ES2268868T3 - Toxinas y genes de bacillus thuringiensis para controlar plagas de coleopteros. - Google Patents

Toxinas y genes de bacillus thuringiensis para controlar plagas de coleopteros. Download PDF

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Kenneth E. Narva
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Abstract

Un polinucleótido aislado que codifica una proteína pesticida, manteniendo el polinucleótido o su complementario la hibridación con una secuencia de nucleótidos seleccionada entre SEQ ID Nº 2, SEQ ID Nº 4 y SEQ ID Nº 6, tras un lavado acuoso a 0, 2 x o 1 x SSPE, 65ºC.

Description

Toxinas y genes de Bacillus thuringiensis para controlar plagas de coleopteros.
Antecedentes de la invención
Los insectos y otras plagas cuestan anualmente a los agricultores billones de dólares en pérdidas de cosechas y en el gasto que supone su control. Las pérdidas causadas por plagas en los medios de producción agrícola incluyen la disminución del rendimiento de las cosechas, la reducción de la calidad de las cosechas y el aumento de los costes de recolección.
Los insectos del orden Coleoptera (los coleópteros) son un grupo importante de plagas agrícolas que causa cada año un daño de consideración en las cosechas. Hay un número de escarabajos que causan un daño económico significativo; los ejemplos incluyen los escarabajos crisomélidos (tales como los escarabajos pulga y los gusanos de la raíz) y los curculiónidos (tales como los gusanos verdes de la alfalfa).
Los escarabajo pulga incluyen un gran número de géneros (p.ej., Altica, Apphthona, Argopistes, Disonycha, Epitrix, Longitarsus, Prodagricomela, Systena, Psylliodes y Phyllotreta). El Phyllotreta striolata incluye el escarabajo pulga rallado. El Phyllotreta cruciferae incluye el escarabajo pulga de la canola, el escarabajo pulga de la colza y el escarabajo pulgón. La canola, también conocida como la colza, es una col con semilla oleaginosa (p.ej., Brassica campestris, Brassica rapa, Brassica napus y Brassica juncea).
Los escarabajos pulga incluyen un gran número de escarabajos que se alimentan de las hojas de un número de gramíneas, cereales y hierbas. El Phyllotreta cruciferae, Phyllotreta striolata y Phyllotreta undulata forman plagas anuales particularmente destructivas que atacan al tejido de las hojas, los tallos, las vainas y la raíz de las plantas susceptibles. El Psylliodes chrysocephala, un escarabajo pulga, también es una plaga bianual destructiva que ataca los tallos y las hojas de las plantas susceptibles.
Los pesticidas químicos han proporcionado un control eficaz de las plagas; sin embargo, la opinión pública ha comenzado a concienciarse sobre la contaminación de alimentos con productos químicos residuales, así como del medio ambiente, incluyendo el suelo, las aguas superficiales y las aguas subterráneas. El trabajo con pesticidas también puede representar un peligro para las personas que los aplican. Las nuevas restricciones estrictas sobre el uso de pesticidas y la eliminación de algunos pesticidas eficaces del mercado podría limitar las opciones económicas y eficaces del control de las costosas plagas.
Además, el uso regular de pesticidas para controlar los organismos no deseados puede seleccionar cepas resistentes. Esto ha ocurrido en muchas especies de insectos y otras plagas económicamente importantes. El desarrollo de la resistencia a los pesticidas requiere una búsqueda continua de nuevos agentes de control que tengan unos modos distintos de acción.
De ese modo, existe una necesidad urgente de identificar nuevos procedimientos y composiciones para controlar plagas, tales como los muchos tipos diferentes de coleópteros que causan un daño considerable en las plantas susceptibles.
Es posible caracterizar ciertas cepas del microbio del suelo Bacillus thuringiensis (B. t.), una bacteria Gram-positiva formadora de esporas, mediante inclusiones paraesporales de proteínas cristalinas. Estas inclusiones aparecen habitualmente microscópicamente como cristales de una forma particular. Las proteínas pueden ser muy tóxicas para las plagas y son específicas en su actividad tóxica. Estas \sigma-endotoxinas, que son producidas por ciertas cepas de B. t. son sintetizadas por células esporulantes. Ciertos tipos de toxinas de B. t., al ser ingeridas por un insecto susceptible, son transformados en restos biológicamente activos por las proteasas de los jugos del intestino de los insectos. La diana principal son células del epitelio del intestino del insecto, que son destruidas rápidamente por la toxina.
Se han aislado y secuenciado ciertos genes de toxinas de Bacilllus. La clonación y la expresión de un gen de proteína de cristal de B. t. en Escherichia coli han sido descritas en el material publicado. Además, con el uso de técnicas de ingeniería genética, están en desarrollo nuevos enfoques para la administración de estas toxinas de Bacillus en medios agrícolas, incluyendo el uso de plantas modificadas genéticamente con genes de toxinas para la resistencia a los insectos y el uso de células microbianas intactas estabilizadas como vehículos de administración de endotoxinas de B. t. Se han producido y aprobado para su uso productos de B. t. basados en ADN recombinante. De ese modo, los genes de toxinas de Bacillus aislados están adquiriendo un valor económico.
Hasta bastante recientemente, el uso comercial de los pesticidas de B.t. ha estado ampliamente restringido a un intervalo limitado de plagas de lepidópteros (orugas). Durante muchos años se han usado las preparaciones de las esporas y los cristales de B. thuringiensis subespecie kurstaki como insecticidas comerciales para las plagas de lepidópteros. Por ejemplo, el HD-1 de B. thuringiensis var. Kurstaki produce una \sigma-endotoxina cristalina que es tóxica para las larvas de un número de insectos lepidópteros.
En los últimos años, sin embargo, se han identificado nuevas especies de B. t., y los investigadores han descubierto pesticidas de B.t. con especificidades por un intervalo mucho más amplio de plagas. Por ejemplo, otras especies de B. t., concretamente, israelensis y morrisoni (a.k.a. tenebrionis, a.k.a. B.t. M-7, a.k.a. B.t. san diego) han sido usadas comercialmente para controlar insectos de los órdenes Diptera y Coleoptera, respectivamente.
Höfte y Whiteley (Höfte, H., H. R. Whiteley (1989), Microbial Reviews 52(2): 242-255) clasificaron los genes de proteínas de cristal de B. t. en cuatro clases principales. Las clases fueron CryI (específica de los lepidópteros), CryII (específica de los lepidópteros y los dípteros), CryIII (específica de los coleópteros) y CryIV (específica de los dípteros). Se propusieron la CryV y CryVI para designar una clase de genes de toxinas que son específicos de los nematodos. Ahora se han identificado otras clases de genes de B.t.
El esquema de nomenclatura y clasificación de 1989 de Höfte y Whiteley para las proteínas de cristal se basaba tanto en la secuencia deducida de aminoácidos como en el espectro de hospedadores de la toxina. Ese sistema fue adaptado para cubrir 14 tipos diferentes de genes de toxinas que fueron divididos en cinco clases principales. A medida que se descubrían más genes de toxinas, el sistema comenzó a ser inviable, pues se descubrió que genes con secuencias similares tenían especificidades insecticidas significativamente distintas. Se ha propuesto un esquema de nomenclatura revisado que está basado únicamente en la identidad aminoacídica (Crickmore et al., [1996] Society for Invertebrate Pathology, XXIX Reunión Anual, III Coloquio Internacional sobre Bacillus thuringiensis, Universidad de Córdoba, Córdoba, España, 1-6 de septiembre, Sumarios). El nemotécnico "cry" se ha conservado para todos los genes de toxinas excepto para cytA y cytB, que permanecen en una clase separada. Los números romanos han sido intercambiados por números arábigos en la categoría principal, y se ha eliminado el paréntesis en la tercera categoría. Se han conservado muchos de los nombres originales, con las excepciones indicadas, aunque se haya reclasificado un número de ellos. Véase también "Revisions of the Nomenclature for the Bacillus thuringiensis Pesticidal Crystal Proteins", N. Crickmore, D.R. Zeigler, J. Feitelson, E. Schenepf, J. Van Rie, D. Lereclus, J. Baum y D. H. Dean, Microbiology and Molecular Biology Reviews (1998) Vol. 62: 807-813; y Crickmore, Zeigler, Feitelson, Schnepf, Van Rie, Lereclus, Baum. y Dean , "Bacillus thuringiensis toxin nomenclature" (1999), http://www.biols.susx.ac.uk/Home/Neil_Crickmore/Bt/index.html. El sistema usa las aplicaciones de software gratuitas CLUSTAL W y PHYLIP. La aplicación NEIGHBOR del paquete PHYLIP usa un algoritmo de medias aritméticas (UPGMA).
El aislado de B.t. PS86A1 es revelado en las siguientes patentes estadounidenses: 4.849.217 (actividad contra el gusano verde de la alfalfa); 5.208.017 (actividad contra el gusano de la raíz del maíz); 5.286.485 (actividad contra los lepidópteros); y 5.427.786 (actividad contra el género Phyllotreta). Se clonó un gen procedente de PS86A1 en MR506 de B.t., lo que se revela en la patente estadounidense nº: 5.670.365 (actividad contra los nematodos) y la publicación de solicitud de patente internacional vía PCT nº: WO93/04587 (actividad contra los lepidópteros). Las secuencias de un gen y una toxina de Cry6A (CryVIA) procedentes de PS86A1 son reveladas en las siguientes patentes estadounidenses: 5.186.934 (actividad contra el género Hypera); 5.273.746 (piojos); 5.262.158 y 5.424.410 (actividad contra los ácaros); así como la publicación de solicitud de patente internacional vía PCT nº: WO94/23036 (actividad contra los gusanos de alambre). Las patentes estadounidenses nº: 5.262.159 y 5.468.636 revelan PS86A1, la secuencia de un gen y una toxina del mismo, y una fórmula genérica para toxinas que tienen actividad contra los áfidos.
El aislado de B.t. PS52A1 es revelado por las siguientes patentes estadounidenses como activo contra los nematodos: 4.861.595; 4.948.734; 5.093.120; 5.262.399; 5.236.843; 5.322.932 y 5.670.365. PS52A1 también se revela en la patente 4.849.217 anterior y en la publicación de solicitud de patente internacional vía PCT nº: WO95/02694 (actividad contra Calliphoridae). Las secuencias de un gen y una toxina activa contra los nematodos procedentes de PS52A1 son reveladas en la patente estadounidense nº: 5.439.881 y la publicación de solicitud de patente europea nº: EP 0462721. PS52A1, la secuencia de un gen y una toxina activa contra los nematodos del mismo, así como una fórmula genérica para las toxinas de CryVIA son reveladas en la publicación de solicitud de patente internacional vía PCT nº: WO 92/19739.
