOM 59 0 HIS B 9 75.474 47.403 122.925 1.00 0.00

ATOM 60 CB HIS B 9 77.660 46.839 125.528 1.00 0.00

ATOM 61 CG HIS B 9 76.922 46.634 126.824 1.00 0.00

ATOM 62 匪 HIS B 9 76.850 45.400 127.452 1.00 0.00

ATOM 63 CD2 HIS B 9 47.489 127.615 1.00 0.00

ATOM 64 CEl HIS B 9 76.092 45.556 128.551 1.00 0.00

ATOM 65 E2 HIS B 9 75.653 46.807 128.702 1.00 0.00

ATOM 66 N ASN B 10 74.642 46.559 124.848 1.00 0.00

ATOM 67 CA ASN B 10 73.255 47.011 124.738 1.00 0.00

ATOM 68 C ASN B 10 72.722 46.898 123.306 1.00 0.00

ATOM 69 0 ASN B 10 72.188 47.853 122.743 1.00 0.00

ATOM 70 CB ASN B 10 73.083 48.415 125.346 1.00 0.00

ATOM 71 CG ASN B 10 71.622 48.755 125.653 1.00 0.00

ATOM 72 ODl ASN B 10 70.743 47.898 125.597 1.00 0.00

ATOM 73 D2 ASN B 10 71.353 50.012 126.009 1.00 0.00

ATOM 74 N LEU B 11 72.892 45.705 122.726 1.00 0.00

ATOM 75 CA LEU B 11 72.383 45.373 121.411 1.00 0.00

ATOM 76 C LEU B 11 70.867 45.279 121.518 1.00 0.00 _τ O

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1行目以降、最終行を除いて、各原子の 3次元座標を記述している。 1列目の ATOMはこの行が原子座標の行であることを示し、 2列目は、その原子の順番を、 3列目はアミノ酸残基における原子の区別を、 4列目はアミノ酸残基を、 5列目は分子の種類を（同一の種類は一本のポリペプチド鎖であることを示す）、 6列目は配列番号 3に対応したアミノ酸の番号を、 7、 8、 9列目はその原子の座標 (a軸、 b軸、 c軸方向の順番で A単位）を、 1 0列目は、その原子の占有率（本発明においてはすべて 1. 00) を、 1 1列目はその原子の温度因子（本発明においては、便宜上の値で 0. 00としているが、特に意味のある数字ではない）を示している。最終行は、この表の終わりの行であることを示している。分子の種類は、 B及び Dが C R H— G— C S F— Rの各 1分子であることを示している。本表は当業者にとって一般的に用いられている表記法であるプロテイン 'データ ·バンクの形式に従つて記述した。

この表 6に示した 3次元構造座標からも、同様に相互作用を特徴づけるァミノ酸残基が特定される。ァミノ酸配列の相同性が 2 0 %未満になると導き出された 3次元構造座標の信頼性は低下する。ヒト及びマウスは哺乳類に含まれるために、哺乳類由来の G— C S F及び哺乳類由来の G— C S F— Rのアミノ酸配列は、ヒト及びマウス由来のものとそれぞれァミノ酸配列の相同性が高レ、と予想される。従って、哺乳類由来のそれらについては、正確なアミノ酸配列が決定されれば、本発明による構造座標を用いて容易に 3次元構造座標を導き出すことができる。なお、表 1、表 6に示した構造座標は、結晶内における単位格子の原点を 3次元空間における原点として表記している。本発明の構造座標をコンピュータ一による計算に用いる場合などにおいて、各原子の相対的な配置を変化させずに、 3 次元空間内で並進、回転、対称などの数学的な移動操作を施した結果として得られる新たな構造座標も本発明の範囲である。

上の構造座標は、 G— C S Fと CRH— G— CS F— Rの複合体について得られたものである。しかしながら、 G— CS Fとの結合に関しては、 CRH— G— CS F— Rは G— CS F— Rの均等物と考えられ、上で得た構造座標は G— C S Fと G— CS F— Rの複合体においても実質的にそのまま保持されると考えられる。従って、上で得た構造座標を用いて G— CSFと G— CSF— Rの結合の実態を解明することができ、更には、 G— CS Fの変異体、作用薬、拮抗薬を同定、検索、評価又は設計することができる。

3. G-CSF変異体を作製するための複合体の構造座標の使用

本発明による G— CS Fと CRH— G— C S F— Rの複合体の結晶から得られる構造座標を、分子の 3次元構造座標を表現するコンピューター ·プログラムが動作するコンピュータ一又はそのコンピュータ一の記憶媒体に入力することで、 G _ C S Fと C R H— G _ C S F— Rの 3次元的な化学的相互作用の様式を詳細に表現することが可能になる。

コンピューターの記憶媒体としては、 G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の結晶から得られる構造座標をコンピューターの該プログラム上に導くことができるものであれば特に限定されるものではない。例えば、メモリと呼ばれる電気的な一時記憶媒体でも、フロッピーディスク、ハードディスク、光デイスク、光磁気ディスク、磁気テープなどの半永久的な記憶媒体でも良い。

また、本発明による G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶から得られる構造座標を、分子の 3次元構造座標を表現するコンピューター ·プログラムが動作するコンピューター又はその記憶媒体に入力して、視覚的検討及び/ 又はエネルギー計算をすることで、元の G— CSFよりも生物活性が高い、生物的な安定性が高い、熱力学的な安定性などの物理的特性に優れているなどの性質を持つ G— CS Fの作用薬としての活性を持つ変異体、又は G— CS F— Rに対する結合活性を有するが本来の G _ CS Fの生物活性を抑制するような、 G— C S Fの拮抗薬としての活性を持つ変異体を得るための、 3次元空間における論理的設計が初めて可能になる。

蛋白質分子の 3次元構造座標を表現するコンピューター ·プログラムは多数市販されているが、これらプログラムは、一般に、分子の 3次元構造座標の入力手段、該座標のコンピューター画面への視覚的表現、表現された分子内における各原子間の距離や結合角などを測定する手段、該座標の追加修正を行う手段などを提供する。

更に、分子の座標を元に分子の構造エネルギーを計算する手段、水分子などの溶媒分子を考慮して自由エネルギーを計算する手段を提供することができるように作成されたプログラムを用いることも可能である。モレキュラーシミュレーション社から市販されているコンピューター .プログラムである I n s i g h t

I Iや QUANT Aは、該目的に好適なプログラムの例であるが、本発明はこれらのプログラムに限定されるものではない。

また、該プログラムは、通常シリコングラフィクス社やサンマイクロシステムズ社などから供給されているワークステーションと呼ばれるコンピューターに導入されて使用されるが、これらに限定されるものではない。

当業者は、該目的に適当なプログラムが作動するように調整されているコンビユーターを用いて、本発明である G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の構造座標を、該コンピューター又はその記憶媒体に導入することによって、初めて G— CS Fと G— CS F— Rの複合体の結合様式を 3次元空間での各原子の配置まで表現された状態で理解することができ、これによつて、前述のような作用薬としての活性を持つ変異体、又は拮抗薬としての活性を持つ変異体を得るために、 3次元的で論理的に G_CS F変異体を設計することが初めて可能になるのである。

代表的な G_CS Fの変異体の設計方法の一つは、コンピューター又はその記憶媒体に本発明による G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標を入力し、適当なプログラムを用いてコンピューター画面上に蛋白質の 3 次元構造を表示させ、視覚的な検討によって行う方法である。

まず G— C S Fと CRH— G— C S F— Rの複合体について、特に、相互作用しているァミノ酸残基及びその近傍領域にあるァミノ酸残基をコンピューターの画面上に表示させる。そして、 G— CSF側のアミノ酸残基において、 1個又は複数個のアミノ酸残基の置換、欠失、揷入などの変異、又は化学的な修飾をコンピューター上で行い、その結果生じる相互作用の変化をコンピューターの画面上で観察する。この際、コンピューターの画面上に蛋白質の 3次元構造を表記する場合において、シリコングラフィクス社から供給されているクリスタル.アイ

(C r y s t a l Ey e s) 眼鏡を用いた 3次元の表記を用いたり、当業者において頻繁に用いられる立体視（S t e r e o v i ew) と呼ばれる右目と左目の視野に相当する 2種の画面を同時に表記する方法を用いることで、 3次元空間の理解が得られる易くなるが、必ずしも 3次元空間の表記を用いなくても視覚的な検討は可能である。また、アミノ酸残基の置換、欠失、挿入などの変異、又は化学的な修飾によって変化する局部的な構造座標は、化学結合の正当性を保つように各原子の空間的な位置を決定することで得られる。この際、コンピュータ —に適当なコンフォーメーションの候補群を表示させ、これらから選択してもよいし、エネルギー状態が低くなるような構造をコンピュ一ターに計算させてもよレ、。そして、その中から CRH— G— CS F— Rとの間に、より好ましい結合が生じるような G— CS Fの変異又は化学修飾を見いだしていく。

