ES2345434T3 - Inmunizacion mediada por bacteriofagos. - Google Patents

Inmunizacion mediada por bacteriofagos. Download PDF

Info

Publication number
ES2345434T3
ES2345434T3 ES02720122T ES02720122T ES2345434T3 ES 2345434 T3 ES2345434 T3 ES 2345434T3 ES 02720122 T ES02720122 T ES 02720122T ES 02720122 T ES02720122 T ES 02720122T ES 2345434 T3 ES2345434 T3 ES 2345434T3
Authority
ES
Spain
Prior art keywords
bacteriophage
phage
formulation according
polypeptide
particle
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Expired - Lifetime
Application number
ES02720122T
Other languages
English (en)
Inventor
John Bernard March
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
BigDNA Ltd
Original Assignee
BigDNA Ltd
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by BigDNA Ltd filed Critical BigDNA Ltd
Application granted granted Critical
Publication of ES2345434T3 publication Critical patent/ES2345434T3/es
Anticipated expiration legal-status Critical
Expired - Lifetime legal-status Critical Current

Links

Classifications

    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K39/02Bacterial antigens
    • A61K39/04Mycobacterium, e.g. Mycobacterium tuberculosis
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K2039/51Medicinal preparations containing antigens or antibodies comprising whole cells, viruses or DNA/RNA
    • A61K2039/525Virus
    • A61K2039/5256Virus expressing foreign proteins
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K2039/51Medicinal preparations containing antigens or antibodies comprising whole cells, viruses or DNA/RNA
    • A61K2039/53DNA (RNA) vaccination
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K2039/57Medicinal preparations containing antigens or antibodies characterised by the type of response, e.g. Th1, Th2

Landscapes

  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Public Health (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Mycology (AREA)
  • Pharmacology & Pharmacy (AREA)
  • Epidemiology (AREA)
  • Animal Behavior & Ethology (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Veterinary Medicine (AREA)
  • Communicable Diseases (AREA)
  • Pulmonology (AREA)
  • Medicines Containing Antibodies Or Antigens For Use As Internal Diagnostic Agents (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Medicines Containing Material From Animals Or Micro-Organisms (AREA)
  • Medicines That Contain Protein Lipid Enzymes And Other Medicines (AREA)
  • Peptides Or Proteins (AREA)

Abstract

Una formulación que comprende una partícula de bacteriófago lambda, P1, T, Mu, fd, M13 o filamentoso, cuya superficie no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenos en la superficie del fago, diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas, y, por lo tanto, un vehículo farmacéuticamente aceptable, comprendiendo la partícula del bacteriófago una molécula de ácido nucleico exógeno que codifica un polipéptido que es capaz de expresarse y presentarse en la superficie de una célula que presenta antígeno de un organismo bajo el control de un promotor eucariótico, para usar en la provocación de una respuesta inmune profiláctica y/o terapéutica contra el polipéptido codificado por la molécula de ácido nucleico exógeno, en un organismo.