Como resultado de una amplia investigación, se han concedido otras patentes por nuevos aislados de B. t. y nuevos usos de los aislados de B. t. Sin embargo, el descubrimiento de nuevos aislados, toxinas y genes de Bacillus, así como de nuevos usos de los aislados de B.t. conocidos sigue siendo una técnica imprevisible y empírica.
Aunque se sabía que las cepas de B.t. PS86A1 y PS52A1, y un gen y una toxina del mismo, tenían cierta actividad pesticida, antes no se conocían en la técnica otros genes que codificaran toxinas activas procedentes de estos aislados.
Breve resumen de la invención
La presente invención proporciona novedosos genes que codifican toxinas pesticidas. Los genes de toxinas novedosos preferidos de la presente invención son denominados 86A1(b) y 52A1(b). Estos genes codifican toxinas que son activas contra plagas de plantas, preferiblemente, insectos; preferiblemente, coleópteros, siendo lo más preferible que sean escarabajos pulga del género Phyllotreta.
En una realización preferida, la presente invención se refiere a plantas y a células de plantas transformadas con al menos una secuencia de polinucleótidos de la presente invención, tal que las células de plantas transformadas expresan toxinas pesticidas en tejidos consumidos por las plagas diana. Las plantas son transformadas de este modo con el fin de conferir una resistencia a las plagas en dichas plantas. En estas realizaciones preferidas, las plagas entran en contacto con las toxinas expresadas por la planta transformada mediante la ingestión o el consumo de los tejidos de la planta que expresan la toxina. Tal transformación de las plantas puede realizarse usando técnicas conocidas por aquellos expertos en la técnica. Las proteínas expresadas de esta manera están mejor protegidas de la degradación medioambiental y la desactivación. Existen otros numerosos beneficios de usar las plantas transformadas de la presente invención.
En una realización alternativa, se pueden usar para controlar plagas los aislados de B.t. de la presente invención, o microbios recombinantes que expresan las toxinas descritas en la presente memoria. De este modo, la presente invención incluye células de B.t. sustancialmente intactas y células recombinantes que contienen las toxinas expresadas de la invención, tratadas para prolongar la actividad pesticida cuando las células sustancialmente intactas son aplicadas al medio de una plaga diana. La célula tratada actúa como una cubierta protectora para la toxina pesticida. La toxina se vuelve activa al ser ingerida por un insecto diana.
Otro aspecto de la presente invención incluye genes de B.t. sintéticos optimizados de plantas que son particularmente adecuados para proporcionar un mantenimiento y una expresión estables en la planta transformada.
Breve descripción de las secuencias
La SEQ ID Nº 1 es una sonda de oligonucleótido directo para 52A1(b) y 86A1(b).
La SEQ ID Nº 2 es una secuencia de nucleótidos de un gen que codifica la toxina de 86A1(b).
La SEQ ID Nº 3 es una secuencia de aminoácidos de la toxina de 86A1(b).
La SEQ ID Nº 4 es una secuencia de nucleótidos de un gen que codifica la toxina de 52A1(b).
La SEQ ID Nº 5 es una secuencia de aminoácidos de la toxina de 52A1(b).
La SEQ ID Nº 6 es una secuencia de nucleótidos del gen MR510 optimizado de plantas.
La SEQ ID Nº 7 es una secuencia de aminoácidos codificada por el gen MR510 optimizado de plantas.
La SEQ ID Nº 8 es una versión truncada preferida de la toxina de 52A1(b) nativa de longitud completa.
En el gen que codifica esta toxina (y para los genes que codifican la totalidad de las siguientes secuencias de aminoácidos mostradas en SEQ ID Nº: 9-19), se ha añadido el codón iniciador para la metionina, de manera que el aminoácido N-terminal es la metionina y no la leucina (la leucina es el primer aminoácido de la proteína nativa). Este truncamiento y las proteínas mostradas en las SEQ ID Nº: 9-13 tienen deleciones N-terminales con respecto a la proteína nativa. El extremo 52A1(b) natural es, en cambio, usado en estos truncamientos. Después del primer aminoácido, esta toxina truncada comienza con el aminoácido 10 de la proteína nativa. Es decir, los 9 primeros aminoácidos de la proteína nativa han sido reemplazados en favor del único aminoácido metionina. La porción (C-terminal) restante de esta toxina es igual que la de la proteína nativa. En realizaciones preferidas, se usan dos codones de terminación en el gen que codifica esta toxina, así como en los genes que codifican las siguientes proteínas truncadas (SEQ ID Nº: 9-19).
La SEQ ID Nº 9 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. Esta proteína comprende metionina añadida a la proteína nativa que comienza en el aminoácido 21 de la proteína nativa. De este modo, los 20 primeros aminoácidos N-terminales de la proteína nativa han sido reemplazados por metionina.
La SEQ ID Nº 10 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En este truncamiento, se reemplazan los 26 primeros aminoácidos N-terminales de la proteína nativa por metionina.
La SEQ ID Nº 11 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En este truncamiento, se reemplazan los 41 primeros aminoácidos N-terminales de la proteína nativa por metionina.
La SEQ ID Nº 12 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En este truncamiento, se reemplazan los 52 primeros aminoácidos N-terminales de la proteína nativa por metionina.
La SEQ ID Nº 13 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En este truncamiento, se reemplazan los 74 primeros aminoácidos N-terminales de la proteína nativa por metionina.
La SEQ ID Nº 14 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En este truncamiento (y en el resto de truncamientos mostrados en las SEQ ID Nº: 15-19), se usa el comienzo natural de la proteína de 52A1(b) (con la excepción de que la leucina ha sido reemplazada por la metionina). De este modo, estas toxinas (y los genes que las codifican) son el resultado de hacer deleciones C-terminales a la proteína nativa. En esta proteína truncada, se eliminan 93 aminoácidos del terminal C de la proteína nativa. Por consiguiente, esta proteína truncada termina con el aminoácido 269 de la proteína nativa.
La SEQ ID Nº 15 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En esta proteína truncada, se eliminan 82 aminoácidos del terminal C de la proteína nativa. Por consiguiente, esta proteína truncada termina con el aminoácido 280 de la proteína nativa.
La SEQ ID Nº 16 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En esta proteína truncada, se eliminan 74 aminoácidos del terminal C de la proteína nativa. Por consiguiente, esta proteína truncada termina con el aminoácido 288 de la proteína nativa.
La SEQ ID Nº 17 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En esta proteína truncada, se eliminan 30 aminoácidos del terminal C de la proteína nativa. Por consiguiente, esta proteína truncada termina con el aminoácido 322 de la proteína nativa.
La SEQ ID Nº 18 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En esta proteína truncada, se eliminan 20 aminoácidos del terminal C de la proteína nativa. Por consiguiente, esta proteína truncada termina con el aminoácido 342 de la proteína nativa.
La SEQ ID Nº 19 es otra versión truncada preferida de la proteína de 52A1(b) nativa de longitud completa. En esta proteína truncada, se eliminan tres aminoácidos del terminal C de la proteína nativa. Por consiguiente, esta proteína truncada termina con el aminoácido 359 de la proteína nativa.
Revelación detallada de la invención
La presente invención proporciona novedosos genes que codifican toxinas pesticidas. Los nuevos genes de toxinas preferidos de la presente invención son denominados 86A1(b) y 52A1(b). Estos genes codifican toxinas que son activas contra (que pueden ser usadas para controlar, o que son tóxicas para, o que son letales para) plagas de plantas, preferiblemente, insectos; preferiblemente, coleópteros; y lo más preferible, escarabajos pulga del género Phyllotreta. También se contempla el uso de los presentes genes y toxinas para controlar otras plagas, tales como las plagas del género Psylliodes.
En una realización preferida, la presente invención se refiere a plantas y a células de plantas transformadas con al menos una secuencia de polinucleótidos de la presente invención, tal que las células de plantas transformadas expresan toxinas pesticidas en los tejidos consumidos por las plagas diana. Las plantas son transformadas de esta manera con el fin de conferir a dichas plantas una resistencia a las plagas. En estas realizaciones preferidas, las plagas entran en contacto con las toxinas expresadas por la planta transformada mediante la ingestión o el consumo de los tejidos de la planta que expresan la toxina. Tal transformación de las plantas puede ser realizada usando técnicas conocidas por aquellos expertos en la técnica. Las proteínas expresadas de esta manera están mejor protegidas frente a la degradación medioambiental y de la desactivación. Existen otros numerosos beneficios en el uso de las plantas transformadas de la presente invención.
En una realización alternativa, es posible usar para controlar plagas los aislados de B.t. de la presente invención, o microbios recombinantes que expresen las toxinas descritas en la presente memoria. De este modo, la presente invención incluye células de B.t. sustancialmente intactas y células recombinantes que contienen las toxinas expresadas de la invención. Estas células pueden ser tratadas para prolongar la actividad pesticida cuando las células sustancialmente intactas son aplicadas en el medio de una plaga diana. Véase, p.ej., las patentes estadounidenses nº: 4.695.462; 4.861.595 y 4.695.455. La célula tratada actúa como una cubierta protectora para la toxina pesticida. La toxina se vuelve activa al ser ingerida por un insecto diana.
Las características de los aislados de Bacillus thuringiensis PS86A1 y PS52A1, tales como la morfología de las colonias, el tipo de inclusión y los tamaños de las proteínas solubles en álcali (mediante SDS-PAGE), han sido reveladas en, por ejemplo, la patente estadounidense nº: 5.427.786 y la solicitud publicada vía PCT WO 95/02694, respectivamente.
Los aislados útiles según la presente invención están disponibles en virtud de los depósitos descritos en diversas patentes estadounidenses. En el apartado de antecedentes anterior, se tratan con mayor detalle los ejemplos de tales patentes. Los cultivos revelados en esta solicitud han sido depositados en la Colección de Cultivos patentados del Servicio de Investigación Agrícola (NRRL), Northern Regional Research Center, 1815 North University Street, Peoria, Illinois 61604, EE.UU.
TABLA 1
Cultivo Nº de acceso del depósito Fecha del depósito
B.t. var. wuhanensis PS86A1 NRRL B-18400 16 de agosto de 1988
B.t. var. wuhanensis PS52A1 NRRL B-18245 28 de julio de 1987
Los presentes cultivos han sido depositados en condiciones que garantizan que el acceso a los mismos será posible durante el período de espera de aprobación de esta solicitud de patente determinado por el Comisionado de Patentes y Marcas Comerciales bajo el título de 37 CFR 1.14 y 35 U.S.C. 122. Los depósitos están disponibles según lo requerido por la leyes de patente extranjeras de los países en los que se presenten los homólogos de la presente solicitud, o su progenie. Sin embargo, debería entenderse que la disponibilidad de un depósito no constituye una licencia para practicar la presente invención en menoscabo de los derechos de patente concedidos por la acción gubernamental.