すなわち、作用薬としての活性を持つ G— CSF変異体を設計するには、表 2、表 3、表 4、表 5に示した CRH— G— CS F— Rと相互作用して複合体を形成するアミノ酸残基、すなわち、 S 13、 L 1 6、 K1 7、 E 20、 Q21、 R2 3、 Κ24、 L 109、 D 1 10、 D 1 13、 T1 16、 T 1 1 7、 Q 1 20、

E 1 23、 E 1 24のアミノ酸残基及びその近傍領域、及び Z又は会合体を形成するアミノ酸残基、すなわち、 G5、 P6、 A7、 S 8、 S 9、 L 10、 P l l、 Q 1 2、 L 1 25のアミノ酸残基及びその近傍領域において、相互作用上において対応している CRH— G— CSF— R側の領域中にあるァミノ酸残基とより強く結合するように変異を導入する。ここに「その近傍領域」とは、該アミノ酸残基に対して、静電相互作用、疎水性相互作用、ファンデルワールス相互作用、水素結合などに関与する領域、具体的にはおよそ 5 A以内にある領域をいう。本明細書の他の部分にぉレ、ても同様である。

更に、これ以外の部位に変異を導入するなどで、作用薬としての活性を持つ変異体 G— C S Fを設計する場合においても、本発明における構造座標を使用する限り本発明の範囲である。

この際、考慮されるべき非共有結合の相互作用は、静電相互作用、疎水性相互作用、ファンデルワールス相互作用、水素結合などがあり、これらを総合的に考慮して最終的な変異体の設計を行うことができる。例えば、 C R H— G— C S F —R側のグルタミン酸、ァスパラギン酸といった側鎖部分に負の電荷を持つアミノ酸残基の側鎖近傍には、近接する G— C S Fのァミノ酸残基にぉレ、てリジン、アルギニン、ヒスチジンといった正の電荷を持つアミノ酸残基の側鎖が配置されるように、また、その逆に C R H— G— C S F— R側にリジン、アルギニン、ヒスチジンといった側鎖部分に正の電荷を持つアミノ酸残基の側鎖近傍には、近接する G— C S Fのアミノ酸残基においてグルタミン酸、ァスパラギン酸といった負の電荷を持つアミノ酸残基の側鎖が配置されるように変異させる。また、ァラニン、ロイシン、イソロイシン、ノリン、プロリン、フエ二ルァラニン、トリプトファン及びメチォニンといった側鎖部分が疎水性の高!/、ァミノ酸残基が主に集まって相互作用している部分においては、 G— C S Fにおいてセリン、スレオニン、チロシン、ァスパラギン、グルタミンといった親水性のアミノ酸残基ゃァスパラギン酸、グルタミン酸、リジン、アルギニン、ヒスチジンといった荷電しているアミノ酸残基が存在している箇所を見つけだし、該アミノ酸残基を疎水性のアミノ酸残基で置き換え、疎水性相互作用が強まるようにする。また、水素結合をする主鎖部分ゃセリン、チロシンなどのァミノ酸残基の側鎖部分には、新たな水素結合ができるように、対応するアミノ酸残基を変異させる。以上の変異においては、ァミノ酸残基の側鎖や主鎖部分において、ファンデルヮ一ルス相互作用ができるだけ大きく、しかも各原子間で立体的な障害が生じないように注意する必要がある。更には、変異により新たな空隙部分ができないように、また既に空隙部分が存在する領域においては、その空隙部分をできるだけ充填するような変異を考慮することも必要である。このように、静電相互作用、疎水性相互作用、ファンデルワールス相互作用、水素結合などやその他の因子を、コンピューター画面上で視覚的に総合的に考慮して、最終的な変異体の設計を行うことができる。また、 i¾t薬としての活性を持つ G— C S F変異体を設計するには、まず、表 2、表 3、表 4、表 5に示した CRH— G— CS F— Rと相互作用して複合体を形成するアミノ酸残基、すなわち、 S 13、 L 16、 K1 7、 E20、 Q21、 R23、 K24、 L 109 , D1 10、 D1 13、 T1 1 6、 T1 17、 Q 1 2 0、 E 123、 E 124のァミノ酸残基及びその近傍領域、及び Z又は会合体を形成するアミノ酸残基、すなわち、 G5、 P 6、 A7、 S 8、 S 9、 L 10、 P 1 1、 Q 12、 L I 25のアミノ酸残基及びその近傍領域において変異を導入する。ついで、該変異体 G— CS Fが CRH— G— CS F— Rへ結合することによつて、 3次元空間における本来の G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの 2分子の相対的な位置が保たれなくなるような変異体、又は該変異体 G— C S Fと C R H— G— CSF— Rとが上記複合体形成領域、若しくは会合体形成領域のレ、ずれかにおいて相互作用ができなくなり、その結果、天然型の G— CS Fに対して拮抗薬としての活性を持つような変異体を選択する。

更に、これ以外の部位に変異を導入するなどで、拮抗薬としての活性を持つ変異体 G— CS Fを設計する場合においても、本発明における構造座標を使用する限り本発明の範囲である。

この際、考慮されるべき非共有結合の相互作用は、作用薬としての活性を持つ G— CSF変異体の場合と同様であり、これらの静電相互作用、疎水性相互作用、ファンデルワールス相互作用、水素結合などやその他の因子を、コンピュータ一画面上で視覚的に総合的に考慮して、最終的な変異体の設計を行うことができる。設計の第二の方法は、 CRH— G— CS F— Rとの結合を、コンピューターによってエネルギー計算を行うことにより評価して、上記の変異体の設計を行うものである。エネルギー計算は、当業者において一般的に行われる分子力場計算を行うコンピューター ·プログラムを用いることによって達成できる。該目的に適したプログラムは、例えば蛋白質に最適化された I n s i g h t I Iの D I S COVERモジュールにある AMBERの力場、 CVFFなどがあるが、これらに限定されるものではない。

更には、設計の第一の手法と第二の手法は厳密に区別されるものではなく、それぞれの手法を組み合わせて用いても良い。すなわち、視覚的検討により、より望ましい変異体であると予想されるものについて、第二の手法を用いて実際にェネルギ一の計算を行い、その妥当性を評価していき、それを繰り返し行うことで更に優れた変異体を設計していくというものである。

以上のように、今まで 3次元構造上の理論的な支持がない状態で試行錯誤で行われていた変異体の作製を、本発明の構造座標の使用により、 3次元空間内の理論的な解析に基づいて行うことが可能になる。

第一及び第二の設計手法に用いる CRH— G— CSF— R側のァミノ酸残基の構造座標は、本発明の明細書中に示した表 1のマウス由来の CRH— G— CSF 一 Rの構造座標でも、表 6のヒト由来の CRH— G— CS F— Rの構造座標でも、また、これらを元にしてそれぞれのアミノ酸配列と相同性の高い他種由来の G— じ3 ?と他種由来の0—。3?— 1^の配列を用ぃて、コンピューターを用いた計算などにより新たに作成した構造座標でもよいし、更にはこれらの座標より、一部を抜き出したものでもよい。人に用いる医薬品として設計する場合においては、ヒト由来の CRH— G— CSF— Rの構造座標を用いる方がより望ましい。また、用いられる CRH— G— CS F— Rの構造座標は、これらの受容体部分全ての座標を用いる必要はない。変異体の設計においては表 2、表 3、表 4、表 5に示した G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの相互作用する部分に相当する領域が重要であり、これらの相互作用に関わるアミノ酸残基、又は必要に応じてその近傍のァミノ酸残基の座標を表 1又は表 6から選び出して用いる事も可能である。また、該設計において G— CS Fや CRH— G— CS F— Rの構造座標は、通常、 3次元空間内に固定されて使用されるが、必ずしも固定される必要はなく、特に、結晶学的な非対称単位に存在している 2分子の受容体は、それぞれを 1つの塊として、 3次元空間の中で、並進や回転を行ったり、更に、それぞれの塊の中のァミノ酸残基において、化学的な共有結合を切断されない範囲で移動させて、 G— CS F変異体との結合のエネルギーを計算させることができる。このような 3次元空間の中での計算において、並進、回転や移動に伴い変化した構造座標は本発明の範囲である。

本発明により設計された変異体は、多くの方法によって調製され得る。例えば本発明を元にして、変異させることでより生物活性が上がると同定された部位において、対応するアミノ酸残基をコ一ドしている該オリゴヌクレオチドの部位を、変異体に相当するオリゴヌクレオチドを化学的に合成して、配列に特異的なオリゴヌクレオチド切断酵素（制限酵素）を用いて天然型のオリゴヌクレオチドの部分と入れ替えることで、本発明を元にして設計された該変異体をコードする D N Aを得ることができる。得られた変異体 DN Aを適当な発現ベクターに組み込み、適当な宿主に導入し、組換え蛋白質として生産させることで前述のような変異体を得ることができる。このような調製方法は当業者においては一般的に行われている。（例えば、西鄉薰、佐野弓子共訳、 CURRENT PROTOCOLS コンパクト版、分子生物学実験プロトコ一ル、 I、 II、 III、丸善株式会社：原著、 Au s u b e l， F. M. 等， Sh o r t P r o t o c o l s i n Mo l e c u l a r B i o l o g y, Th i r d Ed i t i o n, J o h n Wi l e y & S o n s, I n c. , New Yo r k) ₀

