ES2987472T3 - Plantas de Brassica resistentes a la hernia de la col - Google Patents

Plantas de Brassica resistentes a la hernia de la col Download PDF

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Abstract

La presente invención se refiere a una planta Brassica, en particular a una planta Brassica oleracea que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confieren resistencia contra Plasmnodiophora brassicae, y cuyo determinante genético está presente en plantas que se cultivan a partir de semillas que fueron depositadas en el NCIMB con el número de acceso NCIMB 41851. La presente invención se refiere además a una molécula de ácido nucleico causante de resistencia contra Plasmnodiophora brassicae, que comprende una secuencia de ADN, ubicada en el cromosoma 3, una molécula de ácido nucleico causante de resistencia contra Plasmnodiophora brassicae, que comprende una secuencia de ADN, ubicada en el cromosoma 8, y una molécula de ácido nucleico causante de resistencia contra Plasmnodiophora brassicae, que comprende una secuencia de ADN, ubicada en el cromosoma 4. (Traducción automática con Google Translate, sin valor legal)

Description

DESCRIPCIÓN
Plantas deBrassicaresistentes a la hernia de la col
Campo de la invención
La presente invención se refiere a plantas deBrassica olerácearesistentes a la hernia de la col. La invención se refiere además a partes de estas plantas, a semillas y a otro material de propagación, y a la progenie de estas plantas.
Antecedentes de la invención
Brassicaes un género de plantas, que se incluyen taxonómicamente dentro de la familiaBrassicaceae.Contiene muchos cultivos importantes económicos que sirven como fuente de alimentos, pero también se emplean especies en la producción de aceite. En general, el géneroBrassicaincluyeB. napus, B. nigra, B. rapa, B. júnceayB. oleracea. Brassica napuses muy importante en la producción de aceite vegetal que se aplica cada vez más en la industria del combustible. Juntos conBrassica rapa, Brassica nigrayBrassica júncea, Brassica oleraceaes una especie que desempeña un papel muy importante en la producción de alimentos humanos. Con el tiempo, se originaron cultivares dentro deB. oleracea,entre los que se encuentran la col, la col china, la coliflor, la berza, el brócoli, el colinabo y las coles de Bruselas.
La col salvaje se ha criado en una amplia gama de diferentes variedades cultivadas hortícolas que permanecieron sexualmente compatibles. Sin embargo, su aspecto no muestra un nivel muy alto de similitud filogenética. El amplio intervalo en diferencias de características morfológicas dentro deBrassica oleraceatiene mucho interés y forma la base de una singularidad de los cultivos. Estos incluyen una inflorescencia ampliada (coliflor, brócoli); un tallo ampliado (colinabo); un brote apical ampliado (col); brotes laterales agrandados (col de Bruselas).
El cultivo de variedades de verduras crucíferas comoBrassica oleraceatiene como objetivo la producción de variedades comerciales óptimamente adaptadas a condiciones de crecimiento local que permitan al cultivador maximizar la productividad de plantas de alta calidad. Durante la selección es necesario tener en cuenta muchas características que se relacionan tanto con los rasgos de entrada como con los de salida. Uno de los rasgos de entrada más importantes en este sentido se refiere a la resistencia a enfermedades, en particular a la resistencia a microorganismos.
Plantas de col se ven afectadas por una amplia gama de plagas y enfermedades. Estas amenazas son, por lo tanto, objetos de alta prioridad para los cultivadores de col, para obtener cultivos que sean vigorosos y altamente resistentes. En ausencia de resistencias en estos cultivos, los productores necesariamente tienen que aplicar estrategias agronómicas como la rotación de cultivos y cultivos intercalados para reducir el daño de las plagas en las áreas donde se cultivan hortalizas crucíferas.
La presente invención se refiere a las especies dentro deBrassica oleraceaque se ven afectadas por la infección con la hernia de la col.
La hernia de la col es una enfermedad común, probablemente la más dañina, que se encuentra entre las coles, rábanos, nabos y otras plantas pertenecientes a la familiaCrucifereae.Es causada por el organismo unicelular eucariotaPlasmodiophora brassicaeWor. Se estima que la incidencia de la hernia de la col en el noroeste de Europa, Japón, América del Norte y Australia afecta alrededor del 10 % de los cultivos deB. oleracea.Las esporas diseminadas permanecen infecciosas durante 15 años. Mediante la adición de calcio y otros medios para evitar una caída del pH del suelo, se puede reducir la presión de la enfermedad. Se considera que el tratamiento químico es ineficaz debido a las regulaciones ambientales o estos productos químicos son demasiado caros.
El ciclo de vida del parásito consiste en dos fases principales. La primera fase tiene lugar cerca de los pelos radiculares. Después de la germinación de la espora en reposo, la zoospora primaria se adhiere a un pelo radicular. Por la presión de turgencia del quiste de esporas, se inyecta una pequeña ameba sin paredes en el citoplasma del huésped y se forma un plasmodio primario multinucleado. A través de mecanismos de fagocitosis, los plasmodios migran más profundamente al tejido radicular y alcanzan la corteza radicular. En esta segunda fase se desarrollará el plasmodio secundario multinuclear y se desencadena la formación de agallas mediante divisiones celulares e hipertrofia. Finalmente, las células huésped contendrán esporas haploides resistentes que pueden diseminarse.
Las agrupaciones que se forman en las raíces inhiben el transporte de nutrientes y agua, lo que provoca una inhibición del crecimiento de las plantas y un aumento de la susceptibilidad al marchitamiento. La infección porPlasmodiophora brassicaese produce en todo el mundo y tiene una amplia gama de huéspedes. Las prácticas de cultivo y/o los tratamientos químicos no han tenido éxito en proteger los cultivos o han demostrado ser demasiado caros. Por lo tanto, el desarrollo de cultivares resistentes ahora se considera el método más económico y eficiente para el control de la hernia de la col.
Sin embargo, existen múltiples aislados dePlasmodiophora brassicae.Esto hace que el mejoramiento de diferentes cultivares de Brassica oleracea sea complejo, ya que diferentes cultivares están infectados por diferentes aislados deP. brassicae.También, poblaciones de campo deP. brassicaeexhiben claras diferencias en patogenicidad. Estas poblaciones pueden clasificarse con respecto a patogenicidad diferencial. Se utilizan comúnmente las series diferenciales clasificadas por Williams (1966) y el conjunto Diferencial Europeo para la Hernia de la Col (ECD) de Buczacki.
Varias fuentes genéticas de resistencia ya se han descrito en la bibliografía. Estos comprenden tipos monogénicos, así como poligénicos y recesivos, así como dominantes. En general, las resistencias dominantes monogénicas se identifican enB. rapay B.napus.En B.olerácea,en general solo se han encontrado fuentes de recesión poligénica. Estas resistencias no mostraron que eran suficientemente resistentes a las razas de hernia de la col y en segundo lugar, se ha demostrado muy difícil transferir la resistencia entre líneas comerciales de B.oleracea.La transferencia de una resistencia de B. rapa a B.oleraceatambién se ha demostrado que es difícil, ya que la compatibilidad sexual de estas especies de Brassica son bajas.
En la técnica anterior se han identificado resistencias aPlasmodiophora brassicae.Sin embargo, varios argumentos son relevantes cuando se consideran la presente invención a la luz de la técnica anterior. En primer lugar, es importante que la resistencia contraPlasmodiophora brassicaesea lo más amplia posible. Una resistencia más amplia proporcionará una protección más prolongada, especialmente en vista del carácter virulento y persistente del patógeno que causa la hernia de la col.
