JPH04229117A - 多年生雄不稔性イネ植物を使用した雑種イネの製造 - Google Patents

多年生雄不稔性イネ植物を使用した雑種イネの製造

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JPH04229117A JP3099984A JP9998491A JPH04229117A JP H04229117 A JPH04229117 A JP H04229117A JP 3099984 A JP3099984 A JP 3099984A JP 9998491 A JP9998491 A JP 9998491A JP H04229117 A JPH04229117 A JP H04229117A
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Abstract

(57)【要約】本公報は電子出願前の出願データであるた
め要約のデータは記録されません。

Description

【発明の詳細な説明】
【0001】
【産業上の利用分野】本発明は、商業的規模で経済的に
実施することのできる、F1雑種イネ〔オリザサチバ(
Oryza  sativa) 〕、即ち雑種第一代の
雑種イネの改良製造方法に関するものである。
【0002】
【従来の技術】イネ(即ち、オリザ  サチバ(Ory
za  sativa) は世界の多くの地域における
重要な食用植物として認識されている。しかしながら、
これまで米の生産は、異なる親系を交配した場合のヘテ
ロ−シスまたは雑種成長力をかなりの程度まで有利に利
用するに至っていない。主としてイネの固有の形態に係
わるいくつかの理由のために、商業的規模でイネの制御
された交配を達成することは困難であった。
【0003】雑種イネについて論じている代表的な論文
は以下の通りである。 (1) ” 雑種イネ−−問題と可能性(Hybrid
 Rice−−Problems and Poten
tials)”, J.W. スタンセル(Stans
el) & J.P.クレイグマイルズ(Craigm
iles), Rice Journal, 1966
, 69− No. 5, pp. 14〜15 およ
び46; (2) ” 米国における雑種イネの展望(
Outlook for Hybrid Rice i
n the USA)”, H.L. カルナハン(C
arnahan), J.R.エリクソン(Eriks
on),S.T. ツエン(Tseng) & J.N
.ルツガ−(Rutger), Rice Breed
ing, International Rice R
esearch Institute, フィリピン国
, ラグナ, 1972, pp. 603 − 60
7; (3)”インドにおける雑種イネの展望(Outloo
k for Hybrid Rice in Indi
a)”, M.S. スワミナ−サン(Swamina
than), E.A. シディグ(Siddig)&
 S.D. シャルマ(Sharma), Rice 
Breeding, International R
ice Research Institute, フ
ィリピン国, ラグナ, 1972, pp. 609
 − 613;(4)”雑種イネおよび小麦の育種の現
状と今後の展望(CurrentStatus and
 FutureProspects for Bree
ding Hybrid Rice and Whea
t)”, S.S. ビルマニ(Virmani)&ジ
ャンB.エドワ−ズ(Jan B. Edwards)
, 作物栽培学の進歩(Advances in Ag
ronomy), 1983, 36, pp. 14
5 − 214;(5)”雑種イネの初歩(A Con
cise Course in Hybrid Ric
e),ロンP.ユアン(Long P.Yuan), 
Hunan Science and Technol
ogy Publishers,中国フナン, 198
5, pp. 1 − 168;(6)”雑種イネの研
究および開発の現状(Current Status 
of Hybrid Rice Research a
nd Development), L.P.ユアン(
L.P. Yuan) & S.S.ビルマニ(Vir
mani), International Symp
osium on Hybrid Rice,チャング
シャ(Changsha), 中国フナン, 1986
, pp. 1 − 16および表。
【0004】ロンP.ユアン(Long P. Yua
n)の米国特許第4,305,225 号には、雑種イ
ネの生産を補助する技術が開示されている。例えば、雄
不稔性種親植物に成長ホルモン(例えば、ジベレリン)
を撒布して、より十分な花弁を有する円錐花序をイネ葉
鞘から裸出させている。裸出されていない円錐花序の任
意の部分は花粉親からの花粉を受け取ることができず、
そのためにF1雑種イネを形成し得る種子の収率が減少
してしまう。成長ホルモンの使用は全工程の著しい高経
費化を招く。
【0005】J.ネイルルツガ−(Neil Rutg
er) 等の米国特許第4,351,130 号には、
イネの交雑法が開示されており、そこでは雄性受粉植物
は劣勢遺伝性の背の高い植物である。ゾルタンバラバス
(Zoltan Barabas)による米国特許第3
,842,538 号は交雑種子の生成法を開示し、そ
こでは雑種穀粒と純穀粒とをそれらの色にもとずいて選
別している。小麦およびこれと類似の穀粒とは違って、
イネの穀粒は外皮を有し、これを除去した場合には栽培
上その生存率は一般に減じられてしまう。
【0006】これまで、雑種イネの製造は、著しい労力
を要する技術により中華人民共和国で実施されており、
そこではまず雄性および雌性イネの親を異なる苗床に異
なる時点において別々に播種し、別の隣接地に移植し、
一週間毎に葉の数を数えることにより成長を監視し、成
長速度を施水および施肥管理により調節し、成長ホルモ
ン、例えばジベレリンを播種親植物に適用して、円錐花
序を葉鞘からより一層十分に裸出させ、播種親植物の止
め葉を摘み取り、風が不十分であれば栽培域を横切るよ
うにロ−プを移動させることにより、手作業で花粉を移
動させ、かつF1雑種イネを形成し得る種子を選択的に
収穫している。
【0007】アルフォンソG.カルブ(Alfonso
 G. Calub)の米国特許第4,764,643
 号は、改良された経済的に実施可能なオリザ  サチ
バ  (Oryza  Sativa) の生成法を開
示している。そこでは、必要な親植物がある特定の性質
の新規な組み合わせを有している。このような方法は3
種の異なる植物系統、即ち(1) 細胞質的に雄不稔性
のイネ植物、(2) 該細胞質的に雄不稔性の植物の増
加を可能とする維持系統および(3) 得られるF1オ
リザ  サチバ植物に雄稔性を付与するためのレストラ
−(restorer)植物の使用を必要とする。該維
持系統植物の使用および2種の親植物の毎年の植えつけ
にかかる経費が該雑種イネ植物生成物の全体としての経
費に加算される。本発明はこのような技術の改良に該当
する。
【0008】また、この5年間に、中国の科学者は雑種
イネ生産の付随的な方法を開発したが、この方法は一般
に「2系統システム(two−line system
) 」と呼ばれている。このシステムでは、感光性の遺
伝的に雄不稔性のイネ植物がレストラ−イネ植物と共に
使用されている。日照時間が約14時間未満となった場
合、該感光性のイネ植物は維持系統植物として挙動し、