また、蛋白質のァミノ酸残基を化学的に修飾することも当業者においては一般的に行われている（例えば、 H i r s， C. H. W. 及び T i ma s h e f f , S, N. , e d s , (1977) . Me t h o d s i n En z ymo l o g y， 47卷，第 407— 498頁， Ac a d em i c P r e s s, New

Yo r k. ) 。

4. G-CS Fの作用薬作製のための複合体の構造座標の使用

本発明が提供する G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の構造座標の全て又は一部を、分子の 3次元構造座標を表現するコンピューター ·プログラムが動作するコンピューター又はそのコンピューターの記憶媒体に入力することで、 CRH— G— C S F— Rと結合し、 G— C S Fと C RH— G— C S F— Rの会合体における CRH— G— CSF— Rの 2分子の 3次元空間での配置と実質的に同一の配置を与え、 G— CS Fと同等又はより優れた生物活性を持つ化合物を同定、検索、評価又は設計することが可能になる。当業者において、このような化合物を作用薬（ァゴ二スト）と総称する。化合物は、天然物化合物、合成化合物のいずれでもよく、高分子化合物、低分子化合物のいずれでもよい。

上述のように、 1分子の G— CS Fと 1分子の G— CS F— Rとで形成される複合体が、会合して 2量体となることで、 G— CS Fの信号が G— CS F— Rに受け取られると考えられる。従って作用薬は、会合体における 2分子の C R H— G— C S F— Rの空間的配置を維持しつつ、 C R H— G— C S F— Rに結合すベきである。

作用薬の設計を行う際に用いられるコンピュータ一は、例えばシリコングラフイツクス社によって供給されているワークステーション I n d i g o 2などが好適であるが、これに限定されるものではなく、適当なプログラムが動作するように調整されているコンピューターであればよい。また、コンピューターの記憶媒体にも特に制限はない。設計に用いるプログラムは、例えばモレキュラーシミュレ一シヨン社から市販されているコンピューター 'プログラム I n s i g h t I Iを用いることで達成できる。特に、該目的のために特別に作成された I n s i g h t I Iのモジュールである L u d iや D O C Kといったプログラムを単独又は組み合わせて用いることで、より容易に同定、検索、評価又は設計することができる。更には、特開平 6— 3 0 9 3 8 5ゃ特開平 7— 1 3 3 2 3 3に示されているような手法によっても、本発明による G— C S Fと C RH— G— C S F — Rの複合体の構造座標を用いることで、初めて作用薬の設計が行える。ただし、本発明はこれらのプログラムや手法に限定されるものではない。

作用薬の設計には、概念的に 2つの段階がある。最初の段階は、当業者においてリ一ド化合物と称される薬物設計の出発点となる化合物を見つけだす段階である。次の段階は、そのリード化合物から出発してより活性が優れる、体内動態が優れる、毒性や副作用の少ないなど、医薬品としてより優れた性質を持つ化合物を見いだすリ一ド化合物の最適化の過程である。

本発明が提供する G— C S Fと C R H— G— C S F— Rの複合体の構造座標を用いてリード化合物を見つけだす段階は、例えば複数の化合物の構造が入力してあるコンピュータ一中のデータベースを利用して、データベース中の化合物と C R H— G— C S F— Rの 3次元構造上の相互作用を逐次、視覚的方法によって選別する方法、又はコンピュータ一により結合のエネルギーの大きさを逐次計算し、安定に C R H— G— C S F— Rと結合する化合物をデータベースの中から探し出す方法などによって達成される。化合物の構造のデータベースは 3次元構造座標が決定され入力されていることが望ましいが、低分子化合物の場合には、そのコンフォーメーションは比較的自由に変化されうるし、各コンフオメーシヨンの 3 次元構造座標を計算で導くことも比較的短時間で可能であるので、 3次元構造座標のデータベースでなくてもよい。この場合は、低分子化合物の化学的な共有結合情報をデータベースに入力する。

具体的には、視覚的方法では、まずコンピューターの画面上に会合体における

CRH— G— CS F— Rの 2分子を、本発明である構造座標に従って表示する。この際、コンピューターの画面上に前述のようなクリスタル ·アイを用いるなどの 3次元表記をしてもよいが、必ずしも 3次元表記を用いなくても視覚的な検討は可能である。次に、コンピュータ一上で化学的相互作用を考慮しながら、データベース中にある化合物と CRH— G— CS F— Rの 2分子との結合を試み、 C

RH— G_CS F— Rと強く結合することが可能かどう力、可能であれば、ィ匕合物相互作用時に CRH— G— CS F— Rの 2分子の取る相対的な配置が、会合体における CRH— G— CS F— Rの 2分子の相対的な配置と同様になるかどうかを逐次評価していく。この際、 CRH— G— CS F— Rの 2分子の 3次元空間における相対的な位置ができるだけ保存されるように、該化合物がそれぞれの CR H— G— CSF— Rの分子と 1力所以上、合計 2力所以上で結合することが好ましい。また、 CRH— G— C S F— Rの 2分子の 3次元空間における相対的な位置は厳密には保たれる必要はなく、作用薬として化合物の活性が維持される限り、ある程度変化することは許される。

考慮すべき化学的相互作用は静電相互作用、疎水性相互作用、水素結合、ファンデルヮ一ルス相互作用などである。すなわち、該化合物の 3次元空間での構造力その官能基群においてカルボキシル基、ニトロ基、ハロゲン基などの陰性電荷を帯びやすい基が、 CRH— G— C S F— Rのリジン、アルギニン、ヒスチジンといった正電荷を持つアミノ酸残基に相互作用するように、アミノ基、ィミノ基、グァ二ジル基などの陽性電荷を帯びやすレ、基が、 CRH— G— CS F— Rのグルタミン酸、ァスパラギン酸といった負電荷を持つァミノ酸残基に相互作用するように、脂肪族基や芳香族基といった疎水性の官能基が、ァラニン、ロイシン、イソロイシン、バリン、プロリン、フエ二ルァラニン、トリプトファン及びメチォニンといった疎水性のアミノ酸残基と相互作用するように、水酸基、アミド基などの水素結合に関与する基が、 CRH— G— CS F— Rの主鎖や側鎖部分と水素結合ができるように、更には、該化合物と CRH— G— CS F— Rの結合において立体的な障害が生じないように、また、更には、空隙部分がなるべくできないように空隙部分が充填され、ファンデルワールス相互作用が大きくなるようになど、相互作用に好ましい構造になっているかを総合的に考慮することである。このように、静電相互作用、疎水性相互作用、ファンデルワールス相互作用、水素結合などやその他の因子を、コンピューター画面上で視覚的に総合的に考慮して、最終的に該化合物がリードィヒ合物として適当であるか否かの判断を行う。コンピューターによるエネルギー評価による方法では、分子力場計算を用いて化合物と、会合体における CRH— G— CS F— Rの 2分子との結合のエネルギ

—を求める。その計算をデータベースの中の各化合物に適用し、安定に結合できるリード化合物となりうる化合物を、このデータベースの中から求める。分子力場計算に用いる力場は、プログラム I n s i g h t I Iの D I S COVERモジュールにある、蛋白質に最適化された AMBERの力場、 CVFFなどを利用できる。また、 I n s i g h t I Iの L u d iなどコンピューター 'プログラムによっては、蛋白質分子において相互作用するアミノ酸残基の 3次元構造座標を与えると、自動的にリード化合物の候補を出力するものもあり、 G— CSFや CRH— G— CS F— Rに適用することも可能である。

また、視覚的検討と、エネルギーを考慮した検討は厳密に区別されるものではなく、それぞれの手法を適宜に組み合わせて用いることも有用である。

次の段階である、本発明が提供する G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の構造座標を用いてリ一ド化合物の最適化を行う手法は、あらかじめ CRH -G-CS F- Rと結合するリ一ド化合物が上記の方法で、又は別途に実験的に見いだされている場合に、そのリード化合物を更に優れた分子、例えば作用薬として更に生物活性の高い化合物や、医薬品として経口投与を考えた場合に有利な構造を有する分子などへ最適化する目的で用いられる。リード化合物を実験的に見いだす手法としては、例えば当業者においてコンビナトリアル ·ライブラリーとして知られている一連の化合物の中から選別されてもよいし、微生物などの培養液中から選別されてもよい。更には、後述する拮抗薬の設計において見いだされた化合物でもよい。要するに、リード化合物と CRH— G— CSF— Rの化学的結合の実態を明らかにすることによって初めて、リード化合物と CRH—G— CS F— Rの相互作用において最適ではない相互作用部位を直接見いだし、その部位に最適な官能基を有する化合物を新たに設計することが可能となり、より最適化された化合物が設計できる。

