ES2334904T3 - Metodo para obtener frutos del genero capsicum con sabor mejorado y valor nutricional aumentado. - Google Patents
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Abstract
Método para aumentar los contenidos de sacarosa y ácido ascórbico de frutos de plantas del género Capsicum, que comprende: - seleccionar una planta precursora del género Capsicum que contiene un alelo y recesivo, y seleccionar una planta precursora del género Capsicum que contiene un alelo cl recesivo; y - usar las plantas precursoras seleccionadas para proporcionar plantas del género Capsicum que comprenden dos alelos y recesivos y dos alelos cl recesivos; en donde la selección de una planta precursora del género Capsicum que comprende un alelo y recesivo comprende detectar, usando métodos de biología molecular, un polimorfismo en el gen de la capsantina-capsorubina-sintasa (CSS).
Description
Método para obtener frutos del género
Capsicum con sabor mejorado y valor nuticional aumentado.
La presente invención se refiere a un método
para obtener frutos de plantas del género Capsicum con sabor
mejorado y valor nutricional aumentado y especialmente a frutos con
un contenido aumentado de sacarosa y/o de ácido ascórbico en
comparación con plantas de un tipo similar. Esta memoria descriptiva
también describe frutos, plantas, partes de plantas y semillas del
género Capsicum obtenibles mediante dicho método y el uso de
los frutos y especialmente el uso de los frutos para la preparación
de productos alimenticios.
Los frutos de plantas del género
Capsicum, como los pimientos dulces y los pimientos picantes,
en lo sucesivo ambas especies se denominan simplemente pimientos,
están disponibles en una amplia variedad de diferentes colores como
rojo, amarillo, pardo y anaranjado para los frutos completamente
maduros y verde, blanco, lila y púrpura para los frutos no maduros
o "inmaduros". En general, cualquier color no maduro aleatorio
se puede transformar en cualquier color maduro aleatorio.
El color de los frutos es el resultado de una
mezcla de diferentes componentes de color del fruto. El color del
componente verde es proporcionado por la presencia de cloroplastos
que contienen una cantidad abundante de clorofila verde. Los
componentes de color rojo y amarillo son proporcionados por
cromoplastos cargados con carotenoides rojos y amarillos,
respectivamente. Ejemplos de tales carotenoides son la capsantina y
la capsorubina (roja) y la violaxantina y la zeaxantina (amarilla).
Los diferentes colores posibles de los frutos maduros y no maduros
son usualmente una combinación de diferentes relaciones entre los
componentes de color rojo, verde y amarillo.
En la bibliografía se ha descrito que al menos
dos loci están implicados en el desarrollo del color de los
frutos del género Capsicum denominados los loci
Y y CL.
El locus Y controla el desarrollo
de un componente de color rojo en los frutos. Las plantas que
comprenden el alelo Y dominante tiene frutos con un
componente de color rojo y las plantas que comprenden dos alelos
y recesivos carecen de un componente de color rojo. En
detalle, las plantas del genotipo Y/Y, Y/y e y/Y
tienen como el componente de color rojo el rasgo de fruto fenotípico
y las plantas del genotipo y/y no tienen un componente de
color rojo.
Los alelos Y e y se separan de un
modo mendeliano en los cruzamientos, es decir, independiente de
otros rasgos fenotípicos, que indican la implicación de un solo
gen.
La diferencia entre el alelo Y el alelo
y es una deleción, transposición o mutación de una región
alejada aproximadamente 25 cM del marcador CT204 del polimorfismo de
longitud del fragmento de restricción (abreviadamente RFLP por la
expresión inglesa Restriction Fragment Length Polymorphism).
Recientemente, se ha demostrado en cruzamientos que el locus
Y se co-segrega con un gen que codifica la
enzima
capsantina-capsorubina-sintasa
(CSS). La enzima
capsantina-capsorubina-sintasa (CSS)
está implicada en la síntesis de pigmentos carotenoides rojos en
los frutos de plantas del género Capsicum. Puesto que la
localización del gen de la
capsantina-capsorubina-sintasa es
una región genómica, alejada 25 cM del marcador CT204 del
polimorfismo de longitud del fragmento de restricción (RFLP), se
acepta generalmente que el gen de la
capsantina-capsorubina-sintasa (CSS)
es el gen responsable del rasgo Y, observado en experimentos
de reproducción clásicos.