かつ日照時間が一日当たり略14時間を越える場合には
、該感光性のイネ植物は雄不稔性を呈する。従って、理
論的には、該感光性のイネ植物は秋期に自家受粉を通し
て結実することができ、この植物は春期に雄不稔性イネ
植物を生成するために植えつけることができる。かくし
て、維持系統と隣接して均一な密度での雄不稔性植物の
面倒なかつ時間のかかる植えつけ、並びに該雄不稔性植
物に形成された種子を選択的に収穫することにより、該
雄不稔性植物を増やす必要性を回避することが可能とな
る。しかしながら、このような技術は、この段階におい
て、日照時間の長さに依存するばかりでなく、制御不可
能な温度の変動に著しく影響されることが理解される。 従って、この2系統システムの信頼性には依然として大
きな問題がある。
【0009】
【発明が解決しようとする課題】本発明の目的の一つは
、工業的規模で容易に実施し得る、継続的に雄稔性F1
雑種オリザ  サチバ植物を形成することのできる種子
の改良製造方法を提供することにある。本発明の目的は
、更に雄不稔性イネ親植物を植え付けするのに必要な種
子を増やすのにかかる毎年の経費を節約することのでき
る、継続的に雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生
成することのできる種子の改良製造方法を提供すること
にある。
【0010】本発明の目的は、更に必要な雄不稔性イネ
親植物の供給が著しく効率のよい方法で取り扱える、継
続的に雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生成する
ことのできる種子の改良製造方法を提供することにある
。本発明の目的は、更に雄不稔性イネ親植物の植え付け
を各育成期間毎に開始する必要がない、継続的に雄稔性
F1雑種オリザ  サチバ植物を生成することのできる
種子の改良製造方法を提供することにある。
【0011】本発明の目的は、更に労力を著しく減じる
ことのできる、継続的に雄稔性F1雑種オリザ  サチ
バ植物を生成することのできる種子の改良製造方法を提
供することにある。本発明の目的は、更に信頼性よく、
かつ経済的に有利に実施できかつ製造コストを大幅に軽
減し得る、継続的に雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植
物を生成する改良製造方法を提供することにある。
【0012】本発明の目的は、更にF1雑種種子の生産
に利用し得る雄不稔性親植物の確立に有用な、新規な改
良オリザ  サチバ種子生成物を提供することにある。 本発明の目的は、更にF1雑種種子の生産に有用な、新
規な改良された雄不稔性オリザ  サチバ植物を提供す
ることにある。
【0013】
【課題を解決するための手段】これらのおよび他の目的
並びに本発明の特許請求の範囲、特徴および有用性は、
以下の記載および上記の特許請求の範囲から当業者には
明らかであろう。本発明は継続的に一年生雄稔性F1雑
種オリザ  サチバ植物を生成することのできる種子の
改良製造方法に係わり、該方法は以下の諸工程を含む。
【0014】(a) (i) 一群の多年生の雌稔性で
雄不稔性のイネ植物、および(ii)一群の一年生の雌
稔性で雄稔性のイネ植物を栽培地で育成する工程、但し
該一年生雌稔性で雄稔性のイネ植物は該群(i) を該
群(ii)で受粉することにより得られる次の世代に雄
稔性を保存できる、(b) 該群(i) を該群(ii
)由来の花粉で受粉して、該群(i) の植物に種子を
形成させ、ここで該種子は一年生雄稔性F1雑種オリザ
  サチバ植物を形成でき、かつ自家受粉の結果として
該群(ii)の植物上に種子を形成させる工程、 (c) 該群(i) および(ii)の植物に形成され
た種子を収穫する工程、 (d) 該群(i) の植物を実質的に生存性を保持す
る周囲条件下にて、実質的に潅水のない条件下で翌冬季
の間維持し、かつ該群(ii)の植物を上記の条件下に
暴露するにとにより殺す工程、 (e) 該栽培地に、次の生育期の間、(ii)追加群
の一年生雌稔性で雄稔性のイネ植物を植える工程、但し
該追加群(ii)は生存している該群(i) の植物を
該追加群(ii)により受粉することにより得られる植
物に雄稔性を保存することを可能とする、 (f) 該生存している群(i) の植物を該追加群(
ii)の植物由来の花粉で受粉して、該生存している群
(i) の植物に種子を形成させる工程、ここで該種子
は一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を形成で
きる、および(g) 該生存している群(i) の植物
および該追加群(ii)の植物に形成された種子を収穫
する工程。
【0015】オリザ  サチバ種子生成物が提供され、
該種子生成物は実質的に均一な種子の集合からなり、こ
の種子は栽培した際に、実質的に十分に露出した柱頭と
、止め葉とを有し、また優勢遺伝性の遺伝子マ−カ−と
結合した種子を形成する能力を有する多年生の雌稔性で
細胞質的に雄不稔性のイネ植物を与え、該止め葉は切除
しなくとも一般に円錐花序の先端よりも低い最大高さで
上向きに伸びており、該円錐花序の先端下部の該止め葉
の分布は劣勢遺伝子によるものであることを特徴とする
【0016】二元性のオリザ  サチバ種子生成物が提
供され、該二元性の種子生成物は栽培した際に、一方で
は(1) 実質的に十分に露出した柱頭と、止め葉とを
有し、また優勢遺伝性の遺伝子マ−カ−と結合した種子
を形成する能力を有する多年生の雌稔性で遺伝子的に雄
不稔性のイネ植物を与え、該止め葉は切除しなくとも一
般に円錐花序の先端よりも低い最大高さで上向きに伸び
ていて、該円錐花序の先端下部の該止め葉の分布は劣勢
遺伝子によるものであり、また他方では(2) 該植物
(1) の多年生の維持系統植物を与える種子からなる
ことを特徴とする。
【0017】オリザ  サチバ植物が提供され、該植物
は多年生の生育習性、雄不稔性、実質的に十分に露出し
た柱頭、および切除しなくとも一般に円錐花序の先端よ
りも低い最大高さで上向きに伸びていて、該円錐花序の
先端下部における分布が劣勢遺伝子によるものである止
め葉を有し、また優勢遺伝性の遺伝子マ−カ−と結合し
た種子を形成する能力を有することを特徴とする。
【0018】これまで、インド型であれ、日本型であれ
、オリザ  サチバは一年生の作物であって、冬季には
死滅し、各栽培期の開始時点で再度植えつけなければな
らないものと認識されてきた。逆に、本発明の概念に従
って使用する必要のある新規な雌稔性で雄不稔性のオリ
ザ  サチバ植物は多年生であり、実質的に潅水のない
状態にある栽培域で一般の冬季条件下に置かれても生存
し続けることのできるものである。このような多年生オ
リザ  サチバ植物はインド型および日本型の何れかで
ありえ、かつ生存性を失うことなしに冬季期間中休眠し
ている未発育の芽をもつ生きた稈を信頼性よく、かつ安
定に形成する能力を有する。従って、春期には該芽は、
一年生のオリザ  サチバ植物を形成することのできる
種子を毎年播種した際に見られるのと同様な新たなイネ
植物に発育かつ成長する。この新たな成長は、一般に春
期に該稈および盤から生ずる。このような多年生の植物
は、以下に記載するように、最初に植えつけた後、一般
に7年以上、好ましくは10年以上(例えば、約10〜
15年間)に渡り各春期に葉を付けかつ開花し得る。通
常、本発明の多年生雌稔性で雄不稔性のオリザ  サチ
バ植物は最も寒冷の冬季の一箇月中の平均温度少なくと
も約9°C および好ましくは少なくとも約5°C に
