CA2945919A1 - Utilisation d'un acide dicarboxylique pour lutter contre la croissance de plantes holoparasites ou hemiparasites - Google Patents
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Abstract
L'Invention concerne l'utilisation d'un acide dicarboxylique comportant de 2 à 5 atomes de carbone pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites, ainsi que la souche Azospirillum brasiliense L4, déposée, sous le numéro I-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de MicrOorganismes, France) capable de produire un acide dicarboxylique ayant une activité bioherbicide vis-à-vis du Striga et de l'orobanche.
Description
Utilisation, d'un: acide dicarbo:xylique pour lutter contre la croissance de plantes holoparasites ou hémiparasites La présente invention concerne le domaine technique de la protection des cultures agricoles (poaceae, solanaceae, brassiCaceae, asteraceae) vis-à-vis de plantes holoparasites et hémiparasites épirhizes (c'est-à-dire qui se développent sur les racines de leur plante hôte), de l'ordre des Scrophularial.es, et en particulier de Striga et Orobanche. Plus précisément, l'invention concerne l'utilisation d'un acide dicarboxyligue comportant de 2 à
5 atomes de carbone ou d'une souche Azospirillum brasilense L4, déposée,.
sous le numéro 1,4830 auprès de la CNCM. pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites Les plantes holoparasites sont des plantes parasites non chlorophylliennes par nature et gui doivent donc prélever leur matière organique sur une plante hôte Les plantes hémiparasites sont des plantes parasites chlorophylliennes gui assurent une partie seulement de la synthèse des substances carbonées nécessaires à leur développement Ces plantes parasites se développent aux dépens de leur hôte en s'attachant à leurs racines via la formation d'un haustorium (suçoir) qui aboutit à rétablissement d'une connexion entre les vaisseaux conducteurs du xylème de la plante hôte et de la plante parasite (Bouwmeester et al., 2003, C.urr, Opim. Plant Biolo 6:358-364)< Une fois connectée, les plantes parasites vont pomper la sève de la plante hôte, ralentir le développement des parties aériennes, induire des chloroses et réduire la photosynthèse (Ejeta and Butler, 2000L Parasitie plants. in R.A. Frederiksen and G.N. Odvody (eds). Compendium of Sorghum Diseases, 2nd edition. APS Press, The American Phytopathologie&
Society, pp. 53-56fb Pour survivre, ces plantes parasites doivent produire une grande quantité de graines. Ainsi, dès l'émergence des parties aériennes, la plante parasite fleurit et produit d'énormes quantités de graines qui pourront rester viables dans le sol pendant plusieurs années (Haussmann et al.õ 2000, Field Crop Res. 66:195-211). Les plantes des genres Striga et Orobanche appartiennent au même ordre, celui des Scrophulariales, mais n'appartiennent pas à la même famille (les plantes du genre Striga appartiennent à la famille des Scrophulariareae et sont des hémiparasites, alors que les plantes du genre Orobanche appartiennent à la famille des.
Orobanchaceae et sont des holoparasites). Ces plantes ont de nombreux points en commun : graines de petite taille facilitant leur dissémination, germination dépendante de la présence déliciteurs de type strigolactones, spoliation trophique de la plante hôte via le développement d'un haustorium.
Par contre, leurs aires de répartition sont différentes : Striga dans toutes les régions tropicales et subtropicales du monde et notamment en Afrique sub-saharienne et Orobanche principalement dans les pays tempérés d'Asie et d'Europe centrale et notamment du pourtour méditerranéen. Elles affectent la croissance d'une très large variété de plantes d'intérêt agronomique (maïs, riz, sorgho, millet, tournesol, colza, tabac, tomate, etc), que ce soit en zones.
tempérées (Orobanche), ou tropicales (Striga). Elles occasionnent d'importantes pertes de rendement sur un grand nombre de cultures. Sur le continent africain environ 50 millions d'hectares sont infestés par Striga, résultant en la perte de plus de 10 millions de tonnes de céréales (Gressel et ah, 2004, Crop Prot, 23661-689). Les pertes de rendement en grains, du fait de l'infestation par Striga, peuvent varier de 5 à 100 en fonction des conditions agroclimatiques, du niveau d'infestation de la parcelle et de la vulnérabilité de la céréale (Haussmann et ah, 2000, Field Crop Res, 66195-211), En Europe, notamment dans le bassin méditerranéen, 16 millions.
d'hectares sont infestés par l'Orobanche, avec des pertes annuelles estimées à 50 millions d'euros pour le tournesol, 175 millions d'euros pour le tabac, et 200 millions d'euros pour la tomate (Bülbül et al," 2009, Helia 32:141-152), Les graines de ces plantes parasites sont de très petite taille ce qui favorise leur propagation sur de longues distances par le vent, les animaux, ou par des machines agricoles contaminées. Le transport de semences de plantes hôtes contaminées est également une source de dissémination. La production de graines par une plante parasite étant énorme .(jusqu'à 100 000 graines par plante), les terrains infestés doivent généralement être abandonnés.
Jusqu'à présent, la protection des cultures contre les plantes Orobanche ou Striga implique l'utilisation d'herbicides non-sélectifs, couplée à
l'utilisation de variétés de céréales résistantes à ces herbicides. (De Groote et al., 2008, Agric. Syst. 97:83-94). Ces moyens de lutte chimique, outre leur toxicité pour l'environnement présentent un coût élevé. De plus, dans le cadre du plan Ecophyto 2018, l'usage des produib phytopharmaceutiques dont des herbicides va être fortement réduit.
il est également possible de stimuler la germination des graines de Striga en absence de la plante hôte. Comme 5. hermonthica est un hémiparasite, cette stimulation en absence de la plante hôte peut conduire à
la mort du parasite en 2-3 Jours et In flte à la diminution des réserves de graines du parasite epirhize dans les sols. Cati peut être obtenu grâce à
l'utilisation d'éthylène (Logan et Stewart, 1991, Plant Physiol. 97:1435-1438),.
L'éthylène est une phytohormone qui peut induire la germination des graines de Striga, mais rapplication d'éthylène sur les sols présente un coût prohibitif, ne permettant pas l'utilisation: de cette technologie en agriculture (Berner et al., 1999, Biological: Contrai 15274-282).
D'autres moyens de lutte existent tel l'arrachage manuel ou l'utilisation de rotations avec des plantes non-hôtes, mais leur efficacité est réduite. La sélection variétale de lignées de céréales résistantes aux plantes phyto-parasites est également une solution alternative, mais les coûts sont élevés.
Il n'y a, à l'heure actuelle, aucun produit de lutte alternative, comme l'utilisation de molécules d'origine naturelle, contre Striga ou Orobanche disponible sur le marché.
Dans la littérature, différents travaux ont révélé la capacité de différents agents biologiques à limiter la croissance des plantes parasites Striga ou Orobanche. Cela inclut des larves einsectes herbivores monophages comme Phytomyza orobanctg, Eulocastra argentisparsa, des champign:ons comme Fusarium oxysporum f. sp. Orthoceras:, F oxysporum t sp. Strigae, ou Fusarium arthrosporiodes qui produisent des myrotoxines (Le. l'acide fusarigue, les fumonisines, et le déo.xynivalénol (DON)) (Amsellem et ai, 2001, BioControl 46:211-228; Abueloasim et Kroschel, 2003, FAO plant production and protection. Paper No.120 Addendum 1, 109-144; Lendzemo et ah 2004 Field Crop .Res, 91:51-61; Venne et al, 2009, Pest, Manag. Sci.
