JP7748574B2

JP7748574B2 - 植物の環境ストレス耐性向上剤および環境ストレス耐性向上方法

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Publication number: JP7748574B2
Application number: JP2024549406A
Authority: JP
Inventors: 竜行越山; 幸弘東山
Original assignee: Kureha Corp
Current assignee: Kureha Corp
Priority date: 2022-09-27
Filing date: 2023-09-26
Publication date: 2025-10-02
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Description

本発明は、植物の環境ストレス耐性向上剤および環境ストレス耐性向上方法に関する。

地球温暖化、干ばつ、塩害などの環境ストレスは植物の生存に悪影響を与えるため、農業において重大な被害をもたらす。環境ストレスを取り除くことは困難であるか、多額の費用を要するため、従来から、広範な植物に対して環境ストレス耐性を向上させる薬剤が求められている。

ここで、植物の生長に影響を及ぼし得る化合物として、エルゴチオネインが知られている。

特許文献１にはエルゴチオネインおよびエルゴチオネインを生合成可能な微生物の培養物を含む肥料が開示されている。

特許文献２には、エルゴチオネイン単体を植物に適用することで、植物の生長を促進させること、または収量を増加させることが報告されている。

特許文献３にはエルゴチオネインを含む微生物抽出物を肥料として適用することによりニトロゲナーゼ活性が向上することが報告されている。

また、特許文献４および特許文献５には、グリシンベタインを植物に適用することで、植物のストレスおよび関連する状態を制御し、植物の生長を促進したことが報告されている。

特開２０１８－１３００９１号公報特願２０１９－１２８６３６号公報欧州特許出願公開第３６９６１５４号明細書国際公開第９６／１４７４９号国際公開第９６／２３４１３号

上述のように環境ストレス耐性を向上させる薬剤が種々開発されているが、より優れた効果を示す環境ストレス耐性向上剤が依然として求められている。しかしながら特許文献１、２および３には、植物の環境ストレス耐性向上効果については明記されていない。特許文献４および５には、グリシンベタインの他に2-mercaptohistidine betaine（エルゴチオネイン）の記載も見られるが、エルゴチオネインに関する実施例はなく効果は確認されていない。

そこで、本発明の一態様は、植物の環境ストレス耐性を効果的に向上させることが可能な環境ストレス耐性向上剤および環境ストレス耐性向上方法を実現することを目的とする。

上記の課題を解決するために、本発明の一態様に係る植物の環境ストレス耐性向上剤は、下記式（Ｉ）で示される化合物もしくはその互変異性体、またはそれらの農学的に許容可能な塩を有効成分として含む、植物の環境ストレス耐性向上剤。
（式（Ｉ）中、Ｒ^１およびＲ^２は、独立して水素原子または炭素数１～４のアルキル基を表し、Ｒ^３～Ｒ^５は、独立して炭素数１～４のアルキル基を表す）。

また、上記の課題を解決するために、本発明の一態様に係る植物の環境ストレス耐性向上方法は、上述の環境ストレス耐性向上剤を植物に処理することを含む。

本発明の一態様によれば、植物の環境ストレス耐性を効果的に向上させることが可能な環境ストレス耐性向上剤および環境ストレス耐性向上方法を提供することができる。

〔環境ストレス耐性向上剤〕
（有効成分）
本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤は、下記式（Ｉ）で示される化合物（以下、単に「化合物（Ｉ）」という）もしくは互変異性体、またはそれらの農学的に許容可能な塩を有効成分として含む。
式（Ｉ）中、Ｒ^１およびＲ^２は、独立して水素原子または炭素数１～４のアルキル基を表す。Ｒ^３～Ｒ^５は、独立して炭素数１～４のアルキル基を表す。

アルキル基は、直鎖状であっても分枝状であってもよく、すなわち、メチル基、エチル基、プロピル基、イソプロピル基、ブチル基、イソブチル基、ｓｅｃ－ブチル基またはｔｅｒｔ－ブチル基であり得る。

Ｒ^１およびＲ^２のうち少なくとも一方は、水素原子であることが好ましく、いずれも水素原子であることがより好ましい。Ｒ^１およびＲ^２は、アルキル基である場合には、メチル基、エチル基またはプロピル基であることが好ましく、メチル基またはエチル基であることがより好ましく、メチル基であることがさらに好ましい。

Ｒ^３～Ｒ^５は、独立してメチル基、エチル基、またはプロピル基であることが好ましく、メチル基またはエチル基であることがより好ましく、メチル基であることがさらに好ましい。Ｒ^３～Ｒ^５は、少なくとも１つがメチル基であることが好ましく、少なくとも２つがメチル基であることがより好ましく、全てメチル基であることがさらに好ましい。

「その互変異性体」とは、化合物（Ｉ）の互変異性体を指す。化合物（Ｉ）には、Ｒ^１およびＲ^２のうち少なくとも一方が水素原子である場合には、互変異性体が存在する。より具体的には、式（Ｉ）中、Ｒ^２が水素原子である場合は、互変異体として下記式（ＩＩ）で示される化合物（以下、単に「化合物（ＩＩ）という」）が存在し得る。また、式（Ｉ）中、Ｒ^１が水素原子である場合は、互変異体として下記式（ＩＩＩ）で示される化合物（以下、単に「化合物（ＩＩＩ）という」）が存在し得る。以下、化合物（ＩＩ）および化合物（ＩＩＩ）をまとめて単に「互変異性体」という。
式（ＩＩ）および（ＩＩＩ）中、Ｒ^１～Ｒ^５は、式（Ｉ）におけるＲ^１～Ｒ^５と同一である。

化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体として好ましい化合物は、具体的には、エルゴチオネインであり、Ｌ－（＋）－エルゴチオネインであることがより好ましい。

これら化合物は、市販のものを用いてもよく、当業者に周知の技術、例えば特許文献：特表２０１３－５０６７０６号公報あるいは特開２００６－１６０７４８に記載の手法により合成したものを用いてもよい。また、エルゴチオネインは、細菌および真菌によって産生されることが知られている。このような微生物を用いる産出方法としては例えば、特許文献：特開２０１２－１０５６１８、特開２０１４－２２３０５１、ＷＯ２０１６／１０４４３７、ＷＯ２０１６／１２１２８５、ＷＯ２０１５／１６８１１２およびＷＯ２０１７／１５０３０４に記載の方法を挙げることができる。エルゴチオネインとしては、これら微生物から得られた、エルゴチオネインを含む培養物をそのまま用いてもよいし、エルゴチオネインを濃縮あるいは精製して用いてもよい。

「農学的に許容可能」とは、通常、安全であり、非毒性であり、かつ生物学的にも他の意味でも所望されないものではなく、農薬用として、特に植物の環境ストレス耐性を向上させる農薬用として、許容されるものを意味する。

化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体の「農学的に許容可能な塩」とは、上記で定義されたような農学的に許容される塩であって、化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体の作用および効果が得られるものを意味する。このような塩としては、例えば、水和物、溶媒和物、酸付加塩、化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体に存在する酸性プロトン（ｐｒｏｔｏｎａｃｉｄｅ）が金属イオンにより置換されている場合に形成される塩、および該酸性プロトンが有機塩基もしくは無機塩基と配位する場合に形成される塩などが挙げられる。

酸付加塩は、無機酸と形成されるものであっても有機酸と形成されるものであってもよい。無機酸としては、塩酸、臭化水素酸、硫酸、硝酸、およびリン酸などが挙げられる。有機酸としては、酢酸、ベンゼンスルホン酸、安息香酸、カンファースルホン酸、クエン酸、エタンスルホン酸、フマル酸、グルコヘプトン酸、グルコン酸、グルタミン酸、グリコール酸、ヒドロキシナフトエ酸、２－ヒドロキシエタンスルホン酸、乳酸、マレイン酸、リンゴ酸、マンデル酸、メタンスルホン酸、ムコン酸、２－ナフタレンスルホン酸、プロピオン酸、サリチル酸、コハク酸、ジベンゾイル－Ｌ－酒石酸、酒石酸、ｐ－トルエンスルホン酸、トリメチル酢酸、およびトリフルオロ酢酸などが挙げられる。

化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体に存在する酸性プロトンと置換し得る金属イオンとしては、例えば、アルカリ金属イオン、アルカリ土類金属イオンおよびアルミニウムイオンなどが挙げられる。

化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体に存在する酸性プロトンと配位し得る有機塩基としては、例えば、ジエタノールアミン、エタノールアミン、Ｎ－メチルグルカミン、トリエタノールアミン、およびトロメタミンなどが挙げられる。無機塩基としては、例えば、水酸化アルミニウム、水酸化カルシウム、水酸化カリウム、炭酸ナトリウムおよび水酸化ナトリウムなどが挙げられる。

本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤は、化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体、またはそれらの農学的に許容可能な塩を有効成分として含むことにより、これにより処理した植物において、これにより処理しなかった植物に比べ、環境ストレスへの耐性が向上する。

本明細書における「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスによる生理障害が抑制されたことを指す。

「環境ストレスによる生理障害が抑制されたことの指標」としては、例えば、環境ストレス抑制率が挙げられる。「環境ストレス抑制率」とは、環境ストレスが負荷された環境下において所定の期間生育した後に植物に生じる生理障害が、実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤を処理することで、これにより処理されなかった植物に比べて、抑制された割合である。例えば、環境ストレスが負荷された環境下において、環境ストレス耐性向上剤を処理していない場合の植物に生じる生理障害を1００％とした場合に、環境ストレス向上剤を処理した植物に生じる生理障害が２０％とすると、その環境ストレス抑制率は８０％となる。「環境ストレス抑制率」に関し、「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、環境ストレス抑制率が高いことを意図する。

「生理障害の指標」としては、例えば、植物における、枯死、クロロシス（白化もしくは黄化）、ネクロシス（壊死）及び萎れなど、例えば、葉における、枯死、クロロシス（白化もしくは黄化）、ネクロシス（壊死）及び萎れなどが挙げられるが、この例に限らず、草丈、根長、花数、果実数および種子収穫量の低下などが挙げられる。

一例である「植物の枯死率」とは、供試する株数に対する当該株を所定の条件下において所定の期間生育した後に枯死している株数の割合であり、一例として１００株を所定の条件下において所定の期間生育した後に８０株枯死している場合の枯死率は８０％である。「植物の枯死率」に関し、「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における枯死率が低いことを意図する。

一例である「葉の枯死率」とは、供試した植物の葉数に対する当該植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に枯死した葉数の割合であり、一例として植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に葉数１０枚の内、８枚が枯死している場合の葉の枯死率は８０％である。「葉の枯死率」に関し、「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における枯死率が低いことを意図する。

一例である「葉の白化率」とは、供試した植物の葉数に対する当該植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に白化した葉数の割合であり、一例として植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に葉数１０枚の内、８枚が白化している場合の葉の白化率は８０％である。「葉の白化率」に関し、「環境ストレスへの体制が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における白化率が低いことを意図する。

一例である「葉の壊死率」とは、供試した植物の総葉面積に対する当該植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に壊死した葉面積の割合であり、一例として植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に総葉面積１００ｃｍ^２の内、８０ｃｍ^２が壊死している場合の葉の壊死率は８０％である。「葉の壊死率」に関し、「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における壊死率が低いことを意図する。

一例である「葉の萎れ率」とは、供試した植物の葉数に対する当該植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に萎れた葉数の割合であり、一例として植物を所定の条件下において所定の期間生育した後に葉数１０枚の内、８枚が萎れている場合の葉の萎れ率は８０％である。「葉の萎れ率」に関し、「環境ストレスへの体制が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における萎れ率が低いことを意図する。