El locus CL está implicado en la
transformación de cloroplastos en cromoplastos en plantas del género
Capsicum. Durante la maduración de los frutos, se degrada la
clorofila, responsable del color verde de los frutos, y se inicia
la síntesis de los carotenoides. El alelo CL es dominante y
el alelo cl es recesivo. Las plantas del genotipo CL/CL,
CL/cl y cl/CL tienen todas el fenotipo que hace que los
cloroplastos se transformen en cromoplastos en contraste con el
genotipo cl/cl con el cual usualmente se mantienen los
cloroplastos dando como resultado un cloro verde duradero de los
frutos maduros.
Se ha demostrado que este locus también
se hereda independientemente de un modo mendeliano lo que indica la
implicación de un solo gen. Sin embargo, hasta ahora, no pudo ser
determinada la posición del locus CL en un mapa
genómico físico, ni el gen específico implicado en este
fenotipo.
En la mayoría de los países, como los Estados
Unidos y México, el color más abundante de los frutos cosechados de
las plantas del género Capsicum como los pimientos es el
verde. Cada año en los Estados Unidos se cosechan aproximadamente
40.000 hectáreas de pimientos verdes y en México se cosechan 80.000
hectáreas de pimientos verdes. En general, se puede establecer que
la mayoría de los pimientos que se cosechan son verdes y hay una
preferencia mundial por comer y tratar pimientos verdes
especialmente para la preparación de productos alimenti-
cios.
cios.
Aunque la mayoría de los pimientos se consumen
mientras no están todavía maduros y por tanto generalmente verdes,
el sabor de estos pimientos no maduros verdes se considera
"menor" que el sabor de los pimientos maduros, como el de los
pimientos amarillos y rojos. Esta diferencia de sabor se debe al
inferior contenido de azúcar en los frutos verdes no maduros en
comparación con el de los frutos maduros. Debido a su mayor
contenido de azúcar en los frutos maduros se considera que estos
frutos "saben" mejor, es decir, son más dulces.
Por lo tanto un objeto de la presente invención
es mejorar el sabor, es decir, el dulzor de los frutos verdes de
plantas que pertenecen al género Capsicum.
Los pimientos son una importante fuente de ácido
ascórbico (vitamina C) en la dieta humana. El ácido ascórbico es
esencial para la síntesis de colágeno, una de las proteínas más
abundante en el cuerpo humano. Adicionalmente, el ácido ascórbico
es importante para la inactivación de los radicales libres, que son
subproductos de las vías oxidantes, y por tanto es importante para
la prevención de cierto número de enfermedades entre las cuales
está el cáncer.
La mayoría de la gente considera a las naranjas
como la fuente más abundante de ácido ascórbico, y en consecuencia
la fruta de elección para la ingesta diaria de esta importante
vitamina.
Los pimientos comprenden en peso en kilogramos
de fruto fresco al menos tres veces más ácido ascórbico que las
naranjas y por lo tanto son más adecuados como fuente diaria de
ácido ascórbico. Sin embargo, los pimientos se consumen
generalmente como un ingrediente que proporciona "sabor" a los
productos alimenticios y por tanto no se usan en cantidades
suficientes para la ingesta diaria de ácido ascórbico. Los frutos
del género Capsicum que comprendieran un mayor contenido de
ácido ascórbico proporcionarían una fuente mejorada de esta vitamina
incluso en cantidades inferiores.
Por tanto un segundo objeto de la presente
invención es proporcionar frutos de plantas del género
Capsicum con un valor nutricional aumentado, es decir,
mayores concentraciones de ácido ascórbico, en comparación con
otras plantas de género Capsicum.