En segundo lugar, el trasfondo genético de la resistencia es de mucha importancia en dos sentidos. Por un lado, es una ventaja cuando la base genética se limita a un pequeño número de genes, preferentemente un gen. Esto permite una fácil transferencia del o de los determinantes genéticos que confieren resistencia a otras plantas deBrassica.Por otro lado, con respecto a las relaciones genéticas complejas que se encuentran dentro del género Brassica, también es una ventaja si los determinantes genéticos que confieren la resistencia se derivan de la misma especie deBrassica,por ejemploBrassica oleracea.
Resumiendo, existe la necesidad de una resistencia fiable hacia múltiples cepas de hernia de la col que también sea fácil de transferir a cultivos deBrassica,en particular, cultivos deBrassica oleracea. Elobjeto de la presente invención es mejorar las plantas deBrassica,en particular las plantas deBrassica oleraceacon respecto a la resistencia a múltiples cepas dePlasmodiophora brassicae(hernia de la col) en donde el determinante genético que confiere dicha resistencia es fácil de transferir entre variedades deBrassica,en particular entre variedades deBrassica oleracea.
En la investigación que conduce a la presente invención, se desarrollaron nuevas plantas deBrassica,en particular plantas deBrassica oleracea,que muestran una resistencia a la hernia de la col. Se encontró que estas nuevas plantas muestran un patrón de resistencia alterado a la hernia de la col.
La presente invención proporciona así una planta deBrassica, en particular una planta deBrassica oleraceaque porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o q TL3, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,y como está presente en y es obtenible a partir de plantas que se cultivan a partir de semillas que se depositaron con el NCIMB con el número de acceso NCIMB 41851, en donde dicho determinante genético como está presente en las plantas que se cultivan a partir de las semillas del depósito NCIMB 41851 comprende:
- QTL1, ubicado en el cromosoma 3 entre el marcador BO00365 (SEQ ID NO:3) y marcador BO00403 (SEQ ID NO:4) y unido al marcador BO00812 (SEQ ID NO:1); o
- QTL1, ubicado en el cromosoma 3, entre el marcador BO01881 (SEQ ID No:9) y el marcador BO02440 (SEQ ID No:10) y unido al marcador BO02081 (SEQ ID No:7); o
- QTL1, ubicado en el cromosoma 3, entre el marcador BO02157 (SEQ ID No:14) y el marcador BO02306 (SEQ ID No:15) y unido al marcador BO02480 (SEQ ID No:13); y/o
- QTL2, ubicado en el cromosoma 8 entre el marcador BO00829 (SEQ ID N° 5) y el marcador BO1007 (SEQ ID N° 6) y unido al marcador BO01026 (SEQ ID N° 2); y/o
- QTL3, ubicado en el cromosoma 4 entre el marcador BO02418 (SEQ ID No:11) y BO01995, (SEQ ID No:12) y unido al marcador BO02117 (SEQ ID No:8).
La combinación de dos, preferiblemente, tres QTL que confieren resistencia conduce a un mayor nivel de resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a un conjunto de aislados de P. brassicae.
Una planta deBrassica oleraceade la invención comprende un determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en donde dicho determinante genético se caracteriza por la presencia de al menos:
- QTL1, que en el depósito NCIMB 41851 está unido al marcador molecular caracterizado por la SEQ ID No:1, SEQ ID No:3 y SEQ ID No:4; y/o
- QTL2, que en el depósito NCIMB 41851 está unido al marcador molecular caracterizado por la SEQ ID No.
2, SEQ ID No:5 y SEQ ID No. 6
- QTL3, que en el depósito NCIMB 41851 está unido al marcador molecular caracterizado por la SEQ ID No:8, SEQ ID No:11 y SEQ ID No:12
Alternativamente, QTL1, está en el depósito NCIMB 41851 unido a marcadores moleculares caracterizados por la SEQ ID No:7, SEQ ID No:9 y SEQ ID No:10.
Alternativamente, QTL1, está en el depósito NCIMB 41851 unido a marcadores moleculares caracterizados por la SEQ ID No:13, SEQ ID No:14 y SEQ ID No:15.
La invención se refiere en particular a plantas deBrassica,en particular a plantas deBrassica olerácea,que portan un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a la cepaPlasmodiophora brassicaedenominada 16/3/30 de acuerdo con el conjunto diferencial ECD (Buczacki y col., Trans Br. Mycol. Soc. 65, 295-303, (1975)).
En una realización preferida, la invención se refiere en particular a plantas deBrassica,en particular a plantas deBrassica oleracea,que portan un determinante genético que comprende QTL1 y QTL3, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a la cepaPlasmodiophora brassicaedenominada 16/3/30 de acuerdo con el conjunto diferencial ECD (Buczacki y colo., Trans Br. Mycol. Soc. 65, 295-303, (1975)).
En otra realización, la invención se refiere aplantas de Brassica,en particular a plantas deBrassica oleraceaque portan un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a la cepaPlasmodiophora brassicaedenominada 31/31/31 según el conjunto diferencial ECD (Buczacki y col., Trans Br. Mycol. Soc. 65, 295-303, (1975)).
En una realización preferida, la invención se refiere aplantas de Brassica, en particular a plantas deBrassica oleraceaque portan un determinante genético que comprende QTL1 y QTL2, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a la cepaPlasmodiophora brassicaedenominada 31/31/31 según el conjunto diferencial ECD (Buczacki y col., Trans Br. Mycol. Soc. 65, 295-303, (1975). En una realización adicional, la invención se refiere a plantas deBrassica,en particular a plantas deBrassica oleraceaque portan un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a las cepas dePlasmodiophora brassicaedenominadas 16/2/30, 31/31/12 y 16/14/29 de acuerdo con el conjunto diferencial ECD (Buczacki y col., Trans Br. Mycol. Soc. 65, 295-303, (1975)).
En una realización preferida, la invención se refiere a plantas deBrassica, en particular a plantas deBrassica oleraceaque portan un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, cuyo determinante genético confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en particular a las cepas dePlasmodiophora brassicaedenominadas 16/3/30 y 31/31/31 de acuerdo con el conjunto diferencial ECD (Buczacki y col., Trans Br. Mycol. Soc. 65, 295-303, (1975)).
Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceapuede comprender el determinante genético de heterocigosidad, cuyo determinante genético se puede obtener de plantas cultivadas a partir de semillas de las cuales se deposita una muestra representativa con el NCIMB con el número de acceso NCIMB 41851.
En una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende el determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,dicho determinante genético puede obtenerse mediante introgresión de una planta cultivada a partir de semilla que se depositó en NCIMB, con el número de acceso NCIMB 41851.
En una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende el determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,dicha resistencia se puede introgresar a partir de una planta cultivada a partir de semilla que se depositó en NCIMB, con el número de acceso NCIMB 41851.
Para el cultivador experto que desea introgresar un rasgo en una planta, es suficiente conocer el fenotipo y tener una fuente del rasgo y para tener opcionalmente marcadores para seguir el rasgo en el mejoramiento. En la presente invención, el experto tiene una fuente del rasgo en forma de depósito y sabe en qué fenotipo buscar, concretamente, la resistencia a la hernia de la col. Además, puede disponer de marcadores para seguir más fácilmente la herencia del rasgo.