別例である「草丈」に関して「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における草丈が高いことを意図する。また、別例である「根長」に関して「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における根長が長いことを意図する。また、別例である「花数」に関して「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における花数が多いことを意図する。また、別例である「果実数」に関して「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における果実数が多いことを意図する。また、別例である「種子収穫量」に関して「環境ストレスへの耐性が向上する」とは、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理された植物のほうが、これにより処理されなかった植物に比べて、環境ストレスが負荷された環境下における種子収穫量が多いことを意図する。

中でも好ましい態様としては、環境ストレスによる植物または葉の枯死、クロロシス（白化もしくは黄化）、ネクロシス（壊死）、または萎れを抑制するための環境ストレス耐性向上剤である。

本明細書における「環境ストレス」は、植物が被り得る環境的な要因のうち、正常生長を阻害する要因を指す。例えば、高温ストレス、低温ストレス、凍結ストレス、塩ストレス、過剰養分ストレス、乾燥ストレス、過剰水ストレス、紫外線ストレス、弱光ストレスおよび強光ストレスが挙げられる。

なお、これら要因は、基本的には、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理しない場合には正常な生育が困難な条件である。ここで言う正常な生育とは、これら要因が及んでおらず、且つ、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤により処理していない状態での生育の程度を意図する。また、正常な生育が困難とは、生育が困難である場合に加え、正常な生育に比べて生育の程度が悪い場合も含まれる。

本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤は、化合物（Ｉ）またはその農学的に許容可能な塩を有効成分として含むことが好ましい。本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤は、化合物（Ｉ）およびその互変異性体のうち複数の化合物またはそれらの農学的に許容可能な塩を有効成分として含んでいてもよい。

通常、溶液中では、化合物（Ｉ）と化合物（ＩＩ）または化合物（ＩＩＩ）とは平衡状態で存在し得る。化合物（Ｉ）と化合物（ＩＩ）または化合物（ＩＩＩ）との比率は、溶媒、温度またはｐＨなどにより変動し得る。

（適用対象）
本実施形態における環境ストレス耐性向上剤は、一般的に全ての植物に対する環境ストレス耐性向上効果を呈するが、適用植物の例として以下を挙げることができる。イネ、コムギ、オオムギ、ライムギ、エンバク、ライコムギ（トリチケール）、トウモロコシ、モロコシ（ソルガム）、サトウキビ、シバ、ベントグラス、バミューダグラス、フェスクおよびライグラスなどのイネ科類、ダイズ、ラッカセイ、インゲンマメ、エンドウ、アズキおよびアルファルファなどのマメ科類、サツマイモなどのヒルガオ科類、トウガラシ、ピーマン、トマト、ナス、ジャガイモおよびタバコなどのナス科類、ソバなどのタデ科類、ヒマワリなどのキク科類、チョウセンニンジンなどのウコギ科類、ナタネ、ブロッコリー、ハクサイ、カブ、キャベツ、ルッコラ、ダイコンおよびハツカダイコンなどのアブラナ科類、テンサイなどのアカザ科類、ワタなどのアオイ科類、コーヒーノキなどのアカネ科類、カカオなどのアオギリ科類、チャなどのツバキ科類、スイカ、メロン、キュウリおよびカボチャなどのウリ科類、タマネギ、ネギおよびニンニクなどのユリ科類、イチゴ、リンゴ、アーモンド、アンズ、ウメ、オウトウ、スモモ、モモおよびナシなどのバラ科類、ニンジンなどのセリ科類、サトイモなどのサトイモ科類、マンゴーなどのウルシ科類、パイナップルなどのパイナップル科類、パパイアなどのパパイア科類、カキなどのカキノキ科類、ブルーベリーなどのツツジ科類、ペカンなどのクルミ科類、バナナなどのバショウ科類、オリーブなどのモクセイ科類、ココヤシおよびナツメヤシなどのヤシ科類、みかん、オレンジ、グレープフルーツおよびレモンなどのミカン科類、ブドウなどのブドウ科類、草花（Flowers and ornamental plants）、果樹以外の樹ならびにその他の観賞用植物。

また、野生植物、植物栽培品種、異種交配若しくは原形質融合などの従来の生物育種によって得られる植物および植物栽培品種、ならびに遺伝子操作によって得られる遺伝子組み換え植物および植物栽培品種を挙げることができる。遺伝子組み換え植物および植物栽培品種としては、例えば、除草剤耐性作物、殺虫性タンパク産生遺伝子を組み込んだ害虫耐性作物、病害に対する抵抗性誘導物質産生遺伝子を組み込んだ病害耐性作物、食味向上作物、収量向上作物、保存性向上作物、および収量向上作物などを挙げることができる。各国で認可を受けた遺伝子組み換え植物栽培品種としては、国際アグリバイオ事業団（ＩＳＡＡＡ）のデータベースに蓄積されているものを挙げることができる。具体的には、AgriSure、AgriSure 3000GT、AgriSure 3122 E-Z Refuge、AgriSure 3122 Refuge Renew、AgriSure Artesian 3030A、AgriSure Artesian 3011A、AgriSure Duracade、AgriSure Duracade 5222 E-Z Refuge、AgriSure GT、AgriSure GT/CB/LL、AgriSure RW、AgriSure Viptera 3110、AgriSure Viptera 3111、AgriSure Viptera 3220 E-Z Refuge、AgriSure Viptera 3220 Refuge Renew、BiteGard、Bollgard、Bollgard II、Bollgard II/Roundup Ready、Bollgard 3 XtendFlex Cotton、Bollgard Cotton、Bollgard/Roundup Ready Cotton、B.t.、B.t/BXN Cotton、B.t. Maize、BtXtra、BXN、BXN Canola、BXN Cotton、Clearfield、DroughtGard、Enlist、Enlist Cotton、Enlist WideStrike 3 Cotton、Genuity、Genuity Bollgard II XtendFlex、Genuity Intacta RR2 Pro、Genuity SmartStax、Genuity SmartStax RIB Complete、Genuity VT Double Pro、Genuity VT Double Pro RIB Complete、Genuity VT Triple Pro、Genuity VT Triple Pro RIB Complete、GlyTol、GlyTol Cotton、Herculex、Herculex 1、Herculex RW、Herculex XTRA、IMI、IMI Canola、InVigor、KnockOut、Liberty Link、Liberty Link Conola、Liberty Link cotton、NatureGard、Newleaf、Nucotn、Optimum、Optimum AcreMax、Optimum AcreMax I、Optimum AcreMax-R、Optimum AcreMax RW、Optimum AcreMax RW-R、Optimum AcreMax Xtra-R、Optimum AcreMax Xtreme-R、Optimum AcreMax Xtreme、Optimum Intrasect、Optimum Intrasect Xtra、Optimum Intrasect Xtreme、Optimum Leptra、Optimum TRIsect、Poast Compatible、Powercore、Powercore Corn、Powercore Corn Refuge Advanced、Protecta、Roundup Ready、Roundup Ready 2、Roundup Ready Conola、Roundup Ready Cotton、Roundup Ready Xtend、Roundup Ready/YieldGard、RR Flex/Bollgard II、SCS、SmartStax、SmartStax Refuge Advanced、StarLink、Twinlink、VipCot、VipCot Cotton、WideStrike、WideStrike 3、YieldGard、YieldGard Corn Borner、YieldGard Rootworm、YieldGard PlusおよびYieldGard VT Tripleなどの登録商標を含むものを挙げることができる。

（製剤）
本実施形態における環境ストレス耐性向上剤は、一般的には、有効成分である化合物（Ｉ）もしくはその互変異性体、またはそれらの混合物を担体、界面活性剤およびその他の製剤補助剤などと混合して粉剤、粒剤、粉粒剤、水和剤、水溶剤、乳剤、液剤、油剤、エアゾル、マイクロカプセル剤、ペースト剤、塗布剤、くん煙剤、くん蒸剤および微量散布剤などの種々の形態に製剤して使用する。

製剤補助剤として使用する担体としては、固体担体および液体担体などが挙げられる。固体担体としては、粉末担体および粒状担体などとして用いられ、例えば、クレー、タルク、珪藻土、ゼオライト（沸石）、モンモリロナイト、ベントナイト、カオリナイト、カオリン、パイロフィライト、ろう石、酸性白土、活性白土、アタパルジャイト、アタパルガスクレー、石灰石、方解石、大理石、バーミキュライト、パーライト、軽石、珪石、珪砂、絹雲母（セリサイト）および陶石などの鉱物；尿素などの合成有機物；炭酸カルシウム、炭酸ナトリウム、炭酸マグネシウム、硫酸ナトリウム、硫酸アンモニウム、塩化カリウム、消石灰および重曹などの塩類；非晶質シリカ（ホワイトカーボン、ヒュームドシリカなど）および二酸化チタンなどの合成無機物；木質粉、トウモロコシ茎（穂軸）、クルミ殻（堅果外皮）、果実核、モミガラ、ヤシガラ、オガクズ、ふすま、大豆粉、粉末セルロース、デンプン、デキストリンおよび糖類（乳糖、ショ糖など）などの植物性担体；架橋リグニン、カチオンゲル、加熱又は多価金属塩でゲル化するゼラチン、水溶性高分子ゲル（寒天など）、塩素化ポリエチレン、塩素化ポリプロピレン、ポリ酢酸ビニル、ポリ塩化ビニル、エチレン／酢酸ビニル共重合体および尿素／アルデビド樹脂などの種々の高分子担体などを挙げることができる。

液体担体としては、例えば、パラフィン類（ノルマルパラフィン、イソパラフィン、ナフテン）などの脂肪族溶剤；キシレン、アルキルベンゼン、アルキルナフタレンおよびソルベントナフサなどの芳香族溶剤；灯油（ケロシン）などの混合溶剤；精製高沸点脂肪族炭化水素などのマシン油；メタノール、エタノール、イソプロパノール、ブタノールおよびシクロヘキサノールなどのアルコール類；エチレングリコール、ジエチレングリコール、プロピレングリコール、ジプロピレングリコール、ヘキシレングリコール、ポリエチレングリコールおよびポリプロピレングリコールなどの多価アルコール類；プロピレン系グリコールエーテルなどの多価アルコール誘導体類；アセトン、アセトフェノン、シクロヘキサノン、メチルシクロヘキサノンおよびγ－ブチロラクトンなどのケトン類；脂肪酸メチルエステル（ヤシ油脂肪酸メチルエステル）、乳酸エチルヘキシル、炭酸プロピレンおよび二塩基酸メチルエステル（コハク酸ジメチルエステル、グルタミン酸ジメチルエステル、アジピン酸ジメチルエステル）などのエステル類；Ｎ－アルキルピロリドン類およびアセトニトリルなどの含窒素溶剤；ジメチルスルホキシドなどの含硫黄溶剤；ヤシ油、大豆油および菜種油などの油脂類；ジメチルホルムアミド、Ｎ，Ｎ－ジメチルオクタンアミド、Ｎ，Ｎ－ジメチルデカンアミド、５－（ジメチルアミノ）－２－メチル－５－オキソ－吉草酸メチルエステルおよびＮ－アシルモルホリン系溶剤（ＣＡＳＮｏ．８８７９４７－２９－７など）などのアミド系溶剤；水などを挙げることができる。

製剤補助剤として使用する界面活性剤としては、非イオン性界面活性剤、アニオン性界面活性剤、カチオン性界面活性剤、両性界面活性剤、シリコーン系界面活性剤、フッ素系界面活性剤およびバイオサーファクタントなどが挙げられる。非イオン性界面活性剤としては、例えば、ソルビタン脂肪酸エステル、ポリオキシエチレンソルビタン脂肪酸エステル、ショ糖脂肪酸エステル、ポリオキシエチレン脂肪酸エステル、ポリオキシエチレン樹脂酸エステル、ポリオキシエチレン脂肪酸ジエステル、ポリオキシエチレンアルキルエーテル、ポリオキシエチレンアルキルフェニルエーテル、ポリオキシエチレンジアルキルフェニルエーテル、ポリオキシエチレンアルキルフェニルエーテルホルマリン縮合物、ポリオキシエチレン／ポリオキシプロピレンブロックポリマー、アルキルポリオキシエチレン／ポリオキシプロピレンブロックポリマーエーテル、アルキルフェニルポリオキシエチレン／ポリオキシプロピレンブロックポリマーエーテル、ポリオキシエチレンアルキルアミン、ポリオキシエチレン脂肪酸アミド、ポリオキシエチレン脂肪酸ビスフェニルエーテル、ポリオキシエチレンベンジルフェニル（又はフェニルフェニル）エーテル、ポリオキシエチレンスチリルフェニル（又はフェニルフェニル）エーテル、ポリオキシエチレンヒマシ油、ポリオキシエチレン硬化ヒマシ油およびアルキルグリコシドなどを挙げられる。