Description

Inmunización mediada por bacteriófagos.
La presente invención se refiere a formulaciones que comprenden un bacteriófago modificado por ingeniería genética para expresar una proteína/péptido inmunogénico, así como los usos del bacteriófago modificado.
La vacunación genética es una nueva y prometedora técnica en la que se usa ácido nucleico como el material de vacuna (para una revisión véase Leitner y col. 2000. Vaccine 18: 765 - 777). Por el contrario, las vacunas tradicionales requieren el uso de microbios patogénicos o sus componentes antigénicos. Hay tres clases de vacunas "tradicionales": atenuadas, de virus muertos/de subunidades y recombinantes. Las vacunas atenuadas son microorganismos vivos con patogenicidad reducida y son por lo general las vacunas más efectivas. No obstante, estas pueden producir complicaciones si el agente de la vacuna crece descontroladamente o revierte a una forma más patogénica. Las vacunas de virus muertos o de subunidades requieren múltiples inyecciones, con lo que aumenta el coste y se generan problemas logísticos, y pueden contener microbios no completamente muertos. Las vacunas recombinantes en las que un antígeno de un organismo patogénico se modifica por ingeniería genética en un vector no patogénico pueden ser efectivas pero las dificultades en la consecución de la expresión del antígeno en una conformación nativa limita con frecuencia la eficacia.
Para ser efectivas las vacunas necesitan proporcionar una dosis suficiente de antígeno para periodos de tiempo suficientemente prolongados para inducir una respuesta secundaria (memoria). Esto representa un problema para las vacunas tradicionales; las vacunas de ADN/ARN, no obstante, pueden producir de forma efectiva copias de antígenos patogénicos durante prolongados periodos de tiempo e inducir así respuestas de MHC de clase I y II, como se observa con vacunas vivas. Sin embargo las vacunas de ADN aún tienen que desarrollar todo su potencial. A pesar de desencadenar una respuesta inmune humoral (anticuerpo) medible, muchas vacunas de ADN muestran poca eficacia cuando se exponen al organismo infectivo (Beard, CW & Mason, PW. 1998. Nature Biotech. 16: 1325).
En la actualidad no está claro el mecanismo por el que el ácido nucleico se introduce en células del huésped e induce una respuesta inmune. La técnica más simple es administrar el ADN como una inyección soluble, normalmente administrada por vía intramuscular. Otras dos técnicas de uso común son la técnica de "pistola génica", en la que se precipita ADN sobre partículas de oro diminutas que son forzadas dentro de las células con una corriente de helio, o transfección mediada por liposomas, en la que se recubre ADN con lípido cargado positivamente para formar un complejo que funde con la membrana de la célula huésped. Se cree que las células que rodean el sitio de inmunización recogen el ADN, expresan el(los) antígeno(s) codificado(s), y son reconocidos como "extraños" por las células que presentan antígeno (AP) del sistema inmune, que luego proceden a activar células T y B desencadenando una respuesta inmune frente al antígeno.
Las limitaciones parecerían ser: (1) la expresión es relativamente ineficiente y no específica, expresándose la mayor parte del ADN en células no AP; (2) la expresión de antígenos extraños en células no AP conduciría eventualmente a la muerte de esa célula debido a su reconocimiento como "infectada" por parte del sistema inmune del huésped, acortando así la respuesta inmune potencial; y (3) el ADN/ARN desnudo es altamente sensible a la acción de nucleasas. Es probable que la mayor parte del ácido nucleico usado para inmunización se degrade poco después de la inmunización.
El documento WO 98/05344 describe un procedimiento para la liberación de genes exógenos usando un vector bacteriófago en el que el vector bacteriófago se ha visto modificado para incluir en su superficie un ligando que se une a un receptor en una célula diana. Por lo general se pretende que se usen los vectores descritos para aplicaciones de terapia génica donde los vectores se dirigen a tipos específicos de células. También se hace mención al uso de los vectores bacteriófagos modificados para liberar péptidos antigénicos.
El documento US 5.736.388 describe bacteriófagos lamboides modificados para liberación de moléculas de ácido nucleico en células eucarióticas en las que el bacteriófago se ha visto modificado por incorporación de proteínas de fibra de cola mutante o por incorporación de ligandos para receptores de células eucarióticas.
El documento US 6.054.312 se refiere a partículas de fago filamentosas que muestran un ligado en su superficie, siendo el ligando una proteína de fusión con una proteína de la cápsida del fago, conjugada de forma covalente con partículas de fago, o complejada con partículas de fago modificadas.
El documento WO 99/55720 también describe fagos que se han modificado para mostrar externamente una proteína de direccionamiento heteróloga para uso en liberación direccionada de genes.
Sin embargo, las patentes/solicitudes de patente anteriormente citadas describen todas ellas la modificación de la superficie del fago, de modo que permita la liberación dirigida de ácido nucleico a células específicas, por lo general para fines de terapia génica.
De Berardinis y col (Nature Biotechnology 2000, vol. 18 pág. 873) muestran la inducción de una respuesta de células T fuerte por medio de bacteriofagos de ADN que muestran epitopes de VIH incorporados en la proteína de envoltura principal.
Una serie de documentos (Ishiura, M. y col, Molec. And Cell. Biol., páginas 607 - 616, 1982; Aujame, L. y col., Biotechniques, 28 páginas 1202 - 1213, 2000; Horst, J. y col., Proc. Natl. Acad. Sci., 72, páginas 3531 - 3535, 1975; Jkayama y Dery, Molec. y Cell. Biol. 5, páginas 1136 - 1142, 1985; y Srivatsan, E. y col, 38, páginas 227 - 234, 1984) se refieren al uso de fagos para transfectar células de mamífero cultivadas y expresar proteínas en su interior. Sin embargo, no hay sugerencia alguna de que se podrían aplicar in vivo, o usarse en el desarrollo de vacunas.
Es un objeto de la presente invención solventar y/o mitigar al menos una de las desventajas anteriormente citadas.
En un primer aspecto la presente invención proporciona una formulación como se define en la reivindicación 1.
A diferencia de las divulgaciones previas, véanse por ejemplo los documentos WO 98/05344, US 5.736.388, US 6.054.312 y WO 99/55720, se tiene que apreciar que el bacteriófago de superficie de la presente invención no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenas (es decir péptidos/proteínas no presentes normalmente) en la superficie del fago, diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos específicos de células. Se debe entender por lo tanto que la superficie del bacteriófago se puede modificar para comprender péptidos/proteínas exógenas no diseñadas para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos específicos de células.
Los presentes inventores han observado que el bacteriófago que no se ha visto modificado para comprender péptidos o ligandos de fijación de diana en la superficie de la partícula de bacteriófago son recogidos por células AP. Así pues, se plantea que el bacteriófago usado de acuerdo con la presente invención sea reconocido como "extraño" y por lo tanto se procese de forma habitual por parte de un sistema inmune del huésped. Además modificando el genoma del bacteriófago para incluir ácido nucleico exógeno capaz de codificar un péptido/proteína extraño, que se trata se de un péptido/proteína normalmente no presente en un huésped mamífero seleccionado, se desencadena una respuesta inmune para esta proteína extraña. Por tanto, el ácido nucleico que codifica el péptido/proteína extraño se expresa (en una célula que presenta antígeno u alguna otra) y se presenta en la superficie de la célula AP. Se tiene que observar que la respuesta inmune puede ser una respuesta inmune humoral (es decir, de anticuerpo) y/o respuesta inmune celular.
El ácido nucleico exógeno se refiere a un polinucleótido de origen no natural que es capaz de ser expresado en forma de un péptido o proteína heterólogo, que se trata de un péptido o proteína que no se expresa normalmente o se expresa a niveles biológicamente significativos en un bacteriófago de origen natural. El péptido o proteína expresado se expresa a un nivel suficiente para facilitar una respuesta inmune en un huésped al que se ha presentado la vacuna.
Se debe apreciar que la presente invención se puede aplicar a la preparación de una vacuna para prácticamente cualquier enfermedad infecciosa, siempre que se pueda reforzar una respuesta inmunoprotectora adecuada frente a una proteína o proteínas de un agente infeccioso. Ejemplos de enfermedades adecuadas incluyen vacunación directamente frente al agente que provoca la enfermedad, o de forma alternativa, vacunación frente al vector que porta la enfermedad. Tales agentes o vectores infecciosos incluyen virus, bacterias, hongos, levadura, protozoos, helmintos, insectos y encefalopatías espongiformes transmisibles. La presente invención sería aplicable a enfermedades infecciosas tanto de humanos como de animales. Son bien conocidas las listas de enfermedades adecuadas por los especialistas en la técnica y se encuentran ejemplos en el O.I.E. Manual of Standards and Diagnostic Tests 3ª edición, OIE, París 1996, Topley & Wilson's Principles of Bacteriology, Virology and Immnunity 8ª edición, Eds. Parker M. T. y Collier L.H., volumen IV (índice), Edward Arnold, Londres 1990, The Zoonoses: Infections Transmitted from Animals to Man. Bell J. Cl y col., Edward Arnold, Londres 1988 y Parasitology: The Biology of Animal Parasites 6ª ed. Noble E.R. y col., Lea & Febiger, Filadelfia, 1989. Además, la presente invención se podría usar para provocar una respuesta inmune frente a células cancerígenas por medio de la expresión de un antígeno específico de células cancerígenas como la proteína de la vacuna.
