ES2146574T5 - Secuencias de nucleotidos y polipeptidos, en particular del virus del colera del cerdo. - Google Patents

Secuencias de nucleotidos y polipeptidos, en particular del virus del colera del cerdo.

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Abstract

UN METODO PARA PROTEGER UN SUJETO, EN PARTICULAR UN ANIMAL DOMESTICO, CONTRA UNA INFECCION MICROBIANA COMPRENDE EL USO DE UNA COMBINACION DE UNA SECUENCIA NUCLEOTIDA CODIFICANDO UN ANTIGENO RELACIONADO CON LA INFECCION Y UNA SECUENCIA NUCLEOTIDA DE TRANSFERENCIA DE INTERRUPCION. UN METODO PARA CONSTRUIR UN ANIMAL TRANSGENICO QUE ES RESISTENTE AL ORGANISMO INFECCIOSO COMPRENDE EL INCORPORAR UNA SECUENCIA NUCLEOTIDA RELACIONADA CON LA INFECCION EN EL GENOMA DEL ANIMAL. EL METODO ES ESPECIALMENTE UTIL PARA PROPORCIONAR PROTECCION CONTRA INFECCIONES DE VIRUS DE PESTES TALES COMO COLERA DE LOS CERDOS (FIEBRE PORCINA). TAMBIEN SE DESCRIBEN SECUENCIAS NUCLEOTIDAS Y SUS CONSTRUCTORES DE VECTOR, Y POLIPEPTIDOS UTILES PARA PRODUCIR VACUNAS Y PARA DIAGNOSIS. SE DESCRIBE UN METODO DE DIAGNOSTICO QUE DIFERENCIA ANIMALES INFECTADOS Y ANIMALES VACUNADOS.

Description

Secuencias de nucleótidos y polipéptidos, en particular del virus del cólera del cerdo.
La invención se refiere a nucleótidos y polipéptidos que proporcionan protección contra las infecciones por pestivirus y diagnóstico de las mismas, en particular infecciones por el virus del cólera del cerdo.
El virus del cólera del cerdo (o virus de la fiebre porcina) en los lechones y otros dos virus, el virus de la diarrea vírica bovina (BVDV) en el ganado vacuno y el virus de la enfermedad de la frontera ("border disease virus") (BDV) en las ovejas, pertenecen todos ellos a un solo género, el género pestivirus, dentro de la familia de las Togaviridae (Westaway et al., Intervirology, 24, 125-139 (1985)); estos virus poseen un genoma de RNA de cadena más, es decir, infeccioso. Estructural y antagónicamente, estos tres virus están estrechamente relacionados entre sí: un antisuero dirigido contra uno cualquiera de los tres reaccionará también generalmente con los otros dos. BVDV y BDV se asemejan uno a otro tan estrechamente que en la actualidad están considerados como un solo tipo de virus (Terpstra, en: Progress in Veterinary Microbiology and Immunology. Compilador: R. Pandey, Vol 1, pp. 175-198 (1985)). Aunque cada uno de los tres virus tiene su propio huésped primario, BVDV y BDV pueden infectar también a otros rumiantes, e incidentalmente, también a los lechones. Una propiedad común a los tres virus es que pueden causar infecciones congénitas (Van Oirschot, Veterinary Microbiology 9, 113-120 (1983)). Se conoce la secuencia nucleotídica completa de una cepa de BVDV por el documento EP-A-208672; no se conocen todavía secuencias nucleotídicas completas del virus del cólera del cerdo ni de BDV.
Una revisión de la investigación sobre genomas y proteínas de pestivirus (con inclusión de HCV) se presenta en J. Gen. Virol. 70, 253-266 (1989). El documento EP-A-381034, publicado el 26 de septiembre de 1990 y basado parcialmente en una fecha de prioridad de 19 de marzo de 1989, describe la secuencia de nucleótidos y aminoácidos de la cepa Alford de HCV.
La vacunación contra las infecciones por pestivirus se realiza generalmente utilizando cepas vivas atenuadas del virus. Así, la vacunación contra el cólera del cerdo se realiza usualmente con ayuda de cepas específicas del virus del cólera del cerdo (HCV), por ejemplo la denominada cepa de China. Aun cuando tales vacunaciones proporcionan usualmente suficiente protección contra el cólera del cerdo, la multiplicación de las cepas del virus de la vacuna es a menudo un problema. Adicionalmente, la cepa de China y otras cepas de la vacuna pueden pasar a través de la placenta de las cerdas preñadas después de la vacunación, y de este modo los fetos pueden infectarse con el virus de la vacuna. Como resultado, los fetos pueden morir o padecer enfermedad de larga duración después de su nacimiento (Overby y Eskildsen, CEC Report Hog Cholera/Classical and African Swine Fever EUR 5904, 420-429 (1976)). Se ha encontrado el virus de la vacuna de China en las amígdalas hasta 15 días después de la vacunación (Terpstra, Tijdschrift voor Diergeneeskunde, 103, 678-684 (1978)) y puede persistir más largo tiempo en el porcino. Esto puede ser causa de confusión si un animal vacunado de este tipo se somete a diagnóstico; la diferenciación del virus nativo es posible únicamente después de examen de diagnóstico ulterior.
Los anticuerpos dirigidos contra la cepa de China y también contra otros virus de la vacuna HCV no pueden distinguirse de los dirigidos contra el virus nativo. En consecuencia, la vacunación de una población de lechones contra el cólera del cerdo y la detección simultánea de las infecciones nativas por HCV en esta población por medio de escrutinio serológico es imposible.
Los métodos conocidos para protección del ganado vacuno y ovino contra las infecciones por BVDV y BDV respectivamente tienen inconvenientes correspondientes.
