DD263081A1 - Verfahren zum einfuehren von dns-sequenzen in das genom von hoeheren pflanzen - Google Patents

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Helmut Baeumlein
Ronald Bassuener
Rudolf Jung
Klaus Muentz
Gerhard Saalbach
Winfriede Weschke
Ulrich Wobus
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Akad Wissenschaften Ddr
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Abstract

Die Erfindung betrifft das Gebiet der Transformation von Fremdgenen in Pflanzen, vor allem zur Expression bestimmter, ernaehrungsphysiologisch wichtiger Proteine in Pflanzensamen, speziell von Leguminosen oder Getreiden. Dazu wird die Verwendung einer Expressionskassette vorgesehen, die mehrteilig aus einem Vektorplasmid und einer Deletionsmutante besteht und einen unikalen Restriktionsort zur Einligierung einer beliebigen, vor allem aber proteinogenen DNS-Sequenz aufweist, die nach der mit bekannten Mitteln durchgefuehrten Transformation exprimiert wird. Figur

Description

Hierzu 1 Seite Zeichnungen
Anwendungsgebiet der Erfindung
Die Erfindung betrifft ein Verfahren zum Einführen von beliebigen DNS-Sequenzen in das Genom von höheren Pflanzen nach dem Oberbegriff des Patentanspruches 1.
Charakteristik des bekannten Standes der Technik
Es ist seit langem bekannt, speziell für diesen Zweck isolierte Gene in höhere Pflanzen einzuschleusen, um auf diese Weise bestimmte, vererbbare Veränderungen im Genom dieser Pflanzen herbeizuführen. Eine Voraussetzung für die Expression der übertragenen Gene ist dabei, daß sie über eine pflanzenspezifische Promotorsequenz verfügen. So ist es beispielsweise bereits gelungen, bestimmte Gene in höheren Pflanzen zu exprimieren, um deren Resistenz gegen Antibiotika und Herbizide zu verbessern. Man verwendet dazu sogenannte konstitutive Promotoren wie den Promotor des Nopalinsynthase-Gens/1/, den TR-Doppelpromotor/4/ oder den Promotor des 35S-Transkriptes des Blumenkohl-Mosaikvirus/5/.
Diese Promotoren sind in allen oder mindestens in vielen Geweben der manipulierten Pflanzen aktiv, und das ist nicht in jedem Fall erforderlich oder erwünscht. Es sind vielmehr häufig bessere Ergebnisse zu erwarten, wenn die Promotoren nur dort wirksam sind, wo das Pflanzengewebe tatsächlich verändert werden soll. Besonders vorteilhaft wäre es an sich auch, wenn der Vorgang in das günstigste Entwicklungsstadium der Pflanzen fiele. Die angegebenen bekannten Promotoren vermögen diesen Forderungen aber nicht gerecht zu werden. Aus diesem Grunde sind auch schon gewebe- und entwicklungsspezifische Promotoren isoliert worden, wobei man sich entweder sogenannter Promotorsuchplasmide oder des screening in Gen-Banken mit entsprechenden mRNS-Populationen als Hybridisierungsproben bedient; es konnten antheren-, ovarien-, bluten-, blätter-, laubblätter-, stengel-, wurzel- und samenspezifische Gene mit ihren zugehörigen Promotoren isoliert werden/2/. Davon sind vor allem die samenspezifischen Promotoren wegen der Bedeutung von Pflanzensamen für die Ernährung von großer Wichtigkeit. Als ergiebige Quelle für samenspezifische Regulationssequenzen stehen die Promotoren der von verschiedenen Pflanzenarten bereits Monierten und sequentiellen pflanzensamenproteinspezifischen Gene zur Verfügung/3; 6; 7/. Es fehlt jedoch bisher ein universell einsetzbares Übertragungsvehikel für Fremdgene zu deren pflanzensamenspezifischer Expression.
Ziel der Erfindung
Die Erfindung hat das Ziel, Gene in Pflanzensamen zur Expression zu bringen, deren Expressionsprodukte Proteine sind, welche als solche aus den Pflanzensamen zu gewinnen sind oder ihre physiologische Wirkung bei der ernährungsmäßigen Nutzung der Pflanzensamen entfalten.