アニオン性界面活性剤としては、例えば、アルキルサルフェート、ポリオキシエチレンアルキルエーテルサルフェート、ポリオキシエチレンアルキルフェニルエーテルサルフェート、ポリオキシエチレンベンジル（又はスチリル）フェニル（又はフェニルフェニル）エーテルサルフェートおよびポリオキシエチレン／ポリオキシプロピレンブロックポリマーサルフェートなどのサルフェート類；パラフィン（アルカン）スルホネート、α－オレフィンスルホネート、ジアルキルスルホサクシネート、アルキルベンゼンスルホネート、モノ又はジアルキルナフタレンスルホネート、ナフタレンスルホネート・ホルマリン縮合物、アルキルジフェニルエーテルジスルホネート、リグニンスルホネート、ポリオキシエチレンアルキルフェニルエーテルスルホネートおよびポリオキシエチレンアルキルエーテルスルホコハク酸ハーフエステルなどのスルホネート類；脂肪酸、樹脂酸、ポリカルボン酸、アルキルエーテルカルボキシレート、アルケニルコハク酸、Ｎ－アシルアミノ酸およびナフテン酸などのカルボキシラート類；ポリオキシエチレンアルキルエーテルホスフェート、ポリオキシエチレンモノ又はジアルキルフェニルエーテルホスフェート、ポリオキシエチレンベンジル（又はスチリル）フェニル（またはフェニルフェニル）エーテルホスフェート、ポリオキシエチレン／ポリオキシプロピレンブロックポリマーホスフェートおよびアルキルホスフェートなどのホスフェート類などが挙げられる。

カチオン性界面活性剤としては、例えば、アルキルアミンおよびアルキルペンタメチルプロピレンジアミンなどのアミン類の塩；アルキルトリメチルアンモニウム、メチルポリオキシエチレンアルキルアンモニウム、アルキルピリジニウム、モノ又はジアルキルメチル化アンモニウム、アルキルジメチルベンザルコニウムおよびベンゼトニウム（オクチルフェノキシエトキシエチルジメチルベンジルアンモニウム）などのアンモニウム類の塩類などが挙げられる。

両性界面活性剤としては、例えば、ジアルキルジアミノエチルベタイン、アルキルジメチルベンジルベタインおよびレシチン（ホスファチジルコリン、ホスファチジルエタノールアミンなど）などが挙げられる。

シリコーン系界面活性剤としては、例えば、トリシロキサンエトキシレートなどが挙げられる。

フッ素界面活性剤としては、例えば、ペルフルオロアルキルカルボン酸塩、ペルフルオロアルキルスルホン酸塩およびペルフルオロアルキルトリメチルアンモニウム塩など挙げられる。

バイオサーファクタントとしては、例えば、ソホロリピッド、ラムノリピッド、トレハロースリピッド、マンノシルアルジトールリピッド、セロビオースリピッド、グルコースリピッド、オリゴ糖脂肪酸エステル、スピクルスポール酸、コリノミコール酸、アガリチン酸、サーファクチン、セラウエッチン、ビスコシン、ライケンシン、アルスロファクチン、エマルザンおよびアラサンなどを挙げることができる。

その他の製剤用補助剤としては、ｐＨ調節剤として用いられる無機塩類（ナトリウム、カリウムなど）など；食塩などの水溶性の塩類；増粘剤として用いられるキサタンガム、グアーガム、カルボキシメチルセルロース、ポリビニルピロリドン、カルボキシビニルポリマー、アクリル系ポリマー、ポリビニルアルコール、デンプン誘導体、水溶性高分子（多糖類など）、アルギン酸およびその塩など；崩壊分散剤として用いられるステアリン酸金属塩、トリポリリン酸ソーダ、ヘキサメタリン酸ソーダなど；防腐剤として用いられる安息香酸およびその塩、ソルビン酸およびその塩、プロピオン酸およびその塩、p-ヒドロキシ安息香酸、p-ヒドロキシ安息香酸メチル、1,2-ベンゾチアゾリン-3-オンなど；補足剤として用いられるポリリン酸ナトリウム、ポリアクリル酸ナトリウム、リグニンスルホン酸ナトリウム、クエン酸ナトリウム、グルコン酸/グルコヘプタン酸ナトリウム、エチレンジアミンン四酢酸およびそのジナトリウム塩またはアンモニウム塩など；着色剤として用いられる顔料、染料など；消泡剤として用いられるフッ素系消泡剤、シリコーン系消泡剤、エチレンオキシド/プロピレンオキシド共重合体など；酸化防止剤として用いられるフェノール系酸化防止剤、アミン系酸化防止剤、硫黄系酸化防止剤、リン酸系酸化防止剤など；紫外線吸収剤として用いられるサルチル酸系紫外線吸収剤、ベンゾフェノン系紫外線吸収剤など；乾燥剤として用いられる生石灰、酸化マグネシウムなど；その他、展着剤および薬害軽減剤などが挙げられる。

製剤には、そのまま使用するものと水などの希釈剤で所定濃度に希釈して使用するものとがある。希釈して使用するときの化合物（Ｉ）の濃度は０．０００１～１重量％の範囲が望ましい。化合物（Ｉ）の互変異性体についても同様である。

これらの製剤には有効成分として化合物（Ｉ）を、０．１～９０重量％、より好ましくは０．２～５０重量％含まれるように製剤する。また、化合物（Ｉ）の使用量は、畑、田、果樹園および温室などの農園芸地１ｈａあたり、０．００５～５０ｋｇ、より好ましくは０．０３～３０ｋｇである。化合物（Ｉ）の互変異性体についても同様である。これらの使用濃度および使用量は剤形、使用時期、使用方法、使用場所および対象植物などによっても異なるため、上記の範囲にこだわることなく増減することが可能である。

（他の有効成分）
本実施形態における環境ストレス耐性向上剤は、既知の他の有効成分と組み合わせ、環境ストレス耐性向上剤としての性能を高めて使用するか、あるいは環境ストレス耐性向上とは異なる効果を付与して使用することもできる。既知の他の有効成分としては、既知の環境ストレス耐性向上剤、既知の植物生長調節剤、殺菌剤、殺虫剤、殺ダニ剤、殺線虫剤および除草剤に含まれる有効成分を挙げることができる。

既知の環境ストレス耐性向上剤の有効成分としては、例えば海藻抽出物、トウモロコシ抽出物、微細藻類、菌根菌、フミン酸、フルボ酸、酸化型グルタチオン、Ｌ－プロリン、グリシンベタイン、５－アミノレブリン酸、２－ヘキセナール、トレハロース、ケイ酸、ニコチン酸、酢酸およびエタノールなどが挙げられる。

既知の植物生長調整剤の有効成分としては、例えば、アミノエトキシビニルグリシン、クロルメコート、クロルプロファム、シクラニリド、ジケグラック、ダミノジット、エテホン、フルルプリミドール、フルメトラリン、ホルクロルフェニュロン、ジベレリン、メピコートクロリド、メチルシクロプロペン、ベンジルアミノプリン、パクロブトラゾール、プロヘキサジオン、チジアズロン、トリブチルホスホロトリチオエート、トリネキサパックエチル、ウニコナゾール、１－ナフタレン酢酸ナトリウム、１－ナフチルアセトアミド、１－メチルシクロプロペン、４－ＣＰＡ（４－クロロフェノキシ酢酸）、ＭＣＰＢ（２－メチル－４－クロロフェノキシ酪酸エチル）、イソプロチオラン、インドール酪酸、エチクロゼート、ギ酸カルシウム、クロルメコート、コリン、シアナミド、ジクロルプロップ、デシルアルコール、トリオレイン酸ソルビタン、ニコスルフロン、ピラフルフェンエチル、ブトルアリン、プロヒドロジャスモン、アニシフルプリンおよびペンディメタリンなどが挙げられる。

殺菌剤用途に好適な有効な成分としては、例えば、核酸合成代謝阻害剤、細胞骨格とモータータンパク質に作用する殺菌剤、呼吸阻害剤、アミノ酸・タンパク質生合成阻害剤、シグナル伝達阻害剤、脂質生合成又は輸送／細胞膜の構造又は機能阻害剤、細胞膜のステロール生合成阻害剤、細胞壁生合成阻害剤、メラニン生合成阻害剤、宿主植物の抵抗性誘導剤、多作用点殺菌剤および複数の作用機構を有する生物農薬/生物由来の農薬などが挙げられる。

具体的には、核酸合成代謝阻害剤としては、ベナラキシル、ベナラキシルＭまたはキララキシル、フララキシル、メタラキシル、メタラキシルＭまたはメフェノキサム、オフラセ、オキサジキシル、ブピリメート、ジメチリモール、エチリモール、ヒドロキシイソキサゾール、オクチリノンおよびオキソリニック酸などが挙げられる。

また、細胞骨格とモータータンパク質に作用する殺菌剤としては、ベノミル、カルベンダジム、フベリダゾール、チアベンダゾール、チオファネート、チオファネートメチル、ジエトフェンカルブ、エタボキサム、ペンシクロン、ゾキサミド、フルオピコリド、フルオピモミド、フェナマクリル、メトラフェノンおよびピリオフェノンなどが挙げられる。

また、呼吸阻害剤としては、ジフルメトリム、フェナザキン、トルフェンピラド、ベノダニル、ベンゾビンジフルピル、ビキサフェン、ボスカリド、カルボキシン、フェンフラム、フルベネテラム、フルインダピル、フルオピラム、フルトラニル、フルキサピロキサド、フラメトピル、インピルフルキサム、イソフェタミド、イソフルシプラム、イソピラザム、メプロニル、オキシカルボキシン、ペンフルフェン、ペンチオピラド、ピジフルメトフェン、ピラプロポイン、ピラジフルミド、セダキサン、チフルザミド、アゾキシストロビン、クモキシストロビン、ジモキシストロビン、エネストロビン、エノキサストロビン、ファモキサドン、フェンアミドン、フェナミンストロビン、フルフェノキシストロビン、フルオキサストロビン、クレソキシムメチル、マンデストロビン、メトミノストロビン、メチルテトラプロール、オリサストロビン、ピコキシストロビン、ピラクロストロビン、ピラメトストロビン、ピラオキシストロビン、ピリベンカルブ、トリクロピリカルブ、トリフロキシストロビン、アミスルブロム、シアゾファミド、フェンピコキサミド、フロリルピコキサミド、メタリルピコキサミド、ビナパクリル、ジノカップ、フルアジナム、メプチルジノカップ、酢酸トリフェニルスズ、塩化トリフェニルスズ、水酸化トリフェニルスズ、シルチオファムおよびアメトクトラジンなどが挙げられる。

また、アミノ酸およびタンパク質生合成阻害剤としては、シプロジニル、メパニピリム、ピリメタニル、ブラストサイジンS、カスガマイシン、ストレプトマイシンおよびオキシテトラサイクリンなどが挙げられる。

また、シグナル伝達阻害剤としては、プロキナジド、キノキシフェン、フルジオキソニル、クロゾリネート、ジメタクロン、フェンピクロニル、イプロジオン、プロシミドンおよびビンクロゾリンなどが挙げられる。