La presente invención proporciona por tanto un modo de encapsulamiento de ácido nucleico exógeno, por ejemplo, ADN dentro de una matriz estable con el fin de protegerlo, por ejemplo, de nucleasas presentes por ejemplo en células. Las proteínas "extrañas" en la superficie del bacteriófago permiten dirigir la recaptación de ácido nucleico específicamente a células que presentan antígeno (AP). Sin pretender unirse a teoría alguna se espera que la partícula de bacteriófago sea reconocida como un antígeno extraño. De este modo toda la partícula es recogida directamente por las células que presentan antígeno del sistema inmune del huésped, donde se elimina la envoltura proteica, liberando el ADN que se puede mover dentro del núcleo y ser expresado. Se cree que este procedimiento es eficiente debido a que la expresión de ADN y la subsiguiente producción de polipéptido deberían tener lugar solamente en células AP; la ruta óptima para inducir una respuesta inmune.
Por lo general, el término "polipéptido" se refiere a una cadena o secuencia de aminoácidos que muestran una actividad antigénica y no se refiere a una longitud específica del producto como tal. Si se requiere, el polipéptido se puede modificar in vivo y/o in vitro, por ejemplo, mediante glicosilación, amidación, carboxilación, fosforilación y/o escisión post-translacional, entre otros, están comprendidos de este modo péptidos, oligo-péptidos, proteínas y proteínas de fusión. Naturalmente los especialistas en la técnica apreciarán que un polipéptido modificado debería retener función fisiológica, es decir, ser capaz de desencadenar una respuesta inmune.
El bacteriófago para usar de acuerdo con la presente invención comprende un promotor eucariótico y, preferiblemente, otros reguladores de transcripción/traducción apropiados tales como promotores, potenciadores, terminadores y/o similares. De forma típica el promotor eucariótico puede ser CMV, SV40, timidina quinasa, promotor RSV o similares. De forma conveniente el promotor puede ser un promotor constitutivo. No obstante se pueden usar también promotores controlables conocidos por los especialistas en la técnica. Por ejemplo se pueden diseñar construcciones que comprenden el ácido nucleico exógeno bajo control de un promotor constitutivo y un promotor controlable. De esta forma puede ser posible provocar la expresión de ácido nucleico exógeno inicialmente por medio del promotor constitutivo y en segundo lugar mediante expresión del promotor controlable. Esto puede dar lugar a una respuesta inmune más fuerte.
Un ejemplo de un bacteriófago adecuado es lambda (\lambda). Actualmente el bacteriófago \lambda se usa como un vector de clonación durante los procedimientos de manipulación de ADN rutinarios. Para éstos, el ADN se purifica fuera de la estructura del fago. Sin embargo, una partícula de fago \lambda intacta cumple los criterios listados anteriormente; el ADN está contenido dentro de una matriz proteica protectora que es reconocida como un antígeno extraño por el sistema inmune del huésped. El fago \lambda infecta normalmente la bacteria E. coli, y se cree que su ADN es "inerte" en una célula eucariótica (es decir, no será expresado). Sin embargo si se incorpora un promotor eucariótico aguas arriba del gen de vacuna (o extraño) de interés, entonces se debería producir la expresión de ese gen para proporcionar un antígeno, es decir, proteína/péptido, si el ADN es recogido por una célula de mamífero. Debido al uso extensivo como un vector de clonación rutinario pueden existir variantes de \lambda, incluyendo algunas con promotores eucarióticos fuertes diseñados para dirigir la expresión en células de mamíferos. Normalmente la sección revelante del vector \lambda se elimina como ADN plásmido antes de manipulaciones genéticas posteriores: se usará entonces ADN de plásmido muy purificado de un huésped de E. coli para inmunización genética. Sin embargo, si se usa para inmunización una partícula de fago \lambda intacta que contiene un promotor eucariótico y el gen de vacuna (es decir, exógeno) de interés, esta es recogida por células AP. Después de la eliminación de la envoltura proteica se plantea que tenga lugar la producción de antígeno directamente dentro de la célula AP y se presente el antígeno en la superficie de las células AP de tal forma que se induzca una respuesta inmune. En este caso sólo se requiere el procedimiento de purificación más básico para producir partículas de fago fácilmente para inmunización. Una ventaja adicional de uso de \lambda en comparación con los vectores de clonación de plásmido es que pueden contener tamaños de inserción mucho mayores.
Otros bacteriófagos adecuados son fago p1, fagos T (por ejemplo, T1 a T7), Mu, fd, o M13, así como también fago filamentoso.
Los bacteriófagos preferidos para usar de acuerdo con la presente invención tienen la capacidad de incorporar ácido nucleico exógeno y promotores, potenciadores, terminadores asociados y/o similares de entre aproximadamente 0,5 y 100 kilobases. Por ejemplo fagos lambda conocidos pueden contener entre 9 a 50 kilobases. De esta forma es posible expresar copias simples o múltiples de un péptido/proteína o una pluralidad de péptidos/proteínas.
De forma típica los bacteriófagos para usar de acuerdo con la presente invención son abortivos para el crecimiento lítico en la flora bacteriana natural del huésped mamífero seleccionado. Se conocen muchas cepas de "laboratorio" de fagos, por ejemplo, aquellas que sólo son capaces de infectar cepas bacterianas de "laboratorio" de tipo no salvaje. Adicional o alternativamente los bacteriófagos pueden ser abortivos para el crecimiento lítico de la cepa bacteriana huésped in vitro, o requieren fagos auxiliares para crecer in vitro. Por tanto los bacteriófagos pueden contener, por ejemplo, una mutación ámbar, una mutación sensible a la temperatura o similares.
Por lo general se proporcionan medios para potenciar la expresión del ácido nucleico exógeno en las células AP. Tales medios incluyen procedimientos para ayudar a minimizar la degradación del ácido nucleico y/o direccional al núcleo. Ejemplos de tales medios incluyen el uso de cloroquina u otros inhibidores de catabolismo enzimático lisosomal/endosomal para minimizar la degradación de ácido nucleico y/o el uso de señales de localización nuclear para dirigir el ácido nucleico al núcleo.
La formulación puede comprender además una fuente de la proteína que se va a expresar por parte del bacteriófago. De esta forma un huésped puede desencadenar una respuesta inmune primaria respecto a la proteína y después de esto desencadenar una respuesta inmune adicional o sostenida debido a que la proteína es expresada y se presenta en la superficie de una célula AP.
En una realización adicional el fago se podría modificar para expresar también la proteína antigénica en la superficie de las partículas de fago, siempre que dicha proteína no dirija los bacteriófagos a los receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas. Por ejemplo, es posible usar partículas de bacteriófago M13 intacto como un vehículo vector. Los tamaños de inserción para M13 son considerablemente más pequeños que para \lambda, pero el uso de tecnología de "Phage Display" (exhibición de fagos) (Hawkins, RE y col. 1992, J. Mol. Biol. 226:889) significa que la partícula de fago puede portar una porción de antígeno extraño condensado con su proteína de envoltura. Por tanto se puede preparar una construcción en la que el gen de vacuna se encuentre bajo control de un promotor procariótico (por ejemplo, promotor Lac Z) y de un promotor eucariótico (por ejemplo, promotor CMV): en caso de crecimiento en un huésped E. coli, el promotor procariótico dirigirá la expresión del antígeno de la vacuna y permitirá su incorporación a la envoltura de M13 como un conjugado proteico, que debería desencadenar una respuesta primaria fuerte tras la vacunación. Después de esto, tras la recaptación por parte de células AP, se liberará el ADN y el promotor eucariótico dirigirá la expresión duradera del antígeno de vacuna desde dentro de la célula AP, manteniendo una respuesta secundaria fuerte.
El ácido nucleico exógeno puede codificar al menos un polipéptido(s) adicional, tal como un polipéptido capaz de aumentar la respuesta inmune. El polipéptido adicional puede ser una proteína o polipéptido adyuvante, tal como una citoquina que codifica, por ejemplo, una interferona tal como interferona \gamma (\gammaIFN), IL-2, IL-6, IL-7, IL-12, CMCSF y/u otras citoquinas/quimioquinas. Adicionalmente se pueden usar "epítopos auxiliares", tales como antígeno del núcleo de HepB para activar células B y desencadenar respuestas fuertes de células T. De forma alternativa o adicional se pueden usar señales inmunoestimulantes tales como oligodinucleótidos CpG.