Además, los depósitos de los cultivos de la invención serán almacenados y serán puestos a disposición del público conforme a las disposiciones del Tratado de Budapest para el Depósito de Microorganismos, es decir, serán almacenados con todo el cuidado necesario para mantenerlos viables y no contaminados durante un período de al menos cinco años tras la solicitud más reciente de suministro de una muestra de un depósito, y en cualquier caso, durante un período de al menos treinta (30) años tras la fecha del depósito o durante la vida de obligación de cumplimiento de cualquier patente que pueda publicarse revelando los cultivos. El depositario acepta el deber de reemplazar los depósitos si el depositaria fuera incapaz de proporcionar una muestra al ser solicitada, debido al estado de los depósitos. Todas las restricciones a la disponibilidad del público de los depósitos de los cultivos de la presente invención serán irrevocablemente eliminadas al concederse una patente que los revele.
Genes y toxinas. Ciertas secuencias de ADN de la presente invención han sido ejemplificadas específicamente en la presente memoria. Estas secuencias son ejemplos de la presente invención. Debería resultar perfectamente evidente que la presente invención no sólo incluye los genes y las secuencias ejemplificadas específicamente en la presente memoria, sino que también incluye los equivalentes, las variantes, las variaciones, los mutantes, las fusiones, los quiméricos, los truncamientos, los fragmentos y los genes de menor tamaño que muestren las mismas o características similares en relación con la actividad pesticida y la expresión en plantas, en comparación con aquéllos específicamente revelados en la presente memoria.
Los fragmentos de los genes y las toxinas específicamente ejemplificados en la presente memoria que conservan la actividad pesticida de las toxinas ejemplificadas pertenecen al alcance de la presente invención. Los genes y las toxinas útiles según la presente invención no sólo incluyen las secuencias de longitud completa, sino también los fragmentos de estas secuencias que conservan la actividad pesticida característica de las toxinas específicamente ejemplificadas en la presente memoria.
Las secuencias de ADN de variantes pertenecen al alcance de la presente invención. Como se usa en la presente memoria, "variantes" y "equivalentes" se refieren a secuencias que tienen sustituciones, deleciones, adiciones o inserciones de nucleótidos (o aminoácidos) que no afectan materialmente a la expresión de los presentes genes ni a la actividad pesticida resultante de las toxinas codificadas, particularmente, en plantas. Como se usa en la presente memoria, los términos "variantes" y "variaciones" de genes se refieren a secuencias de nucleótidos que codifican las mismas toxinas o que codifican toxinas equivalentes que tienen actividad pesticida. Como se usa en la presente memoria, el término "toxinas equivalentes" se refiere a toxinas que tienen la misma o esencialmente la misma actividad biológica contra las plagas diana que las toxinas ejemplificadas.
Los genes pueden ser modificados, y las variaciones de los genes pueden ser fácilmente construidas, como sería sabido por cualquier experto en la técnica. Por ejemplo, la patente estadounidense nº: 5.605.793 describe procedimientos para generar una diversidad molecular adicional usando un reensamblaje de ADN tras una fragmentación aleatoria. Hay técnicas estándar disponibles para hacer mutaciones puntuales. El uso de la mutagénesis dirigida es conocido en la técnica. Se pueden formar fragmentos de los presentes genes usando exonucleasas o endonucleasas comercialmente disponibles según procedimientos estándar. Por ejemplo, se pueden usar enzimas tales como Bal31 para cortar sistemáticamente nucleótidos de los extremos de estos genes. Es posible obtener genes útiles usando una variedad de enzimas de restricción. Se pueden usar proteasas para obtener directamente fragmentos activos de estas toxinas.
Debido a la redundancia del código genético, hay una variedad de diferentes secuencias de ADN que puede codificar las secuencias de aminoácidos reveladas en la presente memoria. Pertenece al alcance de los expertos en la técnica crear estas secuencias alternativas de ADN que codifican las mismas, o esencialmente las mismas, toxinas. Estas secuencias de ADN de variantes pertenecen al alcance de la presente invención. Como se usa en la presente memoria, la referencia a "esencialmente la misma" secuencia se refiere a secuencias que tienen sustituciones, deleciones, adiciones o inserciones de aminoácidos que no afectan sustancialmente a la actividad pesticida.
Debería resultar evidente para un experto en la técnica que, dadas las secuencias de los genes y de las toxinas expuestas en la presente memoria, es posible obtener los genes y las toxinas de la presente invención a través de diversos procedimientos. Por ejemplo, es posible construir los presentes sintéticamente usando un sintetizador de genes. También es posible derivar los presentes genes y las toxinas de genes y toxinas de tipo salvaje procedentes de aislados depositados en un depósito de cultivos según lo descrito anteriormente. Las toxinas equivalentes y/o los genes que codifican estas toxinas equivalentes pueden ser derivados de aislados de Bacillus y/o genotecas de ADN usando las enseñanzas proporcionadas en la presente memoria.
Como reconocería fácilmente un experto en la técnica, el ADN puede existir en una forma bicatenaria. En esta disposición, una cadena es complementaria de la otra cadena, y viceversa. La "cadena codificante" es habitualmente usada en la técnica para denominar a la cadena que tiene una serie de codones (un codón es tres nucleótidos que pueden ser leídos de tres en tres para producir un determinado aminoácido) que puede ser leída como un marco de lectura abierto para formar una proteína o un péptido de interés. Para expresar una proteína in vivo, lo común es traducir una cadena de ADN en una cadena complementaria de ARN que se usa como el molde para la proteína. Cuando se replica ADN en una planta (por ejemplo) se producen cadenas complementarias adicionales de ADN. Por consiguiente, la presente invención incluye el uso de bien los polinucleótidos ejemplificados mostrados en el listado de secuencias anexo o las cadenas complementarias. Se incluyen en la presente invención el ARN y el ANP (Ácido Nucleico Peptídico) que son funcionalmente equivalentes al ADN ejemplificado. De ese modo, en realizaciones preferidas, la expresión directa o indirecta del presente polinucleótido resulta, directa o indirectamente, en la producción intracelular y el mantenimiento del polipéptido o la proteína deseado.
Existe un número de procedimientos para obtener las toxinas pesticidas de la presente invención. Por ejemplo, se pueden usar los anticuerpos contra las toxinas pesticidas reveladas y reivindicadas en la presente memoria para identificar y aislar toxinas procedentes de una mezcla de proteínas. Específicamente, los anticuerpos pueden ser aumentados a las porciones de las toxinas que sean más constantes y más distintas de otras toxinas de Bacillus. Estos anticuerpos pueden entonces ser usados para identificar específicamente toxinas equivalentes con la actividad característica mediante inmunoprecipitación, ELISA (Enzyme Linked ImmunoSorbent Assay) y transferencia western. Los anticuerpos contra las toxinas reveladas en la presente memoria, o contra las toxinas equivalentes o fragmentos de estas toxinas, pueden ser preparados fácilmente usando procedimientos estándar en esta técnica.
Ciertas toxinas de la presente invención han sido específicamente ejemplificadas en la presente memoria; estas toxinas son simplemente ejemplos de las toxinas de la presente invención. Es evidente que la presente invención comprende toxinas equivalentes o variantes (y secuencias de nucleótidos que codifican las toxinas equivalentes) que tienen la misma o una actividad pesticida similar a la toxina ejemplificada. Los genes equivalentes codificarán toxinas que tengan una identidad u homología de aminoácidos elevada con las toxinas codificadas por los presentes genes. Las toxinas equivalentes tendrán una homología de aminoácidos con una toxina ejemplificada. Esta identidad de aminoácidos será comúnmente mayor del 60%, preferiblemente, será mayor del 75%, más preferiblemente, mayor del 80%, mucho más preferiblemente, mayor del 90%, pudiendo ser mayor del 95%. Estas identidades son como se determinan mediante el uso de técnicas de alineamiento estándar. Los procedimientos preferidos de determinación del porcentaje de identidad son tratados en Crickmore et al., anterior. La homología de los aminoácidos será la más alta en las regiones fundamentales de la toxina que son responsables de la actividad biológica y participan en la determinación de la configuración tridimensional que, en última instancia, es responsable de la actividad biológica. A este respecto, se aceptan y se pueden esperar ciertas sustituciones de aminoácidos si están en regiones que no son fundamentales para la actividad o son sustituciones conservativas de aminoácidos que no afectan a la configuración tridimensional de la molécula. Por ejemplo, los aminoácidos pueden ser distribuidos en las siguientes clases: no polares, polares sin carga, básicos o ácidos. Las sustituciones conservativas por medio de las cuales un aminoácido de una clase es reemplazado por otro aminoácido del mismo tipo pertenecen al alcance de la presente invención, siempre y cuando la sustitución no altere sustancialmente la actividad biológica del compuesto. La tabla 2 proporciona un listado de ejemplos de aminoácidos pertenecientes a cada clase.
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TABLA 2
Clase de aminoácido Ejemplos de aminoácidos
No polar Ala, Val, Leu, Ile, Pro, Met, Phe, Trp
Polar sin carga Gly, Ser, Thr, Cys, Tyr, Asn, Gln
Ácido Asp, Glu
Básico Lys, Arg, His
En algunos casos, también se pueden hacer sustituciones no conservativas. El factor fundamental es que estas sustituciones no deben restar un valor significativo a la actividad biológica de la toxina.
Como se usa en la presente memoria, la referencia a polinucleótidos "aislados" y/o toxinas "purificadas" se refiere a estas moléculas cuando no están asociadas con las otras moléculas con las que serían encontradas en la naturaleza, e incluiría su uso en plantas. De este modo, la referencia a "aislado y purificado" supone la participación de la "mano del hombre" según lo descrito en la presente memoria. Las toxinas y los genes quiméricos también implican la "mano del hombre".
Es posible expresar toxinas de B.t. de longitud completa y luego convertirlas en formas truncadas activas a través de la adición de reactivos apropiados y/o mediante el desarrollo de cultivos en condiciones que den como resultado el truncamiento de las proteínas a través de la acción fortuita de proteasas endógenas. En una realización alternativa, la toxina de longitud completa puede sufrir otras modificaciones para producir la forma activa de la toxina. El ajuste de la solubilización de la toxina, así como otras condiciones de la reacción, tales como el pH, la fuerza iónica o el potencial redox, puede ser usado para efectuar la modificación deseada de la toxina. Las toxinas truncadas de la presente invención pueden ser obtenidas mediante el tratamiento de la \sigma-endotoxina cristalina de Bacillus thuringiensis con una serina proteasa tal como tripsina bovina a un pH alcalino y, preferiblemente, en ausencia de \beta-mercaptoetanol.
