ES2241004T3 - Procedimiento para la analizar la actividad inmunosupresora de bloqueadores de canales ionicos usando el cerdo enano. - Google Patents

Procedimiento para la analizar la actividad inmunosupresora de bloqueadores de canales ionicos usando el cerdo enano.

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ES2241004T3 ES96935822T ES96935822T ES2241004T3 ES 2241004 T3 ES2241004 T3 ES 2241004T3 ES 96935822 T ES96935822 T ES 96935822T ES 96935822 T ES96935822 T ES 96935822T ES 2241004 T3 ES2241004 T3 ES 2241004T3
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Abstract

UN METODO PARA ANALIZAR LA ACTIVIDAD INMUNOSUPRESORA DE INHIBIDORES K V 1.3 UTILIZANDO MINICERDOS Y MICROCERDOS. SE HA OBSERVADO QUE ESTOS MODELOS DE CERDOS TIENEN CANALES K V 1.3 MUY SIMILARES A LOS DEL HOMBRE, TANTO EN LA FUNCION COMO EN LOS PARAMETROS DEL POTENCIAL DE MEMBRANA DE LOS LINFOCITOS T, Y RESPONDEN DE FORMA SIMILAR CON UNA REACCION LINFOCITARIA MIXTA (MLR) A LOS BLOQUEANTES DE LOS CANALES KV1.3. LOS MINICERDOS Y MICROCERDOS PROPORCIONAN MODELOS ANIMALES UTILES IN VIVO PARA ESTUDIAR LA ACTIVIDAD INMUNOSUPRESORA DE LOS BLOQUEANTES DE LOS CANALES KV1.3 CUYA FUNCION CABRIA ESPERAR EN EL HOMBRE.

Description

Procedimiento para analizar la actividad inmunosupresora de bloqueadores de canales iónicos usando el cerdo enano.
Antecedentes de la invención
El canal de ion potasio está implicado en la homeostasis celular normal y su posible asociación con trastornos relacionados con una diversidad de estados patológicos y respuestas inmunes.
Las enfermedades que tienen una asociación particular con tales canales incluyen enfermedades autoinmunes y rechazos en trasplantes. Las enfermedades autoinmunes incluyen artritis reumatoide, diabetes mellitus de tipo 1 (insulinodependiente), esclerosis múltiple, miastenia grave, lupus eritematoso sistémico, síndrome de Sjogren, enfermedad mixta del tejido conectivo y encefalomielitis alérgica experimental (EAE), por nombrar unas pocas.
Se cree que las enfermedades autoinmunes se deben en la mayoría de los casos a que células autoreactivas del sistema inmune destruyen tejidos diana, bien por muerte directa o bien por producción de autoanticuerpos. En las enfermedades autoinmunes estudiadas hasta la fecha, parece emerger un patrón común de células inmunes anormales que producen materiales que destruyen o inhiben ciertos tejidos diana, causando síntomas manifiestos del estado patológico.
Los aloinjertos o xenoinjertos pueden ser rechazados a través de una reacción inmune, mediada por células o humoral, del receptor contra componentes antigénicos presentes durante el rechazo, que es la reacción inmune aguda mediada por linfocitos (reacción de huésped contra injerto).
El tratamiento actual para esas respuestas y enfermedades permanece en el nivel empírico y se basa en provocar una respuesta inmunosupresora general. Tal aproximación terapéutica también está palgada de otros problemas, incluyendo graves efectos secundarios asociados. Además, sólo sirven para retardar la progresión natural de esas enfermedades autoinmunes.
Varias clases de canales de potasio están implicadas en el mantenimiento del potencial de membrana y regulación del volumen celular en diversos tipos de células y también en la modulación de la excitabilidad eléctrica en el sistema nervioso [R.C. Lewis y M.D. Cahalan "Potassium and Calcium Channels in Lymphocytes" Ann. Rev. Immunol. 13, (1995) 623-653 y G.J. Kaczorowski y G.C. Koo "Lymphocyte Ion Channels as a Target for Immunosuppression" Perspectives in Drug Discovery and Design 2, (1994) 233-248]. Se ha demostrado que los canales de potasio controlan la fase de repolarización de los potenciales de acción y el patrón del disparo de neuronas y otras células. Se ha demostrado que los flujos de potasio son más diversos que los flujos de sodio o calcio y también desempeñan un papel principal en la determinación del modo en que una célula responde a un estímulo externo. Por ejemplo, la presencia de diferentes clases de canales de potasio determina en gran medida la velocidad de adaptación o retardo con el que una neurona responde a una señal sináptica de entrada.