初期の段階で、正確にリ一ド化合物と CRH— G— CSF— Rの結合様式の理解を得るためには、リード化合物と CRH— G— CS F— Rの共結晶を作製し、後述する本発明の範囲に入る分子置換法を用いた X線結晶構^ 祈によって、実験的にリ一ド化合物と CRH— G— CSF— Rの化学的相互作用の実態の詳細を明らかにする方法を利用することがより望ましいが、コンピューターによる視覚的検討やエネルギー計算によってリード化合物と CRH— G— CS F— Rの化学的相互作用を理解してもよレ、。

コンピューターによる視覚的検討の場合は、まず、リード化合物の 3次元構造座標と本発明が提供する CRH— G— CSF— Rの構造座標を、分子の 3次元構造座標を表現するコンピューター ·プログラムが動作するコンピューター又はそのコンピューターの記憶媒体に入力して、コンピューター画面上でリード化合物と CRH— G— CS F— Rの複合体モデルを表示する。この際、コンピューターの画面上に前述のようなクリスタル ·アイを用いるなどの 3次元表記をしてもよいが、必ずしも 3次元表記を用いなくても視覚的な検討は可能である。そして、リード化合物が CRH— G— CS F— Rと更に好ましく相互作用できるように、若しくは相互作用を保持させたまま、より体内動態の優れた化合物へと改変することが、論理的な化合物の設計である。

考慮すべき化学的相互作用はリ一ド化合物を見つけだす場合と同様であり、最終的にリード化合物から、作用薬としてより好ましい性質を持つ化合物を新たに設計する。

コンピューターによるエネルギー評価による方法では、分子力場計算を用いて、リ一ド化合物から設計された新たな化合物と CRH— G— CSF— Rとの結合のエネルギーを求め、該設計の妥当性を判断する。更には、溶媒分子などもモデルに加え、分子動力学法を用いて自由エネルギーを求め、安定に結合できる化合物へ誘導する方法もある。分子力場計算に用いる力場は、プログラム I n s i g h t I Iの D I S COVERモジュールにある、蛋白質に最適化された AMBE Rの力場、 CVFFなどを利用できる。

また、視覚的検討と、エネルギ一評価による方法を適宜に組み合わせて用いてちょい。

作用薬のリード化合物の最適化の段階において、会合体における CRH— G— C S F— Rの 2分子の 3次元空間における相対的な位置ができるだけ保存されるように、新たに設計された化合物が、それぞれの CRH— G— CS F— Rの分子と 1力所以上、合計 2力所以上で結合することが好ましい。また、 CRH— G— C S F— Rの 2分子の 3次元空間における相対的な位置は、厳密には保たれる必要はなく、該化合物の作用薬としての活性が維持される限り、ある程度変化することは許される。このような 3次元空間の中での計算において、並進、回転や移動に伴い変化した構造座標は本発明の範囲である。

以上の手法において用いられる CRH— G— CS F— R側のアミノ酸残基の構造座標は、本発明の明細書中に示した表 1のマウス由来の CRH— G— CS F— Rの構造座標でも、表 6のヒト由来の CRH— G— CS F— Rの構造座標でも、更にはこれらを元にして計算により作成した構造座標でもよレ、。人に用いる医薬品として設計する場合においては、ヒト由来の CRH— G— CS F— Rの構造座標を用いる方がより望ましい。また、用いられる CRH— G— CS F— Rの構造座標は、これらの受容体部分全ての座標を用いる必要はない。作用薬においては、表 2、表 3、表 4、表 5に示した G— CSFと CRH— G— CSF— Rの相互作用する部分に相当する領域が重要であり、これらの相互作用に関わるアミノ酸残基、また必要に応じてその近傍のアミノ酸残基の座標を表 1又は表 6から選び出して用いることも可能である。すなわち、これらのアミノ酸残基に相当する部分の座標を選び出し、該化合物の 1分子が、 G— CS Fの 1分子が結合する CRH — G— CSF— Rの 2力所の部分に同時に結合するように設計することによっても、会合体における CRH— G— CS F— Rの 2分子の相対的な配置を維持するような G— CS Fの作用薬が得られる。

また、会合体における C RH-G-CSF- Rの 2分子の相対的な配置を維持できるように結合する作用薬を設計する場合において、この CRH— G— CSF — Rの 2分子に空間的に囲まれている部分の構造座標を用いることも有用である。この空間的に囲む CRH— G—CS F—Rのアミノ酸残基は、 Y3〜L 14、 R 46〜Y51、 G92〜V 106、 E 145〜E 147、 H1 66〜S 1 69、 S 1 94〜G 1 98で特徴づけられる。従って、これらのアミノ酸残基、また必要に応じてその近傍のアミノ酸残基に相当する構造座標を表 1又は表 6から選び出して用いてもよい。すなわち、これらのアミノ酸残基によって囲まれる空間に該化合物が当てはまり、しかも各々の CRH— G— CSF— Rに同時に 2力所以上で結合し、かつエネルギーが小さくなるように設計することで、 CRH— G— CS F— Rの 2分子の相対的な配置を維持するような G_CS Fの作用薬が得られる。

以上の手法において設計された作用薬については、その化合物に応じて、一般的に用いられている化学合成の手法を用いることで得ることができる。 5. G-CS Fの作用の拮抗薬作製のための複合体の構造座標の使用

本発明が提供する G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の構造座標の全て又は一部を、分子の 3次元構造座標を表現するコンピュータ一 ·プログラムが動作するコンピューター又はそのコンピューターの記憶媒体に入力することで、 G— CS F及び又は CRH— G— C S F— Rと結合し G— CS Fの生物活性を阻害する化合物を同定、検索、評価又は設計することが初めて可能になる。当業者において、このような化合物を拮抗薬（アンタゴニスト）と総称する。化合物は、天然物化合物、合成化合物のいずれでもよく、高分子化合物、低分子化合物のいずれでもよい。

前述のように、 1分子の G— CS Fと 1分子の G— CS F— Rで形成される複合体が、会合して 2量体となることで、 G—CS Fの信号が G— CS F— Rに受け取られると考えられる。従って拮抗薬は、 G— CS F及び又は CRH— G— CS F— Rに、本来の G— CS Fと CRH— G— CS F— Rが形成する会合体における CRH— G— CS F— Rの 2分子の 3次元空間での配置とは異なる 3次元空間での配置を与えるように結合する、又は、 G— CSFと CRH— G— CSF 一 Rの複合体、若しくは会合体の形成を阻害するように結合すべきである。すなわち拮抗薬には、

(1) G— CS Fに結合し、複合体形成を阻害する、

(2) G— CS F— Rに結合し、複合体形成を阻害する、

(3) G— CS F及び Z又は G— CS F— Rに結合して、複合体は形成させるが会合体形成を阻害する、又は

(4) G— CS F及び/又は G— CS F— Rに結合して、複合体、会合体を形成させるが、その構造が異常となってシグナルが細胞内に入らない、

等の態様がある。

拮抗薬の設計を行う際に用いられるコンピュータ一は作用薬の場合と同様に、適当なプログラムが動作するように調整されているコンピューターであれば特に制限はない。また、コンピューターの記憶媒体にも特に制限はない。設計に用いるプログラムは、例えばモレキュラーシミュレ一ション社から市販されているコンピューター ·プログラム I n s i g h t I Iを用いることで達成できる。特に、該目的のために特別に作成された I n s i g h t I Iのモジュールである

L u d 1や DOCKといったプログラムを単独又は組み合わせて用いることで、より容易に同定、検索、評価又は設計することができる。更には、特開平 6— 3 09385号公報ゃ特開平 7— 1 33233号公報に示されているような手法によっても、本発明による G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の構造座標を用いることで、初めて拮抗薬の設計が行える。ただし、本発明は、これらのプログラムや手法に限定されるものではない。

拮抗薬の設計には、作用薬の場合と同様に概念的に 2つの段階がある。最初の段階は、リード化合物を見つけだすものであり、次の段階はリード化合物の最適化の過程である。

本発明が提供する G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の構造座標を用いて、拮抗薬のリード化合物を見つけだす段階は、例えば複数の化合物の構造が入力してあるコンピュータ一中のデータベースを利用して、データベース中の化合物と G— C S F及び又は CRH— G— CSF— Rの 3次元構造上の相互作用を逐次、視覚的方法によって選別する方法、又はコンピュータ一により結合のエネルギーの大きさを逐次計算し、安定に G— CS F及び又は CRH— G— C S F— Rと結合する化合物をデ一タベースの中から探し出す方法などによって達成される。化合物の構造のデータベースは、 3次元構造座標が決定され入力されていることが望ましいが、低分子化合物の場合は、そのコンフォーメーションは比較的自由に変化されうるし、各コンフオメーシヨンの 3次元構造座標を計算で導くことも比較的短時間で可能であるので、 3次元構造座標のデータベースでなくてもよい。この場合は、低分子化合物の化学的な共有結合情報をデータベースに入力する。