Los genes y las toxinas quiméricos y/o de fusión (comúnmente producidos mediante bien la combinación de porciones procedentes de más de una toxina o un gen de Bacillus, o la combinación de genes y toxinas de longitud completa, y combinaciones de los mismos) también pueden ser utilizados según las enseñanzas de la presente invención. La presente invención incluye el uso de todas o parte de las toxinas y los genes en la producción de proteínas de fusión y genes de fusión. Las toxinas quiméricas también pueden ser producidas mediante la combinación de porciones de múltiples toxinas.
Se han desarrollado procedimientos para elaborar toxinas quiméricas útiles mediante la combinación de porciones de proteínas de cristal de B.t. Las porciones que son combinadas no necesitan ser pesticidas, siempre y cuando la combinación de las porciones cree una proteína quimérica que sea pesticida. Esto se puede hacer usando enzimas de restricción, según lo descrito en, por ejemplo, la patente europea 0 228 838; Ge, A.Z., N.L. Shivarova, D.H. Dean (1991) Proc. Natl. Acad. Sci. EE.UU. 86: 4037-4041; Ge, A.Z.; D. Rivers, R. Milne, D.H. Dean (1991) J. Biol. Chem. 266: 17954-17958; Schnepf, H.E., K. Tomezak, J.P. Ortega, H.R. Whiteley (1990) J. Biol. Chem. 265: 20923-20930; Honee, G., D. Convents, J. Van Rie, S. Jansens, M. Peferoen, B. Visser (1991) Mol. Microbiol. 5:2799-2806. Alternativamente, se puede usar la recombinación usando mecanismos de recombinación celular para conseguir resultados similares. Véase, por ejemplo, Caramori, T., A.M. Albertini, A. Galizzi (1991) Gene 98: 37-44; Widner, W.R., H.R. Whiteley (1990) J. Bacteriol. 172: 2826-2832; Bosch, D., B. Schipper, H. van der Kliej, R.A. de Maagd, W. J. Stickema (1994) Biotechnology 12: 915-918. Hay un número de otros procedimientos conocidos en la técnica por medio de los cuales es posible formar tales ADN quiméricos. La presente invención pretende incluir proteínas quiméricas que utilicen las nuevas secuencias identificadas en la presente solicitud.
Además, es posible usar las toxinas de la presente invención en combinación entre sí o con otras toxinas para conseguir un mayor control de plagas. Por supuesto, esto incluye el uso de las presentes toxinas con diferentes toxinas en esquemas de control de plagas diseñados para controlar plagas que podrían haber desarrollado resistencia frente a una o más toxinas.
Con las enseñanzas proporcionadas en la presente memoria, un experto en la técnica podría producir fácilmente y usar las diversas toxinas y las secuencias de polinucleótidos descritas en la presente memoria.
Hospedadores recombinantes y otros procedimientos de aplicación. Los genes que codifican las toxinas de la presente invención pueden ser introducidos en una amplia variedad de hospedadores microbianos o vegetales. Como se usa en la presente memoria, el término gen "heterólogo" se refiere a un gen que no ocurre de forma natural en el hospedador que es transformado con el gen. En realizaciones preferidas, la expresión del gen de toxina resulta, directa o indirectamente, en la producción intracelular y el mantenimiento del pesticida.
Cuando las plantas transformadas de la presente invención son ingeridas por la plaga, las plagas ingerirán la toxina. El resultado es un control de la plaga. Los beneficios de la expresión en plantas de las proteínas de toxinas incluyen una mayor protección del pesticida frente a la degradación medioambiental y la desactivación. El uso en plantas también evita el tiempo y el gasto de pulverizar o aplicar de otro modo organismos y/o la toxina en la planta o en el sitio de la plaga con el fin de entrar en contacto con y controlar la plaga diana.
Los presentes genes de toxinas de B.t. pueden ser introducidos mediante un vector adecuado en un hospedador, preferiblemente, un hospedador vegetal. Existen muchos cultivos compatibles de interés, tales como el maíz, el algodón y el girasol.
Los genes optimizados de plantas sintéticos, como los ejemplificados en la presente memoria, son particularmente adecuados para proporcionar un mantenimiento y una expresión estables del gen en la planta transformada.
En algunas realizaciones de la presente invención, los hospedadores microbianos transformados pueden ser usados en etapas preliminares para preparar precursores que, en última instancia, serán usados para transformar células de plantas y/o plantas. Los microbios transformados y usados de esta manera pertenecen al alcance de la presente invención. Los microbios recombinantes pueden ser, por ejemplo, B.t., E. coli o Pseudomonas (tales como Pseudomons fluorescens). Las transformaciones pueden ser realizadas por aquellos expertos en la técnica usando técnicas estándar. Los materiales necesarios para estas transformaciones son revelados en la presente memoria o, de no ser así, están fácilmente disponibles para el experto.
Como una alternativa al uso de plantas transformadas con un gen de la presente invención, se pueden usar los aislados de B.t. o los microbios recombinantes que expresan las toxinas descritas en la presente memoria para controlar las plagas.
Los aislados de B.t. de la invención pueden ser cultivados usando medios técnicos estándar y técnicas de fermentación. Una vez completado el ciclo de fermentación, las bacterias pueden ser cosechadas separando primero las esporas y los cristales de B.t. del caldo de fermentación mediante procedimientos conocidos en la técnica. Las esporas, los cristales y/o las toxinas de B.t. recuperados pueden ser formulados en polvos humectantes, concentrados líquidos, gránulos u otras formulaciones mediante la adición de tensioactivos, dispersantes, vehículos inertes y otros componentes que faciliten la manipulación y la aplicación en plagas diana concretas. Estos procedimientos de formulación y aplicación son conocidos en la técnica.
La presente invención también incluye mutantes de los aislados de B.t. anteriores que tienen sustancialmente las mismas propiedades pesticidas que los aislados de B.t. parentales. Los mutantes pueden ser elaborados mediante procedimientos conocidos en la técnica. La luz ultravioleta y la nitrosoguanidina son ampliamente usadas con este fin. Se puede obtener un mutante esporógeno a través de la mutagénesis de un aislado con sulfonato de etilmetano
(EMS).
Los hospedadores microbianos adecuados, p.ej., Pseudomonas, transformados para expresar uno o más genes de la presente invención pueden ser aplicados donde se encuentra situada la plaga, el lugar en el que el hospedador transformado puede proliferar y/o ser ingerido. El resultado es un control de la plaga.
Alternativamente, el microbio que hospeda al gen de toxina puede ser matado y tratado en condiciones que prolonguen la actividad de la toxina y estabilicen la célula; la célula tratada, que conserva la actividad tóxica, puede entonces ser aplicada al medio de la plaga diana. Véase, p.ej., las patentes estadounidenses nº: 4.695.462; 4.861.595 y 4.695.455. De este modo, la invención incluye el tratamiento de células de B.t. sustancialmente intactas y/o células recombinantes que contienen las toxinas expresadas de la invención, tratadas para prolongar la actividad pesticida cuando las células sustancialmente intactas son aplicadas al medio de una plaga diana. Tal tratamiento puede ser por medios químicos o físicos, o una combinación de medios químicos o físicos, siempre y cuando la técnica no afecte negativamente a las propiedades del pesticida, no disminuya la capacidad celular de protección del pesticida. La célula tratada actúa como una cubierta protectora para la toxina pesticida. La toxina se vuelve capaz de actuar como tal al ser ingerida por un insecto diana.
Genes sintéticos optimizados de plantas. Los genes de B.t. sintéticos preferidos según la presente invención incluyen secuencias de nucleótidos que tienen: (1) más codones preferidos de la planta que el gen de B.t. nativo, (2) una frecuencia de uso de codón que es más cercana a la frecuencia de codón del hospedador vegetal destino que del gen de B.t. nativo, o (3) sustancialmente todos los codones comprendidos del codon que tiene la frecuencia más elevada en el hospedador vegetal destino. Aunque que la presente invención proporciona realizaciones específicas de genes sintéticos que son particularmente útiles en plantas transformadas, también se pueden usar otros genes que son funcionalmente equivalentes a los genes ejemplificados en la presente memoria para transformar hospedadores, preferiblemente, hospedadores vegetales. Se puede encontrar una guía adicional para la producción de genes sintéticos destinados a su uso en plantas en, por ejemplo, la patente estadounidense nº: 5.380.831.
Sondas de polinucleótido. Un procedimiento para identificar toxinas y genes útiles es a través del uso de sondas de oligonucleótido. Estas sondas son secuencias de nucleótidos detectables. Las sondas proporcionan un procedimiento rápido para identificar los genes que codifican toxinas. Los segmentos de nucleótido que son usados como sondas pueden ser sintetizados usando un sintetizador de ADN y procedimientos estándar.
Se sabe que el ADN posee una propiedad fundamental denominada complementariedad de bases. En la naturaleza, el ADN existe comúnmente en forma de pares de cadenas antiparalelas, proyectándose las bases de cada cadena desde esa cadena hacia la cadena opuesta. La base adenina (A) de una cadena siempre será opuesta a la base timina (T) de la otra cadena, y la base guanina (G) será opuesta a la base citosina (C). Las bases son mantenidas en aposición por su capacidad de enlazarse con hidrógenos de este modo específico. Aunque cada uno de los enlaces individuales es relativamente débil, el efecto neto de muchas bases adyacentes enlazadas a hidrógeno, junto con los efectos de apilamiento de bases, constituyen una unión estable de las dos cadenas complementarias. Estos enlaces pueden ser rotos mediante tratamientos tales como un pH elevado o una temperatura elevada, y estas condiciones resultan en la disociación o la "desnaturalización" de las dos cadenas. Si entonces se coloca el ADN en condiciones que conviertan al enlace de las bases con hidrógeno en termodinámicamente favorable, las cadenas de ADN se aparearán o se "hibridarán", volviendo a formar el ADN bicatenario original. Si se lleva a cabo en condiciones apropiadas, esta hibridación puede ser muy específica. Es decir, sólo las cadenas con un alto grado de complementariedad de bases serán capaces de formar estructuras bicatenarias estables. La relación entre la especificidad de la hibridación y la condiciones de reacción es conocida. Por consiguiente, se puede usar la hibridación para analizar si dos piezas de ADN son complementarias en sus secuencias de bases. Es este mecanismo de hibridación lo que facilita el uso de sondas para detectar fácilmente y caracterizar las secuencias de ADN de interés.