Se ha fijado la atención en el propio canal de ión K^{+}. Se han identificado dos tipos de tipos de canales iónicos, tipificados farmacológicamente y electrofisiológicamente, los canales de potasio activados por voltaje (K_{V}) y los canales de K^{+} activados por calcio (K_{Ca}). En lo que nos ocupa, los linfocitos T de tejido linfático periférico se clasifican en tipos relevantes: CD_{4}^{+}CD_{8}^{-}, CD_{4}^{-}CD_{8}^{+}, CD_{4}^{-}CD_{8}^{-}. Estas células expresan todos o alguno de esos canales del ión potasio. En la respuesta inmune normal que refleja inducción de actividad, tal como con mitógenos, se incrementa más de diez veces un sólo tipo de canal iónico en las células que están activadas. Así, los linfocitos T, cuando se estimulan con mitógenos, muestran un aumento de la respuesta inmune normal en el número de esos canales iónicos.
Uno de esos tipos de canales de ión K^{+}, K_{V}1.3, determina el potencial de membrana en linfocitos T humanos sin activar. Se ha determinado que el bloqueo de este canal del ión K^{+} es suficiente para provocar la despolarización y prevenir la activación de mitógenos [G.J. Kaczorowski y G.C. Koo "Lymphocyte Ion Channels as a Target for Immunosuppression" Perspectives in Drug Discovery and Design 2, (1994) 233-248].
Antes del descubrimiento del cerdo enano como un modelo animal para probar bloqueadores de K_{V}1.3 en la reacción linfocítica mixta, se estudiaron otros modelos animales diversos, incluyendo el ratón, la rata, el conejo y la cobaya. Sin embargo, la margatoxina (MgTX), un inhibidor peptídico específico de los canales K_{V}1.3, no inhibe la reacción linfocítica mixta en estos modelos animales [Leonard y col. "Selective blockers of voltage gated K^{+} channels depolarized human T lymphocytes: mechanism of the antiproliferative effect of Charybdotoxin" Proc. Natl. Acad. Sci. EE.UU. 89: 10094-10098].
Recientemente, se ha seleccionado el cerdo enano para validar el concepto de que el bloqueo de los canales de K^{+} activados por voltaje (K_{V}1.3) es un objetivo para la inmunomodulación. En análisis electrofisiológicos (comunicación sin publicar de Reid Leonard), se ha mostrado que la toxina del escorpión, margatoxina (MgTX), bloquea los canales K_{V}1.3 de las células T del cerdo. También se ha descubierto que la margatoxina inhibe la reacción linfocítica mixta en el cerdo, de forma similar a su efecto en células mononucleares humanas (CMN). Igualmente, se inhibió la proliferación inducida por PMA/ionomicina (ION) en células mononucleares de cerdo. Por tanto, ensayos in vitro indican que los canales K_{V}1.3 de cerdo son comparables a los canales K_{V}1.3 humanos en cuanto a sus respuestas a margatoxina.
Se eligió la respuesta de hipersensibilidad retardada mediada por células T (DTH) en el cerdo para probar el efecto de bloqueadores de canales iónicos in vivo. Se usaría margatoxina en la DTH a falta de compuestos específicos que inhiban los canales K_{V}1.3. Por tanto, se realizó el estudio farmacocinético (PK) de la margatoxina en el cerdo enano. Además de determinar la concentración de margatoxina en el plasma, desarrollamos un ensayo ex vivo para evaluar la respuesta de las células mononucleares a la inducción por PMA y ionomicina (ION). Este ensayo se usa actualmente para controlar el efecto biológico in vivo de la margatoxina.
Resumen de la invención
Esta invención se refiere a procedimientos para analizar la actividad inmunosupresora de bloqueadores del canal iónico K_{V}1.3 usando el cerdo como modelo animal. Esta invención se refiere a un procedimiento para analizar un efecto ex vivo de un bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 administrado in vivo a un cerdo de prueba en el que el análisis comprende las etapas de:
(a) inmunización del cerdo de prueba y un cerdo de control con un antígeno;
(b) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control;
(c) administración del bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 al cerdo de prueba;
(d) administración del vehículo al cerdo de control;
(e) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control;
(f) exposición de los cerdos de prueba y de control al antígeno;
(g) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba en relación a la respuesta inmune del cerdo de control; y
(h) medición de la respuesta antigénica de los cerdos de prueba y de control en relación a la respuesta antigénica del cerdo de control.