Existe por consiguiente la necesidad de medios mejorados y más simples para protección contra las infecciones por pestivirus y el diagnóstico de las mismas, en particular el cólera del cerdo.
Se ha encontrado ahora la secuencia nucleotídica completa de RNA de la cepa virulenta de HCV Brescia.
Adicionalmente, se ha encontrado que secuencias que codifican partes específicas de proteínas estructurales de un organismo infeccioso son particularmente adecuadas como material base para protección contra la infección. Estas partes se definen en las reivindicaciones.
La invención se refiere por consiguiente a estas secuencias nucleotídicas, que son adecuadas para protección contra una infección por pestivirus. La infección se refiere adicionalmente a polipéptidos recombinantes codificados por tales secuencias nucleotídicas y a un proceso de preparación de tales polipéptidos por medios recombinantes. Asimismo, la invención se refiere a vacunas y estuches (kits) de diagnóstico que contienen tales secuencias de nucleótidos o polipéptidos. La invención se define en las reivindicaciones del apéndice.
La secuencia nucleotídica de HCV se muestra en la Figura 1. La secuencia representada es la de la cepa Brescia, clon Nº 111 (CDI, Lelystad). Se ha encontrado que las cepas del virus del cólera del cerdo poseen un alto grado de homología serológica; las cepas del cólera del cerdo no pueden diferenciarse unas de otras por medio de ensayos de neutralización cruzada, pero pueden diferenciarse de BVDV (virus de la diarrea vírica bovina) y BDV (virus de la enfermedad de la frontera) (Wensvoort et al., Vet. Microbiol., 20: 291-306 (1989); Tesis, Universidad de Utrecht (1989), capítulo 3). Se ha encontrado también que cepas del cólera del cerdo son reconocidas uniformemente por un grupo de anticuerpos monoclonales contra la proteína E1 de la envoltura. Este grupo de anticuerpos monoclonales no reconoce cepas de BVDV o BDV (Wensvoort et al., Vet. Microbiol., 21: 9-20 (1989); Tesis (1989), capítulo 4). Se han encontrado epítopos conservados en la proteína E1 de la envoltura de HCV en la totalidad de 94 cepas de HCV investigadas (Wensvoort, Tesis 1989, pp. 47 y 78). Secuencias de cepas de HCV distintas de Brescia que exhiben ligeras diferencias con relación a la secuencia correspondiente a la Fig. 1 pertenecen por tanto también esencialmente a la invención. En el texto que sigue, los números se refieren al genoma de la cepa Brescia de HCV; las posiciones pueden ser ligeramente diferentes para otras cepas, pero estas diferencias no son significativas para la invención. La secuencia que se muestra comprende un marco de lectura abierto de 11.694 nucleótidos que está limitado a ambos lados por una región no codificante. Esta región no codificante tiene una longitud de 360 nucleótidos en el extremo 5' y una longitud de 229 nucleótidos, que comienza con la señal de parada TGA, en el extremo 3'. El marco de lectura abierto se numera por consiguiente (5')361-12054(3'). La sección desde el nucleótido 361 al 3804 codifica proteínas estructurales. Estas incluyen una proteína de cápsida que es codificada por la región localizada aproximadamente entre 361 y 1162, una proteína de envoltura, denominada también E2, que es codificada por los nucleótidos adyacentes 1162-2070, una proteína (no identificada todavía en detalle), denominada también E3, que es codificada por los nucleótidos adyacentes 2071-2430, y una proteína de envoltura, denominada también E1, que es codificada por los nucleótidos adyacentes 2431-3804. Las proteínas de envoltura denominadas E2 y E1 tienen por consiguiente las posiciones aproximadas 267-570 y 691-1148, respectivamente, en la secuencia de aminoácidos correspondiente a la Fig. 1.
En particular, E1 parece ser eficaz en la generación de anticuerpos que proporcionan protección contra infecciones por pestivirus. Subsecciones inmunodominantes de la secuencia E1 parecen estar presentes en la región que va desde Leu 691 a Glu 1030, mientras que la región hidrófoba que se extiende aproximadamente desde Phe 1031 a Asp 1148 parece ser otra subsección de la secuencia E1 que es esencial para la acción protectora. La última subsección contiene tres regiones transmembrana (TMR), que permiten que el péptido se ancle en la membrana celular. Se ha encontrado que la presencia de al menos una de tales regiones trans-membrana en el péptido es muy importante para conseguir un alto grado de protección contra el pestivirus. Una TMR está localizada entre los restos Phe 1031 y Leu 1063, y está presente preferiblemente en la secuencia utilizada para la protección. Los polipéptidos que corresponden solamente a una sección de E1 y que incluyen una región transmembrana son también adecuados para proporcionar protección.
Otra secuencia que es importante para proporcionar protección es una región polar cargada que comienza aproximadamente en Tyr 1012 y termina en Phe 1031. Esta secuencia, junto con la región transmembrana codificada por Phe 1031 hasta Leu 1063, tal como se encuentra en E1, está presente muy preferiblemente en la secuencia utilizada para protección. La secuencia codificada por Tyr 1012 - Leu 1063 es una región denominada de parada de la transferencia (y está anclada a una proteína en la membrana del retículo endoplasmático rugoso). Las secuencias de parada de la transferencia están constituidas por un dominio hidrófobo de 20-25 restos (a saber, TMR) y una región polar de 10-15 restos (a saber, Tyr 1012-Phe 1031) (E. Perara y V.R. Lingappa, R.C. Das y P.W. Robbins, compiladores (Academic Press, Nueva York, 1988), pp. 3-47). Esta secuencia puede acoplarse también a otro antígeno codificado por el RNA del pestivirus (por ejemplo E2, E3, p80), o a un antígeno heterólogo (a saber, toxina bacteriana, antígeno peplómero o un coronavirus, por ejemplo TGE, hemaglutinina o un virus de la influenza, por ejemplo el virus de la influenza de los porcinos, etc. etc.) y aumenta por consiguiente la inmunogenicidad de un antígeno de este tipo (con indiferencia del sistema de expresión). Asimismo, puede utilizarse la TMR aparte de la región polar, o la región polar aparte de la TMR. La TMR y la región polar pueden utilizarse también en asociación con una región polar heteróloga y TMR respectivamente. El uso de una región de parada de la transferencia no se limita a tales regiones derivadas de un pestivirus. Adicionalmente, la inmunogenicidad de un antígeno de pestivirus, pero también de otros antígenos, puede aumentarse también cuando la secuencia que codifica el antígeno está acoplada a una región heteróloga de parada de la transferencia o parte de la misma.