En la investigación que condujo a la presente
invención, los inventores sorprendentemente encontraron que los dos
loci antes mencionados, Y y CL, que previamente
sólo fueron identificados como responsables de los rasgos del
color, también son responsables de otros rasgos fenotípicos
inesperados que implican el contenido de azúcares y ácido ascórbico
en frutos de plantas del género Capsicum.
Por tanto, los objetivos antes indicados de la
presente invención, sabor mejorado y valor nutricional aumentado se
proporcionan por el método de la reivindicación 1 de la presente
invención que implica los dos loci CL e Y.
El método de acuerdo con la reivindicación 1
mejora el sabor y/o el valor nutricional de frutos de plantas que
pertenecen al género Capsicum, por manipulación de los
loci CL e Y dando como resultado
preferiblemente una planta del género Capsicum, que
comprenden dos alelos y recesivos y dos alelos cl
recesivos.
Una planta que comprende el genotipo y/y,
cl/cl se puede obtener por cierto número de modos can, tal como
usando plantas precursoras que comprenden un alelo y y/o un
alelo cl.
Puesto que en la mayoría de los casos la
presencia de un alelo y no puede determinarse directamente a
partir del fenotipo, mediante por ejemplo determinación del color de
los frutos, debido a la naturaleza dominante de un alelo Y y
la implicación de múltiples genes en el desarrollo del color, se
usan preferiblemente métodos de análisis biológicos, como métodos
bioquímicos y de biología molecular para determinar la presencia de
un alelo y. Por razones similares, un rasgo recesivo y múltiples
genes, también se determina preferiblemente la presencia de un
alelo cl usando estos métodos de análisis biológico.
Se puede seleccionar una planta precursora que
comprende un alelo y usando polimorfismo de longitud de
restricción (RFLP). En detalle, el DNA genómico de plantas del
género Capsicum se puede digerir con una enzima de
restricción, como Dral, y después de separación en gel de los
fragmentos, se puede detectar la presencia de un polimorfismo con,
por ejemplo, una sonda que reconoce la secuencia genómica del gen de
la capsantina-capsorubina-sintasa
(CSS).
La presencia de un alelo y viene indicada
por una banda de tamaño diferente en, por ejemplo, una transferencia
Southern comparada con la banda que indica la presencia de un alelo
Y. Dependiendo de la naturaleza del polimorfismo, como una
deleción, una transposición, una mutación, o una inserción, el
tamaño de la banda que indica la presencia del alelo y será
de un tamaño mayor o menor. Está dentro de la capacidad de un
experto en la técnica usar el fenotipo del locus Y y
métodos de reproducción clásicos para determinar que banda indica
el alelo y.
La presencia de un alelo y también puede
ser detectada por PCR usando cebadores que se asocian (se unen por
puentes de hidrógeno) al extremo 5' y al extremo 3' del gen de la
capsantina-capsorubina-sintasa (CSS)
(número de acceso en GenBank X77289). Las plantas que comprenden el
alelo y se identifican por un producto de amplificación
específico de tamaño diferente comparado con el producto de
amplificación del alelo Y.
Además de la identificación de una planta
precursora, también puede conseguirse una inactivación o inhibición
del gen de la
capsantina-capsorubina-sintasa (CSS)
y por tanto una planta que comprende un alelo y usando
métodos biotecnológicos modernos, tales como silenciamiento de RNA,
desactivación del gen (knock-out),
activación del gen (knock-in),
anti-sentido etc.
Puesto que ni se conoce la localización
cromosómica ni el gen correspondiente al locus CL,
una planta precursora que comprende el alelo cl puede ser
identificada por selección de plantas del género Capsicum
que comprende cloroplastos o cromoplastos intactos y que todavía
contienen clorofila en los frutos maduros. La presencia de
cloroplastos o cromoplastos que contienen clorofila en los frutos
maduros puede ser confirmada usando microscopía o técnicas de
tinción para el análisis de clorofila o del contenido de clorofila
como por ejemplo análisis por HPLC.