Breve descripción de las figuras
Figura 1. Farmacocinética de la margatoxina: Inhibición ex vivo de la proliferación inducida por PMA/ionomicina mediante la infusión de 2 \mug/kg del inmunosupresor margatoxina.
Figura 2. Inhibición de la respuesta de hipersensibilidad retardada (DTH) a la tuberculina (PPD) en el cerdo enano.
Descripción detallada de la invención
Esta invención se refiere a un procedimiento para analizar un efecto ex vivo de un bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 administrado in vivo a un cerdo de prueba en el que el análisis comprende las etapas de:
(a) inmunización del cerdo de prueba y un cerdo de control con un antígeno;
(b) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control;
(c) administración del bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 al cerdo de prueba;
(d) administrar el vehículo al cerdo de control;
(e) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control;
(f) exposición de los cerdos de prueba y de control al antígeno;
(g) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba en relación a la respuesta inmune del cerdo de control; y
(h) medición de la respuesta antigénica de los cerdos de prueba y de control en relación a la respuesta antigénica del cerdo de control.
Una forma de realización de la invención es el procedimiento tal como se ha enumerado anteriormente en el que la medida de la respuesta inmune comprende las etapas de:
(a) recolección de sangre total heparinizada del cerdo;
(b) dilución de la sangre total heparinizada del cerdo con un volumen igual de RPMI;
(c) centrifugación de la disolución de sangre diluida con RPMI sobre Ficoll-Hypaque;
(d) aislamiento de la fracción de células mononucleares a partir de la disolución de sangre diluida con RPMI;
(e) ajuste de la concentración de la fracción de células mononucleares a 2 millones de células por ml aproximadamente;
(f) reacción de 100 \mul de una disolución de PMA de 0,1 a 0,5 ng/ml y ionomicina a 200 ng/ml con 100 \mul de las células mononucleares en los pocillos;
(g) incubación de la reacción de PMA-ionomicina durante 24 horas aproximadamente;
(h) incubación de la reacción incubada de PMA-ionomicina durante otras 24 horas con ^{3}H-timidina;
(i) recolección de las células mononucleares después de la incubación con ^{3}H-timidina;
(j) recuento de la incorporación de ^{3}H-timidina a las células mononucleares.
El procedimiento anterior se usa para medir la actividad inmunosupresora del bloqueador de canal iónico en células mononucleares aisladas a partir de sangre a diversos intervalos de tiempo durante el experimento, respecto al control. Se prepararon las muestras sin la etapa de lavado empleada típicamente cuando se aíslan las células mononucleares a partir de sangre total heparinizada, lo que permitió una detección rápida de la respuesta inmune después de la administración in vivo de un bloqueador de canal iónico.
Esta invención también se refiere a un procedimiento para analizar un efecto ex vivo de un bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 administrado in vivo a un cerdo de prueba, en el que el análisis comprende las etapas de:
(a) inmunización del cerdo de prueba y un cerdo de control con un antígeno;
(b) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control, comprendiendo las etapas de:
(i)
recolección de una muestra de sangre total heparinizada de los cerdos de prueba y de control;
(ii)
dilución de las muestras de prueba y de control de sangre total heparinizada con un volumen igual de RPMI;
(iii)
centrifugación de las muestras de prueba y de control de la disolución de sangre diluida con RPMI sobre Ficoll-Hypaque;
(iv)
aislamiento de las muestras de prueba y de control de la fracción de células mononucleares a partir de la disolución de sangre diluida con RPMI;
(v)
ajuste de la concentración de las muestras de prueba y de control de la fracción de células mononucleares a 2 millones de células por ml aproximadamente;
(vi)
reacción de 100 \mul de una disolución de PMA de 0,1 a 0,5 ng/ml y ionomicina a 200 ng/ml con 100 \mul de las muestras de prueba y de control de las células mononucleares en los pocillos;
(vii)
incubación de las muestras de prueba y de control de la reacción de PMA-ionomicina durante 24 horas aproximadamente;
(viii)
incubación de las muestras de prueba y de control de la reacción incubada de PMA-ionomicina durante otras 24 horas con ^{3}H-timidina;
(ix)
recolección de las muestras de prueba y de control de las células mononucleares después de la incubación con ^{3}H-timidina;
(x)
recuento de la incorporación de ^{3}H-timidina a las muestras de prueba y de control de las células mononucleares para establecer una línea base;
(c) administración en vena al cerdo de prueba una disolución del bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 a una dosis diaria de entre 2 \mug/kg y 100 mg/kg usando una bomba infusora dosificando a una velocidad de 2,0 a 12 ml/h;
(d) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba medicado tal como se ha enumerado anteriormente en la etapa (b);
(e) exposición de los cerdos de prueba y de control al antígeno;
(f) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba expuesto al antígeno y del cerdo de control tal como se ha enumerado anteriormente en la etapa (b);
(g) medición de la respuesta antigénica del cerdo de prueba y del cerdo de control.