Debe entenderse que el término polipéptidos utilizado en esta memoria significa oligopéptidos y polipéptidos. Los polipéptidos pueden estar opcionalmente glicosilados o modificados de cualquier otro modo.
Secuencias de nucleótidos importantes para la protección de acuerdo con la invención son por consiguiente aquéllas que codifican la proteína E1 de la envoltura, y secciones de la misma, con inclusión de una secuencia de parada de la transferencia. La secuencia de acuerdo con la invención contiene por consiguiente preferiblemente al menos una sección como se define en las reivindicaciones de la secuencia nucleotídica (5') 1-3804 (numeración de acuerdo con la Fig. 1). Dichas áreas son válidas para HCV; para BVDV y BDV sus posiciones son algo diferentes, pero la disposición general es la misma; las secuencias de las proteínas de envoltura correspondientes y secciones de las mismas son también particularmente útiles para protección y diagnóstico.
La importancia de las proteínas estructurales y de polipéptidos que corresponden completa o parcialmente a ellas para la acción protectora contra las infecciones por pestivirus es evidente partiendo del hecho de que los lechones inoculados con un virus recombinante que comprende una secuencia de cDNA que codifica una proteína estructural de HCV, en particular E1, producen anticuerpos contra E1, forman anticuerpos neutralizantes contra HCV y están protegidos contra la infección con el virus virulento del cólera del cerdo.
La infección se refiere adicionalmente a RNA y DNA recombinantes en los cuales está incorporada una de las secuencias descritas anteriormente; un polinucleótido recombinante de este tipo tiene, por ejemplo, la forma de un virus recombinante. Un virus portador adecuado para esto es el virus de la pseudo-rabia (PRV), pero pueden utilizarse también otros virus, tales como el virus de la viruela vacuna, adenovirus, baculovirus, SV40, retrovirus, virus de la hepatitis B y sus derivados. Adicionalmente, se pueden utilizar células que han sufrido una transformación estable con uno de estos virus, células en las cuales estos virus se replican episómicamente o por lisis y células que han sufrido transformación estable con vectores adecuados y expresan la proteína estructural, en particular la proteína E1 o una parte de la misma, es decir, sub-unidades como se definen en las reivindicaciones obtenidas de manera opcional por la vía de DNA recombinante en sistemas procariotas o eucariotas. Un sistema recombinante de este tipo es excepcionalmente adecuado como base para una vacuna contra una infección por pestivirus, en particular contra HCV. La invención se refiere también, por consiguiente, a vacunas que contienen la secuencia de nucleótidos en un virus recombinante o en otra forma.
La invención incluye adicionalmente vacunas que contienen los polipéptidos, como se ha descrito anteriormente.
La invención se refiere, adicionalmente, a medios para diagnóstico de una infección, en los cuales se utiliza un polipéptido antigénico como se ha descrito anteriormente, así como a estuches que contienen tales medios como componente esencial.
Un diagnóstico particularmente útil es aquél en el cual es posible diferenciar serológicamente entre un animal vacunado de acuerdo con la invención y un animal infectado, en particular con HCV. En este caso, se utiliza un polipéptido distinto de aquél que genera los anticuerpos protectores: el suero de los animales infectados contiene entonces anticuerpos contra este segundo polipéptido, mientras que el suero de los animales vacunados no lo contiene. La proteína E2 es un polipéptido adecuado para este propósito.
A continuación se describen métodos para cultivo de los virus, aislamiento y clonación del RNA, determinación de la secuencia y preparación de péptidos y antisueros.
Células y virus
Se cultivaron células SK-6 [Kasza et al., Research Vet. Sc. 13 46-51 (1979)] en medio basal de Eagle que contenía 5% de suero de bovino fetal (FBS). Se irradió el FBS con radiación gamma y se examinó luego concienzudamente respecto a BVDV por cultivo prolongado de células epiteliales de bovino fetal (FBE) en medios que contenían dichos sueros. Las células se ensayaron respecto a BVDV en un ensayo sensible de monocapas de inmunoperoxidasa (IPMA) (Wensvoort et al., Vet. Microbiol. 12, 101-108 (1986)). Se investigó también el FBS respecto a anticuerpos BVDV por medida del índice de neutralización de un pie estándar de BVDV en un IPMA. Los únicos sueros utilizados fueron aquéllos que estaban exentos de BVDV y no contenían anticuerpo alguno de BVDV, o tenían un título bajo de anticuerpos de BVDV.
La cepa Brescia de HCV no era citopatógena y se clonó biológicamente por medio de una dilución triple de punto final. Después de tres pasos de multiplicación, se obtuvo un pie de virus clonado (Brescia, clon Nº 111) que tenía un título de 3.10^{7} TCID_{50}/ml.