具体的には、視覚的方法では、まずコンピューター画面上に、 G— CSF及び Z又は CRH— G— CS F— Rの分子を、本発明である構造座標に従って表示する。この際、コンピューターの画面上に前述のようなクリスタル.アイを用いるなどの 3次元表記をしてもよいが、必ずしも 3次元表記を用いなくても視覚的な検討は可能である。次に、コンピューター上で化学的相互作用を考慮しながら、データベース中にある化合物と G— CS F及び Z又は CRH— G— CS F— Rの分子との結合を試み、該化合物が G— CS Fと CRH— G— CS F— Rが形成する会合体における CRH— G— CS F— Rの 2分子の 3次元空間での配置とは異なる 3次元空間での配置を与えるように、又は G— CSFと CRH— G— CSF 一 Rの複合体若しくは会合体の形成を阻害するように働くことが可能かどうか、逐次評価していく。 ¾¾t薬の G— CS F及び Z又は CRH— G— CS F— Rへ結合する部位は、 G— CSFの CRH— G— CSF— Rへの結合するアミノ酸残基又はその近傍のアミノ酸残基に少なくとも 1ケ所は一致していることが望ましく、拮抗薬の G— CS F及び/又は CRH— G— CS F— Rへの結合によって G— C S Fと CRH— G— CS F— Rの結合が立体的に阻害され、 3次元空間における本来の CRH— G— CS F— Rの 2分子の相対的な位置が保たれなくなる、又は G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体及ひブ若しくは会合体が形成できなるような化合物を選別する。更には、 2分子の G— CSF、 2分子の CRH— G— CSF— R、又は 1分子の G— CS Fと 1分子の C RH— G— C S F— Rの複合体に同時に結合する必要はなく、 1分子の G— CSF又は CRH— G— CS F― Rに結合するような化合物を選別することが好ましい。考慮すべき化学的相互作用は作用薬の場合と同様であり、それらの相互作用を視覚的に総合的に考慮して、最終的に該化合物がリ一ド化合物として適当であるか否かの判断を行う。

コンピューターによるエネルギー評価による方法では、作用薬との場合と同様にしてデータベースから選ばれた化合物と G— CS F及び Z又は CRH— G— C

SF— Rとの結合のエネルギーを求めることで、拮抗薬としてのリード化合物となりうる化合物をこのデータベースの中から求める。分子力場計算に用いる力場は、プログラム I n s i g h t I Iの D I S CO V E Rモジュールにある、蛋白質に最適化された AMBERの力場、 CVF Fなどを利用できる。また、 I n s i g h t I Iの L u d iなどコンピューター ·プログラムによっては、蛋白質分子において相互作用するアミノ酸残基の 3次元構造座標を与えると、自動的にリード化合物の候補を出力するものもある。

次の段階である、本発明が提供する G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の構造座標を用いて、リード化合物の最適化を行う手法は、あらかじめ G— CS F及び Z又は CRH— G— CS F— Rと結合するリード化合物が、上記の方法で、若しくは、別途に実験的に見いだされている場合に、そ化合物を更に優れた分子、例えば拮抗薬として更に生物活性の高い化合物や、医薬品として経口投与を考えた場合に有利な構造を有する分子へ最適化する目的で用いられる。リ ―ド化合物を実験的に見いだす手法は作用薬と同様であるが、前述した作用薬の設計において見いだされた化合物でもよい。要するに、リード化合物と G— CS F及び又は CRH— G— CSF— Rの化学的結合の実態を明らかにすることによって初めて、 G— CS F及び Z又は CRH— G— C S F— Rとリード化合物の相互作用において最適ではない相互作用部位を直接見いだし、その部位に最適な官能基を有する化合物を新たに設計することが可能となり、より最適化された化合物が設計できる。

初期の段階で、正確にリ一ド化合物と G— C S F及び Z又は C R H— G— C S F一 Rの結合様式の理解を得るためには、リ一ド化合物と G— C S F及び又は CRH— G— CS F— Rの共結晶を作製し、後述する本発明の範囲に入る分子置換法を用いた X線結晶構造解析によって、実験的にリ一ド化合物と G— C S F及び Z又は C RH— G-CS F-Rの化学的相互作用の実態の詳細を明らかにする方法を利用するのがより望ましいが、コンピューターによる視覚的検討ゃェネルギー計算によつて得られた化学的相互作用を理解するだけでもよい。

コンピューターによる視覚的検討の場合は、まず、リード化合物の 3次元構造座標と本発明が提供する G— CS F及ひゾ又は CRH— G— CS F— Rの構造座標を、分子の 3次元構造座標を表現するコンピューター 'プログラムが動作するコンピューター又はそのコンビュ一ターの記憶媒体に入力して、コンピュータ一画面上で G— C S F及び Z又は CRH— G— CS F— Rとリード化合物の複合体モデルを表示する。この際、コンピューターの画面上に前述のようなクリスタル ·アイを用いるなどの 3次元表記をしてもよいが、必ずしも 3次元空間の表記を用いなくても視覚的な検討は可能である。そして、リード化合物が G— CSF 及び Z又は CRH— G— C S F— Rと結合し、 G— CS Fと CRH— G— CS F —Rの相互作用が阻害されるように、また相互作用の阻害能力を保持させたまま、より体内動態の優れた化合物へと改変することが、論理的な化合物の設計である。考慮すべき化学的相互作用はリ一ド化合物を見つけだす場合と同様であり、最終的にリード化合物から、 ¾¾t薬としてより好ましい性質を持つ化合物を新たに設計する。

コンピューターによるエネルギ一評価による方法では、分子力場計算を用いて、リ―ド化合物から設計された新たな化合物と G— C S F及び/又は C R H— G— C S F— Rとの結合のエネルギーを求め、該設計の妥当性を判断する。更には、溶媒分子などもモデルに加え、分子動力学法を用いて自由エネルギーを求め、安定に結合できる化合物へ誘導する方法もある。分子力場計算に用いる力場は、プログラム I n s i g h t I Iの D I S C O V E Rモジュールにある、蛋白質に最適化された AMBERの力場、 CVF Fなどを利用できる。

また、視覚的検討と、エネルギー評価法を適宜に組み合わせて用いてもよい。以上の手法において、用いる G— CS F及び Z又は CRH— G— CS F— R側のアミノ酸残基の構造座標は、本発明の明細書中に示した表 1のヒト由来の G— CS Fとマウス由来の CRH— G— C S F— Rの構造座標でも、表 6のヒト由来の CRH— G— CS F— Rの構造座標でも、更にはこれらを元にして計算により作成した構造座標でも良い。人に用いる医薬品として設計する場合においては、ヒト由来の G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの構造座標を用いる方がより望ましい。また、拮抗薬の設計とは、 G— CS F及び/又は CRH— G— CS F— Rに結合する化合物を設計することであるので、 G— CS F又は CRH— G— C S F— Rの構造座標において、表 2、表 3、表 4、表 5に示した G— CSFと C

RH— G— CS F— Rの相互作用する部分に相当するァミノ酸残基やその近傍のァミノ酸残基の領域が重要であり、これらの残基の座標を表 1及び表 6から選び出して用いることも可能である。すなわち、これらのアミノ酸残基に相当する部分の座標を選び出し、該化合物が、 G— CS Fと CRH— G— CSF— Rの正常な結合を阻害するように設計することで、 G— CS Fの生物活性が発揮できないようになり、拮抗薬が得られる。

以上の手法において設計された拮抗薬については、その化合物に応じて、一般的に用いられている化学合成の手法を用いることで得ることができる。 6. 分子置換法による X線結晶構军析を行うための複合体の構造座標の使用本発明による、表 1又は表 6に示した、 G— CS F及び CRH— G— CS F— Rの 3次元構造座標は、 G— CS F及び G— CS F— Rの全部又は一部を含んでいる結晶、又は G— CS F若しくは G— CS F— Rと有意な相同性を持つアミノ酸配列を持つ他の蛋白質から得られた結晶などの X線結晶構;^祈において使用されうる。すなわち、当業者において X線結晶構军析の手法の一つとして一般的に用いられている分子置換法（例えば、 B 1 u n d e 1 1， T. L. 及び J o hn s o n, L. N. ， (1976) . PROTE I N CRYS TAL LO GRAPHY, 第 443— 464頁， Ac a d em i c P r e s s, New Yo r k. ) という手法において、本発明による G— CSFと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標の全て又はその一部を使用することで、構造座標が未知の上記のような蛋白質の結晶においても、その構造座標を決定する際に、重原子同型置換法を用いることなく、はるかに迅速にその結晶の X線回折像より得られる構造因子からその構造座標を決定しうる。