Una forma de realización de la invención es un procedimiento para analizar un efecto ex vivo de un bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 administrado in vivo a un cerdo en el que, para dicho análisis, el cerdo se inmuniza con bacilo Calmette-Guérin y posteriormente se expone a derivado proteico purificado de tuberculina (PPD).
El término cerdo usado en la presente invención incluye el cerdo enano y el microcerdo, los cerdos con un peso entre 2 kg aproximadamente y 15 kg aproximadamente. El modelo animal preferido es el cerdo enano Yucatan o el microcerdo Yucatan. Otras líneas de cerdo enano son las variedades Hanford, NIH y Minnesota. Los cerdos enanos Yucatan y microcerdo Yucatan se adquirieron de Charles River, Windham, ME.
El bloqueador de canal iónico se administra al cerdo por vía intravenosa, oral, intramuscular o subcutánea. La vía de administración preferida se selecciona entre vía intravenosa u oral.
La dosis diaria de bloqueador de canal iónico está entre 2 \mug/kg aproximadamente y 100 mg/kg aproximadamente. La dosis diaria preferida de un bloqueador de canal iónico está entre 0,1 mg/kg aproximadamente y 100 mg/kg aproximadamente cuando se administra por vía oral y entre 2 \mug/kg aproximadamente y 15 mg/kg aproximadamente cuando se administra por vía intravenosa. Se ha descubierto que la margatoxina es eficaz en un intervalo de entre 4 \mug/kg aproximadamente y 8 \mug/kg aproximadamente.
Para administrar al cerdo el bloqueador de canal iónico, por ejemplo margatoxina, se usó una bomba infusora ambulatoria (Pharmacia-Delta) o una bomba infusora portátil a una dosis preprogramada. Cuando el compuesto se administró cada día, se llenó diariamente el depósito dentro de la bomba con una disolución del bloqueador de canal iónico. La dosis seleccionada del bloqueador de canal iónico se diluyó en 30 ml de solución salina y PBS 1:1 que contenían el suero autólogo al 5%. A los cerdos se les aplicaron catéteres en la vena y arteria yugular, varios días antes de la prueba. En el momento del tratamiento, se montó la bomba infusora ambulatoria en el bolsillo de un chaleco a medida, hecho con un material de red de poliéster (Fabric Expression, Seattle, WA) o durante la duración del estudio se contuvo al cerdo con un cabestrillo y se conectó el catéter intravenoso a una bomba infusora portátil. Se administró la disolución de margatoxina mediante una bomba infusora a una velocidad de 2 a 12 ml/h aproximadamente. La disolución de margatoxina se infunde tres veces al día dosificando a lo largo de un periodo de cuatro horas y se administró bien durante los ocho días siguientes a la inmunización, o bien en el día de la exposición. Después, los cerdos se inmunizaron con 1 mg de bacilo Calmette-Guérin (Connaugh) por vía intradérmica y subcutánea en aproximadamente 4 a 6 sitios diferentes de los cuartos traseros. En el día de la exposición (7-10 días después de la inmunización), se inyectaron intradérmicamente 0,1 ml de tuberculina (PPD) (25 unidades, Connaugh) mientras el cerdo estaba sedado con Telazol e/o isoflurano. Véase a continuación la descripción cronológica. La induración se midió 48 h después. Se recogió sangre en diferentes momentos durante y después de la infusión para hacer determinaciones bioquímicas y ensayos biológicos, tal como se describe a continuación.
Protocolo para hipersensibilidad retardada a tuberculina PPD con tratamiento intravenoso de margatoxina
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1
Inicialmente, se administró la MgTX desde el día de la inmunización con bacilo Calmette-Guérin (BCG) hasta el día siguiente a la exposición a tuberculina y se observó una respuesta del 50-80% de supresión. Sin embargo, se observó el mismo efecto cuando se llevaron a cabo experimentos para suprimir la respuesta administrando MgTx solamente el día de exposición.