Aislamiento de RNA intracelular a partir de HCV
Monocapas de células SK-6 en frascos de 175 cm^{2} (Nunclon) se infectaron con HCV a una multiplicidad de infección (MOI) de 10 TCID_{50} por célula. Se incubaron las células a 37ºC durante 1,5 horas, y después de ello se añadió medio de cultivo nuevo hasta un volumen final de 40 ml. Al cabo de 7 horas, se añadió actinomicina D para dar una concentración final de 1 \mug/ml. 24 horas después de la infección, las células se lavaron dos veces con PBS enfriada en hielo. Las células se lisaron en un tampón de lisis enfriado en hielo (Tris-HCl 50 mM, pH 8,2, NaCl 0,14 M, MgCl_{2} 2 mM, DTT 5 mM, NP-40 al 0,5% (vol/vol), desoxicolato de sodio al 0,5% y complejos de vanadil-ribonucleósido 10 mM (New England Biolabs)).
Se centrifugaron los lisados (4ºC, 5 min, 4000 rpm) y el sobrenadante se trató con proteinasa K (250 \mug/ml, concentración final) a 37ºC durante 30 minutos, se extrajo dos veces con fenol, cloroformo y alcohol isoamílico (49:49:2) y una sola vez con cloroformo y alcohol isoamílico (24:1). Se obtuvo el RNA intracelular por precipitación con etanol, se purificó por medio de una capa de almohadilla de CsCl 5,7 M y se enriqueció con RNA específico para HCV en un gradiente de sacarosa desnaturalizante isocinético de 5-29% (peso/volumen) que contenía 50% de formamida. El gradiente de sacarosa se centrifugó a 200.000 x g durante 16 horas en un rotor Beckmann SW40 Ti a 5ºC (Moormann y Hulst, Virus Res. 11, 281-291 (1988)).
Aislamiento de RNA vírico de HCV
El virus Brescia se purificó esencialmente como ha sido descrito por Moormann y Hulst (véase anteriormente). Monocapas confluentes de células SK-6 se infectaron con una MOI de 0,5, y se cultivaron en 200 ml de medio a 37ºC durante 48 horas. Las células se suspendieron subsiguientemente en 50 ml de medio y se liofilizaron dos veces. La suspensión de células se clarificó y el sobrenadante se llevó a NaCl 0,5 M y 10% m/v de polietilenglicol 6000 (BDH). El virus se redujo a un sedimento por centrifugación durante 20 minutos a 6000 x g a 4ºC, se disolvió en TNE (Tris-HCl 20 mM, pH 7,2, NaCl 150 mM, EDTA 1 mM) y se purificó en un gradiente de 30-50% glicerol/(0-50%) de tartrato sódico-potásico. Las fracciones del gradiente se titularon para determinar si el virus estaba presente en un IPMA. Las fracciones adecuadas para uso se combinaron, y el virus se redujo a un sedimento por centrifugación durante 4 horas a 150.000 x g a 4ºC. Se extrajo el RNA vírico de los sedimentos con tampón de lisis enfriado en hielo y proteinasa K, como se ha descrito anteriormente. El RNA vírico se recuperó por precipitación con etanol.
Clonación del RNA de HCV
Se incubó RNA de HCV intracelular enriquecido (aproximadamente 1,5 \mug de RNA específico de HCV) con hidróxido de metil-mercurio 10 mM durante 10 minutos a la temperatura ambiente. La muestra de RNA desnaturalizado se incubó a 42ºC con Tris-HCl 50 mM, pH 7,8, MgCl_{2} 10 mM, KCl 70 mM, dATP, dCTP, dGTP y dTTP 0,5 mM, 0,6 \mug de iniciadores oligonucleotídicos de timo de ternero pd(N)6 (Pharmacia) y 300 unidades de transcriptasa inversa del virus de la leucemia murina de Moloney (Bethesda Research Laboratories) en un volumen total de 100 \mul. Se añadió EDTA 20 mM al cabo de una hora; la mezcla de reacción se extrajo luego con fenol/cloroformo, se pasó a través de una columna Sephadex G50 y se precipitó con etanol.
Para síntesis de la segunda cadena de cDNA, se utilizaron DNA-polimerasa I (Boehringer) y RNAsa H (Pharmacia) (Gübler y Hoffman, Gene 25, 263-269 (1983)).
El cDNA bicatenario se incubó con DNA-polimerasa T4 (Pharmacia) en una mezcla de reacción que contenía desoxinucleótido-trifosfatos 0,05 mM, y se metiló con metilasa de EcoRI (New England Biolabs), añadiendo luego enlazadores de EcoRI (New England Biolabs) a los extremos romos del cDNA con DNA-ligasa T4 (Pharmacia). Después de digestión con EcoRI (New England Biolabs), se separó el cDNA en un gel de agarosa al 0,8%. Fragmentos de 1 kb a 4 kb se sometieron a electroelución, se ligaron en el sitio EcoRI de pUC19 y se utilizaron para transformación de la cepa JM 83 de E. coli (Vieira y Messing, Gene 19, 259-269 (1982)), como ha sido descrito por Hanahan, J. Mol. Biol. 166, 577-580 (1983). Los filtros de colonias se hibridaron con una sonda de cDNA monocatenaria marcada con ^{32}P. La sonda se sometió a transcripción inversa a partir de RNA de HCV que se había fraccionado en un gel neutro de agarosa (Moormann y Hulst, véase anteriormente). Antes de su utilización, la sonda de DNA monocatenario se incubó con el RNA citoplásmico de células SK-6 falsamente infectadas.
La relación entre los clones HCV-cDNA se determinó por análisis con enzimas de restricción y por hibridación de transferencias Southern (Southern, J. Mol. Biol. 89, 503-517 (1975)) del DNA digerido con sondas de cDNA sometidas a traslación de la mella (Maniatis et al., "Molecular Cloning, A Laboratory Manual", Cold Spring Harbor Lab., Cold Spring Harbor, N.Y. 1982).