Las sondas pueden ser ARN, ADN o ANP (ácido nucleico peptídico). La sonda normalmente tendrá al menos aproximadamente 10 bases, más habitualmente, al menos aproximadamente 17 bases, y puede tener hasta aproximadamente 100 bases o más. Se pueden utilizar fácilmente sondas más largas, y tales sondas pueden ser, por ejemplo, de una longitud de varias kilobases. La secuencia de la sonda es diseñada para que sea al menos sustancialmente complementaria a una porción de un gen que codifique una toxina de interés. La sonda no necesita tener una complementariedad perfecta con la secuencia a la que se hibrida. Las sondas pueden ser marcadas utilizando técnicas que son conocidas por aquellos expertos en la técnica.
Un enfoque para el uso de sondas supone identificar primero mediante un análisis de transferencia southern un banco de genes de los segmentos de ADN de todos los aislados de Bacillus que sean homólogos a las secuencias de nucleótidos reveladas. Por tanto, es posible, sin la ayuda de una análisis biológico, conocer de antemano la actividad probable de muchos aislados nuevos de Bacillus, y de los productos génicos individuales expresados por un aislado dado de Bacillus. Tal análisis de la sonda proporciona un procedimiento rápido para identificar los genes de toxinas insecticidas con un posible valor comercial dentro de las subespecies tan diversas de B.t. La técnica de hibridación concreta no es esencial. A medida que se van realizando mejoras en las técnicas de hibridación, éstas pueden ser fácilmente aplicadas.
Un procedimiento de hibridación útil comúnmente incluye las etapas iniciales de aislar la muestra de ADN de interés y purificarla químicamente. Se pueden usar bien bacterias lisadas o ácido nucleico totalmente fraccionado aislado de bacterias. Las células pueden ser tratadas usando técnicas conocidas para liberar su ADN (y/o ARN). La muestra de ADN puede ser cortada en piezas con una enzima de restricción apropiada. Las piezas pueden ser separadas por tamaños a través de electroforesis en un gel, habitualmente, de agarosa o acrilamida. Las piezas de interés pueden ser transferidas a una membrana de inmovilización.
La sonda y la muestra pueden ser entonces combinadas en una solución tampón de hibridación y mantenidas a una temperatura apropiada hasta que se produzca el apareamiento. A partir de entonces, se lava la membrana para eliminar los materiales extraños, dejando que la muestra y las moléculas enlazadas de la sonda sean normalmente detectadas y cuantificadas mediante autorradiografía y/o recuento por centelleo líquido. Como es sabido en la técnica, si la molécula de sonda y la muestra de ácido nucleico se hibridan formándose un fuerte enlace no covalente entre las dos moléculas, sería razonable asumir que la sonda y la muestra son esencialmente idénticas. La etiqueta detectable de la sonda proporciona un medio para determinar de una manera conocida si la hibridación tiene
lugar.
En el uso de segmentos de nucleótidos como sondas, la sonda en concreto es marcada con cualquier etiqueta adecuada conocida en la técnica, incluyendo etiquetas radiactivas y no radiactivas. Las etiquetas radiactivas típicas incluyen ^{32}P, ^{35}S o similares. Las etiquetas no radiactivas incluyen, por ejemplo, ligandos tales como biotina o tirosina, así como enzimas tales como hidrolasas o perixodasas, o diversos quimioluminiscentes tales como luciferina; o compuestos fluorescentes como la fluoresceína y sus derivados. Las sondas pueden hacerse inherentemente fluorescentes según lo descrito en la solicitud internacional nº: WO 93/16094.
Se pueden emplear diversos grados de condiciones restrictivas de hibridación, como se describe más abajo. Cuanto más restrictivas sean las condiciones, mayor será la complementariedad que es requerida para la formación del dúplex. Las condiciones restrictivas pueden ser controladas por la temperatura, la concentración de sonda, la longitud de la sonda, la fuerza iónica, el tiempo y similares. Preferiblemente, la hibridación es realizada en condiciones restrictivas moderadas a altas mediante técnicas conocidas en la técnica, según lo descrito, por ejemplo, en Keller, G.H., M.M. Manak (1987) "DNA Probes", Stockton Press, Nueva York., pp. 169-170.
Es posible realizar la hibridación de ADN inmovilizado sobre transferencias southern con sondas con especificidad génica marcadas con ^{32}P mediante procedimientos estándar (Maniatis et al. [1982] "Molecular Cloning: A Laboratory Manual", Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY). En general, la hibridación y los lavados posteriores pueden ser llevados a cabo en condiciones restrictivas bajas, moderadas y/o altas que permitan la detección de las secuencias diana con homología a los genes de toxinas ejemplificados. Para las sondas de genes de ADN bicatenario, la hibridación puede ser llevada a cabo durante toda una noche a 20-25ºC por debajo de la temperatura de fusión (Tf) del híbrido de ADN en 6 x SSPE, 5 x solución de Denhardt, SDS al 0,1%, 0,1 mg/ml de ADN desnaturalizado. La temperatura de fusión se describe mediante la siguiente fórmula (Beltz, G.A., K.A. Jacobs, T.H. Eickbush, P.T. Cherbas y F.C. Kafatos [1983] "Methods of Enzymology", R. Wu. L. Grossman y K. Moldave [eds.] Academic Press, Nueva York 100: 266-285).
Tf = 81,5ºC + 16,6 Log[Na^{+}] + 0,41 (%G + C) - 0,61 (% formamida) - 600/longitud del dúplex en pares de bases.
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Los lavados son comúnmente llevados a cabo como sigue:
(1)
Dos veces a temperatura ambiente durante 15 minutos en 1 x SSPE, SDS al 0,1% (lavado en condiciones restrictivas bajas).
(2)
Una vez a la Tf - 20ºC durante 15 minutos en 0,2 x SSPE, SDS al 0,1% (lavado en condiciones restrictivas moderadas).
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Otros lavados en condiciones restrictivas bajas incluyen 6 x SSPE, SDS al 0,1% a 37ºC o 2 x SSPE, SDS al 0,1% a la Tf - 20ºC.
Para las sondas de oligonucleótido, la hibridación puede ser llevada a cabo durante toda una noche a 10-20ºC por debajo de la temperatura de fusión (Tf) del híbrido en 6 x SSPE, 5 x solución de Denhardt, SDS al 0,1%, 0,1 mg/ml de ADN desnaturalizado. La Tf para las sondas de oligonucleótido puede ser determinada mediante la siguiente
fórmula:
Tf (ºC) = 2 (número de pares de bases de T/A) + 4(número de pares de bases de G/C) (Suggs, S.V., T. Miyake, E.H. Kawashime, M.J. Johnson, K. Itakura y R.B. Wallace [1981] ICN-UCLA Symp. Dev. Biol. Using Purified Genes, D.D. Brown [ed.], Academic Press, Nueva York, 23: 683-693).
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Los lavados son comúnmente llevados a cabo como sigue:
(1)
Dos veces a temperatura ambiente durante 15 minutos en 1 x SSPE, SDS al 0,1% (lavado en condiciones restrictivas bajas).
(2)
Una vez a la temperatura de hibridación durante 15 minutos en 1 x SSPE, SDS al 0,1% (lavado en condiciones restrictivas moderadas).
En general, es posible modificar la sal y/o la temperatura para cambiar las condiciones restrictivas. Además, se puede usar lavados de formamida o acuosos. Los lavados de formamida requieren una temperatura más baja que los lavados acuosos. Con un fragmento de ADN marcado de una longitud de >70 bases o así, se pueden usar las siguientes condiciones (lavados acuosos):
Bajas: 1 ó 2 x SSPE, temperatura ambiente
Bajas: 1 ó 2 X SSPE, 42ºC
Moderadas: 0,2 ó 1 x SSPE, 65ºC
Altas: 0,1 x SSPE, 65ºC.
La formación y la estabilidad del dúplex depende de la complementariedad sustancial entre las dos cadenas de un híbrido y, como se indica anteriormente, se puede tolerar un cierto grado de apareamiento erróneo. Por tanto, las secuencias de sonda útiles pueden incluir mutaciones (tanto simples como múltiples), deleciones, inserciones de las secuencias descritas y combinaciones de las mismas, en las que dichas mutaciones, inserciones y deleciones permiten la formación de híbridos estables con el polinucleótido diana de interés. Las mutaciones, las inserciones y las deleciones pueden ser producidas de muchos modos en una secuencia de polinucleótido dada, y estos procedimientos son conocidos por cualquier experto en la técnica; en el futuro, se conocerán otros procedimientos. Estas variantes pueden ser usadas de la misma manera que las secuencias originales de cebador, con la condición de que las variantes tengan una homología secuencial sustancial con la secuencia original. Como se usa en la presente memoria, la homología secuencial sustancial se refiere a una homología que sea suficiente para permitir que la sonda variante funcione con la misma capacidad que la sonda original. Preferiblemente, ésta es mayor del 50%; más preferiblemente, esta homología es mayor del 75%; y lo más preferible es que esta homología sea mayor del 90%. El grado de homología necesario para que la variante funcione con la capacidad pretendida dependerá del uso que se pretenda dar a la secuencia. Pertenece al alcance de cualquier experto en la técnica realizar mutaciones mutacionales, insercionales y delecionales que estén diseñadas a mejorar la función de la secuencia, o a proporcionar de otro modo una ventaja metodológica.
Tecnología PCR. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) es una síntesis enzimática repetitiva con cebado de una secuencia de ácido nucleico. Este procedimiento es conocido y comúnmente usado por los expertos en esta técnica (véase, Mullis, patentes estadounidenses nº: 4.683.195; 4.683.202 y 4.800.159; Saiki, Randall K., Stephen Scharf, Fred Faloona, Kary B. Mullis, Glenn T. Horn, Henry A. Erlich, Norman Amheim [1985] "Enzymatic Amplification of \beta-Globin Genomic Sequences and Restriction Site Analysis for Diagnosis of Sickle Cell Anemia", Science 230: 1350-1354). La PCR se basa en la amplificación enzimática de un fragmento de ADN de interés que está flanqueado por dos cebadores de oligonucleótido que se hibridan a cadenas opuestas de la secuencia diana. Los cebadores están orientados con los extremos 3' señalando uno al otro. Los ciclos repetidos de la desnaturalización por calor del molde, el apareamiento de los cebadores a sus secuencias complementarias y la extensión de los cebadores apareados con una polimerasa de ADN resultan en la amplificación del segmento definido por los extremos 5' de los cebadores PCR. Como el producto de la extensión de cada cebador puede servir como un molde para el otro cebador, cada ciclo duplica esencialmente la cantidad de fragmento de ADN producida en el ciclo anterior. Esto da como resultado la acumulación exponencial del fragmento diana específico, hasta varios millones de veces en unas cuantas horas. Al usar una polimerasa de ADN termoestable tal como la polimerasa Taq, que es aislada de la bacteria termófila Thermus aquaticus, el procedimiento de amplificación puede ser completamente automático. Otras enzimas que pueden ser usadas son conocidas por los expertos en la técnica.