65:572-580). Les mycotoxines (notamment le DON) sont capables d'inhiber la germination des graines de Striga et d'Orobanche,. mais eues peuvent déclencher des problèmes de santé chez les mammifères. En particulier, elles représentent un risque pour l'alimentation du bétail et humaine et ne peuvent donc pas être considérées comme des substances totalement inoffensives.
On peut également citer les travaux de Dadon et al., 2004 (Isr, 1 Plant Sci. 5283-86) intitulés A factor from Azospfraem brasilertse inhibits germination and radicle growth of Orobanche aegyptiaca Tikva , décrivant l'activité antagoniste d'un métabolite produit par une souche d'Azospirillum bresitense sur t'Orobanche,. Dans cette publication, la molécule active produite par cette souche (dont le nom n'est pas cité) a été identifiée comme étant un oligopeptide présent dans une fraction éthanolique du surnageant De PUS, seule une .activité inhibitrice de la germination des graines d'Orobanche a été mise en évidence pour cette souche. Par ailleurs., il a été
rapporté par Boumant et al.õ 1997 (C_ R. Acad, III Sci, Vie 320:159462) que toutes les souches deAzospirlfiuni brasilense ne présentent pas une telle activité inhibitrice de la germination et de la croissance des plantes parasites.
Dans cette dernière publication, il est également rapporté que sur les deux souches d'Aza.,:pirhlurn bras/fere qui présentent une .telle activité
inhibitrice de la germination et a croissance de Striga en microcosmes, seule une de ces souches, Azospifflum brasilense L4, présente un effet phytostimulateur sur le sorgho.
Il est donc urgent, étant donné la multiplication rapide de ces plantes parasites dans le monde, de développer de nouvelles solutions durables, respectueuses de l'environnement, pour lutter contre les plantes holo ou hémiparasites, de t'ordre des Scrophulariales, qui engendrent des ravages importants sur les cultures agricoles et des plantes d'intérêt agronomique.
Dans ce contexte, la présente invention propose d'Utiliser un acide dicarboxyligueõ comportant de 2 à 5 atomes de carbone, pour lutter contre ia croissance de plantes holo ou hémiparasites, et en particulier pour lutter contre la croissance de plantes du genre Striga et/ou de plantes du genre Orobanches "Il est également possible d'utiliser des combinaisons de plusieurs acides dicarboxyliques, comportant de 2 à 5 atomes de carbone, pour lutter 5 contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites, pour obtenir l'effet souhaité.
Dans le cadre de l'invention, les agents actifs proposés pour inhiber le développement de plantes holo ou hémiparasites, telles que des plantes Striga ou Orobanche, sont choisis parmi les acides dicarbontligues (nommés dans la suite aussi diacides) comprenant de 2 à 5 atomes de carbone. De tels diacides comprennent deux fondions acide carboxylique soit directement liées entre elles, dans le cas de l'acide oxalique, soit liées par une chaîne carbonée saturée ou insaturée comprenant 1, 2 ou 3 atomes de carbones Cette chaîne carbonée est, de préférence, linéaire et pourra être non substituée ou substituée par un ou plusieurs substituants, notamment de type OH, 0013 et 0-120CH.3. A titre d'exemple de tels diacides., on peut citer, l'acide oxalique, l'acide malonique, l'acide maléique, l'acide malique, t'acide glutarique, et l'acide acétylène dicarboxylique. L'utilisation de l'acide malique sous forme L, gui s'est montré particulièrement actif sur l'inhibition de la croissance de plantes Striga ou Orobanche, est préférée.
L'acide malique sous forme L a pu être isolé, par les inventeurs, à partir de surnageant de culture d'une souche bactérienne, AZOSealf77 brasilense L4, déposée, conformément au Traité de Budapest de 1977, sous le numéro 1-4830, le 18 décembre 2013, auprès de la CNCM, Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75724 Paris Cedex 15, FRANCE. Cette souche a été isolée, en 1995 à partir d'un champ de sorgho infesté par une plante parasite Striga au Mali. La souche Azospirillum brasiffense L4 qui a été rapportée comme ayant la capacité d'inhiber, in vitro, la croissance de &rico hermonfica et de Orobanche ramosa et, en microcosmes de sol, de protéger le sorgho vis-a-vis du Striga et de stimuler la croissance de la céréale (Bouillant et al., 1997, C.
R. Acad, III Sci, Vie 320:159462; Miche et al., 2000, Eurs J. Plant Pathol.
106:347-351) a maintenant fait l'objet d'un dépôt, sous le numéro 1-4830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France). Cette souche produit en culture des métabolites bien spécifiques,.
par rapport à d'autres souches d'Azospirigum brasitense (et notamment par rapport à celui rapporté par Dadon et ah, 2004: Isr, J. Plant Sci, 52:83-86) En effet, au vu de l'activité constatée, les inventeurs ont analysé le surnageant de culture de la souche Azospirillum brasitense L4, déposée sous le numéro 1-4830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) et ont pu mettre en évidence que l'acide malique sous forme L est responsable de l'activité herbicide constatée vis-à-vis des plantes holo ou hémiparasitesõ Il s'avère cependant que l'acide malique sous forme L n'est pas le composant majoritaire présent dans le surnageant de culture de la souche bactérienne, AzospliNum brasilenseL4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), Les inventeurs ont également mis en évidence que cette activité herbicide constatée vis-à-vis des plantes holo ou hémiparasites était généralisable à la classe chimique des acides dicarboxyliques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone.
L'invention propose donc d'utiliser des agents actifs d'origine naturelle, à faible impact environnemental, pour limiter, inhiber la croissance des plantes parasites. Contrairement à d'autres agents biologiques qui agissent principalement en inhibant la germination des graines d'Orobanche et de Striga, les acides dicarboxyliques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone sont, de plus, capables d'inhiber l'allongement des procaulômes ou radicules à partir de graines germées de la plante parasite, et, par conséquent, de bloquer la croissance de la plante parasite, comme cela ressort notamment des données présentées dans le Tableau I ci-après> Ceci devrait permettre de diminuer de façon significative les stocks de graines viables des holo ou hémiparasites dans les sols infestés, effet qui ne peut être complètement obtenu par la seule inhibition de l'étape de germination. En effet, en absence de conditions favorables à la germination des plantes parasites (notamment, en l'absence de strigolactones), les graines peuvent rester viables dans le sol pendant plusieurs années.
Dans le cadre de l'invention, l'acide dicarboxylique pourra être mis en contact avec au moins une graine de plante holo ou hémiparasite à
éradiquer. L'acide dicarbofflque sera utilisé en quantité suffisante pour obtenir l'effet souhaité, et en particulier pour bloquer la germination de graines et/ou pour inhiber rallongement des procaulômes ou radicules à
partir de graines germées de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche, De préférence, on pourra utiliser de 30 à 300 kg d'acide dicarboxylque par hectare de sol traité< Dans le cas, où l'acide dicarboxylique est appliqué sous la forme d'une.