Los clones aislados de la genoteca de cDNA descrita anteriormente representan el 90% del RNA de HCV. Sin embargo, no se clonaron secuencias de RNA en el extremo 5' y el extremo 3'.
Para obtener clones de cDNA del extremo 3', se poliadenilaron 20 \mug de RNA vírico in vitro con polimerasa poliA de E. coli (Pharmacia) en 300 \mul de una mezcla de reacción que contenía Tris-HCl 50 mM, pH 7,8, MnCl_{2} 2,5 mM, MgCl_{2} 10 mM, NaCl 250 mM, DTT 5 mM, 800 \mug/ml de BSA, 180 unidades de RNasin (Promega Biotec), ATP 0,2 mM, 4 \muCi de ^{3}H-ATP y 2 unidades de polimerasa. La reacción duró 90 minutos a 37ºC y se terminó por extracción con fenol (véase anteriormente). El RNA adenilado con poliA se recuperó con etanol y la síntesis del cDNA de la primera cadena se cebó con oligo-dT (12-18) (Pharmacia). Con objeto de obtener clones de cDNA del extremo 5', se sintetizó un oligonucleótido sintético que es complementario a la secuencia nucleotídica 308-347 (Fig. 1) y se utilizó para cebar la síntesis del cDNA de la primera cadena sobre RNA vírico molde.
Las condiciones para la síntesis de las cadenas primera y segunda de cDNA de los extremos 5' y 3' fueron como se ha descrito anteriormente.
El cDNA bicatenario se incubó con polimerasa T4 (véase anteriormente), se fraccionó en un gel de agarosa al 0,8% y se ligó en el sitio SamI de azul pGEM-4 (Promega Biotec). El DNA ligado se utilizó para transformación de oH5-\alpha de E. coli (Hanahan, en DNA Cloning, Vol. I; A Practical Approach. Capítulo 6, pp. 109-135, 1985).
Secuenciación de clones de cDNA
El análisis de la secuencia se realizó en gran parte después de subclonación de fragmentos de restricción adecuados en M13mp18 y mp19 (Yanisch-Perron et al., Gene 33, 103-119, (1985)). La sección restante de la secuencia se determinó por determinación directa de la secuencia de DNA bicatenario de clones plasmídicos con un estuche de secuencia basado en polimerasa T7 (Pharmacia). Además del iniciador universal M13 de 15 nucleótidos de longitud (Boehringer), la secuenciación se llevó a cabo también utilizando iniciadores oligonucleotídicos preparados en un sintetizador de DNA en ciclón (New Brunswick Scientific). Las secuencias de nucleótidos de los fragmentos de restricción subclonados específicos de HCV se determinaron por el método de terminación de cadenas didesoxi (Sanger et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74, 54-63, 54-67 (1977)) utilizando DNA-polimerasa Klenow (Pharmacia) o transcriptasa inversa (Life Sciences) (Sanger et al., véase anteriormente); Swith, DNA Sequence Analysis by Primed Synthesis, en "Methods in Enzymology", vol. 65, pp. 560-580, Academic Press, Nueva York) y \alpha-^{35}S-dATP (Amersham).
Las fracciones de secuenciación se analizaron en un gel de acrilamida al 6% con urea 8 M. Los datos se analizaron con un ordenador M24 de Olivetti utilizando un programa de análisis de secuencias de PC Gene (Genofit, Ginebra, Suiza) y con un ordenador Macintosh SE de Apple utilizando DNA "Strider" (Marck, Nucl. Acids Res. 16, 1829-1836 (1988)).
Preparación de péptidos sintéticos y preparación de sueros antipeptídicos en conejos
Se sintetizaron péptidos por métodos conocidos utilizando una fase sólida y reactivo BOP [hexafluorofosfato de benzotriazol-1-iloxi-Tris(dimetilamino)fosfonio] (Fournier et al., Int. J. Peptide Protein Res. 31, 86-97 (1988)).
Se prepararon antisueros contra los péptidos por inmunización de conejos con 1 mg de péptido conjugado con hemocianina de lapa perforada (KLH) (KLH: péptido = 1:1) en adyuvante completo de Freund. Los conejos se sangraron 70 días después de la inmunización.
Análisis de los sueros antipéptido utilizando transferencias Western
La proteína E1 de la envoltura de Brescia HCV se purificó por medio de inmunoafinidad, se fraccionó por electroforesis en gel de dodecilsulfato de sodio/poliacrilamida, y se transfirió a papel de nitrocelulosa (transferencias) como ha sido descrito por Wensvoort (Tesis: Epitopes on Structural Proteins of Swine Fever (Hog cholera) Virus. Universidad de Utrecht, pp. 71-85). Las transferencias se empaparon durante 30 minutos a 37ºC en PBS + NaCl 0,85 M + Tween 80 al 0,05% y suero de caballo al 5% (tampón de transferencia), y se incubaron luego durante 60 minutos a 37ºC con los sueros antipéptido, diluidos en relación 1:10 en tampón de transferencia. Después de lavar cuatro veces en PBS + Tween 80 al 0,05%, las inmunoglobulinas de conejo fijadas se detectaron por una segunda incubación durante 60 minutos a 37ºC con un conjugado de HRPO dirigido contra IgG e IgM de conejo. Las transferencias se lavaron luego como anteriormente y se incubaron con solución de substratos como ha sido descrito por Wensvoort (véase anteriormente). Como controles positivos, se tiñeron transferencias de E1 con concanavalina-A y con conjugado 8 de anticuerpo monoclonal-HRPO (Wensvoort, véase anteriormente).