また、脂質生合成又は輸送／細胞膜の構造又は機能阻害剤としては、エジフェンホス（ＥＤＤＰ）、イプロベンホス（ＩＢＰ）、イソプロチオラン、ピラゾホス、ビフェニル、クロロネブ、ジクロラン（ＣＮＡ）、エトリジアゾール、キントゼン（ＰＣＮＢ）、テクナゼン（ＴＣＮＢ）、トルクロホスメチル、ヨードカルブ、プロパモカルブ、プロチオカルブ、ゴセイカユプテ（ティーツリー）の抽出物、植物油類混合物（オイゲノール、ゲラニオール、チモール）、ナタマイシン（ピマリシン）、フルオキサピプロリンおよびオキサチアピプロリンなどが挙げられる。

細胞膜のステロール生合成阻害剤としては、アザコナゾール、ビテルタノール、ブロムコナゾール、シプロコナゾール、ジフェノコナゾール、ジニコナゾール、エポキシコナゾール、エタコナゾール、フェンブコナゾール、フルオキシチオコナゾール、フルキンコナゾール、フルシラゾール、フルトリアホール、ヘキサコナゾール、イマザリル、イミベンコナゾール、イプコナゾール、イプフェントリフルコナゾール、メフェントリフルコナゾール、メトコナゾール、ミクロブタニル、オキスポコナゾール、ペフラゾエート、ペンコナゾール、プロクロラズ、プロピコナゾール、プロチオコナゾール、シメコナゾール、テブコナゾール、テトラコナゾール、トリアジメホン、トリアジメノール、トリフルミゾール、トリチコナゾール、フェナリモル、ヌアリモール、ピリフェノックス、ピリソキサゾール、トリホリン、メチル(2RS)-2-[2-クロロ-4-(4-クロロフェノキシ)フェニル]-2-ヒドロキシ-3-(1H-1,2,4-トリアゾール-1-イル)プロパノアート、1-((1Ｈ-1,2,4-トリアゾール-1-イル)メチル)-5-(4-クロロベンジル)-2-(クロロメチル)-2-メチルシクロペンタン-1-オール、メチル2-((1Ｈ-1,2,4-トリアゾール-1-イル)メチル)-3-(4-クロロベンジル)-2-ヒドロキシ-1-メチルシクロペンタン-1-カルボキシレート、アルジモルフ、ドデモルフ、フェンプロピモルフ、トリデモルフ、フェンプロピジン、ピペラリン、スピロキサミン、フェンヘキサミド、フェンピラザミン、ピリブチカルブ、ナフチフィンおよびテルビナフィンなどが挙げられる。

細胞壁生合成阻害剤としては、ポリオキシン、ベンチアバリカルブ（ベンチアバリカルブイソプロピル）、ジメトモルフ、フルモルフ、イプロバリカルブ、マンジプロパミド、ピリモルフおよびバリフェナレートなどが挙げられる。

メラニン生合成阻害剤としては、フサライド、ピロキロン、トリシクラゾール、カルプロパミド、ジクロシメット、フェノキサニルおよびトルプロカルブなどが挙げられる。

宿主植物の抵抗性誘導剤としては、アシベンゾラルＳメチル、プロベナゾール、チアジニル、イソチアニル、ラミナリン、オオイタドリ抽出液、バチルス・マイコイデス分離株J、サッカロミセス・セレビシアＬＡＳ１１７株の細胞壁、ホセチル（ホセチル‐アルミニウム、ホセチルカリウム、ホセチルナトリウム）、リン酸、リン酸塩およびジクロベンチアゾクスなどが挙げられる。

多作用点殺菌剤としては、ファーバム、マンゼブ、マンネブ、メチラム、プロピネブ、チウラム、チアゾール亜鉛、ジネブ、ジラム、アンバム、アニラジン、ジチアノン、ジクロフルアニド、トリルフルアニド、グアザチン、イミノクタジン酢酸塩、イミノクタジンアルベシル酸塩、銅または種々の銅塩（例えば塩基性塩化銅、水酸化第二銅、塩基性硫酸銅、硫酸銅、有機銅（オキシン銅）、ノニルフェノールスルホン酸銅、ＤＢＥＤＣなど）、硫黄、キャプタン、カプタホール、ホルペット、ＴＰＮ（クロロタロニル）、キノキサリン系（キノメチオナート）、フルオルイミドおよびメタスルホカルブなどが挙げられる。

複数の作用機構を有する生物農薬/生物由来の農薬として、バチルス・ズブチリスＡＦＳ０３２３２１株、バチルス・アミロリクエファシエンスＱＳＴ７１３株、バチルス・アミロリクエファシエンスＦＺＢ２４株、バチルス・アミロリクエファシエンスＭＢＩ６００株、バチルス・アミロリクエファシエンスＤ７４７株、バチルス・アミロリクエファシエンスＦ７２７株、クロノスタキス・ロゼアＣＲ－７株、グリオクラディウム・カテナラタムＪ１４４６株、シュードモナス・クロロラフィスＡＦＳ００９株、ストレプトミセス・グリセオビリデスＫ６１株、ストレプトミセス・リディクスＷＹＥＣ１０８株、トリコデルマ・アトロビリデＩー１２３７株、トリコデルマ・アトロビリデＬＵ１３２株、トリコデルマ・アトロビリデＳＣ１株、トリコデルマ・アスペレルムＴ３４株、スウェイングレア・グルティノーサからの抽出物およびハウチワマメ苗木の子葉からの抽出物などが挙げられる。

その他の殺菌剤用途の化合物として、クロロインコナジド、セボクチルアミン、フルメチルスルホリム、フルフェノキサジアザム、シフルフェナミド、シモキサニル、ジクロメジン、ジピメチトロン、ドジン、フェニトロパン、フェリムゾン、フルスルファミド、フルチアニル、ハルピン、無機塩類（炭酸水素塩（炭酸水素ナトリウム、炭酸水素カリウム）、炭酸カリウム）、イプフルフェノキン、キノプロール、天然物起源、マシン油、有機油、ピカルブトラゾクス、ピリダクロメチル、キノフメリン、テブフロキン、テクロフタラム（殺細菌剤）、トリアゾキシド、バリダマイシン、アミノピリフェンおよびシイタケ菌糸体抽出物などが挙げられる。

殺虫剤用途に好適な有効な成分としては、例えば、アセチルコリンエステラーゼ（ＡＣｈＥ）阻害剤、GABA作動性塩化物イオンチャネルブロッカー、ナトリウムチャネルモジュレーター、ニコチン性アセチルコリン受容体(ｎＡＣｈＲ)競合的モジュレーター、ニコチン性アセチルコリン受容体(ｎＡＣｈＲ)アロステリックモジュレーター、グルタミン酸作動性塩素イオンチャネル(ＧｌｕＣｌ)アロステリックモジュレーター、幼若ホルモン類似剤、その他の非特異的(マルチサイト)阻害剤、弦音器官TRPVチャネルモジュレーター、ＣＨＳ１に作用するダニ類成長阻害剤、微生物由来昆虫中腸内膜破壊剤、ミトコンドリアATP合成酵素阻害剤、プロトン勾配を攪乱する酸化的リン酸化脱共役剤、ニコチン性アセチルコリン受容体(ｎＡＣｈＲ)チャネルブロッカー、ＣＨＳ１に作用するキチン生合成阻害剤、キチン生合成阻害剤（タイプ１）、脱皮阻害剤（ハエ目昆虫）、脱皮ホルモン(エクダイソン)受容体アゴニスト、オクトパミン受容体アゴニスト、ミトコンドリア電子伝達系複合体III阻害剤、ミトコンドリア電子伝達系複合体Ｉ阻害剤(ＭＥＴＩ)、電位依存性ナトリウムチャネルブロッカー、アセチルCoAカルボキシラーゼ阻害剤、ミトコンドリア電子伝達系複合体ＩＶ阻害剤、ミトコンドリア電子伝達系複合体ＩＩ阻害剤、リアノジン受容体モジュレーター、弦音器官モジュレーター、ＧＡＢＡ作動性塩化物イオンチャネルアロステリックモジュレーターおよびバキュロウイルスなどが挙げられる。

アセチルコリンエステラーゼ（ＡＣｈＥ）阻害剤としては、アラニカルブ、アルジカルブ、ベンダイオカルブ、ベンフラカルブ、ブトカルボキシム、ブトキシカルボキシム、ＮＡＣ（カルバリル）、カルボフラン、カルボスルファン、エチオフェンカルブ、ＢＰＭＣ（フェノブカルブ）、フェノチオカルブ、ホルメタネート、フラチオカルブ、ＭＩＰＣ（イソプロカルブ）、メチオカルブ、メソミル、ＭＴＭＣ（メトルカルブ）、オキサミル、ピリミカーブ、ＰＨＣ（プロポキスル）、チオジカルブ、チオファノックス、トリアザメート、トリメタカルブ、ＸＭＣ、ＭＰＭＣ（キシリルカルブ）、アセフェート、アザメチホス、アジンホスエチル、アジンホスメチル、カズサホス、クロレトキシホス、ＣＶＰ（クロルフェンビンホス）、クロルメホス、クロルピリホス、クロルピリホスメチル、クマホス、ＣＹＡＰ（シアノホス）、ジメトン-S-メチル、ダイアジノン、ＤＤＶＰ（ジクロルボス）、ジクロトホス、ジメトエート、ジメチルビンホス、エチルチオメトン（ジスルホトン）、ＥＰＮ、エチオン、エトプロホス、ファンフル、フェナミホス、ＭＥＰ（フェニトロチオン）、ＭＰＰ（フェンチオン）、ホスチアゼート、ヘプテノホス、イミシアホス、イソフェンホス、イソプロピルＯ－（メトキシアミノチオホスホリル）サリチラート、イソキサチオン、マラソン(マラチオン)、メカルバム、メタミドホス、ＤＭＴＰ（メチダチオン）、メビンホス、モノクロトホス、ＢＲＰ（ナレッド）、オメトエート、オキシジメトンメチル、パラチオン、メチルパラチオン（パラチオンメチル）、ＰＡＰ（フェントエート）、ホレート、ホサロン、ＰＭＰ（ホスメット）、ホスファミドン、ホキシム、ピリミホスメチル、プロフェノホス、プロペタムホス、プロチオホス、ピラクロホス、ピリダフェンチオン、キナルホス、スルホテップ、テブピリムホス、テメホス、テルブホス、ＣＶＭＰ（テトラクロルビンホス）、チオメトン、トリアゾホス、ＤＥＰ（トリクロルホン）およびバミドチオンなどが挙げられる。

ＧＡＢＡ作動性塩化物イオンチャネルブロッカーとしては、クロルデン、ベンゾエピン（エンドスルファン）、ジエノクロル、エチプロール、フィプロニル、ピリプロ―ルおよびニコフルプロールなどが挙げられる。

ナトリウムチャネルモジュレーターとしては、アクリナトリン、アレスリン（アレスリン、ｄ－シス－トランス－、ｄ－トランス－異性体）、ビフェントリン、ビオアレスリン（ビオアレスリン、Ｓ－シクロペンテニル－異性体）、ビオレスメトリン、クロロプラレスリン、クロルフェンソン、シクロプロトリン、シフルトリン（シフルトリン、β－異性体）、シハロトリン（シハロトリン、λ－、γ－異性体）、シペルメトリン（シペルメトリン、α－、β－、θ－、ζ－異性体）、シフェノトリン［（１Ｒ）－トランス異性体］、デルタメトリン、ジメフルトリン、エンペントリン[(EZ)-(1R)-異性体]、エスフェンバレレート、エトフェンプロックス、フェンプロパトリン、フェンバレレート、フルブロシトリネート、フルシトリネート、フルメトリン、フルバリネート（τ-フルバリネート）、ハルフェンプロックス、イミプロトリン、カデスリン、メトフルトリン、モンフルオロトリン、イプシロンメトフルトリン、イプシロンモンフルオロトリン、ペルメトリン、フェノトリン［（１Ｒ）－トランス異性体］、プラレトリン、プロフルトリン、ピレトリン、レスメトリン、シラフルオフェン、テフルトリン、フタルスリン（テトラメスリン）、テトラメスリン［（１Ｒ）－異性体］、トラロメトリン、トランスフルトリン、ＤＤＴ、メトキシクロル、アルドリン、ディルドリンおよびリンダン（リンデン）などが挙げられる。