solution aqueuse, on pourra utiliser une solution comprenant de 1 à 20 g d'acide dicarboxylique par litre de solution<
L'acide gicarboxylique peut être appliqué sur des graines et/ou plant des plantes ou cultures à protéger. Les compositions herbicides contenant un acide dicarbonelique conforme à l'invention pourront notamment se présenter sous la forme de solutions aqueuses ou de granulés< Ces compositions pourront contenir, outre l'acide dicarboxylique actif, des ions issus de K2liPO4 ou kli2PO4, une ou plusieurs charges telles que la silice, l'argile, le kaolin ou le talc et un ou plusieurs agents tensioactifs comme le dodéglbenzène ou le lignosulfonate de calcium. Dans le cas de l'acide malique sous forme L, ce dernier pourra être produit par synthèse chimique ou directement par la souche bactérienne, Azosellium .brasiterise L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), Dans ce cas, l'acide pourra être isolé
ou la composition herbicide pourra directement contenir le surnageant de culture des bactéries. Le surnageant de culture peut être obtenu en plaçant les bactéries dans tout milieu de culture approprié. Les conditions de croissance de bactéries Azospirtem brasitense connues de l'homme du métier et notamment décrites dans (Nelson et Knowles, 1978., Can 3, Microbio124:13954403) pourront être utilisées. En particulier, la croissance sera réalisée à une température de 26 à 32 C, typiquement à 28 C, dans un milieu aqueux tamponné, contenant des sels, des nutriments et une source de carbone pour la croissance de la bactérie. A titre d'exemples de sels, on peut citer Naa, K2HPO4, KH2PO4õ Mg504, NaCis CaC12, N1140. A titre d'exemples de nutriments, on peut citer Naeo04, MnSO4,, H3B03, CuSO4, Z.nSO4, FeEDTAõ de l'extrait de levure, de la bi.otine, A titre d'exemples de sources de carbone, on peut citer le glucose, le malate et le fructose notamment. A titre d'exemples de tels milieux, on peut citer les milieux Nfb et Nt* notamment décrits dans Nelson et Knowles, 1978, :Can. J. Microbiol, 24:13954403 et Via:let al., 2006, J. Bacteriol. 188:5364-.5373, 11 est également possible d'appliquer des bactéries de la souche Azosplaum brasifense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) et.
produisant un des acides dicarboxylidues actifs, directement sur les graines ou cultures de la plante à protéger ou sur les sois à protéger contre la croissance de plantes holo et hémiparasites, et ainsi produire directement in situ l'acide dicarboxylique. De plus, la souche Azosphillum brasilense,õ
déposée sous le numéro 14830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) et utilisée dans le cadre de l'invention pour inhiber la croissance de plantes halo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga :et/ou Orobanche, présente un autre avantage pour l'amélioration des cultures, puisqu'elle est également capable de stimuler la croissance des plantes, et est capable de produire un agent phytostimulateur vis-à-vis des plantes d'intérêt agronomique (Bouillant et al., 1997, C. R. .Acad. Sci. 320: 159462). Par conséquent, l'invention propose d'utiliser des bactéries de la souche Azospirillum brasllense L4, déposée sous le numéro 14830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) également pour produire un agent phytostimulateur vis-à-vis de cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique à protéger contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites. Par agent 'phytostimulateur , on entend un agent favorisant la croissance des plantes d'intérêt. Un tel effet de la souche Azospielum brastiense L4, déposée sous le numéro 1-4830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes( France) a été
mis en évidence par la modification de l'architecture du système racinaire de la plante d'intérêt, et est décrit dans la publication Bouillant et al,õ 1997, C.
R. Acad, Scl, 320: 159462. En particulier, l'effet phytostimulateur pourra être obtenu vis-à-vis de cultures agricoles ou de plantes d'Intérêt agronomique choisies notamment parmi le maïs, le riz, le blé, le sorgho, le niébé, le tabac, le tournesol, le colza, le choux, la tomate, l'aubergine, la pomme de terre, le piment, le céleri, le haricot.
En particulier, des bactéries de la souche Azapirilliffn brasilense, déposée sous le numéro 1-4830, auprès de la CN.CM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) pourront être utilisées pour enrober des graines de telles cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique.
Dans un tel cas, les bactéries sont incorporées dans une matrice constituant un enrobage des graines des cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique, Cet enrobage pourra contenir un ou plusieurs constituants tels que la tourbe, la pedite, la gomme arabique, le carboxyméthyl cellulose, la polyvinylpyrrolidone, le ,chitosart ou l'alginate. Les bactéries seront utilisées en quantité suffisante pour obtenir l'effet souhaité, et en particulier pour bloquer la germination de graines de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophuiariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche, .et/ou pour inhiber l'allongement des procaulômes ou radicules à partir de graines germées de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche, et/ou pour stimuler la croissance des cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique. On utilisera, de préférence 3.107 cellules bactériennes par gramme de graines des cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique à protéger et/ou phytostimuler.
Les acides dicarboxyllques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone proposés dans le cadre de l'invention pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophularialesõ et en particulier de Striga et/ou Orobanche peuvent donc être utilisés, par les semenciers, pour enrober leurs graines, mais également par les entreprises de phytopharmacie, aussi bien dans le domaine de l'agriculture conventionnelle (synthèse des acides dicarbox-yliques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone par procédés chimiques) que dans le :domaine de l'agriculture biologique (production des agents actifs par des organismes 5 vivants, dans le cas de l''acide malique sous forme L, notamment), Les exemples de préparation et d'application ci-après mentionnés, en référence aux Figures annexées, permettent d'illustre l'invention, mais ont.
aucun caractère limitatif.
La Figure I. présente des photographies représentatives de l'effet 10 obtenu sur la croissance de Striga hermonfica, en boîte de microtitration, en présence du surnageant de la souche A. brasitense L4 cultivé dans du milieu Nfb* et de l'acide L-malique à 2mg/mL dans du tampon phosphate 5:0mM, La Figure 2 présente l'effet du surnageant de la souche A. brasitense L4 sur le pourcentage de germination des draines de Striga hermontica et Orobanche ramosa (A) et sur la longueur du procaulôme des graines de Striga hermontica et Orobanche renom (B).
L'activité des diacides et du surnageant de culture de la souche bactérienne, Azospinliwn brasitense, déposée, sous le numéro 14830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), nommée L4 sur les Figures, a été démontrée in vitro et/ou en microcosmes de sol sur les plantes parasites Striga et Orobanche, * Préparation des produits:
Pour le surnageant de culture : culture de la souche Azospirilluni brasilense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la :CNCM
(Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) dans le milieu de culture Nfle (MgSO4, 7H20 100 mg/L, CaCl2, 2H20 13 mg/L, NaCI 175 mg/L, Na2Mo04, 2H20 1 mg/Lõ MnC12, 4H20 3,5 mg/Lõ KH2PO4. 6.00 mg/Lõ
K2HPO4 900 mg/L, bene 1 mg/L, Fe-EDTA. 65,6 mg/L, .tryptone 250 mg/L, extrait de levure 125 mg/L) (Nelson et Knowles, 1978, :Can 1 Microbio124:13954403õ Vial et al., 2006, 3. Ba:cteriol, 188:5364-5373) pendant 16 heures à 28 C; centrifugation de la culture, récupération du surnageant et stérilisation par filtration sur filtre à 0,2um. Une purification bioguidée (fractionnement par chromatographie couplé à un test biologique de l'activité herbicide des fractions vis-à-vis de Striga) du surnageant de la souche A. brasilense L4 a été réalisée. Au sein de la fraction présentant une activité herbicide, un acide dicarboxylique en C4. a été identifié par spectrométrie de masse en comparaison à un standard chimique. L'identité
des spectres de masse du composé purifié et de l'acide malique (standard chimique) a permis d'identifier que la molécule active est de l'acide 'malique.
Un détecteur à dichroïsme circulaire a révélé la présence d'acide L.-malique.