Expresión de E1 en cultivos de células
Se infectaron monocapas de 3 x 10^{6} células SK-6 con HCV, M203, M204, M205 o M206 a una multiplicidad de infección de 10. Las células se marcaron con ^{35}S de 6 a 18 horas después de la infección por incubación en 2 ml de medio basal de Eagle exento de cisteína, suplementado con glutamina, antibióticos, 5% de suero de ternero fetal dializado y 100 \muCi de [^{35}S]cisteína por ml. Al cabo de 18 horas de la infección, se recogieron por separado las células y los sobrenadantes. Las células se lisaron en 1 ml de PBS-TDS (1% (volumen/volumen) de Triton X-100, 0,5% (peso/volumen) de desoxicolato de sodio, 0,1% (peso/volumen) de dodecil-sulfato de sodio en solución salina tamponada con fosfato). Los lisados se trataron por ultrasonidos y se clarificaron por centrifugación durante 10 min a 80.000 g. Los sobrenadantes se clarificaron por centrifugación durante 2 horas a 80.000 g. Muestras de 100 microlitros de lisados o muestras de 200 \mul de sobrenadantes se incubaron durante 16 horas a 4ºC con 2 \mul de una mezcla 1:1:1 de MAbs 3, 6, y 8 específicos de E1 (Wensvoort, J. Gen. Virol. 70, 2865 (1989)). Estas mezclas se incubaron luego durante 2 horas a 4ºC con 1 mg de proteína A-Sepharose y se centrifugaron durante 1 min a 1000 g. Las proteínas precipitadas se lavaron cuatro veces con PBS-TDS, se incubaron durante 5 min a 100ºC en tampón de muestra (Tris-HCl 60 mM de pH 6,8, 2% de dodecil-sulfato de sodio, 10% de glicerol, 5% de 2-mercaptoetanol, 0,01% de azul de bromofenol), y se analizaron por electroforesis en geles de SDS-poliacrilamida al 10%.
Descripción de las figuras
Fig. 1
Secuencia nucleotídica completa de la copia de DNA del RNA del virus del cólera del cerdo de la cepa Brescia.
El resto metionina codificado por los nucleótidos 361-363 es el primer amino-ácido del marco de lectura abierto que se extiende en la secuencia desde el nucleótido 361 al 12054.
Las áreas subrayadas indican la secuencia de péptidos sintéticos (18-meros) 1-3 que se utilizan para preparación de los antisueros peptídicos en conejos (véase anteriormente).
Las flechas verticales indican Leu en la posición del aminoácido 691, Phe en la posición 1031, Leu en la posición 1063 y Asp en la posición 1148 (véase también la Fig. 4).
Fig. 2
Análisis por transferencia Western de antisueros de conejo, preparados contra los péptidos 1-3 (véase Fig. 1).
Las transferencias se analizaron con (de izquierda a derecha): concanavalina-A, anticuerpo monoclonal 8, (Wensvoort, 1989, véase anteriormente); antisueros contra los péptidos 1-3.
El doblete gp54-51 forma la fracción de glicoproteína E1 de la cepa Brescia de HCV; la naturaleza de gp31 no ha sido establecida todavía.
Fig. 3
Mapa de los nucleótidos 1-4440 de la secuencia representada en la Fig. 1 para las enzimas de restricción AccI, EcoRI, EcoRV y NaeI. Se ha indicado la posición en la secuencia (Fig. 1) del primer nucleótido de un sitio de reconocimiento para una enzima de restricción.
Los sitios de los fragmentos de restricción de E1, M203 (NaeI-EcoRI), M204 (NaeI-AccI), y M205 (NaeI-EcoRV) en esta secuencia están subrayados. Estos fragmentos se subclonaron en pHBdelta2,4 (véase Fig. 4).
Fig. 4
Construcción de recombinantes entre HCV-E1 y pHBdelta2,4. La construcción de pHBdelta2,4 ha sido descrita por Quint et al., J. Gen. Virol. 68, 523-534 (1987). El triángulo indica una supresión de aproximadamente 2,05 kb en la región corta singular de pHBdelta2,4 (Van Zijl, pendiente de publicación). Los sitios BamHI se indican con una B. La secuencia de gX ha sido descrita por Rea et al., J. Virol. 54, 21-29 (1985), la secuencia de gp50 por Petrovskis et al., JK. Virol. 59, 216-223 (1986), y la secuencia de gp63 por Petrovskis et al., J. Virol. 60, 185-193 (1986). Se construyeron los recombinantes por supresión del fragmento de restricción BalI-NdeI a partir de pHBdelta2,4. Dicho fragmento de restricción comprende la mayor parte de la región codificante (1380 nucleótidos) de gX (Rea et al., véase anteriormente). El sitio NdeI se rellenó con polimerasa Klenow, y se insertaron en pHBdelta2,4 las secuencias de E1 M203, M204 y M205, representadas en la Fig. 3.
En el extremo 5', todas las secuencias de E1 poseen un extremo romo (de NaeI) que comienza con GG. Este extremo está ligado directamente al extremo romo, generado después de digestión con BalI, de pHB-delta2,4. La fusión en el extremo 5' conduce a un codón Gly en el sitio de ligación en todos los constructos pHBdelta2,4-E1. El codón Leu situado aguas abajo de este Gly codifica el número de aminoácido de número 691 en la secuencia de HCV (Fig. 1).
En el extremo 3', se insertaron codones de parada en los constructos mediante el uso de enlazadores de oligonucleótidos específicos. El codón que se encuentra inmediatamente aguas arriba del codón de parada en el constructo M203 codifica el aminoácido 1031 en la secuencia de HCV (Fig. 1). En los constructos M204 y M205, estos codones codifican los aminoácidos 1063 y 1148, respectivamente (Fig. 1).