耐えることができる。日本型のオリザ  サチバ植物は
、一般にインド型のオリザ  サチバ植物よりも低い温
度に耐えることができる。
【0019】本発明で利用する必要のある多年生形質は
、一連の定量的に優勢の遺伝子により制御され、該優勢
遺伝子は、該多年生の表現型を表現しようとする場合に
は、3遺伝子以上の十分な濃度で存在しなければならな
いことが分かった。該多年生形質の優勢遺伝子が希薄に
なるにつれて、これまで終始一貫してオリザ  サチバ
植物で表現されてきたように、一年生形質が表現される
【0020】経験的な研究により、該必要な多年生形質
の該多年生の定量的な遺伝子は、一般に乾季の長い休眠
中にも生存する能力を有する西アフリカで生育するもの
などの、或る種の野性型から誘導することが可能である
ことが明らかとなった。該多年生形質の適当な祖先はオ
リザ  ロンジスタミナ−タ  (Oryza  lo
ngistaminata) およびオリザ  ルフィ
ポゴン  (Oryza  rufipogon)であ
り、後者がとくに好ましい起原である。このような定量
的な遺伝子は、必要な種間転移をもたらすように工夫さ
れた少なくとも一つの染色体橋交雑(bridge c
ross)の使用を含む、制御された育種プログラムに
より、あるいは植物技術の当業者には公知の他の入手可
能な転移技術を利用してオリザ  サチバに転移するこ
とができる。このような技術は組織培養(ソマクロ−ナ
ル、細胞、葯)、遺伝子工学、原形質融合、エンブリオ
レスキュ−(embryo rescue) 等を包含
する。
【0021】本発明の概念に従って使用する重要な多年
生雌稔性で雄不稔性のオリザ  サチバ植物は、特性上
細胞質性または遺伝性の雄不稔性を有している。このよ
うな細胞質的雄不稔性の起原は細胞質的−遺伝子的因子
にあり、かつ雑種イネ生産の公知技術に馴染みのある者
には周知である。逆に、遺伝性の雄不稔性の起原は単に
核遺伝子にあり、かつ雑種イネ生産の公知技術に馴染み
のある者には周知である。  本発明の多年生の細胞質
的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物の好ましい細胞質
は一年生のインド型を使用した、例えばWA〔野性不稔
型(wild abortive)、Gam 〔ガンビ
アカ(Gambiaca)〕、 DW〔不稔性花粉をも
つ矮性野性イネ(dwarf wild rice w
ith aborted pollen) 〕、ARC
(IRRI系)、L〔重質イネ(lead rice)
 〕、オリザ  グラベリマ  (Oryza  gl
aberrima: OG) 、矮性不稔型(dwar
f abortive)、ビルコ(Birco: BC
)、オリザ  ニバラ  (Oryza  nivar
a: OV)、などの胞子体系から、あるいは日本型起
原からの配偶子系、例えばBT〔チンスラ−ボロII(
ChinsurahBorro II)〕テイチュン 
I〔Teichung I (TN1)〕、オリザ  
ルフィポゴン  〔Oryza   rufipogo
n (rfp) 〕などから誘導できる。このような一
般に入手し得る一年生細胞質性雄不稔性オリザ  サチ
バ植物の適当な起原はL301A 、 97A 、 レ
モント (Lemont) A 、 D297A 、 
ゼンシャン (Zhen Shan) 97A、 II
32A 、 キシュウリン(Xiu Lin) A、 
08A 、 09A 、 PMS1、 PMS2、 P
MS3、 PMS4、 PMS5、 PMS6、 PM
S7、 PMS8、 PMS9、 PMS10、リュウ
キアンキシン(Liu Qian Xin) A、 ダ
ンクシュアンワン(Dang Xuan Wan) 2
A、 IR45752A、 IR46826A、 IR
46430A、 シジン(Shi Jin) A など
を包含する。
【0022】本発明の好ましい遺伝的に雄不稔性の植物
は、入手可能な一年生の遺伝的に雄不稔性のオリザ  
サチバ植物から誘導できる。これらの植物は雄不稔性に
対する一対の劣勢msms遺伝子を有している。遺伝的
に雄不稔性を有する特定の一般に入手し得る一年生オリ
ザ  サチバ植物はIR36ms、 3024A 、 
926A、 等である。このような遺伝的不稔性並びに
それに対する適当な維持系統植物は、IRRI(フィリ
ピン)、およびザクロップサイエンスインスチチュ−ト
、シチュアンアカデミ−オブアグリカルチュラルサイエ
ンス、チェングドゥ、シチュアン〔the Crop 
ScienceInstitute, Sichuan
 Academy of Agricultural 
Science, Chengdu, Sichuan
 (中華人民共和国)〕等から得ることができる。
【0023】本発明で使用するために選択されたレスト
ラ−植物は一年生であり、かつ周囲条件下に置かれた場
合、栽培地における環境条件に耐え得ない。このような
レストラ−植物は花粉を供給し、かつ次に続く世代にお
けるこの雑種植物に稔性を回復することを可能とし、該
花粉は該多年生雌稔性で雄不稔性のイネ植物を受粉する
。細胞質的雄不稔性が使用された場合、このような植物
は正常な細胞質を有し(即ち、N細胞質)、また遺伝的
雄不稔性が利用された場合には、かかる植物は一対の優
勢MsMs遺伝子を有し、該遺伝子は該雌親の雄不稔性
を克服する。得られる子孫は一年生雄稔性F1雑種オリ
ザ  サチバ植物であり、該植物は耐冬性をもたず、冬
季中に死滅する。従って、このようなレストラ−植物は
また、遺伝子を与え、該遺伝子は該雌親の多年生形質の
ための該定量的な優勢遺伝子を、該F1子孫が最早該多
年生形質を示さなくなる程の程度まで希薄にしてしまう
。従って、イネの栽培者は、該栽培者に馴染みの深い一
年生のオリザ  サチバ植物を生育し得る種子を入手す
る必要がある。
【0024】本発明の方法で使用する親植物は、少なく
とも開花の全体的同調が起こるように選択されなければ
ならない。かくして、該レストラ−植物からの花粉が、
種子親植物の小花が受粉に適した際に存在することにな
る。また、該親植物は比較的平滑な葉の表面を有するこ
とが好ましく、該表面はこれと接触する該花粉を実質的
に保持し得ないものである。従って、該レストラ−植物
から遊離した花粉は該種子親植物の小花に到達するより
大きな可能性をもつことになる。
【0025】好ましい態様においては、少なくとも一方
の親植物が、より多くの親を用いてより広範な交雑を可
能とする広い適合遺伝子(compatibility
 gene)を有する。該広い適合遺伝子の適当な一般
に入手し得る起原は中華人民共和国からのP1868、
インドからのCP−SL017およびCP−SL019
、IRRIからのナリン(Narin)、BPI−17
6、N22、モロベレカン(Moroberekan)
、デュラ−(Dular)、PBMN1、パラワン(P
alawan)、およびフッサ(Fussa)、および
日本からのカロトク(Calotoc)、ケタン(Ke
tan)、ナングバ(Nangba)およびネッケン(
Nekken)1等を包含する。従って、親の一方はイ
ンド型であり、他方が日本型であって、結果として高い
ヘテロ−シスを与えるものであることが好ましい。
【0026】本発明の方法に従えば、必要な多年生の雌
稔性で雄不稔性の植物と、一年生の雌稔性で雄稔性のオ
リザ  サチバ植物を、受粉の観点から、各親の実質的
に無秩序の集団あるいは実質的に均一な集団の何れかと
して、栽培地内で同時に育成する。これらの植物は、一