Las secuencias de ADN pueden ser diseñadas y usadas como cebadores para la amplificación por PCR. Al realizarse la amplificación por PCR, se puede tolerar un cierto grado de apareamientos erróneos entre el cebador y el molde. Por lo tanto, las mutaciones, las deleciones y las inserciones (especialmente, las adiciones de nucleótidos al extremo 5') pueden ser producidas en un cebador dado mediante procedimientos conocidos por cualquier experto habitual en la técnica.
A continuación se presentan ejemplos que ilustran los procedimientos para la práctica de la invención. Estos ejemplos no deberían considerarse como restrictivos. Todos los porcentajes están en peso y todas las proporciones de mezcla de disolventes están en volumen, a no ser que se indique lo contrario.
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Ejemplo 1
Cultivo de los aislados de B.t. de la invención
Se puede usar un subcultivo de un aislado de B.t. para inocular el siguiente medio (medio con una peptona, glucosa y sales, pH 7,2):
Bacto Peptona 7,5 g/l
Glucosa 1,0 g/l
KH_{2}PO_{4} 3,4 g/l
K_{2}HPO_{4} 4,35 g/l
Solución salina 5,0 ml/l
Solución de CaCl_{2} 5,0 ml/l
Solución de sales (100 ml)
MgSO_{4} . 7H_{2}O 2,46 g
MnSO_{4} . H_{2}O 0,04 g
ZnSO_{4} . 7H_{2}O 0,28 g
FeSO_{4} . 7H_{2}O 0,40 g
Solución de CaCl_{2} (100 ml)
CaCl_{2}. 2H_{2}O 3,66 g
La solución salina y la solución de CaCl_{2} son esterilizadas por filtración y añadidas al caldo curado en autoclave y cocido en el momento de la inoculación. Los matraces son incubados a 30ºC en un agitador giratorio a 200 rpm durante 64 h.
El procedimiento anterior puede ser ampliado fácilmente a fermentadores de gran tamaño mediante procedimientos conocidos en la técnica.
Las esporas y los cristales de B.t., obtenidos en la anterior fermentación, pueden ser aislados mediante procedimientos conocidos en la técnica. Un procedimiento usado frecuentemente consiste en someter el caldo de fermentación cosechado a técnicas de separación, p.ej., a una centrifugación.
Ejemplo 2
Clonación, expresión y secuenciación molecular de los nuevos genes de toxinas procedentes de las cepas de Bacillus thuringiensis PS52A1 y PS86A1
El ADN celular total fue preparado a partir de las células de Bacillus thuringiensis (B.t.) PS52A1 y PS86A1 cultivadas a 30ºC hasta una densidad óptica de 1,0 a 600 nm. Las células fueron peletizadas por centrifugación y resuspendidas en tampón de protoplastos (20 mg/ml de lisozima en sacarosa 0,3M, Tris-Cl 25 mM [pH 8,0], EDTA 25 mM). Tras una incubación a 37ºC durante 1 hora, los protoplastos fueron lisados mediante dos ciclos de congelación y descongelación. Se añadieron nueve volúmenes de una solución de NaCl 0,1M; SDS al 0,1%; Tris-Cl 0,1M [pH 8,0] para completar la lisis. El lisado aclarado fue extraído dos veces con fenol:cloroformo (1:1). Los ácidos nucleicos fueron precipitados con dos volúmenes de etanol y peletizados por centrifugación. La pella fue resuspendida en tampón de TE (Tris-Cl 10 mM [pH 8,0], EDTA 1mM) y se añadió Rnasa hasta una concentración final de 50 \mug/ml. Tras una incubación a 37ºC durante 1 hora, la solución fue extraída una vez cada una con fenol:cloroformo (1:1) y cloroformo saturado con TE. Se hizo precipitar el ADN de la fase acuosa mediante la adición de 1/10 de volumen de NaOAc 3M y dos volúmenes de etanol. El ADN fue peletizado por centrifugación, lavado con etanol al 70%, secado y resuspendido en tampón de TE.
También se preparó ADN de plásmido a partir de la cepa de B.t. PS86A1. Las células de B.t. fueron cultivadas a 30ºC hasta una densidad óptica de 1,0 a 600 nm. Las células fueron peletizadas por centrifugación y resuspendidas en tampón de protoplastos (20 mg/ml lisozima en sacarosa 0,3 M, Tris-Cl 25 mM [pH 8,0], EDTA 25 mM). Tras una incubación sobre hielo durante 30 minutos, se añadieron diez volúmenes de tampón de lisis (NaOH 0,085 M; SDS al 0,1% en tampón de TE). El lisado fue mecido suavemente a temperatura ambiente durante 30 minutos. Se añadió medio volumen de KOAc 3M a la suspensión para una incubación a 4ºC durante toda una noche. Se precipitaron los ácidos nucleicos con un volumen de isopropanol y se peletizaron por centrifugación, se lavaron con etanol al 70%, se secaron y se resuspendieron en tampón de TE. La suspensión de ADN fue purificada adicionalmente mediante la extracción una vez con fenol:cloroformo (1:1). El ADN de la fase acuosa fue precipitado mediante la adición de 1/10 de volumen de NaOAc 3M y un volumen de isopropanol. El ADN fue peletizado mediante centrifugación, lavado con etanol al 70%, secado y resuspendido en tampón de TE. Se añadió CsCl en un peso igual al volumen de la solución de ADN, y se añadió bromuro de etidio hasta una concentración final de 0,5 mg/ml. Se separó el ADN de plásmido de los ácidos nucleicos extraños mediante una ultra centrifugación de una noche de duración. La banda de plásmido recuperada fue extraída cinco veces con un exceso de agua-butanol saturado y sometida a diálisis frente a tampón de TE. El ADN fue precipitado, peletizado, lavado, secado y resuspendido en tampón de TE como se describe anteriormente. En base a los datos de secuenciación de aminoácidos N-terminales del polipéptido PS86A1 de 45 kDa, se sintetizó el siguiente oligonucleótido "directo" de secuencia (SEQ ID Nº: 1) para su uso en hibridaciones southern:
5'-TGGATAAAAAATCWATWACACATGAAGAATTTATWMGACA-3'
en la que W = A o T, y M = A o C, según las convenciones estándar de la IUPAC.
El ADN de plásmido y el ADN celular total de PS86A1 fueron digeridos con endonucleasas de restricción seleccionadas, sometidos a electroforesis sobre un gel de agarosa, posteriormente, transferidos encima de una membrana de nailon e inmovilizados mediante un "horneado" de la membrana a 80ºC. Se realizó un análisis del polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) usando la sonda de oligonucleótido escrita anteriormente. Las transferencias southern fueron hibridadas durante toda una noche en 6 x SSPE, 5 x solución de Denhardt, 0,1 mg/ml de ADN transportador monocatenario y SDS al 1% a 37ºC. Las transferencias fueron entonces lavadas en 1 x SSPE, SDS al 0,1% a 37ºC, secadas al aire y luego expuestas a una película de rayos X. La autorradiografía identificó una banda de Xba I de aproximadamente 6,6 kbp tanto en las transferencias de ADN de plásmido como en las de ADN celular total que fue teorizada para contener todo o parte del gen de toxina PS86B1(b).
El fragmento de Xba I de aproximadamente 6,6 kbp fue clonado en pHTBlueII (un vector lanzadera de E. coli/B. thuringiensis compuesto de pBluescript II SK (Stratagene, La Jolla, CA) y el origen de replicación procedente de un plásmido de B.t. residente, Lereclus et al., [1989] FEMS Microbiology Letters 60: 211-218]). El mapeado de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para determinar si el fragmento contenía el gen de longitud completa fue realizado usando el cebador de oligonucleótido directo descrito anteriormente y los cebadores de vector. El cebador directo combinado con el cebador de vector T7 resultó en la amplificación de un fragmento de un tamaño aproximado de sólo 400 bp, en lugar del gen de aproximadamente 1,0 kbp esperado para codificar una proteína de una longitud de 45 kDa. Esto estableció que sólo aproximadamente un tercio del gen de toxina PS86A1(b) fue clonado. Se realizó otra verificación mediante una secuenciación de didesoxinucleótidos (Sanger et al [1977] Proc. Nat. Acad. Sci. EE.UU. 74: 5463-5467) usando Sequenase (US Biochemical, Cleveland, OH) sobre el constructo subgénico. El fragmento de PCR fue radiomarcado posteriormente con ^{32}P y usado como una sonda en hibridaciones estándar de transferencias southern y genetocas de ADN celular total de PS86A1 y PS52A1.
Se construyó una genoteca a partir del ADN celular total de PS86A1 parcialmente digerido con Sau3A I. Los digestos de restricción parcial fueron fraccionados mediante electroforesis sobre gel de agarosa. Los fragmentos de ADN de 9,3 a 23 kbp de tamaño fueron extirpados del gel, electroeluidos de la porción de gel, purificados sobre una columna de intercambio iónico Elutip-D (Schleicher y Schuell, Keene, NH) y recuperados mediante precipitación con etanol. Los insertos de Sau3A I fueron ligados en LambdaGem-11 digerido por BamHI (Promega, Madison, WI). El fago recombinante fue empaquetado y colocado sobre una placa de células KW251 de E. coli (Promega, Madison, WI). Las placas fueron rastreadas mediante la transferencia del ADN de fago recombinante a filtros y la hibridación con la sonda PCR anteriormente descrita. La hibridación fue llevada a cabo durante toda una noche a 37ºC en una solución constituida por 6 x SSPE, 5 X solución de Denhardt, 0,1 mg/ml de ADN transportador monocatenario y SDS al 0,1%. Los filtros fueron posteriormente lavados en 1 x SSPE y SDS al 1% a 37ºC, secados al aire y luego expuestos a una película de rayos X. El fago hibridante fue purificado en placa y usado para infectar cultivos líquidos de células KW251 de E. coli para aislar el ADN mediante procedimientos estándar (Maniatis et al. [1982] "Molecular Cloning: A Laboratory Manual". Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY). La transferencia southern del ADN de fago hibridante purificado en placa digerido con endonucleasas de restricción seleccionadas usando la sonda amplificada por PCR y las condiciones de lavado descritas anteriormente revelaron un fragmento de EcoR V + Sal I de aproximadamente 2,3 kbp que se creía que contenía el gen PS86A1(b).