Después de la selección de (a) planta(s)
precursora(s) que contienen el alelo y y el alelo
cl, se puede obtener fácilmente una planta con el genotipo
y/y, cl/cl usando técnicas de reproducción clásicas
conocidas generalmente por los expertos en la técnica. Por ejemplo,
partiendo de la planta precursora 1 (genotipo Y/Y, cl/cl;
frutos pardos) y la planta precursora 2 (genotipo y/y, CL/CL;
frutos amarillos) la descendencia (F_{1}) tendrá el genotipo
Y/y, CL/cl. Se puede obtener una planta con un genotipo
y/y, cl/cl por una autopolinización de F_{1}. La genética
predice que F_{2} comprenderá 1 de 16 plantas del genotipo
y/y, cl/cl.
Las plantas que comprende el genotipo y/y,
cl/cl son verdes tanto en la fase no madura como madura de los
frutos. Puesto que se prefiere el color verde de los pimientos,
tales plantas también proporcionan razones y ventajas
comerciales.
En una realización de la invención el
locus Y recesivo (y/y) se deriva de una planta que
consiste en el grupo de Capsicum annuum, Capsicum baccatum,
Capsicum frutescens, Capsicum chinense, y Capsicum
chacoense, preferiblemente Capsicum annuum. Estas
especies son las variedades más comúnmente usadas y además se
pueden cruzar fácilmente unas con otras, facilitando de este modo la
obtención de una planta con el genotipo y/y; cl/cl después
de la selección de la(s) planta(s)
precursora(s) apropiada(s).
Por razones similares, el locus recesivo
CL (cl/cl) se deriva de una planta que consiste en el
grupo de Capsicum annuum, Capsicum baccatum, Capsicum frutescens,
Capsicum chinense, y Capsicum chacoense, preferiblemente
Capsicum annuum.
Las plantas que se obtienen de acuerdo con la
presente invención se caracterizan por un contenido aumentado de
azúcar en los frutos de la planta con respecto a los frutos de
plantas de tipo similar del género Capsicum. El mayor
contenido de azúcar en los frutos de plantas que contienen el
genotipo y/y; cl/cl, especialmente en la fase no madura,
proporciona que el "sabor" de dichos frutos sea más dulce en
comparación con el "sabor" de frutos similares que comprenden
otro genotipo, aumentando el contenido de sacarosa en la menos un
factor de 1,5.
Más específicamente, las plantas que se obtienen
de acuerdo con la invención se caracterizan por un contenido de
sacarosa de los frutos de más de 5, preferiblemente 5,0, 5,3, 5,6,
5,9, 6,2, 6,3, 6,5, 6, 9, 7,1, 14,9, 20,1, 23,4, 25, 30, 35, 40,
por tanto 5 a 40, más preferiblemente 5,4, 5,6, 5,9, 6,2, 6,3, 6,5,
6,6, 6,9, 7,1, 13,5, 14,4, 15,4 o 16,8, por tanto 5,4 a 16,8 gramos
por kilogramo de peso en fresco.
Las plantasque se obtienen de acuerdo con la
invención, que contienen el genotipo y/y; cl/cl también se
caracterizan por un contenido aumentado de ácido ascórbico en los
frutos de la planta con respecto a frutos de tipo similar, de
cualquier color, de otras plantas del género Capsicum. El
mayor contenido de ácido ascórbico de los frutos en al menos un
factor 1,3 es especialmente evidente en los frutos maduros.
En más detalles, las plantas que se obtienen de
acuerdo con la presente invención se caracterizan por un contenido
de ácido ascórbico de los frutos mayor de 2,0, preferiblemente 2,0,
2,3, 2,4, 2,5, 3,6, 4,8, 5,0, 6,5, o 7, por tanto 2,0 a 7, más
preferiblemente 2,1, 2,2, 2,3, 2,4, 2,5, 2,6, 2,7, 2,85, por tanto
2,1 a 2,85 gramos por kilogramo de peso en fresco.