分子置換法を行う際には、分子置換法に用いるプログラムが動作するように調整されているコンピュータ一を用いる。該プログラムは、例えば I n s i g h t II (MS I社より市販）や X— PLOR (モレキュラーシミュレーション社より市販）や AMOR E (CCP4 (Co 1 1 a b o r a t i v e Comp u t a t i o n a 1 P r o j e c t, Numb e r 4. Ac t a C r y s t a l 1 o g r . D 50, 670-673 (1 994) ) のプログラム群の 1つ）などがあるが、その他のプログラムを用いても良い。

本発明の G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標を用いて分子置換法を適用するべき結晶としては、 G— CS Fと G— CS F— Rの全部又は一部を含んでいる結晶、又は G— CS Fあるいは G— CS F— Rと有意な相同性を持つのアミノ酸配列を持つ他の蛋白質から得られた結晶以外にも、 G— CS F— Rと結合する化合物（例えば作用薬や拮抗薬）と G— CSF— Rとの複合体、 G— CS Fと結合する化合物（例えば拮抗薬）と G— CSFとの複合体、 G— CS F— Rにおいて表 6に示した以外のアミノ酸残基部分を含むもの、 G— CS Fとアミノ酸残基において有意な相同性を持つ蛋白質を含むもの、 G— CS F— Rとアミノ酸残基において有意な相同性を持つ蛋白質を含むもの、 G— CS

Fの変異体及びそれを含むもの、 G— CS F— Rの変異体及びそれを含むものなど力ら得られた結晶、また更にそれらの複合体から得られた結晶においても適応しうる。有意な相同性とは、一般に、アミノ酸配列において 20%以上、好ましくは 30%以上一致している場合をさす。分子置換法の適用については、実際に目的の結晶の X線回折像から計算された構造因子に分子置換法を適用し、有意な解が得られることにより、判断されうる。

すなわち、上記以外の未知物質の結晶においても、本発明による表 1又は表 6 に示した G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの 3次元構造座標の全部又は一部を用いて分子置換法により構析する事は、有意な解が得られる場合においては本発明の範囲である。実施例

以下、実施例を挙げて本発明を更に詳細に説明するが、本発明は、何らこれに限定されるものではない。本発明の範囲は、実施例に示す特定の実施形態よりも、発明の詳細な説明の項目中で記述した内容により、請求の範囲が定義されるべきものである。

実施例 1

G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の調製

マウス由来の CRH— G— CS F— Rは、特願平 6— 280655号（特開平

8— 140678号公報）に示された方法により調製した。更に結晶化に適するように、陽イオン交換榭脂を用いたイオン交換カラムクロマトグラフィー（モノ S HR 10/10 (Mo n o— S HR 10/10) 、フアルマシア社）で電気的な性質により CRH— G— CS F— R画分を精製した。ヒト由来の G— CS Fは、大腸菌によって組換え蛋白質として生産されたものをキリンビール（株）より供与された。

G-CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体を作製するために、得られた G 一 CS Fと CRH— G— CS F— Rの蛋白質濃度を、紫外線の吸光度測定によりそれぞれ決定し、この濃度から計算した化学量論的に同量、又は G— CSFを過剰の割合で混合した。該試料を移動相に 0. 1Mの塩化ナトリウムを含む pH = 6の 0. 01Mの 2— （N—モルホリノ）エタンスルホン酸 (2- (N-Mo r p h o 1 i n o) e t h a n s u l f o n i c a c i d) の緩衝溶液を用いた、ゲル濾過クロマトグラフィー（ハイロードスーパーデックス 200 HR 26/ 60 (H i L o a d S u p e r d e x 200 HR 26/60) , フアルマシァ社）〖こよって分画し、高純度に精製された G— CSFと CRH— G— CSF 一 Rの複合体を得た。実施例 2

G-CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶の調製

G— CSFと CRH— G— CS F— Rの複合体の結晶は、以下に示す蒸気拡散の手法を用いて得た。実施例 1で高純度に精製された G— C S Fと CRH— G— CS F— Rとの複合体を、限外濾過膜を用いた装置（セントリコン一 10 (Ce n t r i c o n— 10) 、グレースジャパン社）で蛋白質濃度を◦. 5~2mg /m 1に調製した。この蛋白質溶液 1〜 10 μ 1に、結晶化溶液として 1. 0〜 1. 2Mの硫酸アンモニゥムを含む p H= 7〜8の 0. 1 Mの N— 2—ヒドロキシェチルピペラジン一 N' — 2—エタンスルホン酸 (N- 2 -Hy d o r o x y e t h y l p i p e r a z i n e— N' — 2— e t h a n e s u 1 f o n i c a c i d) 緩衝溶液を等量加え混合し、表面を疎水的になるようにシリコン処理剤（シグマコート、シグマ社）により処理したガラス板上においた。この試料をおいたガラス板を、：！〜 5 m 1の結晶化溶液を入れた気密性のある貯蔵容器に入れ、 20°Cの状態で静置した。およそ 3日〜 1ヶ月の静置の後に、試料溶液中に、大きさが 20 μ πιΧ 20 μϊηΧ 1 50 μ m程度の大きさの角柱状の結晶が得られた。また、結晶化溶液に 2〜 1 0 %の 1， 4一ジォキサンを添加することにより、最大 60 μ ιηΧ 6 0 μ πιΧ 600 μ πι程度の大きさの、より大きな結晶が得られた。実施例 3

G— CS Fと CRH— G— C S F— Rの複合体の結晶構军析

実施例 2で得られた結晶を、 50 %の蔗糖を加えた結晶化溶液に浸し、続レヽて

1 0 0 Κの窒素気流下に入れ、急速凍結した。 1 00 Κ窒素気流中で X線回折データを振動法を用いて収集した。また、実施例 2で得られた結晶を、 I mMのチォサリチル酸ェチル水銀 (e t h y l me r c u r i t h i o s a l i c y l a t e ) を含む結晶化溶液に 6時間浸漬し、水銀原子を結晶中に含む同型置換体結晶を得た。その結晶を 50 %の蔗糖を加えた結晶化溶液中に浸し、続いて 1 00 Kの窒素気流下に入れ、急速凍結した。 1 0 0 K窒素気流中で X線回折データを振動法を用いて収集した。更に、 G— CS Fを発現するように調製された大腸菌株を、セレノメチォニンを含む培地で培養することで、メチォニン残基がセレノメチォニン残基に置換された G— CS Fを得た。このセレノメチォニン残基に匱換された G— C S Fを用いて実施例 2に示した方法に準じて、メチォニン残基がセレノメチォニン残基に置換された G— CS Fと CRH— G— C S F— Rの複合体の結晶を得た。この結晶を 5 0%の蔗糖を加えた結晶ィ匕溶液に浸し、続いて 1 0 0 Kの窒素気流下に入れ、急速凍結した。 1 00 K窒素気流中で X線回折データを振動法を用いて収集した。得られた各々の回折像から、 DENZOZS CA LEPACK (マックサイエンス社）を用いて回折強度を数値化し、結晶構造因子を求めた。この段階で、結晶は、正方晶系の空間群対称 I 4_t 22を有し、結晶の単位格子が a = b = 1 25± 10A、 c = 373±10 Aの大きさを持つことが示された。

次に、 CCP 4という一連のプログラム群を用いて、以下の角军析を行った。水銀の同型置換体結晶と自然型の結晶から得られた各回折強度の差を用いて、フーリエ変換の計算を行い、得られた差パターソン図から、これを満足する実空間の水銀原子の単位格子内での位置を決定した。得られた水銀座標を用いて、天然型の結晶構造因子の位相を決定し、その位相とセレノメチォニン置換の結晶及び天然型の結晶構造因子の絶対値からフーリエ合成を行って差電子密度図を作成し、セレンの原子座標を決定した。更に、水銀及びセレンの原子の位置を、より正確に決めるように天然型、水銀置換体及びセレン置換体の 3つの結晶構造因子を用いて精密化の計算を行った。得られた水銀及びセレンの原子の位置から計算される天然型の結晶構造因子の位相を用いて、実空間における G— CS Fと CRH— G— CSF— Rの複合体の結晶の電子密度図を得た。更に、溶媒領域の電子密度の平滑化、ならびに、非結晶学的対称性を用いた電子密度の平均化の計算を行い、 QUANTA (モレキュラーシミュレーション社）を用いて電子密度図上に、 G — CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体のアミノ酸残基に相当する部位を同定した。