Darlegung des Wesens der Erfindung
Demzufolge hat sich die Erfindung die Aufgabe gestellt, für Gene der eingangs näher bezeichneten Art, deren proteinkodierende und regulative DNS-Abschnitte durch Sequenzanalyse ermittelt worden sind, ein geeignetes Transportmittel für die Einschleusung in das Genom der Empfängerpflanzen mit nachfolgender samenspezifischer Expression bereitzustellen, das einfach herstell- und universell anwendbar ist.
Erfindungsgemäß wird die Aufgabe dadurch gelöst, daß die proteinkodierenden DNS-Abschnitte vollständig oder fast vollständig aus dem in einem Vektorplasmid befindlichen Gen herausgeschnitten werden, daß die regulativen DNS-Abschnitte vollständig oder fast vollständig erhalten bleiben und unter Herbeiführung eines unikalen Restriktionsortes, der im Wirkungsbereich der regulativen DNS-Abschnitte liegt, zu einer Deletionsmutante vereinigt werden, daß die Deletionsmutante aus dem Vektorplasmid isoliert und in einen Pflanzen-Transformationsvektor so einligiert wird, daß der unikale Restriktionsort erhalten bleibt und eine Expressionskassette entsteht, in welcher der Pflanzen-Transformationsvektor die Transformation der gesamten Expressionskassette in höhere Pflanzen übernimmt, daß in den unikalen Restriktionsort der Expressionskassette eine beliebige DNS-Sequenz einligiert wird und daß die DNS-Sequenz in Pflanzensamen höherer Pflanzen exprimiert wird. Es ist zweckmäßig, daß die Expressionskassette auf der Basis eines Gens für ein Protein in Pflanzensamen, beispielsweise von Leguminosen oder Getreiden, konstruiert wird, welches aus einer Genbank selektiert wird, wobei das Gen, welches für das in Pflanzensamen gespeicherte Protein Legumin/6/kodiert, aus einer Genbank der Ackerbohne selektiert wird. Es ist auch möglich, daß das Gen, welches für das in Pflanzensamen gespeicherte Protein Vicilin (Anlage 1) kodiert, aus einer
Genbank der Ackerbohne selektiert wird, genauso wie das Gen, welches für das in Pflanzensamen exprimierte Protein USP (Anlage 2) kodiert. Es ist erforderlich, daß aus einer cDNS-Bank der Ackerbohne Klone mit spezifischen Inserts von Legumin-, Vicilin- oder USP-DNS selektiert und durch Sequenzierung deren cDNS-Nukleotidsequenzen ermittelt werden, und daß die genomische Sequenz eines Proteins mit der zugehörigen cDNS-Nukleotidsequenz verglichen und daraus bestimmt wird, wo sich die proteinkodierenden, die regulativen DNS-Abschnitte und wo sich Intronsequenzen befinden. Im einzelnen ist es dann zweckmäßig, daß das in dem Vektorplasmid vorliegende Gen an einem im proteinkodierenden DNS-Abschnitt gelegenen, unikalen Restriktionsort geschnitten wird, daß die beidseitig vom Restriktionsort gelegenen beiden Teile des proteinkodierenden DNS-Abschnittes entfernt, die beiden so entstandenen Enden des Gens stumpf gemacht und über Linker unter Wiederherstellung eines unikalen Restriktionsortes rezirkularisiert werden. Es ist denkbar, daß die beidseitig vom unikalen Restriktionsort gesetzte Deletion den gesamten proteinkodierenden DNS-Abschnittdes Gens erfaßt, aber günstiger, wenn dies ausschließlich der Signalpeptidsequenz und der durch die Signalpeptidase erkennbaren Proteinstruktur erfolgt, und wenn die Deletion die Signale zum intra- und extrazellulären Transport der Proteine nicht berührt. Es ist auch vorteilhaft, wenn die im Vektorplasmid vorliegende Deletionsmutante mittels Restriktasen gewonnen und in den durch kompatible Restriktasen . geöffneten Pflanzen-Transformationsvektor unter Erhalt der Expressionskassette so einligiert wird, daß der 3'seitig vom Promotor des Gens gelegene unikale Restriktionsort zur Einligierung der DNS-Sequenz erhalten bleibt. Es ist möglich, daß eine DNS-Sequenz, die für ein Protein mit physiologischer Wirkung im menschlichen Organismus kodiert, aus einer cDNS-Bank selektiert wird bzw. aus