L'activité des diacides sur les plantes parasites Striga et Orobanche a été testée en préparant des solutions du diacide sélectionné dans de Peau ou dans un tampon phosphate 50 mivi pH 7 à des concentrations de 1 à 20 e Effet herbicide testé sur les plantes halo ou hémipasitaire:s Striga hermontica et Orobanche ramosa:
1. Dans une boîte de microtitration 12 puits, des papiers filtres (Whatmann 3) sont déposés au fond des puits et sont imbibés avec de l'eau stérile. Une trentaine de graines stérilisées (rinçage avec de l'éthanol 70%, puis du Ca(C10)2 1% (m/v) et du tween 20õ puis abondamment à l'eau) des plantes halo ou hémipasites est disposée, dans chaque puits, à la surface des papiers filtres. Après 10 jours d'incubation à 30 C et dans l'obscurité, des doses croissantes d'un diacide ou de surnageant de culture sont ajoutées, en présence d'un inducteur de germination, le GR24. Après 3 jours d'Incubation à 30 C, le développement des plantes parasites en présence d'un diacide ou du surnageant de culture est comparé au témoin négatif (eau, tampon phosphate ou milieu de culture stérile), avec un macroscope couplé à une caméra. La longueur des procaulômes (radicules) des plantes holo ou hémipasites est mesurée afin d'exprimer le pouvoir phytotoxique des produits testés. L'ensemble des résultats sont présentés dans le Tableau ci-après.
Tableau I Impact de différents acides dicerbowliques sur a croissance. de Strea hermontica en boîte de microtitration Concentration inhibition Compose et foirynuie (mgiemi. de.
de Striga' tampon) Tampon -0 HO, õ
Acide oxalique -5 'OH 2rneleril Acide malonique HO"
.Acide acetylerie C¨Ct7r.C¨C
dbonyhque 2m.g/m1 Acide maléique 2rriglmi OH
Acide DLq 0ue HO 2rngfrni Acide L-malique H ji LOH2mgimi ++
Acide giutarique Ho 'OH 2Mg/Mi ++
aucune inhibition (taille du procaulôme >0,8 mm); +: faible 'inhibition (taille du proc-aulâme entre 0,2 et 0,8 mm); ++: forte inhibition (taie du procaulôme <0,2 mm) La Figure 1 présente les photographies représentatives des effets obtenus sur la croissance de Striga hermontica en boîte de microbtration en présence du surnageant de la souche Aõbrasitense L4 .cultivée en Nfb* et d'acide L-malique à 2mgimi. dans du tampon phosphate et met en évidence leur effet inhibiteur sur la croissance des procaulômes des plantes halo ou hémiparasites..
La Flgure 2 met en évidence limpact du surnageant de la souche A, brasitense L4 sur le pourcentage de germination des graines de Striga hermontica et Orobanche ramosa (A) et sur la longueur du procaulôme des graines de Striga hermontica et Orobanche ramosa (6).
.Çgiukts_ipn : La capacité du surnageant de culture de la souche bactérienne,.
Azospirillom .brasitense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), à
stopper l'élongation des procaulômes des plantes holoparasites Striga et Orobanche in vitro (bioessais en boites de microtitration, Figures 1 et 2) et à inhiber la croissance de Striga dans des cultures de sorgho dans des microcosmes en conditions contrôlées (Bouillant et al, 1997, C. R. A.cad, ScL
320: 159-162) a été observée. Les molécules impliquées dans cet effet ont été isolées, par une méthode chromatographique appropriée, puis identifiées par spectrométrie de masse par comparaison à des standards chimiques. Il a également été démontré que différents acides ditarboxyliques sont efficaces, pour lutter contre la croissance de plantes hoio ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche (Tableau 1).
5 atomes de carbone ou d'une souche Azospirillum brasilense L4, déposée,.
sous le numéro 1,4830 auprès de la CNCM. pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites Les plantes holoparasites sont des plantes parasites non chlorophylliennes par nature et gui doivent donc prélever leur matière organique sur une plante hôte Les plantes hémiparasites sont des plantes parasites chlorophylliennes gui assurent une partie seulement de la synthèse des substances carbonées nécessaires à leur développement Ces plantes parasites se développent aux dépens de leur hôte en s'attachant à leurs racines via la formation d'un haustorium (suçoir) qui aboutit à rétablissement d'une connexion entre les vaisseaux conducteurs du xylème de la plante hôte et de la plante parasite (Bouwmeester et al., 2003, C.urr, Opim. Plant Biolo 6:358-364)< Une fois connectée, les plantes parasites vont pomper la sève de la plante hôte, ralentir le développement des parties aériennes, induire des chloroses et réduire la photosynthèse (Ejeta and Butler, 2000L Parasitie plants. in R.A. Frederiksen and G.N. Odvody (eds). Compendium of Sorghum Diseases, 2nd edition. APS Press, The American Phytopathologie&
Society, pp. 53-56fb Pour survivre, ces plantes parasites doivent produire une grande quantité de graines. Ainsi, dès l'émergence des parties aériennes, la plante parasite fleurit et produit d'énormes quantités de graines qui pourront rester viables dans le sol pendant plusieurs années (Haussmann et al.õ 2000, Field Crop Res. 66:195-211). Les plantes des genres Striga et Orobanche appartiennent au même ordre, celui des Scrophulariales, mais n'appartiennent pas à la même famille (les plantes du genre Striga appartiennent à la famille des Scrophulariareae et sont des hémiparasites, alors que les plantes du genre Orobanche appartiennent à la famille des.
Orobanchaceae et sont des holoparasites). Ces plantes ont de nombreux points en commun : graines de petite taille facilitant leur dissémination, germination dépendante de la présence déliciteurs de type strigolactones, spoliation trophique de la plante hôte via le développement d'un haustorium.
Par contre, leurs aires de répartition sont différentes : Striga dans toutes les régions tropicales et subtropicales du monde et notamment en Afrique sub-saharienne et Orobanche principalement dans les pays tempérés d'Asie et d'Europe centrale et notamment du pourtour méditerranéen. Elles affectent la croissance d'une très large variété de plantes d'intérêt agronomique (maïs, riz, sorgho, millet, tournesol, colza, tabac, tomate, etc), que ce soit en zones.
tempérées (Orobanche), ou tropicales (Striga). Elles occasionnent d'importantes pertes de rendement sur un grand nombre de cultures. Sur le continent africain environ 50 millions d'hectares sont infestés par Striga, résultant en la perte de plus de 10 millions de tonnes de céréales (Gressel et ah, 2004, Crop Prot, 23661-689). Les pertes de rendement en grains, du fait de l'infestation par Striga, peuvent varier de 5 à 100 en fonction des conditions agroclimatiques, du niveau d'infestation de la parcelle et de la vulnérabilité de la céréale (Haussmann et ah, 2000, Field Crop Res, 66195-211), En Europe, notamment dans le bassin méditerranéen, 16 millions.
d'hectares sont infestés par l'Orobanche, avec des pertes annuelles estimées à 50 millions d'euros pour le tournesol, 175 millions d'euros pour le tabac, et 200 millions d'euros pour la tomate (Bülbül et al," 2009, Helia 32:141-152), Les graines de ces plantes parasites sont de très petite taille ce qui favorise leur propagation sur de longues distances par le vent, les animaux, ou par des machines agricoles contaminées. Le transport de semences de plantes hôtes contaminées est également une source de dissémination. La production de graines par une plante parasite étant énorme .(jusqu'à 100 000 graines par plante), les terrains infestés doivent généralement être abandonnés.