Más en particular, cabe señalar que si el criterio o criterios de selección están claramente definidos, el experto podrá identificar los descendientes que portan el rasgo en cualquier generación posterior. Para el rasgo de la invención los descendientes de un cruce entre una planta que no porta el determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicaey una planta que porta el determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicaede las cuales se depositaron semillas representativas con el número de acceso NCIMB 41851 que portan ese rasgo se pueden encontrar en crecimiento de plantas F2 a partir de semillas que son el resultado de la etapa inicial y de autofecundación, y seleccionar plantas que son resistentes a la hernia de la col.
Una planta deBrassicade la invención, en particular una planta deBrassica oleracea,que comprende un determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,puede obtenerse mediante: a) el cultivo de plantas de semillas del depósito, depositadas con el número de acceso NCIMB 41851;
b) el cultivo de plantas en un entorno infestado porPlasmodiophora brassicae;
c) la selección de plantas que muestran resistencia aPlasmodiophora brassicae,por no formar agrupaciones,
d) el cruzamiento de una planta seleccionada en la etapa c con una planta no resistente aPlasmodiophora brassicaepara obtener una población F1;
e) autofecundación de plantas de la población F1 para obtener una población F2; y
f) repetición de las etapas b) y c) para identificar plantas que muestran resistencia a la hernia de la col.
Alternativamente, la etapa de selección como se describe en la etapa c) se realiza mediante el genotipado de las plantas mediante el uso de los marcadores de SNP moleculares que se describen en esta solicitud. Como resultado, también la selección como se repite en la etapa f) se puede realizar haciendo uso de dichos marcadores moleculares.
En ausencia de marcadores moleculares, o en el caso de que se haya producido una recombinación entre el determinante genético y el marcador de modo que el marcador ya no sea predictivo, la equivalencia de los determinantes genéticos puede determinarse mediante la conocida prueba de alelismo, más específicamente denominada como prueba de complementación. Para realizar una prueba de alelismo, una planta de muestra que es homocigótica en relación con el determinante conocido de la invención se cruza con el material que someter a prueba que también es homocigótico en relación con su determinante genético. Cuando no hay segregación en la F2 del cruce para el rasgo que se va a observar, se ha demostrado que los determinantes genéticos son equivalentes o iguales.
Cuando más de un gen puede ser responsable de un determinado rasgo y se realiza una prueba de alelismo para determinar la equivalencia, el experto que hace la prueba tiene que asegurarse de que todos los genes relevantes estén presentes homocigóticamente para que la prueba funcione correctamente.
La planta probadora es adecuadamente una planta del depósito NCIMB 41851, o una planta progenie del depósito que muestra resistencia a la hernia de la col.
La planta de Brassica de la invención es preferentemente unaplanta de Brassica oleracea,pero también puede ser cualquier otra planta del género Brassica en el que la persona experta pueda introgresar el determinante genético de la invención, por ejemplo, las siguientes especies de Brassica:Brassica oleracea, Brassica napus, Brassica campestris, Brassica cretica, Brassica rapa, Brassica júnceayBrassica nigra.El experto sabe cómo realizar cruces interespecíficos con estas especies, p.ej., mediante rescate de embriones, fusión de protoplastos y otras tecnologías relacionadas.
La invención se refiere a plantas deBrassica oleraceade las siguientes variantes:
var. acephala DC. (coles rizadas)
var. botrytis L. (coliflor, romanesco)
var. capitata L. (col roja, blanca, col de Milán)
var. gemmifera DC. (col de Bruselas)
var. gongylodes L. (colinabo)
var. italica Plenck. (brócoli, calabresa)
var. sabauda L. (col de Milán)
var. sabellica (berza)
var. selensia (col crespa)
var. albiflora Sun [= B. alboglabra] (col rizada china)
var. alboglabra [= B. alboglabra] (col rizada china)
var. chinensis Prain (sarsón de Burma)
var. fimbriata Mill. (col rizada de cocina)
var. fruticosa Metz. (col rizada de mil cabezas)
var. tronchuda L. H. Bailey (col tronchuda)
var. costata (col portuguesa)
var. medullosa (col de meollo)
var. pamifolia (col rizada, col risada de Jersey)
var. ramona (col rizada de mil cabezas)
Se prefieren las variedades brócoli, coliflor, romanesco, col roja, col blanca, col de Milán y colinabo
De acuerdo con un aspecto adicional de la misma, la invención se refiere a semillas de las plantas deBrassica,en particular plantas deBrassica oleracea,que comprenden el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaecomo se encuentra en la semilla con el número de registro de depósito NCIMB 41851.
La invención también se refiere a semillas de la planta de Brassica, en particular la planta de Brassica olerácea de la invención que es capaz de crecer hasta convertirse en una planta de Brassica oleracea de la invención. La semilla puede ser una semilla híbrida. Un método para producir semillas híbridas puede comprender cruzar una primera planta parental con una segunda planta parental y cosechar la semilla híbrida resultante. En caso de que el rasgo sea recesivo, ambos padres deben ser homocigotos para el rasgo de resistencia para que la semilla híbrida porte el rasgo de la invención. No tienen que ser necesariamente uniformes para otros rasgos. Ambos progenitores portan así el determinante genético que causa la resistencia aPlasmodiophora brassicaeen forma homocigótica.
Está claro que una planta padre deBrassica,en particular una planta progenitora deBrassica oleraceaque proporciona el determinante genético de la invención no es necesariamente una planta cultivada directamente de las semillas depositadas. El progenitor también puede ser una planta de progenie de la semilla o una planta de progenie de semillas que se identifica que tiene o ha adquirido el determinante genético que causa el rasgo de la invención por otros medios.
La invención también se refiere a la progenie de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceade la invención, cuya progenie es resistente aPlasmodiophora brassicae.Esta descendencia puede producirse por reproducción sexual o vegetativa de una planta de la invención o una planta de su descendencia. La progenie porta el determinante genético que causa el rasgo de resistencia aPlasmodiophora brassicaey que es como se encuentra en la semilla con el número de registro de depósito NCIMB 41851, ya sea en forma homocigótica o heterocigótica.
Cuando el determinante genético de la invención está presente homocigóticamente, la planta progenie muestra el rasgo de resistencia en la misma o de manera similar a la planta cultivada a partir de una semilla de la que se depositó una muestra representativa con el número de acceso NCIMB 41851. Esto significa que dicha progenie tiene las mismas características de resistencia aPlasmodiophora brassicaesegún se reivindican para la planta deBrassica,en particular las plantas deBrassica oleraceade la invención. Además de esto, la planta puede modificarse en una o más características. Estas modificaciones adicionales se logran, por ejemplo, por mutagénesis o mediante transformación con un transgén.
Tal como se utiliza en el presente documento, la palabra “ progenie” pretende significar la descendencia o el primer y todos los descendientes posteriores de un cruce con una planta de la invención que muestra el rasgo de resistencia y/o porta el determinante genético subyacente al rasgo. La progenie de la invención comprende descendientes de cualquier cruce con una planta de la invención que porta el determinante genético que causa el rasgo de resistencia. Dicha progenie se puede obtener por ejemplo cruzando una primera planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceacon una segunda planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,en donde una de las plantas se cultivó a partir de semillas de las cuales se depositó una muestra representativa bajo el número de acceso NCIMB 41851, pero también puede ser la progenie de cualquier otra planta deBrassica,en particular cualquier otra planta deBrassica oleracea,que porta el determinante genético como está presente en NCIMB 41851.