Para subclonar el gen PS86A1(b) que codifica la toxina de aproximadamente 45 kDa, se digirieron cantidades preparativas de ADN de fago con EcoRV y SalI. La banda de aproximadamente 2,3 kbp fue ligada en pHTBlueII digerido por SmaI + SalI. La mezcla de ligación fue usada para transformar células NM522 de E. Coli competentes congeladas (ATCC 47000). Los transformantes de \beta-galactosidasa-negativa fueron rastreados mediante la digestión de restricción de ADN miniprep de plásmido de lisado alcalino. El constructo de plásmido deseado, pMYC2344, contiene el gen de toxina PS86A1(b). El pMYC2344 fue introducido en el hospedador de B.t. acristalífero (Cry-), CryB (A. Aronson, Purdue University, West Lafayette, IN) por electroporación. Se demostró la expresión de la toxina mediante la visualización de la formación de cristales bajo un examen microscópico, y un análisis de SDS-PAGE. El constructo génico pMYC2344 en B.t. es denominado MR509.
En la SEQ ID Nº:2 se muestra una secuencia del gen 86A1(b). En la SEQ ID Nº: 3, se muestra una secuencia de aminoácidos deducida para la toxina 86A1(b).
Las sondas de PS86A1(b), la hibridación y las condiciones de lavado también fueron usadas para clonar un gen relacionado, PS52A1(b), de la cepa de Bacillus thuringiensis PS52A1. Se construyó una genoteca digiriendo parcialmente el ADN celular total de PS52A1 con Sau3A 1. Los digestos de restricción parcial fueron fraccionados mediante electroforesis en gel de agarosa. Los fragmentos de ADN de un tamaño de 9,3 a 23 kbp fueron extirpados del gel, electroeluidos de la porción de gel, purificados sobre una columna de intercambio iónico Elutip-D y recuperados mediante una precipitación con etanol. Los insertos de Sau3A I fueron ligados en LambdaGem-11 digerido con BamHI. El fago recombinante fue empaquetado y colocado en una placa sobre células KW251 de E. Coli. Las placas fueron rastreadas por hibridación con la sonda PCR anteriormente descrita. El fabo hibridante fue purificado en placa y usado para infectar cultivos líquidos de células KW251 de E. coli para el aislamiento del ADN mediante procedimientos estándar. La transferencia southern del ADN de fago hibridante purificado en placa digerido con endonucleasas de restricción seleccionadas usando la sonda PCR reveló un fragmento de EcoRV + SalI de aproximadamente 2,3 kbp que se creía que contenía el gen PS51A1(b).
Para subclonar el gen PS52A1(b) que codifica la toxina de aproximadamente 45 kDa, se digirieron cantidades preparativas de ADN de fago con EcoRV y SalI. La banda de aproximadamente 2,3 kbp fue ligada en pHTBlueII digerido por SmaI + SalI. La mezcla de ligación fue usada para transformar células NM522 de E. Coli competentes congeladas. Los transformantes de \beta-galactosidasa-negativa fueron rastreados mediante digestión de restricción de ADN miniprep de plásmido de lisado alcalino. El constructo de plásmido deseado, pMYC2349, contiene el gen de toxina 52A1(b) que es nuevo en comparación con otros genes de toxina que contienen proteínas insecticidas. El pMYC2349 fue introducido en el hospedador de B.t. acristalífero (Cry-), CryB, por electroporación. Se demostró la expresión de la toxina mediante la visualización de la formación de cristales bajo un examen microscópico y un análisis de SDS-PAGE. El constructo génico pMYC2349 en B.t. es denominado MR510.
En la SEQ ID Nº:4 se muestra una secuencia del gen 52A1(b). En la SEQ ID Nº: 5, se muestra una secuencia de aminoácidos deducida para la toxina 52A1(b).
Ejemplo 3
Bioensayos de la toxina MR509/86A1(b) contra Phyllotreta
Se recogieron Phyllotreta cruciferae salvajes y se mantuvieron en cámaras criadero a 25ºC, con un foto-período de 16 h de luz:6 horas de oscuridad. Se plantaron cinco semillas de canola (Hyola 401) en tierra de maceta estándar. Se extirparon los cotiledones de los plantones y se sumergieron en suspensiones de MR509 de B.t. (100 \mug de toxina/ml) hechas con Bond al 0,1% (el Bond sirvió como agente adhesivo). Se dejó secar un único cotiledón tratado y se colocó en un pozo de plástico (bandejas NuTrend) que contenía aproximadamente 1 ml de gel agar al 2%. El gel agar sirvió como una fuente de humedad para aumentar la longevidad de los cotiledones extirpados. Se colocó un escarabajo adulto en cada pozo de ensayo. Los ensayos fueron almacenados a temperatura ambiente. Se midió la mortalidad y el daño de la planta a los 4 y 7 días posteriores al tratamiento. El daño del cotiledón fue evaluado sobre una escala de 1 a 10 puntos con la puntuación de 10 correspondiente a una destrucción completa del tejido de la planta.
Varios tratamientos mostraron un daño reducido de la planta en relación con los controles de CryB (una cepa de B.t. sin cristales) y los controles sin tratar. Se determinó que una proteína de aproximadamente 45 kda de MR509 era muy activa frente a las plagas de Phyllotreta cruciferae analizadas: esta toxina es denominada como el gen 86A1(b).
Ejemplo 4
Otros bioensayos: MR509/86A1(b) y MR510/52A1(b) contra la especie Phyllotreta
MR509 y MR510 fueron evaluados en los siguientes ensayos. Se usó CryB como un control negativo. Otros controles negativos fueron hojas sin tratar y la solución de Bond que fue añadida como un adhesivo-extendedor.
Se extirparon cotiledones recién brotados y fueron sumergidos en las suspensiones de ensayo. Tras secarlos, los cotiledones fueron infectados con 2 escarabajos pulga adultos. Se evaluó el daño de las hojas 4 días después de la infección. El daño de las hojas fue evaluado sobre una escala del 1 al 10, siendo el 0 correspondiente a ningún daño.
Los clones MR509 y MR510 proporcionaron indicaciones claras de la dependencia en la dosis de la protección de las hojas. Esta actividad resultó particularmente evidente para MR510.
Ejemplo 5
Truncamientos de las toxinas 86A1(b) y 52A1(b) nativas
Mediante el uso de las técnicas conocidas por los expertos en la técnica, algunas de las cuales son tratadas anteriormente, es posible truncar las proteínas nativas. Estas toxinas truncadas pueden ser examinadas en cuanto a su actividad por cualquier experto en la técnica, usando la guía proporcionada en la presente memoria junto con lo que se conoce en la técnica. Las proteínas truncadas preferidas se muestran en las SEQ ID Nº 8-19. La presente invención también incluye polinucleótidos que codifican las proteínas truncadas ejemplificadas, así como otros truncamientos, fragmentos y variantes de las toxinas ejemplificadas, siempre y cuando los truncamientos, los fragmentos o las variantes conserven la actividad pesticida, preferiblemente, frente a coleópteros, y lo más preferible, frente a escarabajos pulga.
Las toxinas truncadas según la presente invención no sólo incluyen toxinas que tienen deleciones en las porciones N-terminales o C-terminales como se ejemplifica en la presente memoria, sino también las toxinas que tienen tanto porciones N-terminales como C-terminales de la proteína nativa. Los ejemplos de tales truncamientos incluirían proteínas resultantes de usar cualquier deleción N-terminal ejemplificada en la presente memoria junto con cualquiera de las deleciones C-terminales ejemplificadas en la presente memoria.
Ejemplo 6
Otra caracterización de las toxinas 86A1(b) y 52A1(b)
Un anticuerpo policlonal denominado R#56 fue desarrollado y purificado para a la toxina nativa 52A1(b). Este anticuerpo reconoce la toxina 86A1(b) nativa. Este anticuerpo puede ser usado en rastreos de transferencia (transferencias de puntos, ranuras y/o western) para determinar si hay presentes homólogos de 52A1(b) y 86A1(b) en otras cepas de Bacillus.
Por tanto, en otra realización de la presente invención, se pueden caracterizar y/o identificar toxinas pesticidas adicionales según su nivel de reactividad con anticuerpos de las toxinas pesticidas ejemplificadas en la presente memoria. Los anticuerpos pueden ser desarrollados contra las toxinas específicamente ejemplificadas de la presente invención. Otras toxinas pertenecientes al alcance de esta invención pueden se entonces identificadas y/o caracterizadas según su reactividad con los anticuerpos. En una realización preferida, los anticuerpos son anticuerpos policlonales. En esta realización, las toxinas con la mayor similitud a las toxinas de 86A1(b) y 52A1(b) tendrían la mayor reactividad con los anticuerpos policlonales. Las toxinas con la mayor diversidad reaccionan con los anticuerpos policlonales, pero en un menor grado.
Ejemplo 7
Inserción de los genes de toxinas en plantas
Un aspecto de la presente invención es la transformación de plantas con genes que codifican la toxina insecticida de la presente invención. Las plantas transformadas son resistentes al ataque de la plaga diana. Los genes preferidos serán mantenidos de forma estable y expresados a niveles altos en la planta transformada y/o las células de la planta. En la SEQ ID Nº: 6, se proporciona un ejemplo de un gen optimizado de planta sintético preferido que es un gen optimizado de dicotiledónea derivado de MR510. La proteína codificada por este gen se proporciona en la SEQ ID Nº: 7 (las abreviaturas de los aminoácidos son conforme a las convenciones estándar de la IUPAC).
Los genes que codifican las toxinas pesticidas, como se revelan en la presente memoria, pueden ser insertados en células vegetales usando una variedad de técnicas que son conocidas en la técnica. Por ejemplo, hay disponible un gran número de vectores de clonación que comprenden un sistema de replicación en E. Coli y un marcador que permite la selección de las células transformadas para la preparación de la inserción de genes foráneos en plantas superiores. Los vectores comprenden, por ejemplo, pBR3212, la serie pUC, la serie M13mp, pACYC184, etc. Por consiguiente, la secuencia que codifica la toxina de Bacillus puede ser insertada en el vector en un sitio de restricción adecuado. El plásmido resultante es usado para la transformación en E. Coli. Las células de E. Coli son cultivadas en un medio de nutrientes adecuado, luego cosechadas y lisadas. El plásmido es recuperado. El análisis de secuencias, el análisis de restricción, la electroforesis y otros procedimientos de bioquímica-biología molecular son generalmente llevados a cabo como los procedimientos de análisis. Tras cada manipulación, la secuencia de ADN usada puede ser escincida y unida a la siguiente secuencia de ADN. Cada secuencia de plásmido puede ser clonada en el mismo u otros plásmidos. En función del procedimiento de inserción de los genes deseados en la planta, pueden ser necesarias otras secuencias de ADN. Si, por ejemplo, se usa el plásmido Ti o Ri para la transformación de la célula vegetal, entonces se tiene que unir al menos el borde derecho, pero habitualmente, el borde derecho e izquierdo del ADN-T de plásmido Ti o Ri, a medida que se va injertando la región flanqueante de los genes.