般に公知のオリザ  サチバ植物の植えつけ法を使用し
て、列状に植えつけられる。好ましい態様において、該
植物は各植物間の間隔約6〜7インチおよび各列間の間
隔約7〜8インチで列状に植えつけられる。また、親植
物が実質的に均一な密度で植えつけられる場合、該植物
は各親の一列以上からなる、かつ該多年生の雌稔性で雄
不稔性の植物の方が数の上で多くなるような交互のブロ
ックを含む配列であることが好ましい。例えば、(記載
されるように)該種子親の4〜10列を2〜5列の該雄
レストラ−親(記載されるように)と交互に配列するこ
とができる。図16、17および図19の代表的な好ま
しい植えつけパタ−ンを参照のこと。ここでは、4列の
種子親(記載されているように)と2列の雄レストラ−
親(記載されているように)とが交互に配列されている
。また、親植物が実質的に無秩序の密度で育成される場
合、一般には該栽培地中の植物の約70〜95% が多
年生の雌稔性で雄不稔性の植物であり、かつ該栽培地中
の植物の約3〜30% がレストラ−植物である。該親
植物が実質的に無秩序の密度で育成される場合、多年生
の雌稔性で雄不稔性の植物の割合は、必要ならば最大と
することができる。
【0027】図16、17および図19は代表的な好ま
しい植えつけパタ−ンを示し、図16のパタ−ンにより
、本発明の多年生の雌稔性で細胞質的に雄不稔性のオリ
ザ  サチバ植物を形成し得る種子を高い収量で形成し
得る。4列の多年生の雌稔性で細胞質的に雄不稔性のイ
ネ植物150(CPALと呼ぶ)が2列の多年生で雄稔
性の維持系統植物152(NPBLと呼ぶ)と交互に配
列されている。植物152 からの花粉で植物150 
を受粉し、植物150 上に形成される種子を選択的に
収穫し、特許請求した方法を実施する際の後の栽培に供
する。以下に議論するように、他の植えつけパタ−ンお
よび比率を使用することもできる。
【0028】図17のパタ−ンによれば、一年生雄稔性
のF1雑種オリザ  サチバ植物を形成することのでき
る種子が本発明の概念に従って形成される。4列の多年
生雌稔性の細胞質的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物
160(CPALと表示)が該植物160 に対する2
列の一年生の雄稔性レストラ−植物162(ARと表示
)に対して交互に配列されている。植物162 からの
花粉で植物160 を受粉し、得られる一年生雄稔性の
F1雑種オリザ  サチバ植物を形成することのできる
種子は植物160 から選択的に収穫される。 次期栽培季に植物162 は再度植えつけられ、かつこ
れらの工程は繰り返される。以下で議論されるように、
他の植えつけパタ−ンおよび比を使用することも可能で
ある。
【0029】図19は、本発明に従って、一年生雄稔性
のF1雑種オリザ  サチバ植物を育成することのでき
る種子を形成するための同様な好ましい植えつけパタ−
ンを示し、ここでは図18に関連して以下に述べるよう
にして生成した雌稔性の遺伝的に雄不稔性のオリザ  
サチバ植物180 の隔置された実質的に均一な集団を
使用した。2列の雄稔性のレストラ−植物182(AR
と表示)が該多年生雄不稔性植物180 に関して交互
ブロックとして植えられている。植物182 上に形成
された花粉で植物180 を受粉する。また植物180
 上に形成される、一年生雄稔性のF1雑種オリザ  
サチバ植物を育成することのできる種子が好ましくは選
択的に収穫される。以下で議論されるように、他の植え
つけパタ−ンおよび比を使用することも可能である。
【0030】図18は、多年生の雌稔性の遺伝的に雄不
稔性のオリザ  サチバ植物を構築するのに好ましい植
えつけパタ−ンを示し、該植物は次期栽培季に本発明に
従ってF1雑種植物を形成するのに使用することができ
る。本発明による二元性の種子ブレンド由来の各4列か
らなる植物170 のブロック(GPAL+GPBLと
表記)が隔置された配置で植えられている。このような
植物は、遺伝子型msmsを有する多年生の雌稔性の遺
伝的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物(GPAL)と
、これに対する遺伝子型Msmsを有する多年生維持系
統植物(GPBL)との混合物を構成する。開花の後、
該維持系統植物(GPBL)は、一種以上の遺伝子マ−
カ−を基準として刈り取るか、もしくは畑から抜き取る
ことができる(例えば、GPAL上の逆下垂型の止め葉
およびより短い節間距離と比較したGPBL上の直立止
め葉および著しく長い節間距離)。かくして、多年生の
雌稔性の遺伝的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物(G
PAL)の実質的に均一な集団を残す。該植物から収穫
した種子を、同様な手順に従って別の栽培地を設定する
のに使用する。 また、同じ年に、開花前に該多年生のGPBL植物を除
去し、該多年生の雌稔性の遺伝的に雄不稔性のオリザサ
チバ植物を樹立し、かつ植えつけの第一年目にF1雑種
オリザ  サチバ植物を生育し得る種子を形成すること
ができる。
【0031】本発明の方法の実施の際に、該多年生の雌
稔性で雄不稔性のイネ植物は該一年生の雌稔性で雄稔性
のレストラ−植物からの花粉で受粉され、該レストラ−
植物は自家受粉する。該レストラ−植物と該多年生雄不
稔性植物との間の花粉の輸送は一般に風による輸送によ
り達成される。しかしながら、他の花粉を移動し得る手
段を選択することも可能である。
【0032】次いで、該多年生の雄不稔性植物および該
レストラ−植物上に形成される種子をその成熟の適当な
時期に収穫する。このような収穫は公知のイネコンバイ
ンを使用して効果的に実施することができる。該親植物
を実質的に均一な密度で育成する場合には、該親植物上
に形成される種子を各親植物から選択的に収穫すること
ができる。また、これら両親植物上に形成された種子は
選別することなく一緒に収穫することも可能である。該
種子を一緒に収穫する場合には、以下に記載するように
、後に必要に応じて遺伝子マ−カ−にもとずいて分離す
ることができる。収穫後に該栽培地は排水される。
【0033】次の冬季中、該レストラ−植物は遭遇する
寒冷な周囲温度の作用により死ぬが、該多年生の雌稔性
で雄不稔性の植物は休眠状態に維持されたまま、生存状
態を維持する。該栽培地は冬季中実質的に潅漑のない状
態に維持されて、腐食を促進する恐れのある有害な条件
のない状態の下で休眠を促進するようにすべきことは当
然である。
【0034】次期栽培季の適当な時点で、該栽培地で、
付随的な一年生の雌稔性で雄稔性のオリザ  サチバレ
ストラ−植物を植えつける。これにより、該生存してい
る多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物の受粉の結果得
られるF1雑種植物に雄稔性を復元し得る。次期栽培季
に使用する植えつけパタ−ンは前の栽培季に選ばれた元
のパタ−ンに影響される。例えば、該レストラ−植物が
元々実質的に均一な密度で植えつけられた場合には、次
期栽培季にも実質的に同一の植えつけパタ−ンが使用さ
れる。該レストラ−植物が元々実質的に無秩序の密度で
存在する場合には、該植えつけパタ−ンは、好ましくは
次期栽培季にも繰り返される。無秩序な植えつけパタ−
ンを使用した場合に最良の結果を得るためには、該休眠
多年生雌稔性雄不稔性イネ植物の再現に先立って、該栽
培地全体を10〜15cm程度の浅さに耕作する。この
ような耕作はトゥ−スハロ−(tooth harro