Jusqu'à présent, la protection des cultures contre les plantes Orobanche ou Striga implique l'utilisation d'herbicides non-sélectifs, couplée à
l'utilisation de variétés de céréales résistantes à ces herbicides. (De Groote et al., 2008, Agric. Syst. 97:83-94). Ces moyens de lutte chimique, outre leur toxicité pour l'environnement présentent un coût élevé. De plus, dans le cadre du plan Ecophyto 2018, l'usage des produib phytopharmaceutiques dont des herbicides va être fortement réduit.
il est également possible de stimuler la germination des graines de Striga en absence de la plante hôte. Comme 5. hermonthica est un hémiparasite, cette stimulation en absence de la plante hôte peut conduire à
la mort du parasite en 2-3 Jours et In flte à la diminution des réserves de graines du parasite epirhize dans les sols. Cati peut être obtenu grâce à
l'utilisation d'éthylène (Logan et Stewart, 1991, Plant Physiol. 97:1435-1438),.
L'éthylène est une phytohormone qui peut induire la germination des graines de Striga, mais rapplication d'éthylène sur les sols présente un coût prohibitif, ne permettant pas l'utilisation: de cette technologie en agriculture (Berner et al., 1999, Biological: Contrai 15274-282).
D'autres moyens de lutte existent tel l'arrachage manuel ou l'utilisation de rotations avec des plantes non-hôtes, mais leur efficacité est réduite. La sélection variétale de lignées de céréales résistantes aux plantes phyto-parasites est également une solution alternative, mais les coûts sont élevés.
Il n'y a, à l'heure actuelle, aucun produit de lutte alternative, comme l'utilisation de molécules d'origine naturelle, contre Striga ou Orobanche disponible sur le marché.
Dans la littérature, différents travaux ont révélé la capacité de différents agents biologiques à limiter la croissance des plantes parasites Striga ou Orobanche. Cela inclut des larves einsectes herbivores monophages comme Phytomyza orobanctg, Eulocastra argentisparsa, des champign:ons comme Fusarium oxysporum f. sp. Orthoceras:, F oxysporum t sp. Strigae, ou Fusarium arthrosporiodes qui produisent des myrotoxines (Le. l'acide fusarigue, les fumonisines, et le déo.xynivalénol (DON)) (Amsellem et ai, 2001, BioControl 46:211-228; Abueloasim et Kroschel, 2003, FAO plant production and protection. Paper No.120 Addendum 1, 109-144; Lendzemo et ah 2004 Field Crop .Res, 91:51-61; Venne et al, 2009, Pest, Manag. Sci.
65:572-580). Les mycotoxines (notamment le DON) sont capables d'inhiber la germination des graines de Striga et d'Orobanche,. mais eues peuvent déclencher des problèmes de santé chez les mammifères. En particulier, elles représentent un risque pour l'alimentation du bétail et humaine et ne peuvent donc pas être considérées comme des substances totalement inoffensives.
On peut également citer les travaux de Dadon et al., 2004 (Isr, 1 Plant Sci. 5283-86) intitulés A factor from Azospfraem brasilertse inhibits germination and radicle growth of Orobanche aegyptiaca Tikva , décrivant l'activité antagoniste d'un métabolite produit par une souche d'Azospirillum bresitense sur t'Orobanche,. Dans cette publication, la molécule active produite par cette souche (dont le nom n'est pas cité) a été identifiée comme étant un oligopeptide présent dans une fraction éthanolique du surnageant De PUS, seule une .activité inhibitrice de la germination des graines d'Orobanche a été mise en évidence pour cette souche. Par ailleurs., il a été
rapporté par Boumant et al.õ 1997 (C_ R. Acad, III Sci, Vie 320:159462) que toutes les souches deAzospirlfiuni brasilense ne présentent pas une telle activité inhibitrice de la germination et de la croissance des plantes parasites.
Dans cette dernière publication, il est également rapporté que sur les deux souches d'Aza.,:pirhlurn bras/fere qui présentent une .telle activité
inhibitrice de la germination et a croissance de Striga en microcosmes, seule une de ces souches, Azospifflum brasilense L4, présente un effet phytostimulateur sur le sorgho.
Il est donc urgent, étant donné la multiplication rapide de ces plantes parasites dans le monde, de développer de nouvelles solutions durables, respectueuses de l'environnement, pour lutter contre les plantes holo ou hémiparasites, de t'ordre des Scrophulariales, qui engendrent des ravages importants sur les cultures agricoles et des plantes d'intérêt agronomique.
Dans ce contexte, la présente invention propose d'Utiliser un acide dicarboxyligueõ comportant de 2 à 5 atomes de carbone, pour lutter contre ia croissance de plantes holo ou hémiparasites, et en particulier pour lutter contre la croissance de plantes du genre Striga et/ou de plantes du genre Orobanches "Il est également possible d'utiliser des combinaisons de plusieurs acides dicarboxyliques, comportant de 2 à 5 atomes de carbone, pour lutter 5 contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites, pour obtenir l'effet souhaité.
Dans le cadre de l'invention, les agents actifs proposés pour inhiber le développement de plantes holo ou hémiparasites, telles que des plantes Striga ou Orobanche, sont choisis parmi les acides dicarbontligues (nommés dans la suite aussi diacides) comprenant de 2 à 5 atomes de carbone. De tels diacides comprennent deux fondions acide carboxylique soit directement liées entre elles, dans le cas de l'acide oxalique, soit liées par une chaîne carbonée saturée ou insaturée comprenant 1, 2 ou 3 atomes de carbones Cette chaîne carbonée est, de préférence, linéaire et pourra être non substituée ou substituée par un ou plusieurs substituants, notamment de type OH, 0013 et 0-120CH.3. A titre d'exemple de tels diacides., on peut citer, l'acide oxalique, l'acide malonique, l'acide maléique, l'acide malique, t'acide glutarique, et l'acide acétylène dicarboxylique. L'utilisation de l'acide malique sous forme L, gui s'est montré particulièrement actif sur l'inhibition de la croissance de plantes Striga ou Orobanche, est préférée.
L'acide malique sous forme L a pu être isolé, par les inventeurs, à partir de surnageant de culture d'une souche bactérienne, AZOSealf77 brasilense L4, déposée, conformément au Traité de Budapest de 1977, sous le numéro 1-4830, le 18 décembre 2013, auprès de la CNCM, Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75724 Paris Cedex 15, FRANCE. Cette souche a été isolée, en 1995 à partir d'un champ de sorgho infesté par une plante parasite Striga au Mali. La souche Azospirillum brasiffense L4 qui a été rapportée comme ayant la capacité d'inhiber, in vitro, la croissance de &rico hermonfica et de Orobanche ramosa et, en microcosmes de sol, de protéger le sorgho vis-a-vis du Striga et de stimuler la croissance de la céréale (Bouillant et al., 1997, C.
R. Acad, III Sci, Vie 320:159462; Miche et al., 2000, Eurs J. Plant Pathol.
106:347-351) a maintenant fait l'objet d'un dépôt, sous le numéro 1-4830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France). Cette souche produit en culture des métabolites bien spécifiques,.
par rapport à d'autres souches d'Azospirigum brasitense (et notamment par rapport à celui rapporté par Dadon et ah, 2004: Isr, J. Plant Sci, 52:83-86) En effet, au vu de l'activité constatée, les inventeurs ont analysé le surnageant de culture de la souche Azospirillum brasitense L4, déposée sous le numéro 1-4830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) et ont pu mettre en évidence que l'acide malique sous forme L est responsable de l'activité herbicide constatée vis-à-vis des plantes holo ou hémiparasitesõ Il s'avère cependant que l'acide malique sous forme L n'est pas le composant majoritaire présent dans le surnageant de culture de la souche bactérienne, AzospliNum brasilenseL4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), Les inventeurs ont également mis en évidence que cette activité herbicide constatée vis-à-vis des plantes holo ou hémiparasites était généralisable à la classe chimique des acides dicarboxyliques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone.