ニコチン性アセチルコリン受容体(ｎＡＣｈＲ)競合的モジュレーターとしては、アセタミプリド、クロチアニジン、ジノテフラン、イミダクロプリド、ニテンピラム、チアクロプリド、チアメトキサム、硫酸ニコチン（ニコチン）、スルホキサフロル、フルピラジフロン、ジクロロメゾチアズ、フェンメゾジチアズおよびトリフルメゾピリムなどが挙げられる。

ニコチン性アセチルコリン受容体(ｎＡＣｈＲ)アロステリックモジュレーターとしては、スピネトラム、スピノサド、フルピリミンおよびＧＳ-オメガ/カッパＨＸＴＸ－Ｈｖ１ａペプチドなどが挙げられる。

グルタミン酸作動性塩素イオンチャネル(ＧｌｕＣｌ)アロステリックモジュレーターとしては、アバメクチン、エマメクチン安息香酸塩、レピメクチンおよびミルベメクチンなどが挙げられる。

幼若ホルモン類似剤としては、ヒドロプレン、キノプレン、メトプレン、フェノキシカルブおよびピリプロキシフェンなどが挙げられる。

その他の非特異的(マルチサイト)阻害剤としては、臭化メチル（メチルブロマイド）、その他のハロゲン化アルキル類、クロルピクリン、弗化アルミニウムナトリウム、フッ化スルフリル、ホウ砂、ホウ酸、オクタホウ酸ニナトリウム塩、メタホウ酸ナトリウム塩、吐酒石、ダゾメット、カーバム（メタムアンモニウム塩）、メタムナトリウム塩（カーバムナトリウム塩）およびメチルイソチオシアネート（イソチオシアン酸メチル）などが挙げられる。

弦音器官ＴＲＰＶチャネルモジュレーターとしては、ピメトロジン、ピリフルキナゾンおよびアフィドピロペンなどが挙げられる。

ＣＨＳ１に作用するダニ類成長阻害剤としては、クロフェンテジン、ジフロビダジン、ヘキシチアゾクスおよびエトキサゾールなどが挙げられる。

微生物由来昆虫中腸内膜破壊剤としては、Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｓｕｂｓｐ．ｉｓｒａｅｌｅｎｓｉｓ、Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｓｕｂｓｐ．ａｉｚａｗａｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｓｕｂｓｐ．ｋｕｒｓｔａｋｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｓｕｂｓｐ．ｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｓ、B.t.作物に含まれるタンパク質（Ｃｒｙ１Ａｂ、Ｃｒｙ１Ａｃ、Ｃｒｙ１Ｆａ、Ｃｒｙ１Ａ．１０５、Ｃｒｙ２Ａｂ、Ｖｉｐ３Ａ、ｍＣｒｙ３Ａ、Ｃｒｙ３Ｂｂ、Ｃｒｙ３４Ａｂ１／Ｃｒｙ３５Ａｂ１）およびＢａｃｉｌｌｕｓｓｐｈａｅｒｉｃｕｓなどが挙げられる。

ミトコンドリアＡＴＰ合成酵素阻害剤としては、ジアフェンチウロン、アゾシクロチン、水酸化トリシクロヘキシルスズ（シヘキサチン）、酸化フェンブタスズ、ＢＰＰＳ（プロパルギット）およびテトラジホンなどが挙げられる。

プロトン勾配を攪乱する酸化的リン酸化脱共役剤としては、クロルフェナピル、ＤＮＯＣおよびスルフルラミドなどが挙げられる。

ニコチン性アセチルコリン受容体(ｎＡＣｈＲ)チャネルブロッカーとしては、ベンスルタップ、カルタップ塩酸塩、チオシクラム、チオスルタップナトリウム塩およびモノスルタップなどが挙げられる。

ＣＨＳ１に作用するキチン生合成阻害剤としては、ビストリフルロン、クロルフルアズロン、ジフルベンズロン、フルシクロクスロン、フルフェノクスロン、ヘキサフルムロン、ルフェヌロン、ノバルロン、ノビフルムロン、テフルベンズロンおよびトリフルムロンなどが挙げられる。

キチン生合成阻害剤（タイプ１）としては、ブプロフェジンなどが挙げられる。

脱皮阻害剤（ハエ目昆虫）としては、シロマジンなどが挙げられる。

脱皮ホルモン(エクダイソン)受容体アゴニストとしては、クロマフェノジド、ハロフェノジド、メトキシフェノジドおよびテブフェノジドなどが挙げられる。

オクトパミン受容体アゴニストとしては、アミトラズなどが挙げられる。

ミトコンドリア電子伝達系複合体III阻害剤としては、ヒドラメチルノン、アセキノシル、フルアクリピリム、フルピロキシストロビンおよびビフェナゼートなどが挙げられる。

ミトコンドリア電子伝達系複合体Ｉ阻害剤(ＭＥＴＩ)としては、フェナザキン、フェンピロキシメート、ピリダベン、ピリミジフェン、テブフェンピラド、トルフェンピラドおよびデリス(ロテノン)などが挙げられる。

電位依存性ナトリウムチャネルブロッカーとしては、インドキサカルブおよびメタフルミゾンなどが挙げられる。

アセチルＣｏＡカルボキシラーゼ阻害剤としては、スピロジクロフェン、スピロメシフェン、スピロピジオン、スピドキサマト、スピロブジフェンおよびスピロテトラマトなどが挙げられる。

ミトコンドリア電子伝達系複合ＩＶ阻害剤としては、リン化アルミニウム、リン化カルシウム、リン化水素、リン化亜鉛、青酸（シアン化カルシウム・シアン化ナトリウム）およびシアン化カリウムなどが挙げられる。

ミトコンドリア電子伝達系複合ＩＩ阻害剤としては、シエノピラフェン、シエトピラフェン、シフルメトフェン、ピフルブミドおよびシクロブトリフルラムなどが挙げられる。

リアノジン受容体モジュレーターとしては、クロラントラニリプロール、シアントラニリプロール、シクラニリプロール、フルベンジアミド、テトラニリプロール、フルクロルジニリプロール、チオラントラニリプロール、テトラクロラントラニリプロール、シハロジアミドおよびシプロフラニリドなどが挙げられる。

弦音器官モジュレーターとしては、フロニカミドなどが挙げられる。

ＧＡＢＡ作動性塩化物イオンチャネルアロステリックモジュレーターとしては、ブロフラニリド、フルキサメタミドおよびイソシクロセラムなどが挙げられる。

バキュロウイルスとしては、コドリンガＣｙｄｉａｐｏｍｏｎｅｌｌａＧＶ、コドリンガモドキＴｈａｕｍａｔｏｔｉｂｉａｌｅｕｃｏｔｒｅｔａＧＶ、ビロードマメケムシＡｎｔｉｃａｒｓｉｓｇｅｍｍａｔａｌｉｓＭＮＰＶおよびオオタバコガＨｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇｅｒａＮＰＶなどが挙げられる。

その他の殺虫剤、殺ダニ剤および殺線虫剤としては、アザジラクチン、ベンゾメート（ベンゾキシメート）、フェニソブロモレート（ブロモプロピレート）、キノキサリン系（キノメチオナート）、ケルセン（ジコホル）、石灰硫黄合剤、マンゼブ、ピリダリル、硫黄、アシノナピル、アミドフルメト、ベンズピリモキサン、フルアザインドリジン、フルエンスルホン、フルヘキサホン、フルペンチオフェノックス、フロメトキン、メタアルデヒド、チクロピラゾフロル、ジンプロピリダズ、トリフルエンフロネート、インダザピロキサメット、スルフィフルミン、バークホルデリア属菌、ボルバキア・ピピエンティス（Ｚａｐ）、アリタソウ抽出物、グリセリンまたはプロパンジオールを持った脂肪酸モノエステル、ニームオイル、マシン油、ナタネ油、調合油、デンプン、還元澱粉糖化物、オレイン酸ナトリウム、リン酸第二鉄、ネマデクチン、ボーベリア・バシアーナ株、メタリジウム・アニソプリア株（Ｆ５２）、ペシロマイセス・フモソロセウス・アポプカ株（９７）、珪藻土、ＤＣＩＰ（ジクロロジイソプロピルエーテル）、Ｄ－Ｄ（１，３ジクロロプロペン）、塩酸レバミゾール、酒石酸モランテルおよびチオキサザフェンなどが挙げられる。

除草剤用途に好適な有効な成分としては、例えば、アセト乳酸合成（ＡＬＳ）阻害剤化合物、アミノ酸系化合物、シクロヘキサンジオン系化合物、アセトアミド系化合物、ビピリジリウム系化合物、アリルオキシフェノキシプロピオン酸系化合物、カーバメート系化合物、ピリジン系化合物、ウレア系化合物、ジニトロアニリン系化合物、プロトポルフィリノーゲン酸化酵素（ＰＰＯ）阻害化合物、フェノキシ酢酸系化合物、ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ酵素（ＨＰＰＤ）阻害化合物およびトリアジン系化合物などが挙げられる。

アセト乳酸合成（ＡＬＳ）阻害剤化合物としては、イマザメタベンズおよびイマザメタベンズメチル、イマザモックス、イマザピック、イマザピル、イマザキン、イマゼタピル、アミドスルフロン、アジムスルフロン、ベンスルフロンおよびベンスルフロンメチル、クロリムロンおよびクロリムロンメチル、クロリムロンエチル、クロルスルフロン、シノスルフロン、シクロスルファムロン、エタメトスルフロンおよびエタメトスルフロンメチル、エトキシスルフロン、フラザスルフロン、フルセトスルフロン、フルピルスルフロン、フルピルスルフロンメチルおよびその塩、ホラムスルフロン、ハロスルフロン、ハロスルフロンメチル、イマゾスルフロン、ヨードスルフロンおよびその塩、ヨードスルフロンメチルおよびその塩、メソスルフロン、メソスルフロンメチル、メタゾスルフロン、メトスルフロン、メトスルフロンメチル、ニコスルフロン、オキサスルフロン、プリミスルフロン、プリミスルフロンメチル、プロピリスルフロン、プロスルフロン、ピラゾスルフロン、ピラゾスルフロンエチル、リムスルフロン、スルホメツロン、スルホメツロンメチル、スルホスルフロン、チフェンスルフロン、チフェンスルフロンメチル、トリアスルフロン、トリベヌロン、トリベヌロンメチル、トリフロキシスルフロンおよびその塩、トリフルスルフロン、トリフルスルフロンメチル、トリトスルフロン、イミザメタベンズメチル、ビスピリバックナトリウム、クロランスラム、クロランスラムメチル、ジクロスラム、フロラスラム、フルカルバゾンおよびその塩、フルメトスラム、メトスラム、オルトスルファムロン、ペノキススラム、ピロクススラム、プロポキシカルバゾンおよびその塩、ピリベンゾキシム、ピリフタリド、ピリミノバックメチル、ピリミスルファン、ピリチオバックおよびその塩、ピロキシスラム、チエンカルバゾン、チエンカルバゾンメチルおよびトリアファモンなどが挙げられる。