dieser cDNS-Bank ein Klon selektiert wird, der die vollständige doppelsträngige cDNS-Kopie der mRNS des menschlichen Gewebe-Plasminogen-Aktivators enthält. Es ist schließlich möglich, daß die DNS-Sequenz des gesamten proteinkodierenden DNS-Abschnittes mittels Restriktasen gewonnen wird und daß die proteinkodierende DNS-Sequenz des menschlichen Gewebe-Plasminogen-Aktivators in den mittels Restriktasen geöffneten unikalen Restriktionsort der Expressionskassette einligiert wird und mit dieser Konstruktion höhere Pflanzen transformiert werden. Entsprechend dem erfindungsgemäßen Verfahren werden beliebige, vor allem proteinkodierende DNS-Sequenzen durch Überführung in eine Expressionskassette in den Zustand der direkten Transformierbarkeit in das Genom höherer Pflanzen versetzt. Ihre Expression erfolgt bevorzugt im Zellgewebe von Pflanzensamen. Die Vielfalt der verfahrensgemäß herstellbaren Expressionskassetten erlaubt eine Wahl nach dem Kriterium des gewünschten intra-oder extrazellulären Ortes der Lokalisation derexprimierten Proteine,
Ausführungsbeispiel
Die Erfindung wird nachstehend — zum Teil an Hand einer Zeichnung — an einem Ausführungsbeispiel näher erläutert. Dabei werden drei Varianten der Herstellung einer erfindungsgemäßen Expressionskassette dargestellt und auf der einzigen Figur der Zeichnung verdeutlicht.
a) Konstruktion einer Expressionskassette für das Samenprotein USP
Das mit USP bezeichnete ,unbekannte' Samenprotein USP hat ein Molekulargewicht von 30 kD. Seine Funktion konnte noch nicht ermitteltwerden.USP-kodierendemRNS hat einen Anteil von 80%am poly-AtRNS-Gehalt in frühen Stadien sich entwickelnder Samen der Ackerbohne/8/. Durch Translation hybridselektierter mRNS werden USP-spezifische cDNS-Klone identifiziert. Einige dieser cDNS-Klone werden sequentiell und als spezifische Hybridisierungsprobe für die Isolierung entsprechender genomischer Klone aus einer Genbank benutzt/9/. Ein etwa 3,5kb großes Pst-I-Fragment eines genomischen Klones λ Vf 30.1 wird im Sequenzierungsvektor H13 mp 18 und mittels Sanger-Technik/10/ sequentiell. Durch Vergleich der cDNS-Nukleotidsequenzen mit der genomischen Sequenz können nun Promotorbereich, proteinkodierende und regulative DNS-Abschnitte sowie Intronsequenzen bestimmt werden (Anlage 2). Die Klonierung des 3,5 kb großen Pst-I-Fragmentes in einem Vektorplasmid pUC 18 ergibt das für die Konstruktion einer Expressionskassette verwendbare Plasmid pUC 18/Pst30.1 (Fig.). Die in diesem Plasmid jeweils unikalen Restriktionsorte Bstxl am Übergang vom proteinkodierenden zum regulativen DNS-Abschnitt und Hind IM (in der Zeichnung teilweise verkürzend mit H III bezeichnet) im Polylinker des Plasmids werden gespalten. Das restliche Plasmid wird nach Erzeugung glatter Enden mit Hilfe von T4-Polymerase und Einfügung von Bgl-Il-Linkern zirkularisiert/11/. Es entsteht ein mit pUC18/USPP bezeichnetes Plasmid (Fig.). Das USP-Promotorfragment liegt in diesem Plasmid als ein Bam-Hl-Bgl-Il-Fragment vor und wird in ein durch Bgl-Il-Spaltung geöffnetes Vektorplasmid pGA471/12/ kloniert. Dabei entsteht auf der einen Seite ein weder durch BgI Il noch durch BAM HI spaltbarer, mit BB bezeichneter Ort und auf der anderen Seite ein unikaler Bgl-Il-Ort. Das so konstruierte Plasmid wird mit 471/USPP bezeichnet und ist die Expressionskassette. Es handelt sich um einen für den Ti-Plasmid-vermittelten Gentransfer geeigneten Binärvektor, der in Agrobakterien-Stämme konjugiert und für die Transformation höherer Pflanzen benutzt wird. Der Einbau einer beliebigen DNS-Sequenz in den unikalen Bgl-Il-Ort der Expressionskassette stellt diese unter die Kontrolle des USP-Promotors. Es ist vorteilhaft, die einzubauende DNS-Sequenz mit GATC-Enden zu versehen, d.h., sie sollte als Bam-Hl-, BgI-II-, BcI-I-, San-3A-oder Mbo-I-Fragment vorliegen.