L'invention propose donc d'utiliser des agents actifs d'origine naturelle, à faible impact environnemental, pour limiter, inhiber la croissance des plantes parasites. Contrairement à d'autres agents biologiques qui agissent principalement en inhibant la germination des graines d'Orobanche et de Striga, les acides dicarboxyliques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone sont, de plus, capables d'inhiber l'allongement des procaulômes ou radicules à partir de graines germées de la plante parasite, et, par conséquent, de bloquer la croissance de la plante parasite, comme cela ressort notamment des données présentées dans le Tableau I ci-après> Ceci devrait permettre de diminuer de façon significative les stocks de graines viables des holo ou hémiparasites dans les sols infestés, effet qui ne peut être complètement obtenu par la seule inhibition de l'étape de germination. En effet, en absence de conditions favorables à la germination des plantes parasites (notamment, en l'absence de strigolactones), les graines peuvent rester viables dans le sol pendant plusieurs années.
Dans le cadre de l'invention, l'acide dicarboxylique pourra être mis en contact avec au moins une graine de plante holo ou hémiparasite à
éradiquer. L'acide dicarbofflque sera utilisé en quantité suffisante pour obtenir l'effet souhaité, et en particulier pour bloquer la germination de graines et/ou pour inhiber rallongement des procaulômes ou radicules à
partir de graines germées de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche, De préférence, on pourra utiliser de 30 à 300 kg d'acide dicarboxylque par hectare de sol traité< Dans le cas, où l'acide dicarboxylique est appliqué sous la forme d'une.
solution aqueuse, on pourra utiliser une solution comprenant de 1 à 20 g d'acide dicarboxylique par litre de solution<
L'acide gicarboxylique peut être appliqué sur des graines et/ou plant des plantes ou cultures à protéger. Les compositions herbicides contenant un acide dicarbonelique conforme à l'invention pourront notamment se présenter sous la forme de solutions aqueuses ou de granulés< Ces compositions pourront contenir, outre l'acide dicarboxylique actif, des ions issus de K2liPO4 ou kli2PO4, une ou plusieurs charges telles que la silice, l'argile, le kaolin ou le talc et un ou plusieurs agents tensioactifs comme le dodéglbenzène ou le lignosulfonate de calcium. Dans le cas de l'acide malique sous forme L, ce dernier pourra être produit par synthèse chimique ou directement par la souche bactérienne, Azosellium .brasiterise L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), Dans ce cas, l'acide pourra être isolé
ou la composition herbicide pourra directement contenir le surnageant de culture des bactéries. Le surnageant de culture peut être obtenu en plaçant les bactéries dans tout milieu de culture approprié. Les conditions de croissance de bactéries Azospirtem brasitense connues de l'homme du métier et notamment décrites dans (Nelson et Knowles, 1978., Can 3, Microbio124:13954403) pourront être utilisées. En particulier, la croissance sera réalisée à une température de 26 à 32 C, typiquement à 28 C, dans un milieu aqueux tamponné, contenant des sels, des nutriments et une source de carbone pour la croissance de la bactérie. A titre d'exemples de sels, on peut citer Naa, K2HPO4, KH2PO4õ Mg504, NaCis CaC12, N1140. A titre d'exemples de nutriments, on peut citer Naeo04, MnSO4,, H3B03, CuSO4, Z.nSO4, FeEDTAõ de l'extrait de levure, de la bi.otine, A titre d'exemples de sources de carbone, on peut citer le glucose, le malate et le fructose notamment. A titre d'exemples de tels milieux, on peut citer les milieux Nfb et Nt* notamment décrits dans Nelson et Knowles, 1978, :Can. J. Microbiol, 24:13954403 et Via:let al., 2006, J. Bacteriol. 188:5364-.5373, 11 est également possible d'appliquer des bactéries de la souche Azosplaum brasifense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) et.
produisant un des acides dicarboxylidues actifs, directement sur les graines ou cultures de la plante à protéger ou sur les sois à protéger contre la croissance de plantes holo et hémiparasites, et ainsi produire directement in situ l'acide dicarboxylique. De plus, la souche Azosphillum brasilense,õ
déposée sous le numéro 14830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) et utilisée dans le cadre de l'invention pour inhiber la croissance de plantes halo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga :et/ou Orobanche, présente un autre avantage pour l'amélioration des cultures, puisqu'elle est également capable de stimuler la croissance des plantes, et est capable de produire un agent phytostimulateur vis-à-vis des plantes d'intérêt agronomique (Bouillant et al., 1997, C. R. .Acad. Sci. 320: 159462). Par conséquent, l'invention propose d'utiliser des bactéries de la souche Azospirillum brasllense L4, déposée sous le numéro 14830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) également pour produire un agent phytostimulateur vis-à-vis de cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique à protéger contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites. Par agent 'phytostimulateur , on entend un agent favorisant la croissance des plantes d'intérêt. Un tel effet de la souche Azospielum brastiense L4, déposée sous le numéro 1-4830, auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes( France) a été
mis en évidence par la modification de l'architecture du système racinaire de la plante d'intérêt, et est décrit dans la publication Bouillant et al,õ 1997, C.
R. Acad, Scl, 320: 159462. En particulier, l'effet phytostimulateur pourra être obtenu vis-à-vis de cultures agricoles ou de plantes d'Intérêt agronomique choisies notamment parmi le maïs, le riz, le blé, le sorgho, le niébé, le tabac, le tournesol, le colza, le choux, la tomate, l'aubergine, la pomme de terre, le piment, le céleri, le haricot.
En particulier, des bactéries de la souche Azapirilliffn brasilense, déposée sous le numéro 1-4830, auprès de la CN.CM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) pourront être utilisées pour enrober des graines de telles cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique.
Dans un tel cas, les bactéries sont incorporées dans une matrice constituant un enrobage des graines des cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique, Cet enrobage pourra contenir un ou plusieurs constituants tels que la tourbe, la pedite, la gomme arabique, le carboxyméthyl cellulose, la polyvinylpyrrolidone, le ,chitosart ou l'alginate. Les bactéries seront utilisées en quantité suffisante pour obtenir l'effet souhaité, et en particulier pour bloquer la germination de graines de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophuiariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche, .et/ou pour inhiber l'allongement des procaulômes ou radicules à partir de graines germées de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche, et/ou pour stimuler la croissance des cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique. On utilisera, de préférence 3.107 cellules bactériennes par gramme de graines des cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique à protéger et/ou phytostimuler.
Les acides dicarboxyllques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone proposés dans le cadre de l'invention pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophularialesõ et en particulier de Striga et/ou Orobanche peuvent donc être utilisés, par les semenciers, pour enrober leurs graines, mais également par les entreprises de phytopharmacie, aussi bien dans le domaine de l'agriculture conventionnelle (synthèse des acides dicarbox-yliques comprenant de 2 à 5 atomes de carbone par procédés chimiques) que dans le :domaine de l'agriculture biologique (production des agents actifs par des organismes 5 vivants, dans le cas de l''acide malique sous forme L, notamment), Les exemples de préparation et d'application ci-après mentionnés, en référence aux Figures annexées, permettent d'illustre l'invention, mais ont.
aucun caractère limitatif.
La Figure I. présente des photographies représentatives de l'effet 10 obtenu sur la croissance de Striga hermonfica, en boîte de microtitration, en présence du surnageant de la souche A. brasitense L4 cultivé dans du milieu Nfb* et de l'acide L-malique à 2mg/mL dans du tampon phosphate 5:0mM, La Figure 2 présente l'effet du surnageant de la souche A. brasitense L4 sur le pourcentage de germination des draines de Striga hermontica et Orobanche ramosa (A) et sur la longueur du procaulôme des graines de Striga hermontica et Orobanche renom (B).