Los puntos de partida de las secuencias gX a lo largo de las inserciones de E1 en los extremos 5' y 3' se indican por flechas. Los codones de parada y las secuencias hasta los puntos de partida de gX en los extremos 3' de los constructos se derivan de los enlazadores oligonucleotídicos utilizados.
Los procedimientos de clonación molecular se llevaron a cabo como ha sido descrito por Maniatis et al. (1982, véase anteriormente).
Fig. 5
Regeneración del virus recombinante de la pseudorrabia (PRV) a partir de fragmentos solapantes del subgenoma de PRV (Van Zigl et al., J. Virol. 62, 2191-2195 (1988)).
pMZ66 contiene el fragmento de E1 M203, pMZ65 contiene el fragmento de E1 M204, y pMZ63 contiene el fragmento de E1 M205.
Las posiciones de los clones transfectados en el mapa físico de la cepa NIA-3 de PRV (véase 5a) se indican por barras verticales (véase 5b).
(a): mapa físico de NIA-3 (Quint et al., J. Gen. Virol. 68, 523-524, (1987)). El genoma está constituido por una molécula de DNA bicatenario lineal que puede dividirse en una región corta singular dentro de repeticiones invertidas (indicadas por rectángulos vacíos) y una región larga singular. Se muestran los sitios de BamHI, HindIII y KpnI.
(b): serie de cinco clones solapantes.
Los clones de cósmidos c-179, c-1 y c-443 han sido descritos por Van Zigl et al., (véase anteriormente). El clon pMZ64 contiene el fragmento BglII B de la cepa 783 (Moormann et al., Abstract 12th Int. Herpes Virus Workshop, p. 255 (1987)) en un vector de plásmido. El gen Tk en la cepa 783 (pMZ64) se ha inactivado por introducción de una supresión de 19 pares de bases (Moormann et al., véase anteriormente). La posición de esta supresión en pMZ64 se indica por un triángulo. La construcción de los clones pMZ63/65 y 66 se describe en la Fig. 4. La regeneración de los recombinantes PRV-E1 se llevó a cabo como ha sido descrito por Van Zigl et al. (véase anteriormente). Correspondiendo al área de E1 insertada (Figuras 3 y 4), las cepas recombinantes de PRV-E1 se designaron por PRV-M203, PRV-M204 y PRV-M205.
La construcción de PRV-M206 era idéntica a la de las cepas PRV-M203 a M205 inclusive; la cepa PRV-M206 es idéntica a dichas cepas, pero carece de la secuencia E1 específica de HCV.
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Fig. 6
Expresión de la proteína E1 en cultivo de células
Autorradiografía de un gel de SDS-poliacrilamida, que muestra inmunoprecipitados de lisados y sobrenadantes (medio) de células infectadas con M203, M204, M205 y M206 con una mezcla de MAbs específicos de E1. Se pasó en paralelo E1 de tipo salvaje (peso molecular de 51 a 54 kD), precipitado a partir de lisados de células infectadas con HCV. Se coprecipita siempre con E1 una glicoproteína de 31 kD.
Ejemplo
Los ensayos que siguen se llevaron a cabo para determinar si, como resultado de la vacunación de lechones con uno de los tres constructos de PRV M203, M204 y M205 o con el constructo de PRV M206, los lechones producían anticuerpos neutralizantes contra el virus de la pseudorrabia y el virus del cólera del cerdo y formaban anticuerpos específicos de HCV-E1.
Se determinó adicionalmente si la vacunación de lechones con uno de los tres constructos PRV-M203, -M204 y -M205 conduce a la protección de estos lechones contra una infección virulenta con el virus del cólera del cerdo.
Los animales de ensayo utilizados fueron cuatro grupos (A-D) que comprendían lechones SPF de 10 semanas de edad que no poseían anticuerpos contra HCV ni BVDV. Cada grupo de ensayo comprendía cuatro lechones.
El día 0, los cuatro lechones del grupo A se vacunaron por vía intramuscular con 10^{7,3} PFU de PRV-M203 (véase Fig. 4), los del grupo B con 10^{7,3} PFU de PRV-M204, los del grupo C con 10^{7,3} PFU de PRV-M205, y los del grupo D con 10^{7,3} PFU de PRV-M206.
Esta vacunación se repitió el día 28. El día 42, todos los lechones de los cuatro grupos se infectaron por vía intranasal con 100 dosis DL_{50} de la cepa virulenta de HCV Brescia 456610 (Terpstra y Wensvoort, Vet. Microbiol. 16, 123-128 (1988)).
Se tomaron muestras de suero sanguíneo los días -3, 28, 42 y 63. Los sueros se examinaron en el ensayo de neutralización del suero (SNT-PRV) (De Leeuw et al., Vet. Quarterly 4, 49-56 (1982)) para detectar anticuerpos neutralizantes contra PRV. Se examinaron los sueros en el ensayo de neutralización enlazado a peroxidasa (NPLA) (Terpstra et al., Vet. Microbiol. 9, 113-120 (1984)) para detectar anticuerpos neutralizantes contra HCV. Los sueros se investigaron ulteriormente en el ensayo ELISA complejo de bloqueo con atrapamiento (CTB) (Wensvoort et al., Vet. Microbiol. 17, 129-140 (1988)) para detectar anticuerpos específicos de HCV-E1.
Se tomaron muestras de sangre con EDTA los días 42, 45, 47, 49, 52 y 56, así como el día 63. Se contó el número de eritrocitos, trombocitos y leucocitos en estas muestras. Ulteriormente, se aislaron los leucocitos de estas muestras y se determinaron los títulos de HCV de las fracciones de leucocitos por titulación de diluciones logarítmicas de las fracciones en células PK-15. Las células se cultivaron posteriormente durante 4 días a 37ºC y con 5% de CO_{2}, después de lo cual se determinó la presencia de virus en un ensayo IPMA con anticuerpos monoclonales generados contra la cepa Brescia de HCV (Wensvoort et al., Vet. Microbiol. 12, 101-108 (1986)).