b) Konstruktion einer Expressionskassette für das Samenprotein Legumin
Ein Gen LEB4/13; 14/des Samenproteins Legumin liegt in einem Plasmid pUC 18/BgI II4 (Fig.) als ein 4,7kb großes BgI-II-Fragment vor. Dieses Plasmid wird am unikalen BAM-HI-Ort geöffnet und partiell mit der Exonuklease BaI 31 und anschließend zur Entfernung der 3'seitig vom ursprünglichen BAM-HI-Ort gelegenen proteinkodierenden Sequenzen mit Sal I verdaut. Nach der Erzeugung von glatten Enden wird das Plasmid unter Einfügung von BAM-HI-Linkem zirkularisiert. Aus der so entstandenen Plasmid-Schar mit unterschiedlicher Lage des Delektionspunktes wird ein Klon ρΔ4/12 ausgewählt. Der BAM-HI-Linker liegt bei diesem Klon unmittelbar vor dem AUG-Startkodon/13/, so daß die gesamte 5'seitig nichttranslatierte Sequenz erhalten bleibt. Im so erhalten Plasmid wird zusätzlich der unikale Sst-I-Ort im Polylinker durch Einfügung eines Bgl-Il-Linkers in einen Bgl-Il-Ort umgewandelt, wodurch das Promotorfragment als Bgl-Il-Hind-Ill-Fragment isoliert werden kann. Es entsteht ein als ρΔ4/12ΒΒ bezeichnetes Plasmid (Fig.). Das Bgl-Il-Hind-Ill-Promotorfragment wird nun in den Bgl-II-Hind-lll-geöffneten Binärvektor pGA471 wie unter a) beschrieben kloniert. Es entsteht so eine samenspezifische Expressionskassette mit einem unikalen BAM-HI-Ort auf der Basis des Legumin-Promotors analog a).
Aus der Plasmid-Schar kann ferner ein Klon ρΔ4/4 ausgewählt werden, in dessen BAM-HI-Linker drei Nukieotide hinter dem die Signalsequenz kodierenden Bereich geschnitten wird. Durch Umwandlung des unikalen Sst-I-Ortes in einen Bgl-Il-Ort durch Einfügung entsprechender Linker wird der Abschnitt Promotor/Signalsequenz/kodierender Teil als Bgl-Il-Hind-Ill-Fragment isolierbar und kann in den Bgl-ll-Hind-lll-geöffneten Binärvektor pGA471 einkloniert werden. Das so erhaltene Plasmid 471 /leg P ist die Expressionskassette. In ihr stehen die in den Bam-Hl-Ort einklonierten DNS-Sequenzen nicht nur unter der Kontrolle des Legumin-Promotors, sondern darüber hinaus die Genprödukte unter der Kontrolle der Legumin-Signalsequenz,.die eine entsprechende Kanalisierung in vakuoläre Kompartimente gewährleistet
c) Konstruktion einer Expressionskassette für das Samenprotein Vicilin
Vicilin ist eines der beiden wichtigsten Reserveproteine inden Samen der Ackerbohne. Über isolierte poly A+-RNS aus frühen bis mittleren Reifestadien dieser Samen wird doppelsträngige DNS synthetisiert und eine cDNS-Bank eingerichtet, wobei vicilinspezifische Klone mittels Hybridisierungsselektion und in-vitro-Translation der mRNS identifiziert werden/13/. Diese Klone dienen wie oben als Hybridisierungsprobe für die Isolierung entsprechender genomischer Klone. Ein etwa 3,2kb großes Eco-Rl-Fragment wird in einem Sequenzierungs-Vektor M13 mp 18 kloniert und sequentiert/11/. Durch Vergleich mit cDNS-Sequenzen/9/ werden proteinkodierende von regulativen DNS-Abschnitten unterscheiden. Das in ein Plasmid pUC9 umklonierte, 3,2kb große genomische Eco-Rl-Fragment ergibt das Plasmid pUC9/Vid.1 (Fig.). Durch Verdauung mit Xba I wird der Teil des Genes entfernt, der 3'seitig von der Spaltungsstelle der Signalsequenz liegt. Durch Einligieren eines Bgl-Il-Linkers wird das Plasmid zirkularisiert zu dem Plasmid pUC9/VicP-S (Fig.). Der Promotorteil des Vicilin-Genes einschließlich des für die Signalsequenz kodierenden Bereiches wird durch Eco-Rl-Bgl-Il-Verdauung isoliert und in den Eco-RI-Bgl-ll-geöffneten Binärvektor pGA 471 einligiert: es entsteht als Expressionskassette das Plasmid 471/VicP-S (Fig.). Beim Einbau einer beliebigen DNS-Sequenz in den unikalen Bgl-Il-Ort dieses Plasmids steht diese in transgenischen Pflanzen unter der Kontrolle des Vicilin-Promotors und das Genprodukt unter Kanalisierungskontrolle der Vicilin-Signalsequenz.