Las plantas del género Capsicum con
frutos verdes contienen el genotipo y/y; cl/cL proporcionado
por el método de acuerdo con la presente, poseen características
ventajosas, como sabor y valor nutricional, comparadas con otros
pimientos de acuerdo con la técnica anterior. Por tanto la presente
invención también se refiere a frutos de plantas del género
Capsicum que se obtienen por el método antes descrito. Es
obvio que también las semillas, plántulas y cualesquiera partes de
plantas que comprenden el genotipo y/y; cl/cl están abarcadas
por la presente memoria descriptiva.
Los frutos que se obtienen de acuerdo con la
presente invención se pueden usar para cierto número de
aplicaciones. Los frutos son particularmente útiles para la
preparación de productos alimenticios como ensaladas, salsas y
otros alimentos tratados. En general, los pimientos no maduros
verdes se usan para estas aplicaciones y el uso de los frutos que
se obtienen de acuerdo con la presente invención mejorará el sabor y
el valor nutricional de estos productos alimenticios.
La invención se ilustrará además por medio de
los siguientes ejemplos que se ha de entender que no limitan el
alcance de la invención, sino que se presentan solamente para
ilustrar la invención, con los cuales se hace referencia a las
siguientes figuras de los dibujos.
Figura 1. Gráfico que ilustra el contenido
aumentado de sacarosa en plantas que comprenden el genotipo y/y;
cl/cl en comparación con otras plantas de un tipo similar.
Figura 2. Gráfico que ilustra el contenido
aumentado de ácido ascórbico en plantas que comprenden el genotipo
y/y; cl/cl en comparación con otras plantas de un tipo
similar.
\vskip1.000000\baselineskip
Ejemplo
1
Se determinó el genotipo de 5 pimientos
diferentes, denominados "Special", "Oblix",
"Evergreen 7181", "Fiesta" y "Evergreen
6203". Los pimientos comprendían los siguientes genotipos:
Y/Y;CL/CL, Y/Y;CL/CL, y/y;cl/cl, y/y;CL/CL, y
y/y;cl/cl respectivamente. Las plantas se hicieron crecer y
se cosecharon los frutos. El contenido de sacarosa en los frutos se
determinó por el siguiente método.
El material de las plantas se trituró en
nitrógeno líquido hasta obtener un polvo fino. Se pesaron 0,25 g
del material congelado y se mezclaron con 4 ml de ácido
metafosfórico al 5% enfriado con hielo que contenía ácido
dietilenpentaacético 1 mM. Después de tratamiento con ultrasonidos
durante 15 minutos y filtración sobre un filtro de de Teflón de 0,2
\mum, se extrajeron 150 mg de peso fresco del polvo congelado con
1,5 ml de agua a 85ºC durante 30 minutos, se centrifugó durante 5
minutos a 20000 g, se recogió el sobrenadante. El sedimento se
re-extrajo una vez usando las condiciones antes
descritas. Los líquidos sobrenadantes se reunieron y se conservaron
congelados para análisis posterior.
Para el análisis, las muestras se diluyeron 10,
50 o 100 veces antes de la inyección (para obtener una señal en el
intervalo lineal del detector). La cuantificación se realizó por
comparación con patrones externos. El análisis se realizó como se
describe en Sevenier et al. 1996 (Nat. Biotech., 1998,
16: 843-846) con los ajustes del detector de
acuerdo con las instrucciones de Dionex para carbohidratos
(Dionex technical note 21). Los resultados obtenidos se
resumen en la Tabla 1.
La Tabla 1 se representa gráficamente en la
Figura 1.
De la Tabla 1 y la Figura es claro que los
pimientos que contienen el genotipo y/y, cl/cl contienen un
mayor contenido de sacarosa que los pimientos que contienen otro
genotipo. La diferencia en contenido de sacarosa puede ser tan alta
como más 1,5 veces dependiendo de la variedad usada, proporcionando
de este modo pimientos con "sabor" mejorado.
\vskip1.000000\baselineskip
Ejemplo
2
Los diferentes genotipos descritos en el Ejemplo
1 dado anteriormente también se analizaron en cuanto a su contenido
en ácido ascórbico. Se hicieron crecer las plantas y se cosecharon
los frutos. El contenido de ácido ascórbico se determinó por el
siguiente método.