Se midieron diariamente las temperaturas rectales de todos los lechones, y los lechones se examinaron a diario respecto al desarrollo de síntomas de enfermedad.
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Resultados TABLA 1
1
TABLA 2
2
3
4
Conclusión
- Los lechones vacunados con uno de los tres constructos PRV-203, M204 y M205 desarrollan anticuerpos neutralizantes contra PRV y HCV y anticuerpos específicos para HCV-E1. Los lechones vacunados con PRV-M206 desarrollan anticuerpos neutralizantes contra PRV, pero no anticuerpos neutralizantes contra HCV o anticuerpos específicos para HCV-E1 (Tabla 1). En el compuesto con PRV-M206, la única información genética adicional contenida en los tres constructos PRV-HCV es la secuencia genómica que codifica HCV-E1 o secciones de HCV-E1: esto significa que los sueros de los lechones dirigidos contra HCV-E1 pueden neutralizar HCV.
- Los lechones vacunados con PRV-M203 están protegidos parcialmente contra la infección virulenta por HCV. Los lechones vacunados con los constructos PRV-HCV M204 o M205 están protegidos completamente contra la infección virulenta por HCV.
Los lechones vacunados con PRV-M206 no están protegidos contra la infección virulenta por HCV (Tablas 2 y 3). Los lechones pueden protegerse por consiguiente contra la infección virulenta por el virus del cólera del cerdo por vacunación con una vacuna que contenga la información genética para HCV-E1 o partes de HCV-E1, o por vacunación con una vacuna en la cual el producto genético de HCV-E1 o partes de HCV-E1 se utilice como el único polipéptido contra el cual se genera una respuesta de anticuerpos para HCV, o por vacunación con polipéptidos que se deriven de algún modo de la información genética que codifica HCV-E1 o partes de HCV-E1.

Claims (13)

1. Secuencia de nucleótidos que codifica una parte de la secuencia de amino-ácidos de la cepa Brescia del virus del cólera del cerdo (HCV), comprendiendo dicha parte una o más de las secuencias de aminoácidos 1-1148, 1-267, 268-570, 571-690, 691-1148, 691-1030, 1012-1031, 1012-1063, 1031-1148 y 1031-1063 de la secuencia de aminoácidos representada en la Fig. 1.
2. Secuencia de nucleótidos que comprende una parte del genoma de un pestivirus, codificando dicha secuencia de nucleótidos un polipéptido que comprende una secuencia de aminoácidos correspondiente a las secuencias de aminoácidos 268-570, 691-1148, 691-1030 o 1031-1063 representadas en la Fig. 1.
3. Polinucleótido recombinante que contiene una secuencia de nucleótidos de acuerdo con la reivindicación 1 o la 2.
4. Polinucleótido recombinante de acuerdo con la reivindicación 3, en el cual la secuencia está contenida en un vector del virus de la pseudorrabia.
5. Sistema de expresión que contiene un polinucleótido recombinante de acuerdo con una cualquiera de las reivindicaciones 3-4 capaz de expresar la secuencia de nucleótidos.
6. Polipéptido recombinante que comprende una parte de la secuencia de aminoácidos de la cepa Brescia del virus del cólera del cerdo (HCV), teniendo dicha parte una de las secuencias de aminoácidos 1-1148, 1-267, 268-570, 571-690, 691-1148, 691-1030, 1012-1031, 1012-1063, 1031-1148 y 1031-1063 de la secuencia de aminoácidos representada en la Fig. 1, y estando el polipéptido opcionalmente glicosilado.
7. Polipéptido recombinante que comprende una parte de la secuencia de aminoácidos del virus del cólera del cerdo (HCV), constando dicha parte de una secuencia de aminoácidos correspondiente a las secuencias de aminoácidos 268-570, 691-1148, 691-1030 ó 1031-1063 representadas en la Fig. 1.
8. Un proceso para preparar un polipéptido recombinante que comprende una parte de la secuencia de aminoácidos de la cepa Brescia de HCV, que comprende el paso de expresar una secuencia de aminoácidos que comprende una de las secuencias de aminoácidos 1-267, 268-570, 571-690, 691-1148, 691-1030, 1012-1031, 1012-1063, 1031-1148 y 1031-1063 de la Fig. 1, utilizando DNA que codifica dicha secuencia de aminoácidos a expresar.
9. Un proceso para preparar un polipéptido recombinante que comprende una parte de la secuencia de aminoácidos del virus del cólera del cerdo (HCV), donde dicha parte consta de una secuencia de aminoácidos correspondiente a las secuencias de aminoácidos 268-570, 691-1148, 691-1030 o 1031-1063 representadas en la Fig. 1, comprendiendo el proceso el paso de expresar el polipéptido usando ADN que codifica dicho polipéptido a expresar.
10. Vacuna para protección contra una infección por pestivirus, que contiene una secuencia de nucleótidos de acuerdo con la reivindicación 1 ó 2.
11. Vacuna para protección contra una infección por pestivirus, que contiene un polipéptido producido de acuerdo con la reivindicación 6 ó 7, o un polipéptido preparado de acuerdo con la reivindicación 8 ó 9.
12. Estuche de diagnóstico, conteniendo dicho estuche al menos un polipéptido producido de acuerdo con la reivindicación 6 ó 7, o un polipéptido preparado de acuerdo con la reivindicación 8 ó 9.
13. Estuche de diagnóstico de acuerdo con la reivindicación 12 para el diagnóstico del cólera del cerdo, que contiene un polipéptido que comprende una secuencia de aminoácidos correspondiente a la secuencia de aminoácidos 268-570 de la Fig. 1.
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