次に、 X— PLOR (モレキュラーシミュレーション社）を用いて、アミノ酸残基に相当する部位の位置の精密化を行い、 QUANT Aを用いてアミノ酸残基の同定を行った。この操作を繰り返し行い、 1 75アミノ酸残基からなる G— CS Fの 2つの分子のうちの一方（分子 A) において Ml〜L 4、 P 129〜G 13 6までのァミノ酸残基及び Q 71の側鎖、もう一方（分子 C) において M 1〜A 7、 Q68〜L 70までのアミノ酸残基と Q71の側鎖を除くアミノ酸残基の構造座標、 CRH— G— CS F— Rの 2つの分子のうちの一方（分子 B) において V1 23〜S 1 25、 K214〜A21 5までのアミノ酸残基及び K 63、 R6 4、 HI 26の側鎖、もう一方（分子 D) において A1〜G2、 H33〜P35、 G 1 20〜S 1 25、 K214〜A2 1 5までのアミノ酸残基と K62、 R64、 I 1 1 9、 Q 1 27、 M213の側鎖を除くアミノ酸残基の構造座標、更に 1残基の N—ァセチルダルコサミン残基、 1 82個の水分子を同定した。

この段階で、当業者において構造座標の正確さの指標とされている R因子は、 6 Aから 2. 8 Aのプラッグ反射角を持つ回折像から得られる構造因子を用いた場合、 R=19. 5%であった。更に精密化の段階で独立に精密化の計算に入れなかった構造因子から計算される R因子（当業者において F r e e— R因子と呼ばれている因子）は R=28. 3%であった。更に各原子間の結合距離及び結合角の理想状態からの 2乗平均平方根誤差は、それぞれ 0. 01 2 A及び 2. 0度であった _D 実施例 4

G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の構造座標の再精密化

実施例 3で得られた G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の構造座標を更に精密化した。実施例 3で得られた結晶構造因子と構造座標を用いて、 REF MAC (CCP 4のプログラム群の中のもの）と X— POLRを用いた計算と、 QUANT Aを用いたモデルの修正を繰り返し行い、 1 75アミノ酸残基からなる G— CS Fの 2つの分子のうちの一方（分子 A) において、 G— CS Fの分子 Aにおける Ml〜L4までのアミノ酸残基と Q 71、 L 1 31の側鎖部分、 G— CS Fの分子 Cにおける M 1〜P 6までのアミノ酸残基と H 53、 W59、 Q 6 8、 L 70、 Q 71の側鎖部分、 CRH— G— CS F— Rの分子 Bにおける G 1 20〜H1 26、 K214〜A21 5までのアミノ酸残基と K63、 R 64の側鎖部分、及び CRH— G— CS F— Rの分子 Dにおける A 1、 I 1 1 9〜H1 2 6、 K214〜A21 5までのアミノ酸残基と K62、 K63、 R64、 Q 12 7の側鎖部分を除くァミノ酸残基の構造座標、更に 2残基の N—ァセチルダルコサミン残基、 260個の水分子を同定した。この段階で、当業者において構造座標の正確さの指標とされている R因子は、 25Aから 2. 8Aのブラッグ反射角を持つ回折像から得られる構造因子を用いた場合、 R=22. 2%であった。更に精密化の段階で独立に精密化の計算に入れなかった構造因子から計算される R 因子（当業者において F r e e—R因子と呼ばれている因子）は R=29. 8% であった。更に各原子間の結合距離及び結合角の理想状態からの 2乗平均平方根誤差は、それぞれ 0. 014 及び1. 9度であった。

得られた構造座標は当業者にとって一般的に用いられている表記法であるプロテイン .データ .バンクの形式に従って表 iに示した。実施例 5

G— CSFと CRH— G— CSF— Rの構造座標を用いた分子置換法

実施例 2で得られた G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の結晶を 2 0%のグリセロール及び 2. 4 M硫酸アンモニゥムを含む 0. 1Mの N—2—ヒドロキシェチルピペラジン一 N' — 2 _エタンスルホン酸緩衝溶液に 1日浸漬し、続いて 100Kの窒素気流下に入れ、急速凍結した。 100 K窒素気流による冷却下で X線回折データを振動法を用いて収集した。得られた各々の回折像を、 D ENZO// SCALE PACKを用いて構造因子に換算した。この段階で、結晶は正方晶系の空間群対称 P 4 , 2, 2又は P 4₃2, 2を有し、結晶の単位格子が a =b = 126± 10A、 c = 373 ± 1 0 Aの大きさを持つことが示された。すなわち、実施例 2で得られた結晶は、高濃度の硫酸アンモニゥムを含む溶液に浸漬することで、空間群が I 22力、ら P 4i 2, 2又は P 4₃2_X 2に変化することが示された。

得られた構造因子と、表 1に示した G— CSFと CRH— G— CSF— Rの複合体の 3次元構造座標を用いて分子置換法（例えば、 B l un d e 1 1， T. L. 及び J o h n s o n, L. N. ，（1 976) . PROTE I N CRYST AL LOGRAPHY, 第 443— 464頁， Ac a d em i c P r e s s, New Yo r k. ) を行った。この分子置換法には、 X— PLORの中の剛体精密化の方法を用いた。計算には、 8 Aから 3. 5 Aのブラッグ反射角を持つ回折像から得られる構造因子を用いた。 R因子は、 31. 7%であった。これにより新たな構造の G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の 3次元構造座標が得られた。また空間群は P 4₃2 i 2であることがわかつた。得られた構造座標から、 G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体は、非対称単位中に 4分子の複合体を含むことが示された。また得られた構造は、 I 4i 22の結晶から得られる構造と比較して、 G— CSF分子と、 CRH— G— CS F— R分子のなす角、更に CRH— G— CS F— Rの各ドメイン間のなす角が数度の範囲で異なつており、これらの分子認識が、数度の範囲で可変性を有していることが示された。実施例 6

ヒト由来の G— CS F— Rの構標

実施例 4で得られた構造座標を元に、配列番号 3で示したヒト由来の CRH— G— CS F— Rの構造座標をホモロジ一モデル（中村春木、中井謙太、バイオテクノロジ一のためのコンピュータ一入門、第 186— 204頁、コロナ社、 1995) により作成した。まず、表 1に示したマウスの CRH— G— CS F— Rの構造座標において、マウスとヒトの CRH— G— CS F— Rでアミノ酸残基で一致していない部分の側鎖部分を、ヒトのアミノ酸残基の側鎖に置き換えた。このアミノ酸残基の置き換えは、生体高分子エネルギー計算プログラム PRESTO 2.0を利用して、上記ワークステーション I n d y XZ上で行われた。この段階で、立体化学的に各原子が重ならず、エネルギーが最小になるような側鎖のコンフォーメーシヨンを選択した。この計算は、プログラム S i d e— C h a i n Mo d e l l e rと PRESTO2.0を利用して上記ワークステーション I n d y XZにて行われた。更に、全アミノ酸残基に対して主鎖部分も含めたコンフォーメーションの計算を行い、全体のエネルギ一が最小になるようにした。この計算は、プログラム PRESTO 2.0を利用して、上記ワークステーション I n d y XZにて行われた。このようにして得られた座標を表 6に示した。

Claims

請求の範囲

1. 顆粒球コロニー刺激因子（G— CSF) と、 G— CSF受容体（G— CSF 一 R) の G— CSFと結合する領域部分（CRH— G— CS F— R) との蛋白質複合体の結晶。

2. G— CS F及び CRH— G— CS F— Rが哺乳動物に由来する請求の範囲第 1項に記載の蛋白質複合体の結晶。

3. G— CS Fが配列番号 1に示すヒト由来の配列を含み、 CRH— G— CSF — Rが配列番号 2に示すマウス由来の配列を含む、請求の範囲第 2項に記載の蛋白質複合体の結晶。

4. 結晶が正方晶系の空間群対称 I 4₁22を有する請求の範囲第 1〜 3項に記載の結晶。

5. 結晶の単位格子が a = b = 1 25±10A、 c = 373± 10 Aの大きさを持つ、請求の範囲第 4項に記載の結晶。

6. 結晶が正方晶系の空間群対称 P 4₃2, 2を有する請求の範囲第 1〜 3項に記載の結晶。

7. 結晶の単位格子が a = b = 1 26±10A、 c = 373± 10 Aの大きさを持つ、請求の範囲第 6項に記載の結晶。

8. 化学量論的に等量の物質量によって、 G— CS Fと CRH— G— CS F— R が結合して複合体を形成している、請求の範囲第 1〜 7項のいずれかに記載の結曰曰₀

9. 化学量論的に等量の物質量によって、 G— CSFと CRH— G— CSF— R が結合して複合体を形成しており、更にその複合体が結晶学的な非対称単位中に 2分子存在している、請求の範囲第 1〜 5項のいずれかに記載の結晶。

10. 化学量論的に等量の物質量によって、 G— CS Fと CRH— G— CS F— Rが結合して複合体を形成しており、更にその複合体が結晶学的な非対称単位中に 4分子存在している、請求の範囲第 1〜3、 6、 7項のいずれかに記載の結晶。