Dichas plantas de progenie comprenden un determinante genético que comprende uno o más QTL que causan la resistencia de la invención, en donde dicho determinante genético puede obtenerse de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semillas de las cuales se depositó una muestra representativa con el número de acceso NCIMB 41851. Por lo tanto, el rasgo de resistencia tiene una base genética en el genoma de una planta deBrassica oleraceay, por ejemplo, utilizando el bioensayo descrito en el Ejemplo 1, las plantas deBrassica oleraceapueden identificarse como plantas de la invención.
La invención se refiere además a partes de una planta deBrassica oleraceade la invención, que son adecuadas para la reproducción sexual y vegetativa, es decir, el material de propagación, en donde dicho material de propagación comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención. Estas partes se seleccionan, por ejemplo, del grupo que consiste en microsporas, polen, ovarios, óvulos, sacos embrionarios y ovocitos.
Además, la invención se refiere a partes de la planta deBrassica oleraceade la invención que son adecuadas para la reproducción vegetativa, en particular esquejes, raíces, tallos, células, protoplastos y cultivos de tejidos de la planta deBrassica oleraceade la invención. El cultivo de tejidos comprende células regenerables. Dicho cultivo de tejidos puede derivarse de hojas, polen, embriones, cotiledones, hipocotilos, células meristemáticas, puntas de raíces, anteras, flores, semillas y tallos. El material de propagación lleva el determinante genético que causa la resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención, ya sea en forma homocigótica o heterocigótica.
La invención se refiere además a una planta deBrassica oleraceacultivada o regenerada a partir de dicho material de propagación de una planta de la invención, cuya planta deBrassica oleraceaes resistente aPlasmodiophora brassicae.El fenotipo de resistencia es como se encuentra en las plantas cultivadas a partir de semillas que tienen el número de acceso NCIMB 41851 y el determinante genético subyacente a la resistencia es como está presente en dichas semillas.
La invención se refiere además a una célula de una planta deBrassica oleraceade la invención, célula que comprende un determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en donde dicho determinante es como está presente en una planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semillas de las cuales se depositó una muestra representativa con el NCIMB con el número de acceso NCIMB 41851. Dicha célula comprende así la información genética que codifica dicha resistencia, en particular información genética que es sustancialmente idéntica, preferiblemente completamente idéntica a la información genética que codifica dicho rasgo de resistencia de la planta deBrassicaoleráceacultivada a partir de semillas de las cuales se depositó una muestra representativa bajo el NCIMB. número de acceso 41851, más en particular el determinante genético descrito en el presente documento. Preferiblemente, la célula de la invención es una parte de una planta o de una parte de planta, pero la célula también puede estar en forma aislada.
En una realización, la invención se refiere a plantas deBrassica oleráceaque comprenden el determinante genético que causa el rasgo de la invención y que han adquirido dicho determinante genético mediante la introducción de la información genética que es responsable del rasgo de una fuente adecuada, ya sea mediante reproducción convencional, o modificación genética, en particular mediante cisgénesis o transgénesis. La cisgénesis es la modificación genética de plantas con un gen natural, que codifica un rasgo (agrícola), de la propia planta de cultivo o de una planta donante compatible sexualmente. La transgénesis es la modificación genética de una planta con un gen de una especie no cruzada o un gen sintético.
En una realización, la fuente de la que se adquiere la información genética, en particular el determinante genético, está formada por una planta cultivada a partir de las semillas depositadas, o por descendientes sexuales o vegetativos de las misma.
La invención también se refiere a partes cosechadas de plantas deBrassica oleraceade la invención o partes de las mismas, a productos alimenticios que comprenden partes cosechadas de plantas deBrassica oleraceade la invención o partes de las mismas, ya sea en forma natural u opcionalmente procesada.
La parte o producto alimenticio cosechado puede ser o comprende una cabeza de col, una binza, un tallo, una hoja, una raíz, un brote, una semilla o cualquier otra parte de una planta deBrassica,en donde la parte porta el determinante genético. La parte cosechada también se puede usar para la producción de biocombustible. El producto alimenticio o la parte cosechada pueden haber experimentado una o más etapas de procesamiento. Tal etapa de procesamiento podría comprender, pero no se limita a, cualquiera de los siguientes tratamientos o combinaciones de los mismos: corte, lavado, cocción, vaporización, horneado, fritura, pasteurización, congelación, trituración, extracción de aceite, decapado o fermentación. La forma procesada que se obtiene también es parte de esta invención.
También se describe en la presente una molécula de ácido nucleico que es causante de la resistencia a la resistencia aPlasmodiophora brassicae.Dicha molécula de ADN comprende una secuencia de ADN, en particular que comprende QTL1, que se coloca en el cromosoma 3 entre marcadores BO00365 (SEQ ID NO: 3) y BO00403 (SEQ ID No : 4), más en particular enlazado al marcador BO00812 (SEQ ID NO: 1), o una parte que confiere resistencia de la misma.
Alternativamente, dicha secuencia de ADN se coloca en el cromosoma 3 entre el marcador BO01881 (SEQ ID No:9) y el marcador BO02440 (SEQ ID No:10), más en particular vinculado al marcador BO02081 (SEQ ID No:7).
Alternativamente, dicha secuencia de ADN se coloca en el cromosoma 3 entre el marcador BO02157 (SEQ ID No:14) y el marcador BO02306 (SEQ ID No:15), más en particular unido al marcador BO02480 (SEQ ID No:13).
Una molécula de ácido nucleico que es causal de resistencia aPlasmodiophora brassicaepuede comprender una secuencia de ADN, que en particular comprende QTL2, que se coloca en el cromosoma 8 entre los marcadores BO00829 (SEQ ID<n>O: 5) y BO01007 (S<e>Q ID NO: 6), más en particular vinculado al marcador BO01026 (SEQ ID NO: 2), o una parte que confiere resistencia de la misma.
Una molécula de ácido nucleico que es causal de resistencia aPlasmodiophorabrassiscae puede comprender una secuencia de ADN, en particular que comprende QTL3, que se coloca en el cromosoma 4 entre los marcadores BO02418 (SEQ ID No:11) y BO01995 (SEQ ID No:12), más en particular unido al marcador BO02117 (SEQ ID No:8), o una parte que confiere resistencia del mismo.
Enlazado al marcador se pretende que signifique que hay un evento de recombinación entre dicho marcador y el QTL es menor que la posibilidad de que haya un evento de recombinación entre el QTL y cualquier otro marcador. Preferentemente, esto pretende significar que dicho marcador está genéticamente más cercano a dicho QTL.
La invención también se refiere al uso de los marcadores designados como SEQ ID No:1, SEQ ID No:2, SEQ ID No:3, SEQ ID No:4, SEQ ID No:5, SEQ ID No:6, SEQ ID No:7, SEQ ID No:8, SEQ ID No:9, SEQ ID No:10, SEQ ID No:11, SEQ ID No:12, SEQ ID No:12, SEQ ID No:13, SEQ ID No:14 y SEQ ID No:15 para identificar plantas deBrassica oleraceaque son resistentes aPlasmodiophora brassicae.
En una realización adicional, la invención también se refiere al uso de los marcadores designados como SEQ ID No:1, SEQ ID No:2, SEQ ID No:3, SEQ ID No:4, SEQ ID No:5, SEQ ID No:6, SEQ ID No:7, SEQ ID No:8, SEQ ID No:9, SEQ ID No:10, SEQ ID No:11, SEQ ID No:12, SEQ ID No:12, SEQ ID No:13, SEQ ID No:14 y SEQ ID No:15 para desarrollar otros marcadores unidos a QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3.