El material de las plantas se trituró en
nitrógeno líquido hasta obtener un polvo fino. Se pesaron 0,25 g
del material congelado y se mezclaron con 4 ml de ácido
metafosfórico al 5% enfriado con hielo que contenía ácido
dietilenpentaacético 1 mM. Después de tratamiento con ultrasonidos
durante 15 minutos y filtración sobre un filtro de de Teflón de 0,2
\mum, se inyectaron 10 \mul en un cromatógrafo de HPLC de Waters
Alliance equipado con un detector de conjunto de fotodiodos (Waters
996). El ácido ascórbico se eluyó con fosfato de potasio 50 mM, a
pH 4,4 a 0,5 ml/min usando un columna YMC-Pro C18 de
150 x 3,9 mm calentada a 30ºC. Se registró una curva de calibrado
empleando una curva estándar de ácido ascórbico disuelto en la
solución de extracción. La recuperación del ácido ascórbico añadido
a los tejidos justo antes de la extracción fue mayor del 95%,
mientras que la reproducibilidad de la extracción y el análisis de
los tejidos fueron mejor que 90%. Los resultados obtenidos se
recogen en la Tabla 2.
La Tabla 2 se representa gráficamente en la
Figura 2.
De la Tabla 2 y de la Figura 2 es claro que los
pimientos que comprenden el genotipo y/y, cl/cl contienen un
mayor contenido de ácido ascórbico que los pimientos que contienen
otro genotipo. La diferencia en contenido de ácido ascórbico puede
ser tan alta como más de 1,5 veces, proporcionando así pimientos con
un valor nutricional mejorado.
Claims (7)
1. Método para aumentar los contenidos de
sacarosa y ácido ascórbico de frutos de plantas del género
Capsicum, que comprende:
- -
- seleccionar una planta precursora del género Capsicum que contiene un alelo y recesivo, y seleccionar una planta precursora del género Capsicum que contiene un alelo cl recesivo; y
- -
- usar las plantas precursoras seleccionadas para proporcionar plantas del género Capsicum que comprenden dos alelos y recesivos y dos alelos cl recesivos;
en donde la selección de una planta precursora
del género Capsicum que comprende un alelo y recesivo
comprende detectar, usando métodos de biología molecular, un
polimorfismo en el gen de la
capsantina-capsorubina-sintasa
(CSS).
2. Método de acuerdo con la reivindicación 1, en
donde el alelo y recesivo se deriva de una planta elegida
del grupo que consiste en Capsicum annuum, Capsicum baccatum,
Capsicum frutescens, Capsicum chinense, y Capsicum
chacoense, preferiblemente Capsicum annuum.
3. Método de acuerdo con la reivindicación 1, en
donde el alelo cl recesivo se deriva de una planta elegida
del grupo que consiste en Capsicum annuum, Capsicum baccatum,
Capsicum frutescens, Capsicum chinense, y Capsicum
chacoense, preferiblemente Capsicum annuum.
4. Método de acuerdo con una cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 3, en donde la planta del género
Capsicum se caracteriza por un contenido de sacarosa
de los frutos que es al menos 1,5 veces superior al contenido de
sacarosa de los frutos de una planta del género Capsicum de
un tipo similar.
5. Método de acuerdo con la reivindicación 4, en
donde la planta del género Capsicum se caracteriza por
un contenido de sacarosa de los frutos de más de 5, preferiblemente
5 a 40, más preferiblemente 5,4 a 16,8 gramos por kilogramo de peso
en fresco.
6. Método de acuerdo con una cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 5, en donde la planta del género
Capsicum se caracteriza por un contenido de ácido
ascórbico que es al menos 1,3 veces superior al contenido de ácido
ascórbico en los frutos de una planta del género Capsicum de
un tipo similar.
7. Método de acuerdo con la reivindicación 6, en
donde la planta del género Capsicum se caracteriza por
un contenido de ácido ascórbico de los frutos de más de 2 2,
preferiblemente 2 a 7, más preferiblemente 2,1 a 2,85 gramos por
kilogramo de peso en fresco.
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