El bacteriófago se puede administrar por cualquier ruta adecuada, por ejemplo, por inyección y se puede preparar en forma de dosificación unitaria, por ejemplo, en ampollas, o en recipientes para dosis múltiple. Los bacteriófagos pueden estar presentes en formas tales como suspensiones, soluciones o emulsiones en vehículos oleosos o preferiblemente acuosos. De forma alternativa los bacteriófagos pueden estar en forma liofilizada para reconstitución, en el momento de la liberación, con un vehículo adecuado, tal como agua sin pirógenos estéril. De esta forma se pueden añadir agentes estabilizantes, tales como proteínas, azúcares, etc. cuando se liofilizan las partículas de fago. Ambos líquidos así como también las formas liofilizadas que son para reconstitución comprenderán agentes, preferiblemente tampones, en cantidades necesarias para ajustar de forma adecuada el pH de la solución inyectada. Para cualquier uso por vía parenteral, de forma particular si la formación se tiene que administrar por vía intravenosa, se debería controlar la concentración total de solutos para preparar la preparación isotónica, hipotónica, o ligeramente hipertónica. Se prefieren materiales no iónicos, tales como azúcares, para ajustar la tonicidad, y se prefiere de forma particular sacarosa. Cualquiera de estas formas puede comprender además agentes de formulación adecuados, tales como almidón o azúcar, glicerol o solución salina. Las composiciones pueden contener por dosificación unitaria, ya sea líquida o sólida, del 0,1% al 99% de material bacteriófago.
En una presentación preferida, la formulación para usar en forma de vacuna también puede comprender un adyuvante. Los adyuvantes comprenden en general sustancias que refuerzan la respuesta inmune del huésped de una forma no específica. En la técnica se conocen una serie de adyuvantes diferentes. Ejemplos de adyuvantes pueden incluir adyuvante completo de Freund, adyuvante incompleto de Freund, liposomas, y niosomas como se describen, por ejemplo, en el documento WO 90/11092, adyuvantes en emulsión basada en aceite o agua-en-aceite minerales o no minerales, citoquinas, secuencias de polinucleótidos no estimulatorios cortas, por ejemplo, en ADN de plásmido que contiene dinucleótidos CpG tales como los descritos por Sato Y. y col. (1996) Science vol. 273 páginas 352 - 354; Krieg A.M. (1996) Trends in Microbiol. 4, páginas 73 - 77.
El bacteriófago se puede asociar también con un denominado "vehículo". Un vehículo es un compuesto o sustrato al que se puede adherir el bacteriófago sin unirse de forma covalente al mismo. Los compuestos "vehículo" típicos incluyen partículas de oro, partículas de sílice tales como vidrio y similares. Por tanto el bacteriófago para usar de acuerdo con la invención se puede introducir en un organismo usando procedimientos biolísticos tales como el procedimiento de bombardeo a alta velocidad usando partículas de oro recubiertas como se describe en la técnica (Williams R. S. y col. (1991) Proc. Natl. Acad. Sci. EE.UU. 88 páginas 2726 - 2730; Fynan E. F. y col. (1993) Proc. Natl. Acad. Sci. EE.UU. volumen 90 páginas 11478 - 11482).
Además la vacuna puede comprender uno o varios compuestos tensioactivos o emulsionantes adecuados, por ejemplo Span o Tween.
El modo de administración de la vacuna para usar de acuerdo con la invención puede ser cualquier vía adecuada que libere una cantidad inmunoprotectora del virus de la invención al sujeto. No obstante, la vacuna se administra preferiblemente por vía parenteral por vía intramuscular o subcutánea a profundidad. Se pueden emplear también, cuando sea conveniente, otros modos de administración, tales como por vía mucosal (por ejemplo, administración por vía rectal, oral, nasal o vaginal) o por otras vías parenterales, es decir, por vía intradérmica, intranasal o intravenosa. Se pueden desarrollar formulaciones para administración por vía nasal y pueden comprender, por ejemplo, quitosán en forma de adyuvante (Nat. Medicine 5(4) 387 - 92, 1999).
Se entenderá, no obstante, que el nivel de dosis específico para cualquier organismo receptor determinado dependerá de una variedad de factores que incluyen la edad, salud general y sexo; el tiempo de administración; la vía de administración; efectos sinérgicos con cualquier otro fármaco que se administre; y el grado de protección que se busca. Por supuesto, la administración se puede repetir a intervalos adecuados en caso necesario.
La presente invención proporciona adicionalmente el uso de una partícula de bacteriófago lambda, P1, T, Mu, fd, M13 o filamentoso, cuya superficie no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenos en la superficie del fago, diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas, comprendiendo la partícula del bacteriófago una molécula de ácido nucleico exógeno que codifica un polipéptido que es capaz de expresarse y presentarse en la superficie de una célula que presenta antígeno de un organismo bajo el control de un promotor eucariótico, para la preparación de un medicamento para provocar una respuesta inmune profiláctica y/o terapéutica contra el polipéptido exógeno expresado en un organismo.
La presente invención proporciona adicionalmente el uso de una partícula de bacteriófago lambda, P1, T, Mu, fd, M13 o filamentoso, cuya superficie no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenos en la superficie del fago diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas, comprendiendo la partícula del bacteriófago una molécula de ácido nucleico exógeno que codifica un polipéptido que es capaz de expresarse y presentarse en la superficie de una célula que presenta antígeno de un organismo bajo el control de un promotor eucariótico, para provocar una respuesta inmune profiláctica y/o terapéutica contra el polipéptido exógeno expresado en un organismo.
La presente invención se describirá ahora adicionalmente a modo de ejemplo y con referencia a las siguientes figuras que muestran:
La figura 1 muestra las respuestas de anticuerpos en ratones vacunados con la vacuna basada en bacteriófagos de la presente invención, en comparación con vacunación de ADN intramuscular convencional y un control;
La figura 2 muestra gráficos de curso temporal que muestra respuestas ELISA de varias construcciones de hepatitis administradas a ratones;
La figura 3 muestra la recaptación y expresión de ADN extraño por medio de macrófagos in vitro;
La figura 4 muestra respuestas de anticuerpo frente al antígeno MmmSc entero en ratones vacunados con genoteca \lambda-MmmSC. Las respuestas de anticuerpo totales frente MmmSC se sometieron a sonicación en extractos de células enteras de ratones vacunados con genoteca de expresión de MmmSC lambda (\lambdaMmmSC). Las respuestas se midieron con ELISA. Las respuestas de cuatro ratones vacunados con \lambdaMmmSC se muestran con líneas continuas. Una respuesta representativa de un ratón de control se muestra con una línea de puntos.
Los tiempos de vacunación se muestran con las flechas (día 0 y día 28);
La figura 5 muestra Inmunotransferencia (A) de GFP purificado sondado con extracciones finales de ratones inmunizados con \lambda-GFP (izquierda; 8 carriles, 1 por ratón), pEGFP-C1 de plásmido (medio; 6 carriles, 1 por ratón), y control positivo (conejo anti-GFP). Los dos ratones restantes vacunados con pEGFP-C1 se analizaron en una inmunotrasferencia diferente y no revelaron una respuesta frente a GFP puro. Inmunotransferencia (B) frente a proteínas \lambda con sueros de transcurso de 3 animales representativos vacunados con \lambda-GFP (izquierda) o pEGFP-C1 (derecha);
Las figuras 6A y 6B muestran macrófagos peritoneales de ratón incubados con vacunas de ADN y sondados con antisueros especificos: A, magnificación x 10; B, magnificación x 40: i) sin vacuna. Sondados con anti-GFP; ii) incubados con \lambda B1 (gen pdh de MmmSC) y sondados con IgG anti-MmmSC); iii) incubados con \lambda-GFP y sondado con anti-GFP; y iv) incubados con pEGFP de plásmido y sondados con anti-EGFP; y
Figura 7: medición con ELISA de señal anti-GFP de macrófagos incubados con \lambdaEGFP, pEGFP-C1 o un control que no expresa \lambda (\lambdaCI^{857}). Se realizaron tres ensayos distintos para macrófagos incubados con \lambdaEGFP (1) ó pEGFP-C1 (2) y se muestran los valores medios y desviaciones convencionales de las señales anti-GFP. Se realizaron dos ensayos separados para los controles negativos, éstos se representan gráficamente de forma individual. El ensayo (3) muestra la única señal de anticuerpo secundario contra \lambdaEGFP, dicho ensayo (4) muestra la señal no específica de los anticuerpos primario y secundario frente a las proteínas del bacteriófago \lambda.
Ejemplo 1
Se construyó una genoteca de expresión de fagos por medio de la clonación de fragmentos semi-aleatorios (Tsp509I: corta en AATT) del genoma de la cepa F38 de Mycoplasma capricolum subespecie capripneumoniae (Mccp) en el sitio EcoRI del vector de expresión lambda ZAP exprés (realizado por Stratagene). Este fago contiene una secuencia promotora del citomegalovirus, y un promotor LacZ de tal forma que las inserciones se pueden expresar tanto en células procarióticas como eucarióticas.