La sangre total heparinizada se recogió, se diluyó con un volumen igual de RPMI (GIBCO) y se centrifugó sobre Ficoll-Hypaque (LSM, Organo Technika Co., Durham, NC). La fracción de células mononucleares se aisló y su concentración se ajustó a 2x10^{6}/ml aproximadamente. Después, se añadieron 100 \mul de la fracción de células mononucleares a cada pocillo de una placa de 96 pocillos de fondo plano. Se añadieron 100 \mul que contenían PMA (0,1-0,5 ng/ml de concentración final) y ionomicina (200 ng/ml de concentración final). En algunos ensayos, en los que se estudió el efecto supresor de la margatoxina in vitro, se añadieron 50 \mul de medio o margatoxina (concentración final 50-200 nM). Después, se cultivaron las células durante 2 días a 37ºC y CO_{2} al 7%. Durante las últimas 24 horas se añadió ^{3}H-timidina. Se recogieron las células mononucleares y se contó la incorporación de timidina mediante el sistema de placas beta LKB.
Antes de realizar los estudios farmacocinéticos, mezclamos sangre total con margatoxina y observamos una supresión significativa de la respuesta proliferativa a PMA/ION, probada en las condiciones descritas en el presente documento. En los estudios farmacocinéticos, se tomaron muestras de sangre en los tiempos señalados y se agitó 1 ml de sangre heparinizada y se determinaron los niveles de margatoxina en plasma. Se separaron 2 ml de sangre sobre Ficoll-Hypaque y se estudiaron las CMN en cuanto a la inducción por PMA/ION tal como se ha descrito anteriormente.
En la figura 1 se muestra un experimento representativo. Un cerdo enano Yucatan recibió 25 \mug de margatoxina en 30 ml de vehículo (suero autólogo al 5% en solución salina con PBS 1:1) durante 2,5 h. No hubo un incremento significativo de la presión sanguínea ni de la frecuencia cardiaca durante la infusión. En este estudio, el nivel en plasma alcanzó un máximo de 600 pM al final de la infusión y cayó hasta 100 pM a las 4,5 h tras la infusión, con una semivida de 2 h aproximadamente. A las 24 h la margatoxina fue indetectable en plasma. El nivel plasmático de MgTX se determinó en un ensayo de unión competitiva, mediante la inhibición de la unión de MgTX marcada con ^{125}I a canales K_{V}1.3 presentes en membranas plasmáticas aisladas. La falta de respuesta a PMA/ION también fue máxima al final de la infusión y se mantuvo durante 4,5 h tras la infusión. Se llevó a cabo un estudio farmacocinético similar seis veces, con buenas correlaciones entre niveles plasmáticos altos de margatoxina y una respuesta más baja a PMA/ION. Los cerdos enanos Yucatan que recibieron vehículo no tuvieron una fluctuación significativa en la respuesta a PMA/ION. Por lo tanto, esta prueba ex vivo proporciona una evaluación del efecto biológico de la MgTX in vivo y también puede usarse para estudiar los efectos inmunosupresores de otros bloqueadores de canales iónicos.
En la figura 2 se muestra una gráfica representativa de la inhibición de la respuesta de hipersensibilidad retardada a tuberculina PPD mediante margatoxina. El cerdo enano Yucatan se inmunizó con BCG 8 días antes (-8 d) de la exposición a tuberculina PPD (PPD). La MgTX se proporcionó durante los 8 días anteriores a la exposición o en el día de la exposición (0 d). La tuberculina PPD se inyectó por vía intradérmica en 4-6 puntos del costado del cerdo. Como control se inyectó PBS, el diluyente de la PPD, en 4-6 sitios. Se registró la respuesta antigénica, específicamente la rojez y la induración en los sitios de inyección de prueba y de control aproximadamente entre 44 y 48 horas después de la exposición.

Claims (8)

1. Un procedimiento para analizar un efecto ex vivo de un bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 administrado in vivo a un cerdo de prueba en el que el análisis comprende las etapas de:
(a) inmunización no terapéutica del cerdo de prueba y un cerdo de control con un antígeno;
(b) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control;
(c) administración no terapéutica del bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 al cerdo de prueba;
(d) administración del vehículo al cerdo de control;
(e) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control;
(f) exposición de los cerdos de prueba y de control al antígeno;
(g) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba en relación a la respuesta inmune del cerdo de control; y
(h) medición de la respuesta antigénica de los cerdos de prueba y de control en relación a la respuesta antigénica del cerdo de control.