También se describe en la presente memoria el germoplasma de plantas de la invención. El germoplasma está constituido por todas las características hereditarias de un organismo y abarca al menos el rasgo de resistencia de la invención. El germoplasma se puede usar en un programa de mejoramiento para el desarrollo de plantas deBrassica oleraceaque son resistentes aPlasmodiophora brassicae.
Una planta deBrassica oleráceade la invención puede usarse en el mejoramiento para conferir resistencia contra laPlasmodiophora brassicae.
Un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que comprende un determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicaey es como se encuentra en la semilla con el número de acceso de depósito NCIMB 41851, puede comprender
a) cruzar una planta que comprende el determinante genético que conduce a dicho rasgo con otra planta;
b) autofecundar la F1 resultante para obtener plantas F2;
c) seleccionar plantas que tienen dicho rasgo en la F2;
d) opcionalmente realizar una o más rondas adicionales de autopolinización o cruce, y posteriormente seleccionar una planta que comprenda el rasgo.
La palabra “ rasgo” , en el contexto de esta solicitud, se refiere al fenotipo de la planta. La expresión “ determinante genético” se usa para la información genética en el genoma de la planta que provoca el rasgo de la invención. Por tanto, el determinante genético comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3. El término “ QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3” como se usa en esta solicitud comprende en particular QTL1 o QTL2 o QTL3 o QTL1 y QTL2 o QTL1 y QTl3 o QTL2 y QTL3 o QTL1 y QTL2 y QTL3, más en particular QTL1 y QTL2 o QTL1 y QTL3. Cuando una planta muestra el rasgo de la invención, su genoma comprende el determinante genético que causa el rasgo de la invención, en particular el determinante genético que se encuentra en la semilla con el número de acceso al depósito NCIMB 41851 y conduce a la resistencia a la hernia de la col como se define en la presente descripción. Por lo tanto, la planta tiene el determinante genético de la invención. El determinante genético está preferiblemente presente en estado homocigoto, pero también puede estar presente en estado heterocigoto. QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3 también están preferiblemente presentes en estado homocigoto, pero cada uno puede por separado o en cualquier combinación también estar presente en estado heterocigoto
Está claro que el progenitor que proporciona el rasgo de la invención no es necesariamente una planta cultivada directamente a partir de las semillas depositadas. El progenitor también puede ser una planta descendiente de la semilla o una planta descendiente de semillas que se identifica que tienen el rasgo de la invención por otros medios.
También se describe en la presente memoria un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende un determinante genético que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,que comprende
a) cruzar una planta que comprende el determinante genético que conduce a dicho rasgo con otra planta;
b) retrocruzar opcionalmente la F1 resultante con el progenitor preferido;
c) seleccionar plantas que tengan el rasgo en la F2;
d) opcionalmente realizar una o más rondas adicionales de autopolinización o cruce, y posteriormente seleccionar una planta que comprenda el rasgo.
Además, otro rasgo deseado puede introducirse en una plantade Brassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende un determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicae.Dicho método puede comprender:
a) cruzar una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende un determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicae,una semilla representativa de la cual se depositó bajo el número de depósito NCIMB 41851, con una segunda planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende un rasgo deseado para producir progenie F1
b) seleccionar una progenie F1 que comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaey el rasgo deseado, preferiblemente por medio de marcadores moleculares;
c) autofecundar la progenie F1 y seleccionar una progenie F2 que comprende el determinante genético que causa la resistencia aPlasmodiophora brassicaey el rasgo deseado;
c) cruzar la descendencia F2 seleccionada con cualquier progenitor, para producir descendencia de retrocruce;
e) seleccionar la progenie retrocruzada que comprende el rasgo deseado y un determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicae;y
f) opcionalmente repetir las etapas c) y d) una o más veces en sucesión para producir una cuarta progenie de retrocruzamiento seleccionada o superior que comprenda el rasgo deseado y un determinante genético que cause resistencia aPlasmodiophora brassicae.La invención incluye la planta deBrassica,en particular la planta deBrassica oleraceaproducida por este método.
La etapa de selección como se describe en la etapa c) se realiza adecuadamente mediante el genotipado de las plantas mediante el uso de los marcadores de SNP moleculares que se describen en esta solicitud. Como resultado, también las etapas de selección que se repiten en la etapa f) se pueden realizar haciendo uso de dichos marcadores moleculares.
La selección de plantas que comprende un determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaese hace por ejemplo en el F1 usando marcador BO00812 y marcador BO01026 (SEQ ID No:1 y SEQ ID No:2, respectivamente). En otro aspecto, la selección del rasgo de la invención se inicia en la F2 de un cruce o, de forma alternativa, de un retrocruzamiento. La selección de plantas en la F2 puede hacerse fenotípicamente, así como usando el dicho marcador o marcadores que detectan directa o indirectamente el determinante genético subyacente al rasgo.
En una realización adicional, selección para plantas que comprenden un determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaese inicia en la F3 o una generación posterior.
La planta que comprende el determinante genético es preferiblemente una planta híbrida pero también puede ser una planta de una línea endogámica, una haploide doble o una población segregante.
Un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención puede comprender el uso de una técnica de generación haploide duplicada para generar una línea haploide duplicada que comprende dicho rasgo.
También se divulga en el presente documento una semilla híbrida que puede cultivarse hasta convertirse en una planta que comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención y un método para producir dicha semilla híbrida que comprende cruzar una primera planta parental con una segunda planta parental y cosechar la resultante. semilla híbrida, en la que dicha primera planta parental y/o dicha segunda planta parental es la planta según se reivindica.
Un método para producir una planta híbrida deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención, puede comprender cruzar una primera planta parental deBrassica,en particular una planta parental deBrassica oleraceacon una segunda planta parental deBrassica,en particular una planta genitora deBrassica oleraceay cosechar la semilla híbrida resultante, en la que la primera planta madre y/o la segunda planta madre comprenden el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención, y cultivar dichas semillas híbridas en plantas híbridas que comprenden un determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicae.
Un método adicional para la producción deuna planta de Brassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende el determinante genético de la invención que causa resistencia a laPlasmodiophora brassicaepuede comprender el uso de una semilla que comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaepara hacer crecer dicha plantaBrassic, en particular dicha plantaBrassica oleracea. Las semillas son, adecuadamente, semillas cuya muestra representativa se depositó en el NCIMB con el número de depósito NCIMB 41851.
Un método para la producción de semillas puede comprender el cultivo de plantas deBrassica,en particular plantas deBrassica oleraceaa partir de semillas de las cuales se depositó una muestra representativa en el NCIMB con el número de depósito NCIMB 41851, permitiendo que las plantas produzcan semillas y cosechando esas semillas. La producción de las semillas se realiza adecuadamente mediante cruce o autopolinización.
Un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que comprende un determinante genético que causa resistencia a laPlasmodiophora brassicaepuede comprender el uso de cultivo de tejidos.
Un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención también puede comprender el uso de reproducción vegetativa.