アミノ酸系化合物としては、ビアラホスおよびその塩、グルホシネートおよびその塩、グルホシネートＰおよびその塩ならびにグリホサートおよびその塩などが挙げられる。

シクロヘキサンジオン系化合物としては、アロキシジム、ブトロキシジム、クレトジム、クロプロキシジム、シクロキシジム、プロホキシジム、セトキシジム、テプラロキシジムおよびトラルコキシジムなどが挙げられる。

アセトアミド系化合物としては、ナプロパミド、ジメタクロール、ペトキサミド、アセトクロール、アラクロール、アリドクロル（ＣＤＡＡ）、ブテナクロール、デラクロール、ジエタチルエチル、プロピソクロール、ピリナクロール、ブタクロール、ジメテナミド、ジメテナミドＰ、メタザクロール、メトラクロール、Ｓ－メトラクロール、プレチラクロール、プロパクロール、テニルクロール、フルフェナセットおよびメフェナセットなどが挙げられる。

ビピリジリウム系化合物としては、シペルコート、モルファムコート、ジクワットおよびパラコートなどが挙げられる。

アリルオキシフェノキシプロピオン酸系化合物としては、クロジナホップ、クロジナホッププロパルギル、クロホップ、シハロホップブチル、ジクロホップ、ジクロホップメチル、ジクロホップＰメチル、フェノキサプロップ、フェノキサプロップエチル、フェノキサプロップＰエチル、フルアジホップ、フルアジホップブチル、フルアジホップＰブチル、ハロキシホップ、ハロキシホップメチル、ハロキシホップＰメチル、イソキサピリポップ、メタミホップ、プロパキザホップ、キザロホップ、キザロホップエチル、キザロホップＰエチルおよびキザロホップＰテフリルなどが挙げられる。

カーバメート系化合物としては、アシュラム、カルベタミド、デスメディファム、クロルプロカルブ、フェニソファム、シクロエート、ジメピペレート、ペブレート、チオカルバジル、バーナレート、バルバン、クロルブファム、クロルプロファム、プロファム、スエップ、フェンメディファム、ブチレート、ＥＰＴＣ、エスプロカルブ、モリネート、オルベンカルブ、プロスルホカルブ、ピリブチカルブ、チオベンカルブ（ベンチオカーブ）およびトリアレートなどが挙げられる。

ピリジン系化合物としては、アミノピラリド、クロピラリド、ジフルフェニカン、ジチオピル、フルリドン、フルロキシピル、ハロウキシフェン、フロルピラウキシフェン、ピクロラムおよびその塩、ピコリナフェン、チアゾピルならびにトリクロピルおよびその塩などが挙げられる。

ウレア系化合物としては、ベンズチアゾロン、ブロムロン、ブツロン、クロルブロムロン、クロロクスロン、ジフェノキスロン、ジメフロン、エチジムロン、フェニュロン、フルオチウロン、メトベンズロン、メトブロムロン、メトキスロン、モノリニュロン、モニュロン（ＣＭＵ）、ネブロン、パラフルロン、シデュロン、チアザフルロン、クロロトルロン、ダイムロン、ジウロン（ＤＣＭＵ）、フルオメツロン、イソプロツロン、リニュロン、メタベンズチアズロン、テブチウロン、クミルロン、カルブチレートおよびイソウロンなどが挙げられる。

ジニトロアニリン系化合物としては、ベンフルラリン（ベスロジン）、ブトルアリン、ジニトラミン、エタルフルラリン、フルクロラリン、イソプロパリン、ニトラリン、プロフルラリン、オリザリン、ペンディメタリン、プロジアミンおよびトリフルラリンなどが挙げられる。

プロトポルフィリノーゲン酸化酵素（ＰＰＯ）阻害化合物としては、アシフルオルフェン、アクロニフェン、アザフェニジン、ビフェノックス、クロメトキシニル、エトキシフェン、エトキシフェンエチル、ホメサフェン、フルアゾレート、フルオログリコフェン、フルオログリコフェンエチル、ハロサフェン、ラクトフェン、オキシフルオルフェン、ブタフェナシル、エピリフェナシル、クロルニトロフェン（ＣＮＰ）、フルオロジフェン、フルオロニトロフェン（ＣＦＮＰ）、ニトロフェン（ＮＩＰ）、オキシフローフェン、クロルフタリム、フルミプロピン、カルフェントラゾン、カルフェントラゾンエチル、シニドンエチル、フルミクロラックペンチル、フルミオキサジン、フルチアセット、フルチアセットメチル、オキサジアルギル、オキサジアゾン、ペントキサゾン、ピラクロニル、ピラフルフェン、ピラフルフェンエチル、サフルフェナシル、スルフェントラゾン、チジアジミン、ベンズフェンジゾン、プロフルアゾールならびにフルフェンピルエチルなどが挙げられる。

フェノキシ酢酸系化合物としては、２，４，５－Ｔ、２，４－Ｄおよびその塩、２，４－ＤＢおよびその塩、クロメプロップ、ジクロルプロップ、フェノプロップ、ＭＣＰＡおよびその塩、ＭＣＰＢおよびその塩、メコプロップ（ＭＣＰＰ）およびその塩ならびにメコプロップＰおよびその塩などが挙げられる。

ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ酵素（ＨＰＰＤ）阻害化合物としては、ベンゾビシクロン、ベンゾフェナップ、ビシクロピロン、イソキサフルトール、メソトリオン、ピラスルホトール、ピラゾリネート（ピラゾレート）、ピラゾキシフェン、スルコトリオン、テフリルトリオン、テンボトリオン、トプラメゾン、フェンキノトリオンおよびトルピラレートなどが挙げられる。

トリアジン系化合物としては、アトラトン、アジプロトリン、クロラジン、シプラジン、デスメトリン、ジプロペトリン、エグリナジンエチル、イパジン、メトプロトリン、プロシアジン、プログリナジン、プロメトン、プロパジン、セブチラジン、セクブメトン、テルブメトン、トリエタジン、アメトリン、アトラジン、シアナジン、ジメタメトリン、ヘキサジノン、インダジフラム、メタミトロン、メトリブジン、プロメトリン、シマジン（ＣＡＴ）、シメトリン、テルブチラジン、テルブトリンおよびトリアジフラムなどが挙げられる。

また、その他の除草剤用途の化合物として、アミカルバゾン、エチオジン、イソメチオジン、アミノシクロピラクロル、アミノトリアゾール、アニロホス、ピペロホス、ベフルブタミド、ベナゾリン、ベンフレセート、ベンタゾン、ブロマシル、イソシル、ブロモブチド、ブロモフェノキシム、ブロモキシニル、ブタミホス、ＤＭＰＡ、ＴＣＴＰ（クロルタールジメチル）、カフェンストロール、クロリダゾン（ＰＡＣ）、ブロムピラゾン、クロルタール、クロマゾン、クミルロン、ジカンバ（ＭＤＢＡ）およびその塩、クロランベン、ＴＣＢＡ（２，３，８－ＴＢＡ）、ベナゾリンエチル、クロルフェナク、クロルフェンプロップ、ジクロベニル（ＤＢＮ）、クロルチアミド（ＤＣＢＮ）、シンメチリン、メチオゾリン、アミトロール、フランプロップＭ、ホサミン、メチルダイムロン、モナリッド、ＭＳＭＡ、ジフェンゾコート、ジフルフェンゾピル、エンドタールおよびその塩、エトフメセート、エトベンザニド、フェノキサスルホン、フェントラザミド、フルポキサム、フルオロクロリドン、フルルタモン、インダノファン、トリジファン、アイオキシニル、イプフェンカルバゾン、イソキサベン、トリアジフラン、レナシル、メチルアルソン酸、ナプタラム、フルロクロリドン、ノルフルラゾン、オキサジクロメホン、ピノキサデン、クロラノクリル＝ジクリル、ペンタノクロール（ＣＭＭＰ）、プロパニル、プロピザミド、ピリデート、ピロキサスルホン、プロマシル、キンクロラック、キンメラック、キノクラミン、ターバシル、シクロピリモレート、フロルピローキシフェンベンジル（Florpyrauxifen-benzyl）、ランコトリオン（Lancotrione）およびその塩、シクロピラニル、ビクスロゾン、テトフルピロリメット、ジメスルファゼット、ジノサム、ジノセブ（ＤＮＢＰ）、ＤＮＯＣ、ジノテルブ、エチノフェン、メジノテルブ、ＤＳＭＡ、カコジル酸、ジフェナミド、ナプロアニリド、テブタム、ベンスリド、ダラポン、ＴＣＡ、メフルイジド、ペフルイドン、ＣＡＭＡ、チアフェナシル、トリフルジモキサジン、リミソキサフェン、フェンピラゾン、ジオキソピリトリオン、シピラフルオン、ビピラゾン、ベンキトリオン、フルクロラミノピル、ピリフルベンゾキシム、フルフェノキシマシル、イプトリアゾピリド、フルスルフィナム、ブロクロゾン、インドラウキシピル、イカフォリン、ピラキネート、テトラピオン（フルプロパネート）およびその塩ならびにｄ－リモネンなどが挙げられる。

〔植物の環境ストレス耐性向上方法〕
本実施形態における環境ストレス耐性向上剤は、例えば、畑、水田、芝生、および果樹園などの農耕地または非農耕地において使用することができる。また、本実施形態における環境ストレス耐性向上剤は、あらゆる施肥法によって使用することができ、例えば、茎葉散布、給水への混入、土壌への散布、注入機を用いた下層土までの注入、球根および塊茎などへの処理を含む種子処理、ならびに植物への直接施肥などの方法で使用できる。したがって、本実施形態における環境ストレス耐性向上方法は、上述の環境ストレス耐性向上剤を用いて施肥を行う手順を含む。

給水への混入による施用では、例えば、作物への給水または水田の田面水に粒剤などを投与することによって行う。一例において、給水中の有効成分の濃度は、０．５～５００ｍｇ／Ｌであり、好ましくは１～３００ｍｇ／Ｌである。また、田面水に投与する場合の有効成分の使用量は、水田１０ａあたり例えば０．５～５０００ｇであり、好ましくは３～３０００ｇである。

茎葉散布あるいは土壌への散布による施用では、例えば、苗の移植時などに植穴またはその周辺に粒剤などを処理したり、種子、植物体または植物体の周囲の土壌に粒剤および水和剤などを処理したりすることによって行う。また、土壌への散布の後、土と撹拌することが好ましい場合がある。茎葉散布または土壌表面へ散布する場合の有効成分の使用量は、農園芸地１ｍ^２あたり例えば０．５～５０００ｍｇであり、好ましくは３～３０００ｍｇである。

種子処理による施用では、水和剤および粉剤などを種子と混合し攪拌することにより、あるいは希釈した水和剤などに種子を浸漬することにより、薬剤を種子に付着させる。また、種子処理には、種子コーティング処理も含まれる。種子処理の場合の有効成分の使用量は、種子１００ｋｇに対して例えば０．００５～１００００ｇであり、好ましくは０．０５～１０００ｇである。農園芸用薬剤で処理した種子については、通常の種子と同様に利用すればよい。

なお、使用濃度および使用量は、剤形、使用時期、使用方法、使用場所および対象作物などによっても異なるため、上記の範囲にこだわることなく増減することが可能である。以上説明したように、化合物（Ｉ）およびその互変異性体は、広範な植物に対して優れた環境ストレス耐性向上効果を示す。

〔環境ストレス耐性向上剤の利用〕
本実施形態における環境ストレス耐性向上剤は、上述の通り、処理した植物において、優れた環境ストレス耐性向上効果を呈する。

〔まとめ〕
上述の通り、本発明に係る態様１の植物の環境ストレス耐性向上剤は、下記式（Ｉ）で示される化合物もしくはその互変異性体、またはそれらの農学的に許容可能な塩を有効成分として含む。
（式（Ｉ）中、Ｒ^１およびＲ^２は、独立して水素原子または炭素数１～４のアルキル基を表し、Ｒ^３～Ｒ^５は、独立して炭素数１～４のアルキル基を表す。）。