w)、耕作およびドリル型でないプランタの円板または
犁刀の刃部分、例えばザタイカンパニ−オブロックニ−
(The Tye Company of Lockn
ey;テキサス79241 米国)、ジョンディ−レ&
コ(John Deere & Co.)、ケ−スイン
タ−ナショナルハ−ベスタ−(Case Intern
ational Harvester)、マッシ−・ 
ファ−ガソン社(Massey ・ Ferguson
, Inc.) 等により製作されているものを使用し
て実施できる。このような軽い耕作は、該多年生の雌稔
性で雄不稔性の親植物の稈および盤の基部での新たな成
長を更に促進することが分かった。
【0035】生成する親植物は次期栽培季に、該多年生
の雌稔性で雄不稔性のイネ植物に花粉を供給する該新規
に植えつけられたレストラ−植物と受粉され、かつ該レ
ストラ−植物は自家受粉する。生成する種子は前に述べ
たようにして収穫する。このような工程を少なくとも一
度の追加の栽培季(例えば、1〜10回あるいはそれ以
上の栽培季)に渡り、該多年生雌親植物を再度植えつけ
し、および再度樹立することなしに、繰り返すことがで
きる。このことはかなりの経費を節減することを可能と
する。
【0036】特許請求した発明の好ましい態様によれば
、本発明で使用される該多年生の種子親植物およびレス
トラ−オリザ  サチバ植物は、米国特許第4,764
,643 号に記載のように、更に改良されてハイブリ
タイゼーションの様々な局面を改良し、かつ効率の良い
種子の選別の可能性を与えるべく付随的な諸性質が付与
される。これまで一般に入手し得る一年生のインド型細
胞質的に雄不稔性のオリザ  サチバイネ植物は、葉鞘
内に挿入された花穂の部分を有する図1に示されたよう
な望ましからぬ形質を有していた。日本型の細胞質的に
雄不稔性のオリザ  サチバイネ植物はこの望ましから
ぬ形質を有していない。従って、インド型のイネ植物の
円錐花序の該挿入部分に存在する小花は、他家受粉を達
成するのに必要な花粉の伝達の機会が与えられず、その
結果F1雑種イネ植物を生成し得る種子の収率は減少す
る。この欠陥を取り扱うために、公知技術ではしばしば
ジベレリン等の成長ホルモンを投与して、高い花柄の成
長および該花穂の十分な裸出を生ぜしめている。
【0037】図1は、公知技術において一般に見られる
インド型の代表的な一年生の細胞質的に雄不稔性のイネ
植物の一部を示し、そこでは開花期における止め葉1は
、切除されない場合、花穂2の先端よりも大きな最大高
さまで上方に伸び、かつ該円錐花序の約10〜25%あ
るいはそれ以上が裸出せず、しかも葉鞘3により包囲さ
れている。止め葉1の下方の葉4も直立している。
【0038】本発明の好ましい態様によれば、(例えば
、図3、4、5、6および7に示したような)場合によ
り細胞質的に雄不稔性を有する多年生の雌稔性で雄不稔
性のイネ植物が与えられ、該イネ植物は円錐花序を有し
、該花序は開花期には、最も好ましくは成長ホルモンの
適用なしに、ここで述べる他の本質的な特徴との組み合
わせで実質的に十分に該葉鞘から裸出する。従って、該
円錐花序の全長に渡る小花が花粉と遭遇する機会をもつ
。このインド型の細胞質的に雄不稔性の植物におけるか
かる実質的に十分な円錐花序の裸出は、交雑種ベルパト
ナ(Belle Patna)/ゼニス(Zenith
)/ ベルパトナ/MOR 500、サタ−ン(Sat
urn)、ゼニス、AS2004、エウイエウイ  (
euieui)生殖質(カリフォルニアのデ−ビス(D
avis) のJ.ネイルルトゥガ−(Neil Ru
tger) から入手し得る長い上方節間−遺伝的に高
い劣勢系80−14549)、IR50エウイ(eui
)(IRRI) 、およびゼンシェン(Zhen Sh
en) 97− エウイ(eui) A (中華人民共
和国)からの純系選択種等、適当な起原からの形質を導
入することにより達成される。
【0039】ここで、図3は本発明の好ましい態様で使
用するのに適した、代表的な多年生の細胞質的にまたは
遺伝的に雄不稔性のイネ植物の一部を示し、該図におい
て止め葉20は開花期には劣勢遺伝子に起因する実質的
に水平の形状をとる。開花期における該止め葉20は上
方に花穂21の先端よりも低い最大高さまで伸びる。ま
た、花穂21は、成長ホルモンを適用しなくとも、実質
的に十分に葉鞘22から裸出する。止め葉20の下部の
葉23は直立しているが、場合によっては別の形状を想
定することも可能である。好ましい態様においては、実
質的に白色の葉耳24の形状にある成長性のマ−カ−お
よび実質的に白色の頚領25も存在する。
【0040】図4は本発明の好ましい態様で使用するの
に適した、もうひとつの代表的な多年生の細胞質的にま
たは遺伝的に雄不稔性のイネ植物の一部を示し、該図に
おいて止め葉30は開花期には劣勢遺伝子に起因する実
質的に偃臥状の形状をとる。開花期における該止め葉3
0は上方に花穂31の先端よりも低い最大高さまで伸び
る。また、花穂31は、成長ホルモンを適用しなくとも
、実質的に十分に葉鞘32から裸出する。止め葉20の
下部の葉33は直立しているが、場合によっては別の形
状を想定することも可能である。好ましい態様において
は、実質的に白色の葉耳34の形状にある成長性のマ−
カ−および実質的に白色の頚領35も存在する。
【0041】図5は本発明の好ましい態様で使用するの
に適した、もうひとつの代表的な多年生の細胞質的にま
たは遺伝的に雄不稔性のイネ植物の一部を示し、該図に
おいて止め葉40は開花期には劣勢遺伝子に起因する下
方に湾曲した形状をとる。開花期における該止め葉40
は上方に花穂41の先端よりも低い最大高さまで伸びる
。また、花穂41は、成長ホルモンの適用がなくとも、
実質的に十分に葉鞘42から裸出する。止め葉40の下
部の葉43および44の形状は変えることが可能である
。好ましい態様においては、実質的に白色の葉耳45の
形状にある成長性のマ−カ−および実質的に白色の頚領
46も存在する。
【0042】図6は本発明の好ましい態様で使用するの
に適した、更に別の代表的な多年生の細胞質的にまたは
遺伝的に雄不稔性のイネ植物の一部を示し、該図におい
て止め葉50は開花期には劣勢遺伝子に起因して短くか
つ実質的に直立している。開花期における該止め葉50
は上方に花穂51の先端よりも低い最大高さまで伸びる
。また、花穂51は、成長ホルモンの適用がなくとも、
実質的に十分に葉鞘52から裸出する。止め葉50の下
部の葉53の形状は直立しているが、場合によっては別
の形状を想定することも可能である。好ましい態様にお
いては、実質的に白色の葉耳54の形状にある成長性の
マ−カ−および実質的に白色の頚領55も存在する。
【0043】図7は本発明の好ましい態様で使用するの
に適した、更に別の代表的な多年生の細胞質的にまたは
遺伝的に雄不稔性のイネ植物の一部を示し、該図におい
て止め葉60は開花期には劣勢遺伝子ddに起因する逆
下垂形状を呈している。開花期における該止め葉60は
花穂61の先端下方に下向きに著しく下垂している。該
遺伝子ddは、該下垂型形状に著しい影響を与える通常
の葉の中茎(midstem) の欠失に導く。このよ
うな下垂形状は、該止め葉が遺伝的に該葉の末端におい
て上向きと言うよりも幾分下方に向いた葉の上面を持つ
捩じられた形状が想定されると言う意味から、“逆”で
あると考えられる。また、このような植物は3−葉段階
(three−leaf stage)から花穂開始点
まで円形の茎を呈する傾向があり、一方で通常のイネは
該領域において幾分平たい茎をもつ傾向がある。また、