El uso de ADN-T para la transformación de las células vegetales ha sido intensamente investigado y suficientemente descrito en EP 120 516: Hoekema (1985): en: "The Binary Plant Vector System", Offset-durkkerij Kanters B.V., Alblasserdam, Capítulo 5: Fraley et al., Crit. Rev. Plant Sci. 4:1-46; y An et al. (1985) EMBO J. 4:277-287.
Una vez que el ADN insertado ha sido integrado en el genoma, es relativamente estable. Normalmente, contiene un marcador de selección que confiere a las células de la planta transformada una resistencia frente a un biocida, un herbicida tal como glifosato o BASTA, o un antibiótico, tal como kanamicina, G418, bleomicina, higromicina o cloranfenicol, entre otros. El marcador empleado individualmente permitiría, por consiguiente, la selección de las células transformadas en lugar de las células que no contienen el ADN insertado.
Hay un gran número de técnicas disponibles para insertar ADN en una célula hospedadora vegetal. Esas técnicas incluyen la transformación con ADN-T usando Agrobacterium tumefaciens o Agrobacterium rhizogenes como agente de transformación, la fusión, la microinyección, la biolística (bombardeo de micropartículas), la reabsorción de ADN mediada por PEG o la electroporación, así como otros posibles procedimientos. Si se usan agrobacterias para la transformación, el ADN que se va a insertar tiene que ser clonado en plásmidos especiales, concretamente, bien en un vector intermedio o en un vector binario. Los vectores intermedios pueden ser integrados en el plásmido Ti o Ri mediante recombinación homóloga perteneciente a las secuencias que son homólogas a las secuencias del ADN-T. El plásmido Ti o Ri también comprende la región vir necesaria para la transferencia del ADN-T. Los vectores intermedios no pueden replicarse en agrobacterias. El vector intermedio puede ser transferido a Agrobacterium tumefaciens por medio de un plásmido auxiliar (conjugación). Los vectores binarios se pueden replicar tanto en E. Coli como en agrobacterias. Comprenden un gen marcador de selección y un ligador o un poliligador que está enmarcado por las regiones fronterizas derecha e izquierda del ADN-T. Pueden ser transformados directamente en agrobacterias (Holsters et al., [1978] Mol. Gen. Genet. 163: 181-187). La agrobacteria usada como la célula hospedadora contiene un plásmido que transporta la región vir. La región vir es necesaria para la transferencia del ADN-T a la célula de la planta. Puede contener más ADN-T. La bacteria así transformada se usa para la transformación de células vegetales. Los explantos vegetales pueden ser ventajosamente cultivados con Agrobacterium tumefaciens o Agrobacterium rhizogenes para la transferencia del ADN a la célula vegetal. Es posible entonces regenerar plantas enteras a partir del material vegetal infectado (por ejemplo, trozos de hoja, segmentos de tallo, raíces, pero además, protoplastos o células cultivadas en suspensión) en un medio adecuado, que puede contener antibióticos, herbicidas o biocidas para la selección. Las plantas así obtenidas pueden ser entonces analizadas en cuanto a la presencia del ADN insertado. No se plantean exigencias especiales en cuanto a los plásmidos en el caso de la inyección y la electroporación. Es posible usar plásmidos habituales, tales como, por ejemplo, derivados de pUC. En la transformación biolística, se puede emplear ADN de plásmido o ADN lineal.
Las células transformadas son regeneradas en plantas morfológicamente normales de una manera habitual. Si en la transformación participa una célula de la línea germinal, entonces el ADN insertado y los correspondientes caracteres fenotípicos serán transmitidos a las plantas de la progenie. Tales plantas pueden ser cultivadas de una manera normal o cruzadas con plantas que tengan los mismos factores hereditarios transformados u otros factores hereditarios. Las plantas de la progenie resultantes tienen las correspondientes propiedades fenotípicas según las reglas de la segregación genética.
En una realización preferida de la presente invención, las plantas serán transformadas con genes en los que el uso de codón ha sido optimizado para plantas. Véase, por ejemplo, la patente estadounidense nº: 5.380.831. También se usará ventajosamente ADN que codifique una toxina truncada. La toxina truncada comúnmente codificará del aproximadamente 55% al aproximadamente 80% de la toxina de longitud completa. Los procedimientos para crear genes de Bacillus sintéticos para su uso en plantas son conocidos en la técnica.
(1) INFORMACIÓN GENERAL:
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(i)
INFORMACIÓN DEL SOLICITANTE:
Nombre(s) del solicitante: MYCOGEN CORPORATION
Calle: 5501 Oberlin Drive
Ciudad: San Diego
Estado/Provincia: California
País: EE.UU.
Código postal: 92121
Número de teléfono: (619) 453-8030 Número de fax: (619) 453-6991
Número de télex:
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(ii)
TÍTULO DE LA INVENCIÓN: Toxinas y genes de Bacillus thuringiensis para controlar las plagas de coleópteros
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(iii)
NÚMERO DE SECUENCIAS: 19
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(iv)
DIRECCIÓN POSTAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESTINATARIO: Saliwanchik, Lloyd & Saliwanchik
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CALLE: 2421 NW 41^{st} Street, Suite A-1
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CIUDAD: Gainesville
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
ESTADO: FL
\vskip0.500000\baselineskip
(E)
PAÍS: EE.UU.
\vskip0.500000\baselineskip
(F)
CÓDIGO POSTAL: 32606
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(v)
FORMA DE LECTURA INFORMÁTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
TIPO DE MEDIO: disquete flexible
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
ORDENADOR: PC compatible de IBM
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
SISTEMA OPERATIVO: PC-DOS/MS-DOS
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
SOFTWARE: PatentIn versión 1.0., versión 1.30
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
DATOS DE LA SOLICITUD ACTUAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NÚMERO DE SOLICITUD:
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
FECHA DE PRESENTACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CLASIFICACIÓN:
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(vii)
DATOS DE LA SOLICITUD ANTERIOR:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NÚMERO DE SOLICITUD: US 09/076.193
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
FECHA DE PRESENTACIÓN: 12 de mayo de 1998
\vskip0.800000\baselineskip
(viii)
INFORMACIÓN SOBRE EL ABOGADO/AGENTE
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(A)
NOMBRE: Sanders, Jay M.
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(B)
NÚMERO DE REGISTRO: 39.355
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
NÚMERO DE REFERENCIA/EXPEDIENTE: MA-716C1
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
INFORMACIÓN DE CONTACTO:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
TELÉFONO: (352) 375-8100
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TELEFAX: (352) 372-5800
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 1
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(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
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(A)
LONGITUD: 40 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 1
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskip
TGGATAAAAA ATCWATWACA CATGAAGAAT TTATWMGACA
\hfill
40
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 2
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 1089 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 2
\vskip1.000000\baselineskip
1
\newpage
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 3
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(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 362 aminoácidos
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(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: proteína
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 3
\vskip1.000000\baselineskip
2
3
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 4
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 1089 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 4
4
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 5
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 362 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: proteína
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 5
5
6
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 6
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 1086 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 6
\vskip1.000000\baselineskip
7
8
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 7
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 362 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: proteína
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 7
\vskip1.000000\baselineskip
9
10
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 8
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 354 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 8
11
12
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 9
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 343 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 9
\vskip1.000000\baselineskip
13
14
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 10
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 337 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 10
15
16
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 11
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 322 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 11
\vskip1.000000\baselineskip
17
18
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 12
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 311 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 12
\vskip1.000000\baselineskip
19
20
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 13
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 289 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 13
\vskip1.000000\baselineskip
21
22
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 14
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 269 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 14
23
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 15
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 280 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 15
\vskip1.000000\baselineskip
24
25
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 16
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 288 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 16
\vskip1.000000\baselineskip
26
27
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 17
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 332 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 17
\vskip1.000000\baselineskip
28
29
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 18
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 342 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 18
30
31
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN DE LA SEQ ID Nº: 19
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 359 aminoácidos
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
ENCADENAMIENTO: sencillo
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: SEQ ID Nº: 19
\vskip1.000000\baselineskip
32
33

Claims (10)

1. Un polinucleótido aislado que codifica una proteína pesticida, manteniendo el polinucleótido o su complementario la hibridación con una secuencia de nucleótidos seleccionada entre SEQ ID Nº 2, SEQ ID Nº 4 y SEQ ID Nº 6, tras un lavado acuoso a 0,2 x o 1 x SSPE, 65ºC.
2. Un polinucleótido según la reivindicación 1, que codifica una secuencia de aminoácidos seleccionada entre SEQ ID Nº 3, SEQ ID Nº 5 y SEQ ID Nº 7.
3. Un polinucleótido según la reivindicación 2, que comprende la SEQ ID Nº 2, la SEQ ID Nº 4 o la SEQ ID Nº 6.
4. Una proteína pesticida aislada que es codificada por una secuencia de nucleótidos, y esa secuencia o su complementaria mantiene la hibridación con una secuencia de nucleótidos seleccionada entre SEQ ID Nº 2, SEQ ID Nº 4 y SEQ ID Nº 6, tras un lavado a 0,2 x o 1 x SSPE, 65ºC.
5. Una proteína según la reivindicación 4, que comprende la SEQ ID Nº 3, la SEQ ID Nº 5 o la SEQ ID Nº 7.
6. Un hospedador no humano recombinante que comprende un polinucleótido según lo definido en cualquiera de las reivindicaciones 1 a 3.
7. Un hospedador según la reivindicación 6, que es una planta o una célula de planta.
8. Un procedimiento para controlar plagas en plantas, que comprende poner en contacto las plagas con una proteína según lo definido en la reivindicación 4 o la reivindicación 5.
9. Un procedimiento según la reivindicación 8, en el que las plagas son de insectos coleópteros.
10. Un procedimiento según la reivindicación 9, en el que las plagas pertenecen al género Phyllotreta.
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