La "genoteca" del ensayo usada, basada en ADN de micoplasma probablemente proporciones resultados más escasos en comparación con construcciones más adecuadas, y los resultados obtenidos se deberían interpretar a la luz de esto. Es muy probable que una construcción de genoteca más adecuada dé respuestas infinitamente mejores. El ADN de micoplasma es muy rico en AT (ADN de Mccp con AT al 75%). Así pues, es probable que a una frecuencia elevada se produzca la expresión aberrante de secuencias similares al promotor rico en AT. Además, la utilización del codón de ADN de micoplasma es inusual; el codón para triptófano es UGA, que es un codón de "parada" para la mayor parte de otros organismos procarióticos y eucarióticos. Por lo tanto, las proteínas que contienen triptófano no se expresarán de forma apropiada. Adicionalmente, el presente ejemplo está basado en una genoteca no fraccionada entera. Ésta incluye regiones no codificantes intergénicas. Además, sólo 1:6 de las inserciones estarán en la orientación correcta para dar como resultado la expresión. Por todas estas razones, está claro que la inmensa mayoría de las construcciones en la genoteca dará como resultado la no expresión de proteínas (antígeno) después de la vacunación de "ADN".
Los cultivos a gran escala de fago se cultivaron en placas de agar-agar, se recolectaron y las partículas del fago se purificaron y se concentraron por medio de una combinación de precipitación con polietilenglicol y ultracentrifugación (Sambrook J, y col. 1989, Molecular cloning: a laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, N.Y.). La mitad de la suspensión del fago se usó directamente para inocular un grupo de ratones (vacuna de ADN de "Fago"). Se extrajo ADN de la otra mitad de la suspensión del fago y se usó para inocular un segundo grupo de ratones (vacuna de ADN "desnudo").
Se inyectó a dieciséis ratones por vía intramuscular con 25 \mul de fago que contiene la genoteca F38 clonada a 4x10^{11} partículas/ml mezclado con 25 \mul de adyuvante montanida ISA 206. Una muestra de este inmunogén se tituló y se sembró en placas sobre un césped de E. coli para asegurar que la adición de montanida no ha dañado de ninguna forma las partículas del fago. Se inyectó de forma similar un segundo conjunto de dieciséis ratones con 0,5 \mug de ADN extraído (equivalente a la cantidad de ADN contenido dentro de la inyección del fago entera) en un volumen total de 50 \mul de tampón SM. El ADN se purificó usando Wizard lambda preps (Promega). Se inyectó un grupo de 8 ratones con fago C1857 purificado en la forma descrita para la genoteca del fago. Este es también un fago lambda y se usó en forma de control negativo.
Se extrajo sangre previamente a los ratones antes de ser inoculados en el día 0. En el día 34 se proporcionó una inyección de refuerzo idéntica. En el día 72 los ratones se estimularon con micoplasma entero, antes de ser exsanguinados en el día 83. Se tomaron muestras de sangre cada dos meses, hasta que el experimento concluyó. Se analizó la sangre por medio de ELISA frente a las células enteras de las cepas F38 de Mycoplasma capricolum. Tanto en los grupos de control del fago (cI857) negativo como de control de ADN, no se observó una respuesta significativa hasta la inyección final que contenía células enteras. Por el contrario, los ratones inoculados con la genoteca del fago mostraron una respuesta positiva significativa antes de que se proporcionara la inyección final (Figura 1). Además, se examinó la cantidad relativa de los diferentes subtipos de inmunoglobulina presente en la extracción de sangre final. Se descubrió que en los ratones vacunados con la genoteca del fago, la concentración relativa de IgG a IgM era significativamente superior (Figura 2). Los niveles altos de IgG son indicativos de una respuesta secundaria, mientras que IgM es indicativo de una respuesta primaria.
\vskip1.000000\baselineskip
Ejemplo 2
También se examinó la recaptación de partículas del fago directamente por medio de células que presentan antígeno. En este caso, no se usó la genoteca Mccp \lambda entera. En su lugar, se recogió un clon del fago que proporcionó una respuesta positiva buena frente a antisuero Mccp de conejo policlonal cuando se sembró en placas de E. coli (se indujo la expresión de la proteína usando IPTG). El clon se amplificó y se purificó. También se extrajo ADN de este fago como se ha descrito previamente. Las muestras de partículas del fago enteras y de ADN de este clon se añadieron a cultivos de macrófagos peritoneales de ratón. Para extraer el macrófago, se inyectaron a dos ratones por vía intraperitoneal con 2 ml de medio tioglicolato. 5 días después los ratones se mataron y la cavidad peritoneal se lavó con 2 ml de solución salina tamponada con magnesio/calcio libre de Hanks (HB-SS). Estas células extraídas se sedimentaron y se lavaron dos veces en HBSS y se llevó a cabo un recuento viable en presencia de azul triptano. Se incubaron 10^{6} macrófagos a 37ºC en RPMI 1 ml que contiene suero fetal bovino al 10% (FBS) durante 2 horas en placas de microtítulos de 24 pocillos para permitir su adherencia. El sobrenadante que contiene células no adherentes se eliminó y se añadió medio recién preparado. 10^{8} partículas de fago de este clon particular se añadieron a un pocillo y se extrajo 50 ng de ADN de este clon y se añadió a medio recién preparado y se cultivó durante toda la noche a 37ºC. El fago que no contenía inserciones y el ADN extraído de este fago "sin inserciones" se usaron en forma de controles negativos.
Después de la incubación, los macrófagos se colocaron a 4ºC para separarse de la placa de microtítulos, antes de recolectarse y lavarse en HBSS. 10^{5} células se estiraron después sobre un portaobjetos de vidrio y se llevó a cabo una cito-tinción usando antisuero Mccp de conejo policlonal. Se usó una fracción de IgG purificado. Este antisuero no se purificó adicionalmente (es decir, era un antisuero polivalente activado contra Mccp entero, y de este modo reconoce un intervalo amplio de proteínas de Mccp y otros contaminantes. Como tal, la relación señal a ruido probablemente sea mucho menor de lo que se espera para un suero monovalente o un anticuerpo monoclonal activado contra el clon particular según el ensayo). Se usó un anticuerpo biotinilado secundario (inmunoglobulina entera de cabra anti-conejo) junto con un sistema basado en DAB avidina/biotina/peroxidasa para visualizar la proteína expresada.
Aunque se observaron grandes antecedentes (probablemente debido al uso de un anticuerpo primario policlonal no específico, y el uso de un anticuerpo secundario activado contra inmunoglobulina de conejo entera en lugar de fracción de IgG) se observó una tinción mas intensa, específica, en los cultivos celulares inyectados con fago que contiene inserciones cuando se compara con los controles negativos (Figura 3).
\vskip1.000000\baselineskip
Ejemplo 3
Se analizó una genoteca de expresión diferente, y se examinaron las condiciones de vacunación modificadas. Se construyó una genoteca de expresión de fago por medio de la clonación de fragmentos semi-aleatorios (Tsp509I: corta en AATT) del genoma de la cepa T_{1}44 del biotipo de colonia pequeña de Mycoplasma mycoides subespecie mycoides (MmmSC) en el sitio EcoRI del vector de expresión lambda ZAP. El sistema del vector, clonación y procedimiento de purificación del fago seguidos fueron similares a los descritos en el Ejemplo 1, salvo algunas diferencias en el procedimiento ocurridas durante la fase de vacunación (vía de administración, presencia de adyuvante, programa de inmunización). Se analizaron diez ratones por grupo (cepa BALB/C, libre de patógenos específicos, edad 10 - 12 semanas). Se inyectaron los ratones por vía subcutánea (sin adyuvante) con fago 50 \mul que contenía la genoteca de MmmSC a 1,7 x 10^{11} partículas por ml. Los ratones de control no se inyectaron. Se extrajo sangre de los ratones previamente antes de vacunarse en el día 0. En el día 28 se proporcionó una inyección de refuerzo idéntica. Se tomaron muestras de sangre en los días 0, 21 y 42. Se analizó la sangre extraída por medio de ELISA frente a extractos de célula entera sonicada de la cepa T_{1}44 de MmmSC. Ninguno de los 10 ratones de control (no inmunizados) mostró una respuesta inmune. Dos de los diez ratones inmunizados con la genoteca de expresión de MmmSC entera mostraron una respuesta inmune significativa, mientras que otros dos mostraron una respuesta de nivel inferior (Figura 4).
Ejemplo 4
Se usó una construcción de ADN que expresa un antígeno específico (proteína verde fluorescente [abreviado en inglés, GFP]) para vacunar ratones y se midió la respuesta inmune. El antígeno de la vacuna se presentó en el sistema inmune bien en forma de pEGFP-C1 de ADN de plásmido purificado (ADN "desnudo") o bien en forma de una vacuna de GFP de bacteriófago (\lambda-GFP). Se construyó X-GFP a partir de pEGFP-C1 de plásmido (Clonetech, catálogo nº 6084-1) y NM459 (obtenido de Noreen Murray). NM459 es un derivado de cl^{857} nin de la construcción XII del fago de: Murray y Murray (1974). Manipulation and restriction targets in phage \lambda to form chromosomes for DNA fragments. Nature, 251 páginas 476 - 481.