花穂61は、成長ホルモンの適用がなくとも、実質的に
十分に葉鞘62から裸出する。止め葉60の下部の葉6
4の形状も逆下垂形状を呈しているが、場合によっては
別の形状を想定することも可能である。好ましい態様に
おいては、実質的に白色の葉耳66の形状にある成長性
のマ−カ−および実質的に白色の頚領68も存在する。
【0044】また、これまでに報告された一年生の細胞
質的に雄不稔性のイネ植物は図2に示されたような通常
のイネ柱頭配列を有する。更に詳しく言えば、該柱頭は
与えられた小花のえい(即ち、外花えいおよび内えい)
内にうまく配置され、かつ該小花が開く比較的短い期間
(例えば、約30〜120 分)においてのみ花粉を受
け取ることができる傾向にある。また、図2に示したよ
うに、開花中該小花の該外花えいおよび内えいは一般に
約10〜25°の角度で開く。
【0045】ここで、図2は、図1に示したような公知
技術において一般に見られるような一年生の細胞質的に
雄不稔性のイネ植物の花穂由来の小花の代表的な開花を
模式的に示した図である。外花えい10および内えい1
1は僅かに約10〜25°の角度で一度だけ開き、かつ
比較的短い花柱上に生ずる一対の柱頭12および13は
裸出されず、しかも外花えい10および内えい11が恒
久的に閉じた状態に戻される際に封じ込められてしまう
。代表的なおしべは葯14および花糸15からなる。生
きた花粉は形成されない。
【0046】本発明の好ましい態様に従えば、(例えば
、図8に示されているような)場合により細胞質的に雄
不稔性を有する多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物が
提供され、このものは開花期において十分に裸出される
柱頭を有する。このような柱頭は該外花えいおよび内え
いが閉じた後においてさえ、十分に裸出された状態に維
持され、その結果受粉の可能な期間を2時間から約4〜
5日間にまで実質的に延長する。このような柱頭の裸出
は、該柱頭を担持する花柱の長さおよび/または該柱頭
の長さによるものであると考えることができる。また、
図8に示したような好ましい態様においては、該外花え
いおよび内えいは通常イネの小花に見られるよりも大き
な角度で開き、このことは更に該柱頭が該外花えいおよ
び内えいの外部に配置することを助ける。特に好ましい
態様においては、該外花えいおよび内えいは約30〜4
5°まで開く。また、好ましい態様においては、多年生
の雌稔性で雄不稔性のイネ植物が選択され、該植物は小
花当たりの通常の柱頭の数2よりも多くの、即ち3〜5
個もしくはそれ以上の柱頭を有する。該多年生の雌稔性
で雄不稔性のイネ植物におけるこのような十分な柱頭の
裸出の達成は、例えばオリザ  ルフィポゴン (Or
yza rufipogon) および/またはオリザ
  ロンジスタミナ−タ (Oryza  longi
staminata)をオリザ  サチバと交雑し、5
〜6世代につき選別を行い、良好な実用形質を有する変
種と交雑し、5〜6世代につき選別を行い、多年生の雌
稔性で雄不稔性の系統と交雑し、5〜6世代につき戻し
交雑を行い、および所定の実質的に十分に裸出した柱頭
をもつ多年生の雌稔性で雄不稔性の植物を選別すること
により可能となる。過去において、このような裸出柱頭
特性は、一般に日本型のオリザ  サチバ植物について
は報告されていない。多重雌花化したイネ植物は日本型
栽培品種wx 154(イエンガン(Yeungan)
 大学、ゲオングサ(Gyeongsa)、韓国および
中華人民共和国のシチュアンアカデミ−オブアグリカル
チュラルサイエンス(Sichuan Academy
 ofAgricultural Science) 
から入手し得る)あるいはインド、クッタク(Cutt
ack) のCRRIからのラトナxラジャイ(Rat
na x Rajai) の選別種等により得られる。
【0047】図8は、本発明の図3、4、5、6および
7に示した如き多年生の細胞質的にまたは遺伝的に雄不
稔性のイネ植物の花穂からの、代表的な開放した小花の
拡大模式図である。外花えい70および内えい71は最
大角度で約45°開くが、この開放角は場合により、比
較的長い花柱74および75上に担持された該柱頭72
および73が実質的に十分に裸出しており、かつ該外花
えい70および内えい71が永続的にその閉鎖位置に戻
された時点でさえも実質的に露出したままであれば、こ
れよりも小さくともよい。小花当たりの正確な柱頭の数
は変えることができる。代表的なおしべは葯76と、花
糸77とからなっている。生きた花粉は形成されない。
【0048】これまで、図1に示されたように、変更さ
れないままであれば、多くの雑種イネ製造に使用される
雄不稔性のイネ植物は、一般に花穂の先端よりも大きな
最大高さまで上方に伸びた止め葉を有していた。このよ
うな止め葉の形状は遺伝的に制御され、かつ米国特許第
4,764,643 号に記載のように、他家受粉に必
要な花粉の受理に対する部分的な障害として作用するこ
とが立証された。以前に中華人民共和国で行われていた
イネのハイブリタイゼーションにおいて、かかる止め葉
の上部部分は、一般に他家受粉に対するこの障害を排除
すべく、労力をかけて切断により除いていた。このよう
な切除は著しく時間を必要とし、極めて経費がかかり花
穂に付随的に損傷を与えずには正確に達成することは困
難である。 好ましくは、該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は
、切除なしに開花期に一般に該花穂の先端よりも低い最
大高さまで上向きに伸びた非定型の止め葉を組み込むよ
うに改良される。このような止め葉の低い配置は劣勢遺
伝子(即ち、単一対の劣勢遺伝子)によるものである。 止め葉の下方の葉の配置は場合により該止め葉の配置と
は独立であり得、しかも別々に制御し得る。また、好ま
しい態様においては、開花期における全花穂の高さの少
なくとも50%は、一般に該多年生の雌稔性で雄不稔性
のイネ植物の止め葉の最大高さよりも上方に伸びる。 高度の他家受粉が該止め葉の実質的な障害なしに可能と
なる。
【0049】本発明の好ましい態様においては、開花期
の該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は止め葉を有
していて、該止め葉は図3に示したように、実質的に水
平な配置に置かれるが、これは劣勢遺伝子によるもので
ある。このような態様における成熟止め葉は、一般にイ
ネの柄から約85〜95°の角度で伸びている。該角度
は該イネの柄と、付着部分における該止め葉の下面との
間で測定した値である。該止め葉の実質的に水平な特徴
はボネットベル(Bonnet Bell) 、ラベル
メルロ−ズ(Labelle/Melrose)、CI
9363、 Ci9373、 CI9386、 CI9
406、CI9408、 CI9414等からの純系選
別種との交雑により該雄不稔性の種子親植物に導入でき
る。
【0050】もう一つの本発明の好ましい態様によれば
、開花期の該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は、
図4に示したように、偃臥状の形状で配置されている(
即ち、一般に約80°程度のイネ柄に対する角度で生え
ている)止め葉を有する。これは、劣勢遺伝子によるも
のである。一般に、この偃臥状の止め葉は該イネ柄に対
して約40〜80°の角度で生えている。この止め葉の
偃臥状の特徴は、ラベル、CI9157/G630、C