Literatur
1 Herera-Estrella, L, A.Depicker, M. van Montagu, J. Schell, Nature (London) 303 (1983) 209-213.
2 Goldberg, R. B., Phil. Trans. R. Soc. Lond. B314 (1986) 343-353.
3 Croy, R. R. D., J. A. Gatehouse (1985) Genetic Engineering of Seed Proteins: current and potential applications, in: Plant Genetic Engineering, ed. J. H. Dodds, Cambridge University Press.
4 Veiten, J., L.Veiten, R.Hani, J.Schull, EMBOJ.3 (1984) 2723-2730.
5 Koziel, M. G., T. L.Adams, M.A. Hazlet, D. Damm, J. Miller, D. Dahlbeck, S. Jayne, B. J.SIaskawicz, J. MoI. Appl. Genet. 2 (1984) 549-562.
6 Casey, R., C. Domoney, N. Ellis (1986) Legume storage proteins and their genes, Oxford Surveys of Plant Molecular and Cell Biol., im Druck.
7 Müntz, K., C. Horstmann, B.Schlesier, Biol. ZbI. 105 (1986) 107-120.
8 Bassüner, R., R. Mameuffel, K. Müntz, P. Püchel, P. Schmidt, und E.Weber, Biochem. Physiol. Pflanzen 178 (1983) 665-684.
9 Patentschrift DD 221756.
10 Sanger, F., S. Nicklen, A. R. Coulsen, Proc. Natl. Acad. Sei., USA, 74 (1977) 5463.
11 Maniatis, T, E. F. Fritsch und J. Sambrock, Molecular cloning. A laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory (1982).
12 An, G., B.D.Watson, S.Stachel, M.P.Gordon, E.W.Nester, EMBO J.4(1985) 277-284.
13 DD-Patentschrift240911.
14 Wobus, U.H.Bäumlein, R.Bassüner, U.Heim, R.Jung, K.Müntz, G.Saalbach und W.Wescheke, FEBS Lett. 201 (1986)74-80.

Claims (16)

1. Verfahren zum Einführen von beliebigen DNS-Sequenzen in das Genom von höheren Pflanzen, vorzugsweise von proteinogenen DNS-Sequenzuen für die Expression in Pflanzensamen, wobei
— zunächst ein vollständiges, beispielsweise pflanzensamenprotein-spezifisches Gen isoliert wird und
— danach die proteinkodierenden und regulativen DNS-Abschnitte durch Sequenzanalyse ermittelt werden,
dadurch gekennzeichnet, daß
— die proteinkodierenden DNS-Abschnitte vollständig oder fast vollständig aus dem in einem Vektorplasmid befindlichen Gen herausgeschnitten werden,
— die regulativen DNS-Abschnitte vollständig oder fast vollständig erhalten bleiben und unter Herbeiführung eines unikalen Restriktionsortes, der im Wirkungsbereich der regulativen DNS-Abschnitte liegt, zu einer Deletionsmutante vereinigt werden,
— die Deletionsmutante aus dem Vektorplasmid isoliert und in einen Pflanzen-Transformationsvektor so einligiert wird, daß der unikale Restriktionsort erhalten bleibt und eine Expressionskassette entsteht, in welcher der Pflanzen-Transformationsvektor die Transformation der gesamten Expressionskassette in höhere Pflanzen übernimmt,
— in den unikalen Restriktionsort der Expressionskassette eine beliebige DNS-Sequenz einligiert wird und
— die DNS-Sequenz in Pflanzensamen höherer Pflanzen exprimiert wird.
2. Verfahren nach Anspruch 1, dadurch gekennzeichnet, daß die Expressionskassette auf der Basis eines Gens für ein Protein in Pflanzensamen, beispielsweise von Leguminosen oder Getreiden, konstruiert wird, welches aus einer Genbank selektiert wird.