L'activité des diacides et du surnageant de culture de la souche bactérienne, Azospinliwn brasitense, déposée, sous le numéro 14830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), nommée L4 sur les Figures, a été démontrée in vitro et/ou en microcosmes de sol sur les plantes parasites Striga et Orobanche, * Préparation des produits:
Pour le surnageant de culture : culture de la souche Azospirilluni brasilense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la :CNCM
(Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) dans le milieu de culture Nfle (MgSO4, 7H20 100 mg/L, CaCl2, 2H20 13 mg/L, NaCI 175 mg/L, Na2Mo04, 2H20 1 mg/Lõ MnC12, 4H20 3,5 mg/Lõ KH2PO4. 6.00 mg/Lõ
K2HPO4 900 mg/L, bene 1 mg/L, Fe-EDTA. 65,6 mg/L, .tryptone 250 mg/L, extrait de levure 125 mg/L) (Nelson et Knowles, 1978, :Can 1 Microbio124:13954403õ Vial et al., 2006, 3. Ba:cteriol, 188:5364-5373) pendant 16 heures à 28 C; centrifugation de la culture, récupération du surnageant et stérilisation par filtration sur filtre à 0,2um. Une purification bioguidée (fractionnement par chromatographie couplé à un test biologique de l'activité herbicide des fractions vis-à-vis de Striga) du surnageant de la souche A. brasilense L4 a été réalisée. Au sein de la fraction présentant une activité herbicide, un acide dicarboxylique en C4. a été identifié par spectrométrie de masse en comparaison à un standard chimique. L'identité
des spectres de masse du composé purifié et de l'acide malique (standard chimique) a permis d'identifier que la molécule active est de l'acide 'malique.
Un détecteur à dichroïsme circulaire a révélé la présence d'acide L.-malique.
L'activité des diacides sur les plantes parasites Striga et Orobanche a été testée en préparant des solutions du diacide sélectionné dans de Peau ou dans un tampon phosphate 50 mivi pH 7 à des concentrations de 1 à 20 e Effet herbicide testé sur les plantes halo ou hémipasitaire:s Striga hermontica et Orobanche ramosa:
1. Dans une boîte de microtitration 12 puits, des papiers filtres (Whatmann 3) sont déposés au fond des puits et sont imbibés avec de l'eau stérile. Une trentaine de graines stérilisées (rinçage avec de l'éthanol 70%, puis du Ca(C10)2 1% (m/v) et du tween 20õ puis abondamment à l'eau) des plantes halo ou hémipasites est disposée, dans chaque puits, à la surface des papiers filtres. Après 10 jours d'incubation à 30 C et dans l'obscurité, des doses croissantes d'un diacide ou de surnageant de culture sont ajoutées, en présence d'un inducteur de germination, le GR24. Après 3 jours d'Incubation à 30 C, le développement des plantes parasites en présence d'un diacide ou du surnageant de culture est comparé au témoin négatif (eau, tampon phosphate ou milieu de culture stérile), avec un macroscope couplé à une caméra. La longueur des procaulômes (radicules) des plantes holo ou hémipasites est mesurée afin d'exprimer le pouvoir phytotoxique des produits testés. L'ensemble des résultats sont présentés dans le Tableau ci-après.
Tableau I Impact de différents acides dicerbowliques sur a croissance. de Strea hermontica en boîte de microtitration Concentration inhibition Compose et foirynuie (mgiemi. de.
de Striga' tampon) Tampon -0 HO, õ
Acide oxalique -5 'OH 2rneleril Acide malonique HO"
.Acide acetylerie C¨Ct7r.C¨C
dbonyhque 2m.g/m1 Acide maléique 2rriglmi OH
Acide DLq 0ue HO 2rngfrni Acide L-malique H ji LOH2mgimi ++
Acide giutarique Ho 'OH 2Mg/Mi ++
aucune inhibition (taille du procaulôme >0,8 mm); +: faible 'inhibition (taille du proc-aulâme entre 0,2 et 0,8 mm); ++: forte inhibition (taie du procaulôme <0,2 mm) La Figure 1 présente les photographies représentatives des effets obtenus sur la croissance de Striga hermontica en boîte de microbtration en présence du surnageant de la souche Aõbrasitense L4 .cultivée en Nfb* et d'acide L-malique à 2mgimi. dans du tampon phosphate et met en évidence leur effet inhibiteur sur la croissance des procaulômes des plantes halo ou hémiparasites..
La Flgure 2 met en évidence limpact du surnageant de la souche A, brasitense L4 sur le pourcentage de germination des graines de Striga hermontica et Orobanche ramosa (A) et sur la longueur du procaulôme des graines de Striga hermontica et Orobanche ramosa (6).
.Çgiukts_ipn : La capacité du surnageant de culture de la souche bactérienne,.
Azospirillom .brasitense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), à
stopper l'élongation des procaulômes des plantes holoparasites Striga et Orobanche in vitro (bioessais en boites de microtitration, Figures 1 et 2) et à inhiber la croissance de Striga dans des cultures de sorgho dans des microcosmes en conditions contrôlées (Bouillant et al, 1997, C. R. A.cad, ScL
320: 159-162) a été observée. Les molécules impliquées dans cet effet ont été isolées, par une méthode chromatographique appropriée, puis identifiées par spectrométrie de masse par comparaison à des standards chimiques. Il a également été démontré que différents acides ditarboxyliques sont efficaces, pour lutter contre la croissance de plantes hoio ou hémiparasites, de l'ordre des Scrophulariales, et en particulier de Striga et/ou Orobanche (Tableau 1).
2. Des graines de Striga hermine/ce (environ 100 graines/pot) et de sorgho (1 graine/pot) ont été introduites simultanément dans des mésocosmes de sol, en présence de doses croissantes d'acide malique (2 et 20 g/L) ou du surnageant de culture, puis mises en culture en serre ou sur parcelle.
L'émergence des plants de Striga est estimée visuellement, après 2 mois d'incubation. Le pouvoir phytotoxique est estimé par comparaison avec un témoin sans apport d'acide malique ou de surnageant de culture. Une.
réduction de 22% du nombre de plants de Striga ayant émergé par rapport à
la condition témoin, est observée en présence d'acide malique 2 g/L et de 90% en présence d'acide malique 30 g/L, En présence du surnageant bactérien, une diminution de 58% du nombre de Strioa par rapport à la condition témoin a été observée
L'émergence des plants de Striga est estimée visuellement, après 2 mois d'incubation. Le pouvoir phytotoxique est estimé par comparaison avec un témoin sans apport d'acide malique ou de surnageant de culture. Une.
réduction de 22% du nombre de plants de Striga ayant émergé par rapport à
la condition témoin, est observée en présence d'acide malique 2 g/L et de 90% en présence d'acide malique 30 g/L, En présence du surnageant bactérien, une diminution de 58% du nombre de Strioa par rapport à la condition témoin a été observée
3. RESULTATS SUR L'EFFET PHYTOSTIMULANT
L'effet phytostimubteur de la souche bactérienne! AzosphIllum brasitense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM
(Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) est présenté
dans Boumant et al,, 1997 C. R. Acad, III ScL Vie 320:159462,
L'effet phytostimubteur de la souche bactérienne! AzosphIllum brasitense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM
(Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) est présenté
dans Boumant et al,, 1997 C. R. Acad, III ScL Vie 320:159462,
Claims
REVENDICATIONS
1 - Utilisation d'un ou plusieurs acide dicarboxylique comportant de 2 à 5 atomes de carbone pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites.