I1658、 CI8993、。 PI229266等からの選別種との交雑により、該多
年生の雌稔性で雄不稔性の種子親植物に導入できる。
【0051】更に別の好ましい態様においては、開花時
期における多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は、図
5に示したような、下方に湾曲した形状に配置された止
め葉を有するが、これは劣勢遺伝子によるものである。 この止め葉の下方に湾曲下特徴はレボネット(Lebo
nnet)、ブラゾス(Brazos)、CI1201
9、CI2971、 CI3336、 CI4285、
 CI4286等との交雑により、該多年生の雌稔性で
雄不稔性の種子親植物に導入できる。
【0052】本発明の更に別の好ましい態様によれば、
開花時期の該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は、
図6に示したような、短い実質的に直立した形状で配置
された止め葉を有しており、これは劣勢遺伝子によるも
のである。このような態様において、該成熟止め葉が、
その立ちあがったかつ一般には直立の配置をもつにもか
かわらず、該花穂の先端までには伸びないという意味で
、該成熟止め葉は短小である。この止め葉の短小な直立
した特徴は、ブラキチックナト(Brachytic 
Nato)、ブラキチックナト/C57、 PI321
216、 PI321217、 PI373832、 
CI9002等からの選別種との交雑により該多年生の
雌稔性で雄不稔性の種子親植物に導入できる。
【0053】他の穂の好ましい態様によれば、開花時期
の該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は、図7に示
したような、逆下垂形状で配置された止め葉を有してお
り、これは劣勢遺伝子ddによるものである。この止め
葉の逆下垂形状の特徴は公にIRRI(フィリピン)か
ら入手できるRGS20 との交雑により、該多年生の
雌稔性で雄不稔性の種子親に導入できる。この止め葉の
逆下垂形状の特徴は、遺伝的に雄不稔性を有する多年生
の雌稔性で雄不稔性のイネ植物に対して使用するのに特
に適している。というのは、このような形質がこのよう
な雄不稔性と密接に結合し得ることが分かっており、か
つ以下で議論するように、このような雄不稔性の植物の
初期構築中にマ−カ−としても利用できるからである。
【0054】最後に、穂の多年生の雌稔性で雄不稔性の
植物は優先的に遺伝される遺伝子マ−カ−と結合した種
子の形成能を有することが好ましい。かかるマ−カ−は
米の籾殻上またはその近傍の何れにあってもよい。以下
に述べるように、かかる遺伝子マ−カ−は、該植物上に
形成された雄稔性のF1雑種イネ植物を育成し得る種子
を、自家受粉の結果として雄親レストラ−上に形成され
た種子から選別することを可能とする。イネ種子自体上
のマ−カ−は本発明で使用するには有効ではない。とい
うのは、イネ種子は保護用の籾内にあるからである。こ
のような籾が除去されて該種子が露出した場合には、該
イネ種子のイネ植物を生成する可能性は大幅に減じられ
てしまう。
【0055】好ましい態様において、該種子に組み入れ
られたこのような優先的に遺伝される遺伝子マ−カ−は
図11に示されたような麦藁色の籾殻である。この麦藁
色の籾なる特徴はイネ植物では一般的であり、かつラベ
ル、レボネット、ニュ−レックス(Newrex)、デ
ラ(Della)、スタ−ボネット(Starbonn
et)、ボネット73、レモント(Lemont)、ベ
レモント(Bellemont)、ナト(Nato)、
ビスタ(Vista)、サタ−ン(Saturn)、ブ
ラゾス(Brazos)、ノバ(Nova) 76、マ
ルス(Mars)、M201、 S201、 L301
、カティ−(Katy)、レックスモント(Rexmo
nt)、等との交雑により、該雄不稔性の種子親植物に
導入することができる。
【0056】ここで、図11は、本発明の方法に従って
生成し得る一年生の雄稔性のF1雑種イネ植物を育成す
ることのできる、籾殻を有する好ましいイネ穀物粒の拡
大模式図である。該籾は外花えい100 および内えい
101 からなり、かつ支配的遺伝形質の結果として麦
藁色を有している。他の態様において、支配的に遺伝し
得る、図13に示したような、該種子に組み込まれた遺
伝子マ−カ−は、外花えいおよび内えい120 および
121 上の明確な暗褐色の縦長の縦溝122、123
、124、125 、副護えい126 および127、
紫色の鋭突頭(apiculus)128 またはこれ
らの2種以上の組み合わせからなる。該特徴、即ち暗褐
色の縦長の縦溝はイカムポドチ−(Ikam Podc
hee)との交雑により、該多年生の雌稔性で雄不稔性
の種子親植物に導入できる。場合により、該副護えいは
はっきりとした色をもつことができ、かつノルタイ(N
ortai)、PI408449、CI5309、紫ス
タ−ボネット等との交雑により該多年生の雄不稔性の種
子おや植物に導入できる。該紫色の鋭突頭はノルタイ(
Nortai)、ボネット73、 PI408449、
 PI321158、 PI321161、 PI32
1185、 CI9864、 CI9865、 CI9
866、等との交雑により該細胞質的に雄不稔性の種子
親植物に導入できる。
【0057】ここで図13は、本発明の方法に従って生
成し得る、籾殻を有する好ましいイネ穀物粒の拡大模式
図である。該籾は外花えい120 および内えい121
 からなり、かつはっきりした暗褐色の縦長の縦溝12
2、123、124、125 、副護えい126 およ
び127、紫色の鋭突頭(apiculus)128 
を有している。これらの特徴の各々は支配的に遺伝され
、かつ別々にあるいはその2以上の組み合わせとして存
在し得る。単独のあるいは組み合わせとしての該特徴は
、本発明の方法における種子の分離の基準として利用で
きる。
【0058】場合により、本発明の多年生の雄不稔性の
植物の種子に組み込む事のできるその他の代表的な優勢
遺伝子マ−カ−は紫色の籾、白色の籾、荒い/毛じ籾表
面、および抑制された内えいである。該荒い/毛じ籾表
面は、カルロ−ズ(Calrose) 76、ア−リロ
−ズ(Earlirose)、コルサ(Colusa)
、カロロ(Caloro)、ヨンクワン(Yong K
wang)、PI321213、 PI321216等
との交雑により該多年生の雌稔性で雄不稔性の種子親植
物に導入することができる。該抑制された内えいはEC
CA−90 との交雑により、該細胞質的に雄不稔性の
種子親植物に導入することができる。
【0059】本発明の多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
植物は、また少なくとも一つの付随的なマ−カ−を含み
、該マ−カ−はそれ自体成長して出現し、該種子親植物
を容易に該雄稔性のレストラ−植物から識別することを
可能とする。かかるマ−カ−は該雄不稔性の植物の存在
を容易に確認することを可能とし、かつ更に与えられた
イネ植物集合における、該植物の適当な密度を決定する
ための手段をも与える。従って、このようなマ−カ−は
、雄稔性のF1雑種イネ植物を生成し得る種子を製造し
ようとする者に、本発明の方法で使用する前に、あるい
はその間に該必要な種子親植物を十分に監視する手段を
提供する。正確な操作を該雑種種子の製造の初期におい
てとり得ることが要求される。適当なマ−カ−またはそ
の組み合わせがない場合には、望ましからぬ植物を該栽
培地から抜き取ることができる。