También se describe en la presente memoria un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea, que comprende un determinante genético que causa resistencia a laPlasmodiophora brassicaemediante el uso de un método para la modificación genética para introgresar dicho rasgo en la planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea.La modificación genética comprende modificación transgénica o transgénesis, usando un gen de una especie que no se puede cruzar o un gen sintético, y modificación cisgénica o cisgénesis, usando un gen natural, que codifica un rasgo (agrícola), de la propia planta de cultivo o de una planta donadora de sexualmente compatible.
Un método de mejoramiento para el desarrollo deplantas de Brassica,en particularplantas de Brassica oleráceaque comprenden el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención puede comprender el uso de germoplasma que comprende dicho rasgo. La semilla representativa de dicha planta que comprende el determinante genético y es representativa del germoplasma tiene el número de depósito NCIMB 41851.
En un método para la producción de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención puede usar la progenie o material de propagación de una planta que comprende el determinante genético que confiere dicho rasgo como una fuente para introgresar dicho rasgo en otra planta deBrassica,en particular otra plantaBrassica oleracea.La semilla representativa de dicha planta que comprende el determinante genético se depositó con el número de depósito NCIMB 41851.
Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,de la invención, que comprende el determinante genético que causa resistencia aPlasmodiophora brassicaede la invención, se puede obtener mediante cualquiera de los métodos descritos en el presente documento y/o familiares para el experto.
La invención se refiere a una célula de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,planta que porta el determinante genético que comprende QTL1 y/o q TL2 y/o QTL3 como se describe en el presente documento, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente en una plantaBrassica,en particular una planta deBrassicaplanta cultivada a partir del número de registro de depósito de semillas 41851.
La invención se refiere además a una célula de una planta deBrassica, en particular una planta de Brassica oleracea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente en una plantaBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semillas como se deposita con NCIMB en el 27 de junio de 2011 y que tiene el número de acceso 41851. Dichaplanta de Brassica,en particularla planta de Brassica oleracease puede obtener cruzando una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceacon una segunda planta de Brassica, en particular una planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semillas como se deposita con NCIMB en el 27 de junio de 2011 y que tiene el número de acceso 41851, y seleccionar unaplanta de Brassica,en particular una planta deBrassica oleraceaque muestra una resistencia al patógeno en una prueba de enfermedad, preferiblemente una prueba de marcador como está presente en la planta deBrassica, en particular una planta deBrassica oleraceade la invención que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae.
Las semillas con el número de acceso de NCIMB 41851 se pueden usar para transferir el determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en otra planta deBrassica,en particularuna planta de Brassica oleracea.
Unaplanta de Brassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente y obtenible de una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,cultivada a partir de semilla con NCIMB número 41851, puede usarse como cultivo.
Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente en una planta deBrassica,en particular la planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semillas con número de acceso 41851, puede usarse como fuente de semilla.
Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente en una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semilla con el número de acceso NCIMB 41851, puede usarse como fuente de material de propagación.
Una planta deBrassica oleracea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente en una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleraceacultivada a partir de semilla con el número de acceso NCIMB 41851, puede usarse para el consumo.
Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,como está presente en las semillas con el número de acceso de NCIMB 41851, puede usarse para conferir un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia aPlasmodiophora brassicae,en una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea.
Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica oleracea,puede usarse como receptor de alelos de resistencia como está presente en las semillas con el número de acceso de NCIMB 41851.
Definiciones
“ Introgresión” como se usa en esta solicitud pretende indicar la introducción de un rasgo en una planta que no lleva el rasgo por medio de cruce y selección.
“ Progenie” , tal como se utiliza en esta solicitud, pretende significar el primero y todos los descendientes posteriores de un cruce con una planta de la invención que muestra resistencia a la hernia de la col. La progenie de la invención es descendiente de cualquier cruce con una planta de la invención que porta el rasgo que conduce a la resistencia a la hernia de la col.
La “ progenie” también abarca plantas que lleven el rasgo de la invención obtenidas de otras plantas de la invención por propagación o multiplicación vegetativa. La progenie no es sólo la primera, sino también todas las generaciones siguientes, siempre que se mantenga la resistencia a la hernia de la col. La progenie típicamente tiene un ancestro que es una planta que tiene la capacidad de mostrar resistencia a la hernia de la col, cuando se cultiva en un campo bajo condiciones infestadas por hernia de la col, o en un ensayo de inoculación de invernadero como se describe en el presente documento, como se encuentra en plantas cultivadas a partir de semillas como se depositan. Un ancestro pretende abarcar no solo la generación inmediatamente anterior a la planta sino también múltiples generaciones anteriores. Más en particular, el ancestro es una planta de la semilla depositada o una generación posterior descendiente de esta.
El término “determinante genético” como se usan en la presente memoria abarca uno o más QTL, genes o alelos. Estos términos se usan indistintamente. Un determinante genético puede identificarse mediante el uso de un marcador molecular. Un determinante genético puede identificarse alternativamente por la posición en un mapa genético, o mediante la indicación de la ubicación en un grupo de ligamiento o cromosoma. Cuando un determinante genético ya no está ligado a un marcador molecular específico pero su posición en un cromosoma definido en un mapa genético está inalterada, este determinante genético sigue siendo el mismo que cuando estaba ligado al marcador molecular. Por lo tanto, el rasgo genético que confiere también sigue siendo el mismo. El “ rasgo genético” es el rasgo o característica que es conferido por el determinante genético. El rasgo genético puede identificarse fenotípicamente, por ejemplo, realizando un bioensayo. Sin embargo, también las etapas de las plantas para las que no se puede realizar un ensayo fenotípico llevan la información genética que conduce al rasgo genético. Se puede usar “ rasgo” o “ rasgo fenotípico” en lugar de “ rasgo genético” .
Depósito
Semillas deBrassica oleráceavar.italicaLínea 82 que comprende el determinante genético de la invención que confiere la resistencia contra laPlasmodiophora brassicaecomo se describe en el presente documento, se depositaron con NCIMB Ltd, Ferguon Building, Crabaustone 5 Estate, Bucksburn, Aberdeen AB21 9YA, Reino Unido, el 27 de Junio de 2011 bajo el número de acceso de depósito NCIMB 41851.
Figura
La Figura 1 muestra esquemáticamente la ubicación de los diferentes QTLs en sus cromosomas.
Ejemplos
Ejemplo 1
Mapeo de QTL y desarrollo de marcadores
Una gran población que consiste en plantas 172 F2de Brassica oleracease utilizó para mapear la resistencia a laPlasmodiophora brassicae.Estas plantas F2 fueron el resultado de un primer cruce entre la Línea 82 y el grupo de la planta de brócoli susceptible a hernia de la col EA2479 (Rijk Zwaan) y un cruce posterior de autofecciones. La población se inoculó con un aislado de hernia de la col que tenía el código ECD 16/3/30 y de acuerdo con el protocolo como se describe en el Ejemplo 3. En total de 163 marcadores de SNP se analizaron, de los cuales se encontró que 154 marcadores eran polimórficos.
Sorprendentemente, se identificaron 2 QTL que contribuyen a la resistencia, ambos colocados en diferentes cromosomas. Los marcadores de SNP moleculares que se correlacionaron más estrechamente a los QTL se presentan enTabla 1.
SEQ ID No: 1comprende la presencia de un SNP del nucleótido C (tipo salvaje) a A en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 42a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada enla Tabla 1.
SEQ ID No:2comprende la presencia de un SNP del nucleótido G (tipo salvaje) a C en el cromosoma 8. La posición también se puede indicar como la 40a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada enla Tabla 1.