2. El procedimiento según la reivindicación 1, en el que el análisis comprende las etapas de:
(a) dilución de la sangre total heparinizada recogida del cerdo con un volumen igual de RPMI;
(b) centrifugación de la disolución de sangre diluida con RPMI sobre Ficoll-Hypaque;
(c) aislamiento de la fracción de células mononucleares a partir de la disolución de sangre diluida con RPMI;
(d) ajuste de la concentración de la fracción de células mononucleares a 2 millones de células por ml aproximadamente;
(e) reacción de 100 \mul de una disolución de PMA de 0,1 a 0,5 ng/ml y ionomicina a 200 ng/ml con 100 \mul de las células mononucleares en los pocillos;
(f) incubación de la reacción de PMA-ionomicina durante 24 horas aproximadamente;
(g) incubación de la reacción incubada de PMA-ionomicina durante otras 24 horas con ^{3}H-timidina;
(h) recolección de las células mononucleares después de la incubación con ^{3}H-timidina;
(i) recuento de la incorporación de ^{3}H-timidina a las células mononucleares.
3. Un procedimiento para analizar un efecto ex vivo de un bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 administrado in vivo a un cerdo de prueba en el que el análisis comprende las etapas de:
(a) inmunización no terapéutica del cerdo de prueba y un cerdo de control con un antígeno;
(b) medición de la respuesta inmune de los cerdos de prueba y de control, comprendiendo las etapas de:
(i)
dilución de las muestras de prueba y de control de sangre total heparinizada recogidas de los cerdos de prueba y de control con un volumen igual de RPMI;
(ii)
centrifugación de las muestras de prueba y de control de la disolución de sangre diluida con RPMI sobre Ficoll-Hypaque;
(iii)
aislamiento de las muestras de prueba y de control de la fracción de células mononucleares a partir de la disolución centrifugada de sangre diluida con RPMI;
(iv)
ajuste de la concentración de las muestras de prueba y de control de la fracción de células mononucleares a 2 millones de células por ml aproximadamente;
(v)
reacción de 100 \mul de una disolución de PMA de 0,1 a 0,5 ng/ml y ionomicina a 200 ng/ml con 100 \mul de las muestras de prueba y de control de las células mononucleares en los pocillos;
(vi)
incubación de las muestras de prueba y de control de la reacción de PMA-ionomicina durante 24 horas aproximadamente;
(vii)
incubación de las muestras de prueba y de control de la reacción incubada de PMA-ionomicina durante otras 24 horas con timidina ^{3}H;
(viii)
recolección de las muestras de prueba y de control de las células mononucleares después de la incubación con timidina ^{3}H;
(ix)
recuento de la incorporación de timidina ^{3}H a las muestras de prueba y de control de las células mononucleares para determinar la respuesta inmune relativa;
(c) administración no terapéutica en vena al cerdo de prueba una disolución del bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 a una dosis diaria de entre 2 \mug/kg y 100 mg/kg usando una bomba infusora dosificando a una velocidad de 2,0 a 12 ml/h;
(d) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba medicado tal como se ha enumerado anteriormente en la etapa (b);
(e) exposición de los cerdos de prueba y de control al antígeno;
(f) medición de la respuesta inmune del cerdo de prueba expuesto al antígeno y del cerdo de control tal como se ha enumerado anteriormente en la etapa (b);
(g) medición de la respuesta antigénica del cerdo de prueba y del cerdo de control.
4. El procedimiento según una cualquiera de las reivindicaciones 1 a 3, en el que para el análisis, el modelo porcino usado es un cerdo enano Yucatan o un microcerdo Yucatan.
5. El procedimiento según la reivindicación 4 en el que para el análisis, el modelo porcino usado es un cerdo enano Yucatan.
6. El procedimiento según una cualquiera de las reivindicaciones 1 a 5 en la que, para el análisis, el antígeno usado para inmunizar el cerdo es bacilo Calmette-Guérin y el antígeno usado para exponer al cerdo es tuberculina PPD.
7. El procedimiento según una cualquiera de las reivindicaciones 1 a 6 en el que, para el análisis, el bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 se administra por vía oral y la dosis diaria del bloqueador de canal iónico es de 0,1 mg/kg a 100 mg/kg.
8. El procedimiento según una cualquiera de las reivindicaciones 1 a 6 en el que, para el análisis, el bloqueador del canal iónico K_{V}1.3 se administra por vía intravenosa y la dosis diaria del bloqueador de canal iónico es de 2 \mug/kg a 15 \mug/kg.
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