また、本発明に係る態様２の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１において、前記式（Ｉ）で示される化合物が、エルゴチオネインであることが好ましい。

また、本発明に係る態様３の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１または２において、高温ストレス、低温ストレス、凍結ストレス、塩ストレス、過剰養分ストレス、乾燥ストレス、過剰水ストレス、紫外線ストレス、弱光ストレスおよび強光ストレス、から選択される少なくとも１つである環境ストレスに対する耐性を向上させることが好ましい。

また、本発明に係る態様４の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が塩ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様５の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が乾燥ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様６の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が高温ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様７の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が過剰養分ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様８の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が過剰水ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様９の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が紫外線ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様１０の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が強光ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様１１の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が凍結ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様１２の植物の環境ストレス耐性向上剤は、前記態様１～３の何れかにおいて、前記環境ストレス耐性向上剤が低温ストレス耐性向上剤である。

また、本発明に係る態様１３の植物の環境ストレス耐性向上方法は、前記態様１～１２の何れかの環境ストレス耐性向上剤を植物に処理することを含む。

以下に実施例を示し、本発明の実施の形態についてさらに詳しく説明する。もちろん、本発明は以下の実施例に限定されるものではなく、細部については様々な態様が可能であることはいうまでもない。さらに、本発明は上述した実施形態に限定されるものではなく、請求項に示した範囲で種々の変更が可能であり、それぞれ開示された技術的手段を適宜組み合わせて得られる実施形態についても本発明の技術的範囲に含まれる。また、本明細書中に記載された文献の全てが参考として援用される。

以下、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤の効果を、Ｌ－（＋）－エルゴチオネインを用いて示す。なお、以下では、本実施形態に係る環境ストレス耐性向上剤とは異なる化合物であるグリシンベタインを比較用の化合物として用いる。なお、以下の説明中、Ｌ－（＋）－エルゴチオネインを「ＥＧＴ」、グリシンベタインを「ＧＢ」と略記する場合がある。

〔評価例１〕塩ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１に記載の濃度になるように、Ｌ－（＋）－エルゴチオネイン（実施例１～２、比較例３）と、グリシンベタイン（比較例１～２、比較例４）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

２４ウェル細胞培養用プレートに、１ウェルあたり３個体のシロイヌナズナ（Ｃｏｌ－０）を播種した。ムラシゲ・スクーグ培地用混合塩類（富士フィルム和光純薬）に１重量％スクロースおよび０．１重量％寒天粉末を加えたものを液体培地とし、１ウェルあたり２ｍＬ入れた。

室温２２℃に設定した人工気象器内で、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。播種後４日目に所定の濃度となるようＥＧＴまたはＧＢを添加し、その２４時間後に最終濃度が１００ｍＭとなるように、塩化ナトリウム水溶液を添加することで塩ストレスを与えた。

播種後１０日目に生存した植物を計数し、生理障害の指標として、植物の枯死率を評価した。評価結果を表１に示す。枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
枯死率（％）
＝｛１－（生存した植物数／供試した植物数）｝×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の枯死率／無処理区の枯死率）｝×１００

表１に示す通り、塩ストレスによりシロイヌナズナにクロロシスなどの生理障害が見られ、供試したシロイヌナズナの７５％が枯死し（比較例５）、ＧＢを処理しても塩ストレスによる枯死を抑制しなかった（比較例１および２）。対して、ＥＧＴを処理することにより、枯死率が１ｍＭでは１４％（実施例１）、０．１ｍＭでは３９％（実施例２）となり、塩ストレスによる枯死を抑制した。

〔評価例２〕乾燥ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表２に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例３）を調製した。ＥＧＴは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径６０ｍｍ、高さ５５ｍｍのプラスチックポットに、１ポットあたり１個体のシロイヌナズナ（Ｃｏｌ－０）を播種した。直径１６０ｍｍ、高さ２８ｍｍのプラスチック製深皿を用意し、６ポット設置した。土壌として、バーミキュライト４５ｍＬ、粒状培土（くみあい園芸培土）２２．５ｍＬ、およびバーミキュライト２２．５ｍＬをこの順にポットに入れた。

室温２２℃に設定した人工気象器内で、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。給水は下部給水とし、水位を約５ｍｍとした。播種後２２日目にＥＧＴ５０ｍＬを添加し、その２日後から１８日間、給水を止めることで乾燥ストレスを与えた。

断水から１８日後の生存した植物を計数し、生理障害の指標として植物の枯死率を評価した。評価結果を表２に示す。枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
枯死率（％）
＝{１－（生存した植物数／供試した植物数）}×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の枯死率／無処理区の枯死率）｝×１００

表２に示す通り、乾燥ストレスによりシロイヌナズナに萎れまたはネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したシロイヌナズナの５０％が枯死したのに対し（比較例７）、ＥＧＴを処理することにより、すべてのシロイヌナズナが生存した（実施例３）。

〔評価例３〕乾燥ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表３に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例４）またはＧＢ（比較例９）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径６０ｍｍ、高さ５５ｍｍのプラスチックポットに、粒状培土（くみあい園芸培土）９０ｍＬを入れ、１ポットあたり１個体のワタ（トーホク社製）を播種した。

室温２５℃に設定した温室内で管理した。播種後２３日目にＥＧＴ５０ｍＬまたはＧＢ５０ｍＬを添加し、その４日後から４日間、給水を止めることで乾燥ストレスを与えた。

断水から４日後の葉を採取し、デジタルカメラで撮影した。撮影した葉の写真を画像解析ソフトＷｉｎＲＯＯＦ（三谷商事社製）で解析し、総葉面積および緑葉面積を定量した。

上記の総葉面積および緑葉面積を用いて、断水から４日後の葉の壊死率を評価した。評価結果を表３に示す。葉の壊死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の壊死率（％）
＝｛１－（緑葉面積／総葉面積）｝×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の壊死率／無処理区の葉の壊死率）｝×１００

表３に示す通り、乾燥ストレスによりワタに萎れ、クロロシスまたはネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したワタの葉の５２％が壊死し（比較例１０）、ＧＢを処理しても乾燥ストレスによる壊死は抑制されなかった（比較例９）。対して、ＥＧＴを処理することにより、乾燥ストレスによる壊死率が２６％に抑制された（実施例４）。

〔評価例４〕高温ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表４に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例５、比較例１３）またはＧＢ（比較例１２、比較例１４）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径６０ｍｍ、高さ５５ｍｍのプラスチックポットに、培土（花ごころ社製）８０ｍＬを入れ、１ポットあたり１個体のシロイヌナズナ（Ｃｏｌ－０）を播種した。直径１６０ｍｍ、高さ２８ｍｍのプラスチック製深皿を用意し、４ポット設置した。

室温２２℃に設定した人工気象器内で、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。給水は下部給水とし、水位を約５ｍｍとした。播種後４１日目にＥＧＴ５０ｍＬまたはＧＢ５０ｍＬを添加し、その１日後に４２℃環境下に３時間さらすことで高温ストレスを与えた。

高温ストレスを与えてから１２日後の生存した植物を計数し、生理障害の指標として植物の枯死率を評価した。評価結果を表４に示す。枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
枯死率（％）
＝｛１－（生存した植物数／供試した植物数）｝×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の枯死率／無処理区の枯死率）｝×１００

表４に示す通り、高温ストレスによりシロイヌナズナに萎れまたはネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したシロイヌナズナの７５％が枯死し（比較例１５）、ＧＢを処理しても高温ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例１２）。対して、ＥＧＴを処理することにより、高温ストレスによる枯死率が２５％に抑制された（実施例５）。

〔評価例５〕過剰養分ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表５に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例６）またはＧＢ（比較例１７）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径６０ｍｍ、高さ５５ｍｍのプラスチックポットに、１ポットあたり１個体のシロイヌナズナ（Ｃｏｌ－０）を播種した。直径１６０ｍｍ、高さ２８ｍｍのプラスチック製深皿を用意し、４ポット設置した。土壌として、バーミキュライト４５ｍＬ、粒状培土（くみあい園芸培土）２２．５ｍＬ、およびバーミキュライト２２．５ｍＬをこの順にポットに入れた。

室温２２℃に設定した人工気象器内で、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。給水は下部給水とし、水位を約５ｍｍとした。播種後６１日目にＥＧＴ５０ｍＬまたはＧＢ５０ｍＬを添加し、その１日後に、液体肥料（ＨＹＰＯＮｅＸ、ハイポネックスジャパン社製）を、５倍希釈で施肥することで過剰養分ストレスを与えた。

過剰養分ストレスを与えてから１日後の萎れた葉の数を評価した。評価結果を表５に示す。葉の萎れ率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の萎れ率（％）
＝（萎れた葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の萎れ率／無処理区の萎れ率）｝×１００

表５に示す通り、過剰養分ストレスにより供試したシロイヌナズナの葉の１００％に萎れの生理障害が見られ（比較例１８）、ＧＢを処理しても過剰栄養ストレスによる萎れ率はほとんど抑制されなかった（比較例１７）。対して、ＥＧＴを処理したシロイヌナズナの葉（実施例６）はＧＢを処理したシロイヌナズナの葉と比較して、萎れ率が低く、過剰養分ストレスによる葉の萎れを抑制した。

〔評価例６〕乾燥ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表６に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例７、８）またはＧＢ（比較例２０、２１）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

６０ｍｍ角、高さ６６ｍｍのプラスチックポットに、粒状培土（くみあい園芸培土）１５０ｍＬを入れ、１ポットあたり１個体のダイズを播種した。

室温２５℃に設定した温室内で管理した。播種後２３日目にＥＧＴ５０ｍＬまたはＧＢ５０ｍＬを添加し、その後７日間、給水を止めることで乾燥ストレスを与えた。

断水から７日後の枯死した葉を計数し、生理障害の指標として葉の枯死率を評価した。評価結果を表６に示す。葉の枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の枯死率（％）
＝（枯死した葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の枯死率／無処理区の葉の枯死率）｝×１００

表６に示す通り、乾燥ストレスによりダイズに葉の萎れまたはネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したダイズの葉の６２％が枯死し（比較例２２）、ＧＢを処理しても乾燥ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例２０、２１）。対して、ＥＧＴを処理することにより、乾燥ストレスによる枯死率が０．1ｍＭでは５５％に（実施例８）、１．０ｍＭでは３８％に抑制された（実施例７）。

〔評価例７〕乾燥ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表７に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例９）またはＧＢ（比較例２４）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径１３５ｍｍ、高さ１１０ｍｍのプラスチックポットに、粒状培土（くみあい園芸培土）１ｋｇを入れ、１ポットあたり５個体のハツカダイコン（赤丸はつか）を播種した。

室温２５℃に設定した温室内で管理した。播種後２２日目にＥＧＴ５０ｍＬまたはＧＢ５０ｍＬを添加した後に、７日間給水を止めた。その後７日間給水下で栽培した後に、再度７日間給水を止めることで乾燥ストレスを与えた。

乾燥ストレスを与えたハツカダイコンの枯死した葉を計数し、生理障害の指標として葉の枯死率を評価した。評価結果を表７に示す。葉の枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の枯死率（％）
＝（枯死した葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の枯死率／無処理区の葉の枯死率）｝×１００

表７に示す通り、乾燥ストレスによりハツカダイコンに葉の萎れまたはネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したハツカダイコンの葉の５９％が枯死し（比較例２５）、ＧＢを処理しても乾燥ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例２４）。対して、ＥＧＴを処理することにより、乾燥ストレスによる枯死率が１７％に抑制された（実施例９）。

〔評価例８〕乾燥ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表８に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１０）またはＧＢ（比較例２７）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径１３５ｍｍ、高さ１１０ｍｍのプラスチックポットに、育苗培土（タネのタキイ社製）１Ｌを入れ、１ポットあたり１００ｍｍ角のシバ（高麗芝）を張芝した。