SEQ ID No:3comprende la presencia de un SNP del nucleótido C (tipo salvaje) a G en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 42a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada enla Tabla 1.
SEQ ID No:4comprende la presencia de un SNP del nucleótido T (tipo salvaje) a C en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 41a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada enla Tabla 1.
SEQ ID No:5comprende la presencia de un SNP del nucleótido C (tipo salvaje) a A en el cromosoma 8. La posición también se puede indicar como la 43a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada enla Tabla 1.
SEQ ID No:6comprende la presencia de un SNP del nucleótido A (tipo salvaje) a G en el cromosoma 8. La posición también se puede indicar como la 40a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada enla Tabla 1.
Un primer QTL que explicó 18,50 de la variación se ubicó en el cromosoma 3, con una puntuación LOD de 10,24. Se determinó que la posición del QTL estaba entre los marcadores designados como SEQ ID No 3 y SEQ ID No:4, cuya secuencia se encuentra en laTabla 1.En la población F2 y progenie posterior, este QTL se unió más estrechamente a un marcador de SNP designadoSEQ ID No:1,cuya secuencia se encuentra en laTabla 1.Los bordes de la región QTL preferida pueden determinarse por la presencia deSEQ ID No:3ySEQ ID No:4.
Un segundo QTL que explicó el 17,0 % de la variación se ubicó en el cromosoma 8, que tiene una puntuación LOD de 9,51. Se determinó que la posición del QTL estaba entre los marcadores designados comoSEQ ID No:5ySEQ ID No:6,cuya secuencia se encuentra en laTabla 1.En la población F2 y la progenie posterior, este QTL se unió más estrechamente a un marcador de SNP designado comoSEQ ID No:2,cuya secuencia se encuentra en laTabla 1.Los bordes de la región QTL preferida pueden determinarse por la presencia deSEQ ID No:5ySEQ ID No:6.
Tabla 1
Las secuencias de SNP están vinculadas a los QTL respectivos en NCIMB 41851. Las secuencias de SNP pueden usarse como marcadores moleculares para la resistencia aPlasmodiophora brassicaeen plantas deBrassica oleraceade dicho depósito.
Ejemplo 2
Mapeo ulterior de QTL y desarrollo de marcadores (1)
Una gran población que consiste en 182 F2Brassica oleracease utilizó para mapear la resistencia a laPlasmodiophora brassicae.Estas plantas F2 fueron el resultado de un primer cruce entre la Línea 82 y la planta de coliflor susceptible a la hernia de la col LI5606 (Rijk Zwaan) y un cruce posterior de autofecundación. La población se inoculó con un aislado de hernia de la col que tenía el código ECD 31/31/31 y de acuerdo con el protocolo como se describe en el Ejemplo 3. En total, se analizaron 785 marcadores SNP, de los cuales se encontró que 650 marcadores eran polimórficos.
Sorprendentemente, se identificaron 2 QTL que contribuyen a la resistencia, colocadas en el cromosoma 3 y el cromosoma 4. El QTL en el cromosoma 3 se encontró en la misma región que QTL1 como se describe en el Ejemplo 1. Los marcadores de SNP moleculares que se correlacionaron más estrechamente a los QTL se presentan en laTabla 2.
SEQ ID No:7comprende la presencia de un SNP del nucleótido G (tipo salvaje) a A en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 46a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:8comprende la presencia de un SNP del nucleótido A (tipo salvaje) a T en el cromosoma 4. La posición también se puede indicar como la 42a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:9comprende la presencia de un SNP del nucleótido A (tipo salvaje) a G en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 40a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:10comprende la presencia de un SNP del nucleótido C (tipo salvaje) a T en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 42a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:11comprende la presencia de un SNP del nucleótido T (tipo salvaje) a A en el cromosoma 4. La posición también se puede indicar como la 41a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:12comprende la presencia de un SNP del nucleótido T (tipo salvaje) a G en el cromosoma 4. La posición también se puede indicar como la 43a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
Un primer QTL que explicó 10,70 de la variación se ubicó en el cromosoma 3, que tiene una puntuación de LPD (el equivalente bayesiano de la puntuación LOD) de 11,2. Se determinó que la posición del QTL estaba entre los marcadores designados comoSEQ ID No:9ySEQ ID No:10,cuya secuencia se encuentra en laTabla 2.En la población F2 y progenie posterior, este QTL se unió más estrechamente a un marcador de SNP designadoSEQ ID No:7,cuya secuencia se encuentra en laTabla 2.Los bordes de la región QTL preferida pueden determinarse por la presencia deSEQ ID No:9ySEQ ID No:10.
Un segundo QTL que explicó 7,20 de la variación se ubicó en el cromosoma 4, que tenía una puntuación de LPD de 5,4. Se determinó que la posición del QTL estaba entre los marcadores designados comoSEQ ID No:11ySEQ ID No:12,cuya secuencia se encuentra en laTabla 2.En la población F2 y la progenie posterior, este QTL se unió más estrechamente a un marcador de SNP designado comos Eq ID No:8,cuya secuencia se encuentra en laTabla 2.Los bordes de la región QTL preferida pueden determinarse por la presencia deSEQ ID No:11ySEQ ID No:12.
Mapeo adicional de QTL y desarrollo de marcadores (2)
Una gran población que consiste en 128 F2Brassica olerácease utilizó para mapear la resistencia a laPlasmodiophora brassicae.Estas plantas F2 fueron el resultado de un primer cruce entre la Línea 82 y la planta de brócoli susceptible a hernia de la col EA2749 (Rijk Zwaan) y un entrecruzamiento posterior. La población se inoculó con un aislado de hernia de la col que tenía el código ECD 31/31/31 y de acuerdo con el protocolo como se describe en el Ejemplo 3. En total, se analizaron 785 marcadores SNP, de los cuales se encontró que 564 eran polimórficos. Sorprendentemente, se identificó un QTL que contribuye a la resistencia, situada en el cromosoma 3. El QTL en el cromosoma 3 se encontró en la misma región que QTL1 como se describe en el Ejemplo 1 y anteriormente en el Ejemplo 2. Los marcadores de SNP moleculares que se correlacionaron más estrechamente al QTL se presentan en laTabla 2.
SEQ ID No:13comprende la presencia de un SNP del nucleótido G (tipo salvaje) a A en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 4a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:14comprende la presencia de un SNP del nucleótido A (tipo salvaje) A T en el cromosoma 3. La posición también se puede indicar como la 43a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
SEQ ID No:15comprende la presencia de un SNP del nucleótido T (tipo salvaje) a C en el cromosoma 4. La posición también se puede indicar como la 45a posición (negrita) en la secuencia de nucleótidos mostrada en laTabla 2.
El QTL, que explicó el 25,4 % de la variación, se ubicó en el cromosoma 3, que tenía una puntuación de LPD de 23,02. Se determinó que la posición del QTL estaba entre los marcadores designados comoSEQ ID No:14ySEQ ID No:15,cuya secuencia se encuentra en laTabla 2.En la población F2 y progenie posterior, este QTL se unió más estrechamente a un marcador de SNP designadoSEQ ID No:13,cuya secuencia se encuentra en laTabla 2.Los bordes de la región QTL preferida pueden determinarse por la presencia deSEQ ID No:14ySEQ ID No:15.
Tabla 2
Ejemplo 3
Identificación de plantas de Brassica olerácea que han obtenido la resistencia a la hernia de la col
En este ejemplo, se describen pruebas de inoculación. El protocolo general se proporciona, junto con los resultados de los experimentos que usan plantas de la invención y variedades disponibles comercialmente.