El AND de pEGFP-C1 se digirió con EcoRI y la enzima se inactivó por calor antes de la extracción con fenol: cloroformo: alcohol isoamílico y precipitación con etanol. El ADN de NM459 también se extrajo y digirió con EcoRI. Después la enzima de restricción se inactivó por calor y el fragmento se desfosforiló (con fosfatasa alcalina de intestino de ternero) para evitar la auto-ligación durante los pasos subsiguientes. Esta enzima también se inactivó por calor y el ADN se extrajo con fenol: cloroformo: alcohol isoamílico y se precipitó el etanol. Después, estos fragmentos se ligaron y el ADN clonado se empaquetó in vitro usando un sistema de empaquetamiento de ADN Promega Packagene Lambda (Cat. nº K3154).
Después del empaquetamiento, se recogieron 6 clones de placas agar LB. Estas se amplificaron, se extrajo ADN y se digirió con EcoRI para confirmar la presencia de la inserción. Después, uno de estos clones se amplificó en una escala más grande y se concentraron depósitos preparados para la vacunación de ratones.
Los ratones eran de la cepa C57, de 8 a 10 semanas de edad, 8 ratones por grupo. El grupo 1 se inyectó por vía intramuscular en el día 0 y día 14 con 1 \mug de ADN de plásmido (pEGFP-C1) en 0,1 ml de tampón T.E. El grupo 2 inyectó por vía intramuscular en el día 0 y día 14 con 50 \mul de \lambda-GFP a 10^{11} partículas por ml. Se extrajo sangre de los ratones en el día 0 (antes de la vacunación), día 14 (antes de la segunda vacunación), y día 28. Las extracciones de sangre se analizaron por medio de inmunotransferencia para detectar una respuesta inmune de tamaño específico frente a GFP recombinante, obtenido de Clontech, Cat. nº 8360 - 2 (Figura 5A) o proteínas del bacteriófago \lambda (Figura 5B). Dos de 8 ratones vacunados con \lambda-GFP mostraron una respuesta inmune fuerte frente a GFP en el día 28 (Figura 5A). Otro ratón mostró una respuesta en el día 14 que se perdió en el día 28 (los datos no se muestran); es posible que las muestras del día 14 y del día 28 para este ratón se mezclaran. Del grupo vacunado con pEGFP-C1 de plásmido, sólo 1 animal mostró una respuesta frente a GFP. La señal era mucho más débil que la señal vista desde los dos animales positivos que se habían vacunado con \lambda-EGFP. Todos los ratones vacunados con \lambda-EGFP mostraron una respuesta inmune fuerte frente a las proteínas del bacteriófago \lambda en los días 14 y 28, mientras que ninguno de los ratones vacunados con pEGFP-C1 de plásmido mostraron una respuesta (Figura 5B. Sólo se muestran las extracciones de sangre de algunos animales, ya que se observaron resultados idénticos con todos los animales de ambos grupos).
Ejemplo 5
También se examinó la recaptación de partículas del fago directamente por medio de células que presentan antígeno. También se analizó pEGFP-C1 de plásmido como control. Para este experimento también se analizaron \lambda-GFP (descrito en el Ejemplo 3) y otra construcción, AB1. \lambdaB1 se aisló de la genoteca de expresión de MmmSC \lambda descrita en el Ejemplo 3. \lambdaB1 contenía el gen piruvato deshidrogenasa (pdh) de MmmSC (que codifica una proteína de 55kD) y otros diversos marcos de lectura abiertos no identificados. Cuando se escindió este clon en forma de plásmido y se transformó en Escherichia coli, se identificaron dos proteínas cuando estos extractos de células se procesaron en geles de SDS-PAGE, se transfirieron a nitrocelulosa y se sondaron con antisuero hiperinmune de conejo activado contra MmmSC. Los pesos moleculares de estas dos proteínas eran 55kD y 29kD, y no se observó que usaran extractos de Escherichia coli de control (que contienen solamente el plásmido, sin la inserción de pdh), o cuando los extractos que contienen pdh - plásmido de Escherichia coli se sondaron con antisuero de conejo de control.
Las muestras de ADN de plásmido y las partículas del fago entero de estos clones se añadieron a cultivos de macrófagos peritoneales de ratón. Para extraer los macrófagos, se inyectaron dos ratones por vía intraperitoneal con 2 ml de medio de tioglicolato. Cinco días después los ratones se mataron y se lavó la cavidad peritoneal con 2 ml de solución salina tamponada con magnesio/calcio libre de Hanks (HBSS). Estas células extraídas se sedimentaron y se lavaron dos veces en HBSS y se llevó a cabo un recuento viable en presencia de azul triptano. Se incubaron 10^{6} macrófagos a 37ºC en 1 ml de RPMI libre de suero durante 2 horas en placas de microtítulos de 24 pocillos para permitir su adherencia. El sobrenadante que contiene células no adherentes se eliminó, las células adherentes se lavaron dos veces en PBS a 37ºC, y se añadió RPMI 1 ml que contiene suero fetal bovino (FBS) al 10%. 10^{9} partículas de fago de clones \lambda-GFP y \lambdaB1 se añadieron a pocillos individuales, o alternativamente, se añadió 100 ng de pEGFP-C1 de plásmido purificado en tampón T.E. Las células se recubrieron con medio recién preparado y se cultivaron durante toda la noche a 37ºC.
Después de la incubación los macrófagos se colocaron a 4ºC durante 1 hora para permitir que se separaran de la placa de microtítulos antes de que se recolectaran y se lavaran en HBSS. Después se estiraron 5 x 10^{5} células sobre un portaobjetos de vidrio y se llevó a cabo una cito-tinción usando o bien antisuero MmmSC de conejo policlonal, dilución 1: 1000 en PBS (fracción IgG purificada), o bien antisuero GFP de conejo policlonal, dilución 1: 5000 (obtenido de Invitrogen, Cat. nº R970 - 01). Ni el antisuero se purificó con afinidad contra GFP ni el producto del gen pdh de MmmSC, y por lo tanto se puede esperar que se proporcione un fondo relativamente alto. Se usó un anticuerpo biotinilado secundario (inmunoglobulina entera de cabra anti-conejo) junto con un sistema basado en DAB avidina/biotina/peroxidasa para visualizar la proteína expresada.
Aunque se observaron algunas señales de fondo (probablemente debido al uso de anticuerpo primario policlonal no específico, y el uso de un anticuerpo secundario activado contra la inmunoglobulina de conejo entera en lugar de fracción de IgG), se observó una tinción mas intensa, específica, en los cultivos celulares inyectados con fago que contiene inserciones (GFP y B1) cuando se compara con los controles (Figura 6A en magnificación x 10, y Figura 6B, magnificación x 40). Esta tinción fue más notable con placas de color debido a la diferencia de la señal entre la tinción marrón específica del sistema peroxidasa/DAB visto con una señal positiva, en comparación con la tinción violeta general de los macrófagos. Para confirmar que la tinción no se debía al antisuero que se une a las partículas del bacteriófago lambda o ADN de pEGFP-C1 que se añadieron a los macrófagos antes de la visualizacion, se dirigió el siguiente experimento. Las partículas del fago (10^{9}) o ADN de plásmido pEGFP-C1 (500 ng) se depositaron en un filtro de nitrocelulosa, y se incubaron con el mismo antisuero primario y secundario usado en los experimentos mostrados en las Figuras 6A y 6B. Cuando se desarrolla usando el mismo procedimiento, no se ve ninguna tinción, indicando que cualquier señal observada en estas figuras no se puede deber a la unión no específica del antisuero a bien el bacteriófago \lambda o ADN de plásmido.
Ejemplo 6
También se examinó la recaptación de partículas del fago y expresión de la vacuna directamente por medio de células que presentan antígeno usando un sistema ELISA cuantitativo. Para este experimento se analizaron h-GFP (descrito en los Ejemplos 4 y 5) y pEGFP-C1 de plásmido. También se analizó una construcción convencional que no expresa el bacteriófago \lambda en forma de control negativo (\lambda-cl^{857}). Los macrófagos (como se describe en el Ejemplo 4) se eliminaron del nitrógeno líquido, se lavaron dos veces en medio de RPMI libre de suero/antibiótico, se volvieron a suspender en el mismo medio y se añadieron 10^{6} células por pocillo a los pocillos de una placa de cultivo de 96 pocillos. Después los macrófagos se incubaron a 37ºC durante dos horas para permitir que las células se unieran, antes de eliminar el medio y se añadió 100 \mul de RPMI recién preparado (que contenía suero fetal de ternero + antibióticos al 10%) a cada pocillo. Se añadió 10^{9} fago (o \lambdaEGFP o control negativo \lambda-cl^{857}) o 50 ng de ADN de pEGFP por pocillo de ensayo. Después se incubó la placa de ensayo a 37ºC durante toda la noche con CO_{2} al 5%.
Después de la incubación los pocillos se lavaron cuatro veces en PBS, y la producción de antígenos se midió por medio de ELISA usando un sistema de detección de biotina/avidina ABC de Vector labs (Cat. nº PK-6200). El antisuero primario era anti-GFP de conejo (Invitrogen). El anticuerpo secundario unido se cuantificó usando comprimidos de diclorhidrato de o-fenilendiamina de SIGMA (Cat. nº P-9187). Los resultados se leyeron en las placas de cultivo a 492 nm y se muestran en la Figura 7. El valor medio de ELISA observado para los macrófagos proporcionados \lambda EGFP era 2,03 \pm 0,25, significativamente superior al observado para los macrófagos proporcionados pEGFP-C1 (valor medio 1,54 \pm 0,08, p <0,05). El valor observado con pEGFP-C1 obviamente no era superior al observado con los dos ensayos de control negativo, aunque como éstos solamente se llevaron a cabo por duplicado no se puede realizar una comparación estadística.