2 - Utilisation selon la revendication 1 caractérisée en ce que l'acide dicarboxylique est choisi parmi l'acide oxalique, l'acide malonique, ace l'acide glutarique, l'acide maléique et l'acide acétylène dicarboxilique.
3 - Utilisation selon la revendication 1 caractérisée en ce que l'acide dicarbonslique est l'acide malique sous forme L.
4 - Uitilisation selon Vune quelconque des revendications 1 à 3 caractérisée en ce que l'acide dicarboWique est mis en contact avec au moins une graine de plante holo ou hémiparasite.
5- Utilisation selon la revendication 4 caractérisée en ce que l'acide dicarboxylique est utilisé en quantité suffisante pour bloquer la germination de la graine et/ou pour Inhiber l'allongement des procaulômes ou radicules à
partir de la graine germée.
6 - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 5 pour lutter contre la croissance de plantes du genre Striga.
7 - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 5 pour lutter.
contre la croissance de plantes du genre Orobanche.
8 - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 7 caractérisée en ce que l'acide dicarboxylique est appliqué sur des graines etlou plant de plantes agronomiques à protéger, notamment choisies parmi le maïs, le riz, le blé, le sorgho, le niébé, le tabac, le tournesol, le colza, le choux, la tomate, l'aubergine, la pomme de terre, le piment, le céleri et le haricot.
9 - Utilîsation selon l'une quelconque des revendications 1 à 8.
caractérisée en ce que racide dicarbontlique utilisé est produit par la souche Azospirillum brasilense L4, déposéeõ sous le numéro I-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 9 caractérisée en ce qu'une souche Azospirillum braelense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), est appliquée directement sur les cultures ou sois à protéger contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites et produit.
directement in situ l'acide dicarboxylique 11 - Utilisation de la souche Azospirillum brasilense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) pour produire un agent phytostimulateur vis-à-vis de cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique à protéger contre la croissance de plantes holoparasites, notamment choisies parmi le maïs, le riz, le blé, le sorgho, le niébé, le tabac, le tournesol, le colza, le choux, la tomate, l'aubergine, la pomme de terre, le piment, le céleri et le haricot 12 - Souche Azospirillum Arasilense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France).
13 - Compositions herbicides pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites contenant un acide dicarboxylique comportant de 2 à
5 atomes de carbone, et des ions issus de k2HPO4 ou KH2PO4, une ou plusieurs charges telles que la silice, l'argile, le kaolin ou talc et un ou plusieurs agents tensioactifs comme le dodécylbenzène ou le lignosulfonate de calcium.
14- Compostions selon la revendication 13 caractérisées en ce que l'acide dicarboxylique est choisi parmi l'acide oxalique, l'acide malonique, l'acide malique, l'acide glutarique, l'acide maléique et l'acide acétylène dicarboxilique, Compositions selon la revendication 13 caractérisées en ce que l'acide dicarboxylique est l'acide malique sous forme L.
16 - Compositions selon l'Une des revendications 13 à 15 caractérisées en ce qu'elles se présentent sous la forme d'une solution comprenant de 1 à
g d'acide dicarboxylique par litre de solution, 17 - Enrobage pour graines de cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique comprenant des bactéries de la souche Azospirilllum brasilense 14, déposée , sous le numéro I-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France).
18 - Enrobage selon la revendlcation 17 caractérisé en ce qu'il comprend, en outre, un ou plusieurs constituants choisis parmi la tourbe, la perlite, la gomme arabique, la carboxyméthyl cellulose, la polyvinylpyrrolidone, le chitosane et l'alginiate.
1 - Utilisation d'un ou plusieurs acide dicarboxylique comportant de 2 à 5 atomes de carbone pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites.
2 - Utilisation selon la revendication 1 caractérisée en ce que l'acide dicarboxylique est choisi parmi l'acide oxalique, l'acide malonique, ace l'acide glutarique, l'acide maléique et l'acide acétylène dicarboxilique.
3 - Utilisation selon la revendication 1 caractérisée en ce que l'acide dicarbonslique est l'acide malique sous forme L.
4 - Uitilisation selon Vune quelconque des revendications 1 à 3 caractérisée en ce que l'acide dicarboWique est mis en contact avec au moins une graine de plante holo ou hémiparasite.
5- Utilisation selon la revendication 4 caractérisée en ce que l'acide dicarboxylique est utilisé en quantité suffisante pour bloquer la germination de la graine et/ou pour Inhiber l'allongement des procaulômes ou radicules à
partir de la graine germée.
6 - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 5 pour lutter contre la croissance de plantes du genre Striga.
7 - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 5 pour lutter.
contre la croissance de plantes du genre Orobanche.
8 - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 7 caractérisée en ce que l'acide dicarboxylique est appliqué sur des graines etlou plant de plantes agronomiques à protéger, notamment choisies parmi le maïs, le riz, le blé, le sorgho, le niébé, le tabac, le tournesol, le colza, le choux, la tomate, l'aubergine, la pomme de terre, le piment, le céleri et le haricot.
9 - Utilîsation selon l'une quelconque des revendications 1 à 8.
caractérisée en ce que racide dicarbontlique utilisé est produit par la souche Azospirillum brasilense L4, déposéeõ sous le numéro I-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), - Utilisation selon l'une quelconque des revendications 1 à 9 caractérisée en ce qu'une souche Azospirillum braelense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France), est appliquée directement sur les cultures ou sois à protéger contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites et produit.
directement in situ l'acide dicarboxylique 11 - Utilisation de la souche Azospirillum brasilense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France) pour produire un agent phytostimulateur vis-à-vis de cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique à protéger contre la croissance de plantes holoparasites, notamment choisies parmi le maïs, le riz, le blé, le sorgho, le niébé, le tabac, le tournesol, le colza, le choux, la tomate, l'aubergine, la pomme de terre, le piment, le céleri et le haricot 12 - Souche Azospirillum Arasilense L4, déposée, sous le numéro 1-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France).
13 - Compositions herbicides pour lutter contre la croissance de plantes holo ou hémiparasites contenant un acide dicarboxylique comportant de 2 à
5 atomes de carbone, et des ions issus de k2HPO4 ou KH2PO4, une ou plusieurs charges telles que la silice, l'argile, le kaolin ou talc et un ou plusieurs agents tensioactifs comme le dodécylbenzène ou le lignosulfonate de calcium.
14- Compostions selon la revendication 13 caractérisées en ce que l'acide dicarboxylique est choisi parmi l'acide oxalique, l'acide malonique, l'acide malique, l'acide glutarique, l'acide maléique et l'acide acétylène dicarboxilique, Compositions selon la revendication 13 caractérisées en ce que l'acide dicarboxylique est l'acide malique sous forme L.
16 - Compositions selon l'Une des revendications 13 à 15 caractérisées en ce qu'elles se présentent sous la forme d'une solution comprenant de 1 à
g d'acide dicarboxylique par litre de solution, 17 - Enrobage pour graines de cultures agricoles ou de plantes d'intérêt agronomique comprenant des bactéries de la souche Azospirilllum brasilense 14, déposée , sous le numéro I-4830 auprès de la CNCM (Collection Nationale de Cultures de Microorganismes, France).
18 - Enrobage selon la revendlcation 17 caractérisé en ce qu'il comprend, en outre, un ou plusieurs constituants choisis parmi la tourbe, la perlite, la gomme arabique, la carboxyméthyl cellulose, la polyvinylpyrrolidone, le chitosane et l'alginiate.
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