En la Tabla 3, se da una visión general de los síntomas de infección y las estadías de clasificación dePlasmodiophora brassicaeinfectado en plantas deBrassica.Dicha visión general se utiliza fenotípicamente identificando plantas resistentes a la hernia de la col. Además, se presentó que las puntuaciones 2 y 3 a veces se toman conjuntamente, lo que representa un fenotipo de infección intermedio.
Tabla 3.
Para probar si las plantas son resistentes a la hernia de la col o no, aproximadamente 20 semillas por línea se siembran en tierra de turba con una altura de 8 cm, con aproximadamente 2 cm de tierra de siembra encima. Dos a siete días después de la siembra, las plantas se inoculan con 2 ml de esporas que contienen inóculo delPlasmodiophora brassicaeaislados de interés. Esto puede ser una mezcla de aislados o un solo aislado. En este ejemplo, pruebas de enfermedad con un inóculo que contiene un únicoPlasmodiophora brassicaeaislado Después de la inoculación, las plantas no se riegan durante 2 a 3 días para evitar que las esporas se eliminen. Sucesivamente, las plantas inoculadas se cultivan durante 5 a 6 semanas en condiciones de invernadero para darte a una temperatura de 23 a 25 °C.
Ejemplo 4
Durante una prueba de la enfermedad hernia de la col, se sembraron variedades conocidas susceptibles y resistentes para comprobar si se cumplían las condiciones generales para una prueba de enfermedad exitosa y confiable. Para la identificación de aislados de hernia de la col se utiliza el conjunto ECD (European Clubroot Differential - Diferencial Europeo para Hernia de la Col). Este conjunto consiste en 5 cultivares, seleccionados de cada una de las tres especies de Brassica:B. rapa, B. napusyB. oleracea.
Por tanto, en total, se tuvieron en cuenta 15 cultivares. Se hace referencia a estos en laTabla 4con los números 1 a 15 en la columna “ Números diferenciales” . Si en una prueba de enfermedad, tal variedad cultivada se encuentra susceptible de un aislado probado, el número denario correspondiente se añade con el número denario de otras variedades cultivadas susceptibles de esta especie de Brassica específica. De esta manera, se pueden calcular tres números para las tres especies de Brassica.
En laTabla 4se dan los resultados de una prueba de enfermedad. En este ensayo, se probó un aislado específico designado PLA-DE1145, en el conjunto ECD, en plantas de la invención (t1) y en plantas de la variedad “ Janin” (t2). En la columna designada “ PLA-DE1145” los resultados se enumeran en el siguiente orden de puntuación: 0, 1-2, 3. Por lo tanto, en este experimento las puntuaciones 1 y 2 se toman juntas en un grupo. La prueba diferencial mostró que la variedad “ Janin” es susceptible del aislado designado PLA-DE1145, que se asigna al código 31/31/31 de acuerdo con el conjunto ECD. Se demostró que las plantas de la invención eran resistentes.
Tabla 4
En laTabla 5,se dan los resultados de un experimento de inoculación con la cepa dePlasmodiophora brassicae31/31/31. En esta prueba, las cepas disponibles comercialmente “ Clarify” y “ Clapton” se prueban con el aislado de hernia de la col que se denominó 31/31/31 de acuerdo con la prueba de ECD mencionada en laTabla 4.A partir de laTabla 5,se deduce que “ Clapton” y “ Clarify” se pueden considerar susceptibles para este aislado de hernia de la col.
Tabla 5

Claims (12)

  1. REIVINDICACIONES
    i.Una planta deBrassica,en particular una planta deBrassica olerácea,que porta un determinante genético que comprende QTL1 y/o QTL2 y/o QTL3, que confiere resistencia contraPlasmodiophora brassicae,y cuyo determinante genético está presente en plantas que se cultivan a partir de semillas que se depositaron con el NCIMB con el número de acceso NCIM<b>41851, en donde dicho determinante genético como está presente en plantas que se cultivan a partir de las semillas del depósito NCIMB 41851 comprende:
    -QTL1, ubicado en el cromosoma 3 entre el marcador BO00365 (SEQ ID NO:3) y el marcador BO00403 (SEQ ID NO:4) y unido al marcador BO00812 (SEQ ID NO:1); o
    -QTL1, ubicado en el cromosoma 3, entre el marcador BO01881 (SEQ ID No:9) y el marcador BO02440 (SEQ ID No:10) y unido al marcador BO02081 (SEQ ID No:7); o
    -QTL1, ubicado en el cromosoma 3, entre el marcador BO02157 (SEQ ID No:14) y marcador BO02306 (SEQ ID No:15) y unido al marcador BO02480 (SEQ ID No:13); y/o -QTL2, ubicado en el cromosoma 8 entre el marcador BO00829 (SEQ ID No:5) y el marcador BO1007 (SEQ ID No:6) y unido al marcador BO01026 (SEQ ID No:2); y/o
    -QTL3, ubicado en el cromosoma 4 entre el marcador BO02418 (SEQ ID No:11) y BO01995, (SEQ ID No:12) y unido al marcador BO02117 (SEQ ID No:8).
  2. 2. La planta deBrassicasegún la reivindicación 1 que comprende QTL1 y opcionalmente QTL2 y/o QTL3, todos preferiblemente en estado homocigoto, y es resistente aPlasmodiophora brassicae.
  3. 3. Semilla que comprende el determinante genético como se define en la reivindicación 1 o 2.
  4. 4. Semilla como se reivindica en la reivindicación 3, en donde la planta que puede crecer a partir de la semilla es resistente aPlasmodiophora brassicae.
  5. 5. Planta de progenie de una planta deBrassicasegún la reivindicación 1 o 2, o la progenie de plantas cultivadas a partir de semillas como se reivindica en la reivindicación 3 o la reivindicación 4, en donde la planta comprende el determinante genético como se define en la reivindicación 1 o 2.
  6. 6. Planta de progenie como se reivindica en la reivindicación 5, en donde la planta de progenie es resistente aPlasmodiophora brassicae.
  7. 7. Material de propagación derivado de una planta según la reivindicación 1 o 2, en donde el material de propagación comprende el determinante genético como se define en la reivindicación 1 o 2.
  8. 8. Material de propagación capaz de convertirse en una planta según la reivindicación 1 o 2.
  9. 9. Material de propagación según la reivindicación 7 u 8, en donde el material de propagación se selecciona de un grupo que consiste en microsporas, polen, ovarios, óvulos, embriones, sacos embrionarios, óvulos, esquejes, raíces, puntas de raíces, hipocotilos, cotiledones, tallos, hojas, flores, anteras, semillas, células meristemáticas, protoplastos y células.
  10. 10. Cultivo de tejidos de material de propagación según cualquiera de las reivindicaciones 7 a 9.
  11. 11. Parte cosechada de planta deBrassicasegún una cualquiera de las reivindicaciones 1, 2, 5 o 6, que se selecciona en particular del grupo que consiste en cabeza de col, binza, tallo, hoja, brote, semilla, opcionalmente en forma procesada, en donde la parte porta el determinante genético como se define en la reivindicación 1 o 2.
  12. 12. Uso de los marcadores como se define en la reivindicación 1 o 2 para identificar plantas resistentes aPlasmodiophora brassicae,o desarrollan otros marcadores unidos al determinante genético como se define en la reivindicación 1 o 2.
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