Claims (20)

1. Una formulación que comprende una partícula de bacteriófago lambda, P1, T, Mu, fd, M13 o filamentoso, cuya superficie no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenos en la superficie del fago, diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas, y, por lo tanto, un vehículo farmacéuticamente aceptable, comprendiendo la partícula del bacteriófago una molécula de ácido nucleico exógeno que codifica un polipéptido que es capaz de expresarse y presentarse en la superficie de una célula que presenta antígeno de un organismo bajo el control de un promotor eucariótico, para usar en la provocación de una respuesta inmune profiláctica y/o terapéutica contra el polipéptido codificado por la molécula de ácido nucleico exógeno, en un organismo.
2. La formulación de acuerdo con la reivindicación 1 para su uso como una vacuna.
3. La formulación de acuerdo con las reivindicaciones 1 ó 2 que es capaz de provocar una respuesta inmune celular y/o humoral.
4. La formulación de acuerdo con cualquiera de las reivindicaciones 2 ó 3 para usar en la vacunación contra un virus, bacterias, hongos, levadura, protozoos, helmintos, insectos o encefalopatías espongiformes transmisibles.
5. La formulación de acuerdo con cualquiera de las reivindicaciones 1 a 3 para usar en la provocación de una respuesta inmune contra una célula cancerígena por medio de la expresión de un antígeno específico de células cancerígenas.
6. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente en la que el bacteriófago comprende reguladores de transcripción y/o traducción para facilitar la expresión del polipéptido.
7. La formulación de acuerdo con la reivindicación 6 que comprende un promotor eucariótico, tal como CMV, SV40, timidina quinasa o promotor RSV.
8. La formulación de acuerdo con la reivindicación 6 que comprende el ácido nucleico exógeno bajo control de un promotor constitutivo y un promotor controlable.
9. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente en la que el bacteriófago es capaz de expresar copias simples o múltiples de un péptido o una pluralidad de polipéptidos.
10. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente en la que el bacteriófago es abortivo para el crecimiento lítico en la flora bacteriana natural del huésped mamífero seleccionado.
11. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente que además comprende inhibidores de catabolismo enzimático lisosomal/endosomal y/o señales de localización nuclear.
12. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente que además comprende una cantidad del polipéptido que es expresado por el bacteriófago.
13. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente en la que el bacteriófago se ha modificado para expresar un polipéptido en la superficie de la partícula del fago, no estando diseñado dicho polipéptido para dirigir el fago a los receptores en la superficie de los tipos de células eucarióticas específicas.
14. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente en la que el ácido nucleico exógeno también codifica un polipéptido capaz de aumentar la respuesta inmune.
15. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente que además comprende un adyuvante.
16. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente en la que el bacteriófago está asociado a un vehículo.
17. La formulación de acuerdo con cualquier reivindicación precedente para usar en la profilaxis y/o tratamiento de una enfermedad en un humano o animal.
18. Uso de una partícula de bacteriófago lambda, P1, T, Mu, fd, M13 o filamentoso, cuya superficie no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenos en la superficie del fago diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas, comprendiendo la partícula del bacteriófago una molécula de ácido nucleico exógeno que codifica un polipéptido que es capaz de expresarse y presentarse en la superficie de una célula que presenta antígeno de un organismo bajo el control de un promotor eucariótico, para la preparación de un medicamento para provocar una respuesta inmune profiláctica y/o terapéutica contra el polipéptido exógeno expresado en un organismo.
19. Una partícula de bacteriófago lambda, P1, T, Mu, fd, M13 o filamentoso, cuya superficie no se ha modificado para comprender péptidos/proteínas exógenos en la superficie del fago, diseñado para dirigir el fago a receptores en la superficie de tipos de células eucarióticas específicas, comprendiendo la partícula del bacteriófago una molécula de ácido nucleico exógeno que codifica un polipéptido que es capaz de expresarse y presentarse en la superficie de una célula que presenta antígeno de un organismo bajo el control de un promotor eucariótico, para usar en la provocación de una respuesta inmune profiláctica y/o terapéutica contra el polipéptido exógeno expresado codificado en un organismo.
20. Uso de una partícula de bacteriófago de acuerdo con las reivindicaciones 18 ó 19 en la que la respuesta inmune es para vacunar el organismo.
ES02720122T 2001-03-23 2002-03-25 Inmunizacion mediada por bacteriofagos. Expired - Lifetime ES2345434T3 (es)