室温２５℃に設定した温室内で管理した。張芝して約１カ月後にＥＧＴ１２．５ｍＬまたはＧＢ１２．５ｍＬを添加し、その後７日間給水を止めた。その後７日間給水下で栽培した後に、再度７日間給水を止めることで乾燥ストレスを与えた。

乾燥ストレスを与えたシバの枯死した葉を計数し、生理障害の指標として葉の枯死率を評価した。評価結果を表８に示す。葉の枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の枯死率（％）
＝（枯死した葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の枯死率／無処理区の葉の枯死率）｝×１００

表８に示す通り、乾燥ストレスによりシバにネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したシバの葉の１００％が枯死し（比較例２８）、ＧＢを処理しても乾燥ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例２７）。対して、ＥＧＴを処理することにより、乾燥ストレスによる枯死率が３５％に抑制された（実施例１０）。

〔評価例９〕過剰水ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表９に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１１、比較例３１）またはＧＢ（比較例３０、３２）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

ろ紙を敷いた９ｃｍのシャーレに純水５ｍＬを添加し、１シャーレあたり１２粒のナタネの種子を播種した。室温２２℃に設定した人工気象器内で管理し、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。

播種後６日目にシャーレ内の純水を抜き取った後に、シャーレにＥＧＴ５ｍＬまたはＧＢ５ｍＬを添加し、その１日後に、シャーレに純水５０ｍＬを添加することで過剰水ストレスを与えた。

過剰水ストレスを与えてから１９日後の生存した植物を計数し、生理障害の指標として植物の枯死率を評価した。評価結果を表９に示す。枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
枯死率（％）
＝｛１－（生存した植物数／供試した植物数）｝×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の枯死率／無処理区の枯死率）｝×１００

表９に示す通り、過剰水ストレスによりナタネにクロロシスなどの生理障害が見られ、供試したナタネの６０％が枯死し（比較例３３）、ＧＢを処理しても過剰水ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例３０）。対して、ＥＧＴを処理することにより、過剰水ストレスによる枯死率が２５％に抑制された（実施例１１）。

〔評価例１０〕紫外線ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１０に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１２、１３、比較例３７、３８）またはＧＢ（比較例３５、３６、３９、４０）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

ろ紙を敷いた９ｃｍのシャーレに純水５ｍＬを添加し、１シャーレあたり１０粒のコムギの種子を播種した。室温２２℃に設定した人工気象器内で管理し、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。

播種後７日目にシャーレ内の純水を抜き取った後に、シャーレにＥＧＴ５ｍＬまたはＧＢ５ｍＬを添加し、その１日後に、紫外線ランプ（東芝社製、ＧＬ－１５）照射下において２５４ｎｍの波長の紫外線放射強度が５５０μＷ／ｃｍ^－2となるように設定し、１時間さらすことで紫外線ストレスを与えた。

紫外線ストレスを与えてから６日後の枯死した葉を計数し、生理障害の指標として葉の枯死率を評価した。評価結果を表１０に示す。葉の枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の枯死率（％）
＝（枯死した葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の枯死率／無処理区の葉の枯死率）｝×１００

表１０に示す通り、紫外線ストレスによりコムギにクロロシスなどの生理障害が見られ、供試したコムギの葉の５３％が枯死し（比較例４１）、ＧＢを処理しても紫外線ストレスによる枯死率はほとんど抑制されなかった（比較例３５、３６）。対して、ＥＧＴを処理したコムギはＧＢを処理したコムギと比較して、枯死率が低く、紫外線ストレスによる枯死率が、０．１ｍＭでは３４％（実施例１３）、１．０ｍＭでは２３％に抑制された（実施例１２）。

〔評価例１１〕紫外線ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１１に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１４、１５、比較例４５、４６）またはＧＢ（比較例４３、４４、４７、４８）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

５０ｍｍ角に裁断したシバ（高麗芝）をシャーレに載せ、室温２５℃に設定した温室内で管理した。草丈は１０ｍｍの長さに刈り揃えた。１シャーレあたりＥＧＴ１０ｍＬまたはＧＢ１０ｍＬを添加し、その１日後に、紫外線ランプ（東芝社製、ＧＬ－１５）照射下において２５４ｎｍの波長の紫外線放射強度が５２５μＷ／ｃｍ^－2となるように設定し、１時間さらすことで紫外線ストレスを与えた。

紫外線ストレスを与えてから７日後の枯死した葉を計数し、生理障害の指標として葉の枯死率を評価した。評価結果を表１１に示す。葉の枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の枯死率（％）
＝（枯死した葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の枯死率／無処理区の葉の枯死率）｝×１００

表１１に示す通り、紫外線ストレスによりシバにクロロシスなどの生理障害が見られ、供試したシバの葉の６３％が枯死し（比較例４９）、ＧＢを処理しても紫外線ストレスによる枯死率はほとんど抑制されなかった（比較例４３、４４）。対して、ＥＧＴを処理したシバはＧＢを処理したシバと比較して、枯死率が低く、紫外線ストレスによる枯死率が、０．１ｍＭでは１３％（実施例１５）、１．０ｍＭでは６％に抑制された（実施例１４）。

〔評価例１２〕強光ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１２に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１６）またはＧＢ（比較例５１）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

直径６０ｍｍ、高さ５５ｍｍのプラスチックポットに、培土（花ごころ社製）９０ｍＬを入れ、１ポットあたり４個体のシロイヌナズナ（Ｃｏｌ－０）を播種した。

室温２２℃に設定した人工気象器内で管理し、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。播種後４３日目にＥＧＴ１２．５ｍＬまたはＧＢ１２．５ｍＬを添加し、その１日後に、ＬＥＤライト（Ｅｓｂａｙｂｕｌｂｓ社製）照射下において光強度２０００μｍｏｌ／ｍ^－2／ｓｅｃとなるように設定し、２４時間さらすことで強光ストレスを与えた。

強光ストレスを与えたシロイヌナズナの白化した葉を計数し、生理障害の指標として葉の白化率を評価した。評価結果を表１２に示す。葉の白化率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の白化率（％）
＝（白化した葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の白化率／無処理区の葉の白化率）｝×１００

表１２に示す通り、強光ストレスによりシロイヌナズナにクロロシスなどの生理障害が見られ、供試したシロイヌナズナの葉の３７％が白化し（比較例５２）、ＧＢを処理しても強光ストレスによる葉の白化は抑制されなかった（比較例５１）。対して、ＥＧＴを処理することにより、強光ストレスによる葉の白化率が８％に抑制された（実施例１６）。

〔評価例１３〕凍結ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１３に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１７、比較例５５）またはＧＢ（比較例５４、５６）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

ろ紙を敷いた９ｃｍのシャーレに純水５ｍＬを添加し、１シャーレあたり１０粒のブロッコリー（緑積）の種子を播種した。室温２２℃に設定した人工気象器内で管理し、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。

播種後６日目にシャーレ内の純水を抜き取った後に、シャーレにＥＧＴ５ｍＬまたはＧＢ５ｍＬを添加し、その１４日後に－２０℃環境下に２０分さらし、さらにその１日後に-２０℃環境下に２０分さらすことで凍結ストレスを与えた。

凍結ストレスを与えてから２４時間後の生存した植物を計数し、生理障害の指標として植物の枯死率を評価した。評価結果を表１３に示す。枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
枯死率（％）
＝｛１－（生存した植物数／供試した植物数）｝×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の枯死率／無処理区の枯死率）｝×１００

表１３に示す通り、凍結ストレスによりブロッコリーに茎の折れまたはネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したブロッコリーの８６％が枯死し（比較例５７）、ＧＢを処理しても凍結ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例５４）。対して、ＥＧＴを処理することにより、凍結ストレスによる枯死率が、３８％に抑制された（実施例１７）。

〔評価例１４〕凍結ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１４に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１８、比較例６０）またはＧＢ（比較例５９、６１）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

ろ紙を敷いた９ｃｍのシャーレに純水５ｍＬを添加し、１シャーレあたり１０粒のイチゴ（ワイルドストロベリー）の種子を播種した。室温２２℃に設定した人工気象器内で管理し、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。

播種後１５日目にシャーレ内の純水を抜き取った後に、シャーレにＥＧＴ５ｍＬまたはＧＢ５ｍＬを添加し、その９日後に－２０℃環境下に２０分さらすことで凍結ストレスを与えた。

凍結ストレスを与えてから３日後の生存した植物を計数し、生理障害の指標として植物の枯死率を評価した。評価結果を表１４に示す。枯死率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
枯死率（％）
＝｛１－（生存した植物数／供試した植物数）｝×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の枯死率／無処理区の枯死率）｝×１００

表１４に示す通り、凍結ストレスによりイチゴにネクロシスなどの生理障害が見られ、供試したイチゴの６３％が枯死し（比較例６２）、ＧＢを処理しても凍結ストレスによる枯死率は抑制されなかった（比較例５９）。対して、ＥＧＴを処理することにより、凍結ストレスによる枯死率が、２９％に抑制された（実施例１８）。

〔評価例１５〕低温ストレスに対する耐性効果の比較
以下の表１５に記載の濃度になるように、ＥＧＴ（実施例１９、２０、比較例６６、６７）またはＧＢ（比較例６４、６５、６８、６９）を調製した。ＥＧＴおよびＧＢは市販品を使用し、溶媒として純水を使用した。

ろ紙を敷いた３．５ｃｍのシャーレに純水１ｍＬを添加し、１シャーレあたり５粒のルッコラの種子を播種した。室温２２℃に設定した人工気象器内で管理し、明期１６時間、暗期８時間とした。光条件は、蛍光灯照射下の中心部において光強度５０００ｌｘとなるように設定した。

播種後４日目にシャーレ内の純水を抜き取った後に、シャーレにＥＧＴ１ｍＬまたはＧＢ１ｍＬを添加し、その２４時間後に４℃環境下に４８時間さらすことで低温ストレスを与えた。

低温ストレスを与えてから３日後のルッコラの萎れた葉の数を評価した。評価結果を表１５に示す。葉の萎れ率および環境ストレス抑制率は以下の式の通り算出した。
葉の萎れ率（％）
＝（萎れた葉の数／供試した植物の葉の総数）×１００
環境ストレス抑制率（％）
＝｛１－（供試化合物処理区の葉の萎れ率／無処理区の葉の萎れ率）｝×１００

表１５に示す通り、低温ストレスにより供試したルッコラの葉の６７％に萎れの生理障害が見られ（比較例７０）、ＧＢを処理しても低温ストレスによる葉の萎れ率はほとんど抑制されなかった（比較例６４、６５）。対して、ＥＧＴを処理することにより、低温ストレスによる葉の萎れ率が、０％に抑制された（実施例１９、２０）。

Claims

下記式（Ｉ）で示される化合物もしくはその互変異性体、またはそれらの農学的に許容可能な塩を有効成分として含む、植物の環境ストレス耐性向上剤であって、
（式（Ｉ）中、Ｒ^１およびＲ^２は、独立して水素原子または炭素数１～４のアルキル基を表し、Ｒ^３～Ｒ^５は、独立して炭素数１～４のアルキル基を表す）
前記環境ストレス耐性向上剤が高温ストレス、低温ストレス、凍結ストレス、過剰養分ストレス、乾燥ストレス、過剰水ストレス、紫外線ストレス、弱光ストレスおよび強光ストレス、から選択される少なくとも１つである環境ストレスに対する耐性を向上させる、
環境ストレス耐性向上剤。
前記式（Ｉ）で示される化合物が、エルゴチオネインである、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が乾燥ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が高温ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が過剰養分ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が過剰水ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が紫外線ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が強光ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が凍結ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
前記環境ストレス耐性向上剤が低温ストレス耐性向上剤である、請求項１に記載の環境ストレス耐性向上剤。
請求項１から１０の何れか１項に記載の環境ストレス耐性向上剤を植物に処理することを含む、植物の環境ストレス耐性向上方法。