3. Verfahren nach Anspruch 1 und 2, dadurch gekennzeichnet, daß das Gen, welches für das in Pflanzensamen gespeicherte Protein Legumin kodiert, aus einer Genbank der Ackerbohne selektiert wird.
4. Verfahren nach Anspruch 1 und 2, dadurch gekennzeichnet, daß das Gen, welches für das in Pflanzensamen gespeicherte Protein Vicilin kodiert, aus einer Genbank der Ackerbohne selektiert wird.
5. Verfahren nach Anspruch 1 und 2, dadurch gekennzeichnet, daß das Gen, welches für das in Pflanzensamen exprimierte Protein USP kodiert, aus einer Genbank der Ackerbohne selektiert wird.
6. Verfahren nach Anspruch 1, dadurch gekennzeichnet, daß aus einer cDNS-Bank der Ackerbohne Klone mit spezifischen Inserts von Legumin-, Vicilin- oder USP-DNS selektiert und durch Sequenzierung deren cDNS-Nukleotidsequenzen ermittelt werden.
7. Verfahren nach Anspruch 1 und 2, einem der Ansprüche 3 bis 5, dadurch gekennzeichnet, daß die genomische Sequenz eines Proteins mit der zugehörigen cDNS-Nukleotidsequenz verglichen und daraus bestimmt wird, wo sich die proteinkodierenden, die regulativen DNS-Abschnitte und wo sich Intronsequenzen befinden.
8. Verfahren nach Anspruch 1, dadurch gekennzeichnet, daß das in dem Vektorplasmid vorliegende Gen an einem im proteinkodierenden DNS-Abschnitt gelegenen unikalen Restriktionsort geschnitten wird, daß die beidseitig vom Restriktionsort gelegenen beiden Teile des proteinkodierenden DNS-Abschnittes entfernt, die beiden so entstandenen Enden des Gens stumpf gemacht und über Linker unter Wiederherstellung eines unikalen Restriktionsortes rezirkularisiert werden.
9. Verfahren nach Anspruch 1 und 8, dadurch gekennzeichnet, daß die beidseitig vom unikalen Restriktionsort gesetzte Deletion den gesamten proteinkodierenden DNS-Abschnitt des Gens erfaßt.
10. Verfahren nach Anspruch 1 und 8, dadurch gekennzeichnet, daß die beidseitig vom unikalen Restriktionsort gesetzte Deletion den proteinkodierenden DNS-Abschnitt ausschließlich der Signalpeptidsequenz und der durch die Signalpeptidase erkennbaren Proteinstruktur betrifft.
11. Verfahren nach Anspruch 1,8 und 10, dadurch gekennzeichnet, daß die Deletion die Signale zum intra- und extrazellulären Transport der Proteine nicht berührt.
12. Verfahren nach Anspruch 1 und 8, dadurch gekennzeichnet, daß die im Vektorplasmid vorliegende Deletionsmutante mittels Restriktasen gewonnen und in den durch kompatible Restriktasen geöffneten Pflanzen-Transformationsvektor unter Erhalt der Expressionskassette so einligiert wird, daß der 3'seitig vom Promotor des Gens gelegene unikale Restriktionsort zur Einligierung der DNS-Sequenz erhalten bleibt.
13. Verfahren nach Anspruch 1, dadurch gekennzeichnet, daß eine DNS-Sequenz, die für ein Protein mit physiologischer Wirkung im menschlichen Organismus kodiert, aus einer cDNS-Bank selektiert wird.
14. Verfahren nach Anspruch 1 und 13, dadurch gekennzeichnet, daß aus einer cDNS-Bank ein Klon selektiert wird, der die vollständige doppelsträngige cDNS-Kopie der mRNS des menschlichen Gewebe-Plasminogen-Aktivators enthält.
15. Verfahren nach Anspruch 1,13 und 14, dadurch gekennzeichnet, daß die DNS-Sequenz des gesamten proteinkodierenden DNS-Abschnittes mittels Restriktasen gewonnen wird.
16. Verfahren nach Anspruch 1,8 und 12 bis 15, dadurch gekennzeichnet, daß die proteinkodierende DNS-Sequenz des menschlichen Gewebe-Plasminogen-Aktivators in den mittels Restriktasen geöffneten unikalen Restriktionsort der Expressionskassette einligiert wird und mit dieser Konstruktion höhere Pflanzen transformiert werden.
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