1 1. G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の形成領域が、配列番号 1 に示すヒト由来の G— CS Fのアミノ酸配列上において、 S 13、 L 1 6、 K 1 7、 E20、 Q21、 R23、 K24、 L 109、 D1 10、 D1 13、 Ti l 6、 T 1 17、 Q 1 20、 E 123、 E 1 24及びその近傍のァミノ酸残基の全て、又はその一部のアミノ酸残基で特徴づけられる請求の範囲第 1〜10項のいずれかに記載の結晶。

12. G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の形成領域が、配列番号 2 に示すマウス由来の CRH— G— CS F— Rのアミノ酸配列において、 N20、 S45、 R46、 R72、 K73、 L 75、 L76、 L77、 Y78、 Q79、 Y80、 D102、 M104、 D105、 Y143、 M144、 E 145、 R 1 93、 S 1 95、 L 1 96及びその近傍のァミノ酸残基の全て、又はその一部のァミノ酸残基で特徴づけられる請求の範囲第 1〜 10項のいずれかに記載の結晶。

13. G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の会合体形成領域が、配列番号 1に示すヒト由来の G— CS Fのアミノ酸配列において、アミノ酸残基の番号が G 5、 P6、 A7、 S 8、 S 9、 L 10、 P l l、 Q 1 2、 L 1 25及びその近傍のァミノ酸残基の全て、又はその一部のァミノ酸残基で特徴づけられる請求の範囲第 1〜： 10項!/、ずれかに記載の結晶。

14. G— CS Fと CRH— G— CS F— Rの複合体の会合体形成領域が、配列番号 2に示すマウス由来の CRH— G— C S F— Rのアミノ酸配列において W1 61、 L 163、 V164、 F 165、 H1 66、 L 167、 P 168、 K 1 7 1及びその近傍のァミノ酸残基の全て、又はその一部のァミノ酸残基で特徴づけられる請求の範囲第 1〜 10項のいずれかに記載の結晶。

1 5. G—CSFと CRH— G—CS F— Rの複合体の会合体によって形成される結合面側の溶媒領域に露出しているアミノ酸残基が、配列番号 2に示すマウス由来の CRH— G— CS F— Rのアミノ酸配列において、 Y3〜L 14、 R46 〜Y51、 G92〜V106、 E 145〜E 147、 H166〜S 1 69、 S I 94〜G 198及びその近傍のァミノ酸残基の全て、又はその一部のァミノ酸残基で特徴づけられる請求の範囲第 1〜 10項のいずれかに記載の結晶。

16. G— CS Fの変異体、作用薬、又は拮抗薬を同定、検索、評価又は設計するために用いる、 G— CS Fと CRH— G— CS F— Rによって形成される複合体の 3次元構造座標。

1 7. 3次元構造座標が表 1に示されるものである請求の範囲第 16項に記載の 3次元構造座標。

18. 3次元構造座標が、表 1に示した 3次元構造座標を元に、分子置換法又はホモロジ一モデルによって求められた、ヒト由来の G— CS Fのアミノ酸配列に対して 20%以上の相同性を持つ配列を含む他種由来の G— CSFと、マウス由来の CRH— G— CS F— Rのアミノ酸配列に対して 20%以上の相同性を持つ配列を含む他種由来の CRH— G— CSF— Rとの複合体の 3次元構造座標である請求の範囲第 16項に記載の 3次元構造座標。

19. 3次元構造座標が表 6に示されるものである請求の範囲第 18項に記載の 3次元構造座標。

20. G— CS Fの変異体、作用薬、又は拮抗薬を同定、検索、評価又は設計するために用いる、請求の範囲第 16〜1 9項のいずれかに記載の 3次元構造座標の全部、又は一部を格納しているコンピューター用記憶媒体。

21. G— CS Fの変異体、作用薬、又は拮抗薬を同定、検索、評価又は設計するための、請求の範囲第 1 6〜1 9項のいずれかに記載の 3次元構造座標の全部若しくは一部、又は請求の範囲第 20項に記載のコンピューター用記憶媒体の使用。

22. 3次元構造座標が、表 2〜表 5に記載のァミノ酸残基又はその近傍のァミノ酸残基の 3次元構造座標であることを特徴とする請求の範囲第 21項に記載の使用。

23. 請求の範囲第 16〜1 9項のいずれかに記載の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は請求の範囲第 20項に記載のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする天然の G— C S Fと同等若しくは優れた生物活性を有し、 1個又は複数個のアミノ酸残基が置換、欠失、挿入、又は化学的に修飾された G 一 CSFの変異体を同定、検索、評価又は設計する方法。

24. 請求の範囲第 1 6〜 1 9項のレ、ずれかに記載の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は請求の範囲第 20項に記載のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする G— CSFの拮抗薬としての活性を有し、 1個又は複数個のアミノ酸残基が置換、欠失、挿入、又は化学的に修飾された G— CSFの変異体を同定、検索、評価又は設計する方法。

25. 変異体が、配列番号 1に示すヒト由来の G— CS Fにおいて、 G5、 P6、 A7、 S 8、 S 9、 L 10、 P l l、 Q 1 2、 S 13、 L 1 6、 K1 7、 E20、 Q 21 , R23、 K24、 L 109、 D1 10、 D1 13、 T1 16、 T 1 1 7、 Q 1 20、 E 1 23、 E 1 24、 L 1 25のアミノ酸残基及びその近傍のァミノ酸残基において 1個又は複数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、又は化学的修飾である請求の範囲第 23又は 24項に記載の方法。

26. 配列番号 1に示すヒト由来の G— CS Fにおいて、 G5、 P6、 A 7、 S 8、 S 9、 L 10、 P l l、 Q 1 2、 S 13、 L 16、 K1 7、 E20、 Q21、 R23、 K24、 L 109、 D1 10、 D 1 13、 T1 16、 T 1 1 7、 Q 1 2

0、 E 1 23、 E 1 24、 L 125のアミノ酸残基及び近傍のアミノ酸残基において 1個又は複数個のアミノ酸残基の置換、欠失、揷入、又は化学的修飾されている G— CS F変異体。

27. 請求の範囲第 16〜： 1 9項のいずれかに記載の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は請求の範囲第 20項に記載のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする、 G— CSFの作用薬を同定、検索、評価又は設計する方法。

28. 表 1又は表 6に記載の 3次元構造座標のうち、特に、 CRH— G— CSF — Rの Y3〜L 14、 R46〜Y51、 G92〜V106、 E 145〜E 147、 H1 66〜S 1 69、 S 1 94〜G 1 98のアミノ酸残基及びその近傍のァミノ酸残基に相当する部分の 3次元構造座標を使用する請求の範囲第 27項に記載の方法。

29. 作用薬が CHR— G— CS F— Rに結合し、結合した場合に得られる C R H— G— CSF— Rの空間的配置が、請求の範囲第 16〜1 9項に記載の 3次元構造座標によって規定される、 CHR— G— CSF— Rと G— CSFとの複合体の会合体における CRH— G— CSF— Rの空間的配置と実質的に同等の配置であり、かつ作用薬は CRH— G— CS F— Rと 2ケ所以上で結合する請求の範囲第 27又は 28項に記載の方法。

30. 請求の範囲第 27〜29項のいずれかに記載の薬物設計の方法を用いて得られる、 G— CS Fの作用薬である化合物。

31. G— CSFの作用薬が天然物化合物、又は合成化合物である請求の範囲第 30項に記載の化合物。

32. 請求の範囲第 16〜： 1 9項のレ、ずれかに記載の 3次元構造座標の全部若しくはその一部、又は請求の範囲第 20項に記載のコンピューター用記憶媒体を使用することを特徴とする、 G— CSFの^:薬を同定、検索、評価又は設計する方法。

33. 拮抗薬が、 G— CSFに結合し、力つ G— CSFの G— CSF— Rへの結合を阻害する化合物である請求の範囲第 32項に記載の方法。

34. 拮抗薬が、 CRH— G— CS F— Rに結合し、かつ G— CSFの G— CS

F— Rへの結合を阻害する化合物である請求の範囲第 32項に記載の方法。

35. 拮抗薬が、 G— CS Fと G— C S F— Rの複合体に結合し、かつ G— CS Fと G— CSF— Rの正常な結合を阻害する化合物である請求の範囲第 32項に記載の方法。

36. 請求の範囲第 32〜 35項のいずれかに記載の方法を用いて得られた、 G

-CSFの拮抗薬である化合物。

37. G— CS Fの拮抗薬が天然物化合物、又は合成化合物である請求の範囲第 36項に記載の化合物。

38. 分子置換の手法を用いた結晶構造 j¾?析における、請求の範囲第 1 6〜1 9 項のいずれかに記載の 3次元構造座標の全部若しくは一部、又は請求の範囲第 2 0項に記載のコンピュータ一用記憶媒体の使用。