Applications Claiming Priority (2)

Application Number Priority Date Filing Date Title
GB0107319 2001-03-23
GBGB0107319.6A GB0107319D0 (en) 2001-03-23 2001-03-23 Bacteriophage-mediated immunisation

Publications (1)

Publication Number Publication Date
ES2345434T3 true ES2345434T3 (es) 2010-09-23

Family

ID=9911416

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
ES02720122T Expired - Lifetime ES2345434T3 (es) 2001-03-23 2002-03-25 Inmunizacion mediada por bacteriofagos.

Country Status (13)

Country Link
US (1) US7128916B2 (es)
EP (1) EP1370284B1 (es)
JP (1) JP4653934B2 (es)
AT (1) ATE469655T1 (es)
AU (1) AU2002251192B2 (es)
CA (1) CA2441601C (es)
CY (1) CY1111286T1 (es)
DE (1) DE60236579D1 (es)
DK (1) DK1370284T3 (es)
ES (1) ES2345434T3 (es)
GB (1) GB0107319D0 (es)
PT (1) PT1370284E (es)
WO (1) WO2002076498A2 (es)

Families Citing this family (14)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
GB0222824D0 (en) * 2002-10-02 2002-11-06 Moredun Res Inst Bacteriophage-mediated immunisation II
WO2006095345A2 (en) * 2005-03-08 2006-09-14 Ramot At Tel-Aviv University Ltd. Targeted drug-carrying bacteriophages
WO2007076101A2 (en) * 2005-12-23 2007-07-05 Hygea Biopharma, Inc. Immunologically enhanced recombinant vaccines
JP2007204415A (ja) * 2006-02-01 2007-08-16 Tokyo Institute Of Technology ファージ頭殻提示腸管免疫誘導型ワクチン
GB0808780D0 (en) * 2008-05-15 2008-06-18 Big Dna Ltd Fish vaccines
WO2011045573A2 (en) 2009-10-15 2011-04-21 University Court Of The University Of Edinburgh Staphylococcal antigens
WO2011080505A2 (en) 2009-12-28 2011-07-07 Bigdna Ltd Method of growing phage for commercial use
GB201112587D0 (en) 2011-07-22 2011-09-07 Moredun Res Inst Vaccine
WO2014150870A2 (en) 2013-03-15 2014-09-25 Altria Client Services Inc. Bacteriophage and methods of making and using
WO2016123425A1 (en) 2015-01-29 2016-08-04 Altria Client Services Llc Endolysin from bacteriophage against geobacillus and methods of using
WO2016123427A1 (en) 2015-01-29 2016-08-04 Altria Client Services Llc Bacteriophage and methods of using
US10676723B2 (en) 2015-05-11 2020-06-09 David Gordon Bermudes Chimeric protein toxins for expression by therapeutic bacteria
GB201600075D0 (en) * 2016-01-03 2016-02-17 Glaxosmithkline Biolog Sa Immunogenci composition
WO2021202361A1 (en) * 2020-03-30 2021-10-07 North Carolina State University Engineered bacteria for use in vaccine compositions

Family Cites Families (5)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US5736388A (en) 1994-12-30 1998-04-07 Chada; Sunil Bacteriophage-mediated gene transfer systems capable of transfecting eukaryotic cells
WO1998005344A1 (en) * 1996-08-05 1998-02-12 Brigham And Women's Hospital, Inc. Bacteriophage-mediated gene therapy
US6054312A (en) 1997-08-29 2000-04-25 Selective Genetics, Inc. Receptor-mediated gene delivery using bacteriophage vectors
CA2329908A1 (en) 1998-04-24 1999-11-04 The Regents Of The University Of California Targeted gene delivery to cells by filamentous bacteriophage
AU7572900A (en) * 1999-08-26 2001-03-19 Vion Pharmaceuticals, Inc. Compositions and methods for delivery of an agent using attenuated salmonella containing phage

Also Published As

Publication number Publication date
WO2002076498A2 (en) 2002-10-03
GB0107319D0 (en) 2001-05-16
PT1370284E (pt) 2010-08-03
DE60236579D1 (de) 2010-07-15
US7128916B2 (en) 2006-10-31
JP2004525931A (ja) 2004-08-26
WO2002076498A3 (en) 2003-08-14
AU2002251192B2 (en) 2006-11-16
DK1370284T3 (da) 2010-09-27
US20040121974A1 (en) 2004-06-24
EP1370284A2 (en) 2003-12-17
CA2441601A1 (en) 2002-10-03
EP1370284B1 (en) 2010-06-02
CA2441601C (en) 2012-03-13
JP4653934B2 (ja) 2011-03-16
ATE469655T1 (de) 2010-06-15
CY1111286T1 (el) 2015-08-05

Similar Documents

Publication Publication Date Title
de la Maza et al. Chlamydia trachomatis vaccines for genital infections: where are we and how far is there to go?
Fernandez-Alonso et al. DNA vaccination by immersion and ultrasound to trout viral haemorrhagic septicaemia virus
CA2583113C (en) Compositions comprising an antigen and a promiscuous t-cell epitope
Zhang et al. Enhanced protective immunity against spring viremia of carp virus infection can be induced by recombinant subunit vaccine conjugated to single-walled carbon nanotubes
JP6990814B2 (ja) アヒル腸炎ウイルス及びその使用
Tian et al. The immunoreactivity of a chimeric multi-epitope DNA vaccine against IBV in chickens
Li et al. Oral DNA vaccination with the polyprotein gene of infectious bursal disease virus (IBDV) delivered by attenuated Salmonella elicits protective immune responses in chickens
Hajam et al. Incorporation of membrane-anchored flagellin into Salmonella Gallinarum bacterial ghosts induces early immune responses and protection against fowl typhoid in young layer chickens
JP4653934B2 (ja) バクテリオファージによって仲介される免疫化方法
AU2002251192A1 (en) Bacteriophage-mediated immunisation
WO2022087856A1 (zh) 一种减毒沙门氏菌分泌表达rbd结构域蛋白的新型冠状病毒疫苗抗原递呈系统及其应用
Mahdy et al. Development of a recombinant vaccine against foot and mouth disease utilizing mutant attenuated Listeria ivanovii strain as a live vector
US20230137174A1 (en) Novel salmonella-based coronavirus vaccine
JPH0284172A (ja) 異種遺伝子の発現能を有し、組換え型ワクチンとして有用なサルモネラ形質転換体
Qiu et al. Oral administration of attenuated Salmonella typhimurium containing a DNA vaccine against rabbit haemorrhagic disease
US7972607B2 (en) Attenuated francisella and methods of use
CN121712523A (zh) 新型dev载体
CN102741414B (zh) 通过重组酵母口服/粘膜接种疫苗的方法
ES2334994T3 (es) Inmunizacion mediada por bacteriofagos contra la hepatitis.
JP2003505515A (ja) ワクチン
CN101991863A (zh) 一种双重靶向dna疫苗及其构建方法
US20230355738A1 (en) Bacteriophage-based, needle and adjuvant-free, mucosal covid-19 vaccine
KR102788243B1 (ko) 말라리아 원충의 msp-8, msp-9 및 rap1을 포함하는 바이러스 유사입자 조합 백신
WO2022055375A1 (es) Vacuna viva recombinante para sars-cov-2 basada en salmonella enteritidis recombinante
KR20190033708A (ko) 세균 고스트의 제조 방법 및 세균 고스트 제조용 벡터