【0060】本発明の多年生の雌稔性で雄不稔性の植物
に対して使用するのに好ましい生きたマ−カ−は淡色(
例えば、白、オフホワイト、淡緑、黄色、淡褐色)の葉
耳および頚領である。かかる葉耳は、葉鞘と葉身との接
合部の葉の頚領に隣接して位置し、かま型の形状をとる
傾向のある小さな毛髪状の付属器である。これらの葉耳
および葉の頚領は、図3、4、5、6および7では、単
一の葉に隣接するものとして示されているが、実際には
かかる葉耳および葉の頚領は、一般に各葉に伴って何度
も繰り返し現れる。特に好ましい態様においては、該淡
色の葉耳および頚領は、多くのイネ変種に共通の如く実
質的に白である。また、暗色(例えば、紫、赤等)の葉
耳および頚領は余り好ましくない態様として選ぶことが
できる。このような紫の葉耳および頚領はアルボリオ(
Arborio) および交雑種A8/VEC/G63
0 からの選別種から誘導できる。劣勢遺伝性の緑の葉
鞘、緑の花柄、および/または緑の葉縁、または優勢遺
伝性の紫の葉鞘、紫の花柄、および/または紫の葉縁を
選択することができる。該緑の葉鞘、緑の花柄、および
/または緑の葉縁は多くのイネの変種に共通である。該
紫の葉鞘、紫の花柄、および/または紫の葉縁はPI4
08449、 CI5309、交雑種ラベル/メルロ−
ズ/G630、紫スタ−ボネット等から誘導できる。柱
頭の色(例えば、紫または赤い柱頭等の暗色の柱頭対白
い柱頭)を生きたマ−カ−として使用することも可能で
ある。紫の柱頭はノルタイ、V41A、 V20A、ボ
ネット73、 CI5309、紫スタ−ボネットPI4
08449、 等から誘導できる。赤い柱頭はレモント
、レア(Leah)、等から誘導できる。白色の柱頭は
フィガイ(Phi−Gai)、ニュ−レックス、IR2
4、 R29、CI4285、 CI9107、 CI
9297等から誘導できる。また、葉の毛じの有無も生
きたマ−カ−として利用でき、同様に逆下垂葉の有無も
該マ−カ−として利用できる。
【0061】本発明の方法を実施する場合、一年生の雌
稔性で雄稔性のイネ植物が使用され、これは該多年生の
雌稔性で雄不稔性のイネ植物のF1子孫に雄稔性を回復
し得、また該F1子孫に一年生の特性を付与する能力を
包含するここで引用した他の必要な特徴を回復すること
のできるものである。図9に示したように、このような
雄親レストラ−植物は、優勢遺伝子に起因する一般に長
く直立した止め葉を有しており、該止め葉は一般に円錐
花序の先端の高さよりも高い最大高さまで上方に伸びて
いる。このような雄親は、また植物育種または、以下に
述べるように、該種子と結合する劣勢遺伝性の遺伝子マ
−カ−を組み込むための他の手段により改良された公知
のイネの品種から誘導することができる。優勢遺伝性の
長く直立した止め葉を有する代表的な市販品として入手
し得るイネの品種はルモント、ブル−ベル(Blueb
elle)、ボネット73、ベルモント、IR24、 
IR36、 IR54、 G630、 交雑IR24/
ユアンシン(Yuang Hsing) からの選別種
(selections)、交雑LM/G630 から
の選別種ガルフモント(Gulfmont)、 PI1
60832、 PI321215等を包含する。
【0062】ここで、図9は本発明の好ましい態様にお
いて使用するのに適した代表的な一年生の雌稔性で雄稔
性のレストラ−イネ植物の一部を示すものである。開花
時期における止め葉80は長くかつ直立しており、花穂
81の先端よりも高い最大高さまで上方に伸びている。 開花時期における止め葉80の形状は優勢遺伝子による
ものである。該花穂81は成長ホルモンの投与なしに、
葉鞘82から実質的に十分に裸出しているが、該花穂が
図示のように実質的に十分に裸出していることは本質的
ではない。 止め葉80の下方の葉83の形状も直立しているが、場
合によっては異なる形状を想定することもできる。この
好ましい態様においては、実質的に紫色の葉耳85およ
び実質的に紫色の頚領86としての生きたマ−カ−が存
在する。
【0063】該レストラ−イネ植物は、好ましくは該多
年生の雌稔性で雄不稔性の種子親イネ植物内に存在する
のと同様な、種子に組み込まれた遺伝子マ−カ−を有す
る。但し、該マ−カ−は該レストラ−植物内ではホモ接
合の劣勢型として存在し、一方で該種子親植物内ではホ
モ接合の優勢型として存在する。例えば、該種子親が図
11に示されたように、麦藁色の籾殻を有している場合
には、該レストラ−植物は図12に示したように、金色
の籾を有することができる。このような金色の籾は、金
色の籾を有する品種を麦藁色の籾を有するレストラ−品
種と交雑し、F2世代における金色の籾を有する植物を
選択し、4〜6回戻し交雑し、次いで最終的に選別を行
うことにより、該レストラ−植物に導入し得る。金色の
籾を有するイネ植物はブル−ベル、ダウン(Dawn)
、ゴ−ルドナト−(gold Nato)、カ−(Ka
r) 398、デュラ−ゴ−ルド(Dular gol
d)、ペコス(Pecos)、カ−ガット(Karga
t) 184、CI9002、 CI9003、 CI
9063、 CI9122、 CI9123等から誘導
できる。該種子親が図13に示したように、副護えいを
有する場合、該レストラ−植物は図14に示したように
、長い空えいあるいは色の異なる副護えいを有すること
ができる。該レストラ−植物における該長い空えいの存
在は、クロ−リ−ライスイクスペリメントステ−ション
(Crowley Rice Experiment 
Station)、クロ−リ−、 LA、 U.S.A
.から入手し得る83N1223 から誘導することが
できる。該種子親が紫色の鋭突頭を有する場合には、該
レストラ−植物はレボネット、ベルモント、ニュ−レッ
クス、スタ−ボネット、ブラゾス、サタ−ン、マルス等
との交雑により該レストラ−植物に導入できる。該種子
親が該籾殻に暗褐色の縦長の縦溝を有する場合には、該
レストラ−植物はこのような暗褐色でない籾、例えば麦
藁色の籾を有することができる。このように、暗褐色の
籾の色のない該レストラ−植物は、多くのイネ品種にお
いて容易に入手できる。
【0064】ここで図12は、本発明の工程中に一年生
の雌稔性で雄稔性のレストラ−イネ植物の自家受粉の結
果として得ることのできる、籾を有する好ましいイネ穀
粒の拡大模式図である。該籾は外花えい110 および
内えい111 からなり、かつ劣勢遺伝形質の結果とし
て金色を有している。この図12に示した金色の籾は機
械的な種子選別装置を使用して、容易に図11の麦藁色
の籾から分離できる。
【0065】また、図14は、本発明の工程中に一年生
の雌稔性で雄稔性のレストラ−イネ植物の自家受粉の結
果として得ることのできる、籾を有する好ましいイネ穀
粒の拡大模式図である。該籾は外花えい130 および
内えい131 からなり、かつ比較的滑らかであって、
暗褐色の縦長の縦溝をもたない。大きな空えい132 
および133 を有し、かつ紫色の鋭突頭をもたない。 これら特徴の各々は劣勢遺伝性のいものであり、かつ別
々にあるいは2以上の組み合わせとして存在し得る。こ
れら特徴の単独あるいはその組み合わせを本発明の方法
における種子の分離の基準として利用し得る。
【0066】好ましい態様において、レストラ−として
機能する一年生の雌稔性で雄稔性のイネ植物はまた、少
なくとも一つの追加のマ−カ−を有し、該マ−カ−はそ
れ自体成長中に出現し、結果として該レストラ−植物を
該多年生の雌稔性で雄不稔性の植物からたやすく分離す
ることを可能とする。このような例において、該レトラ
−イネ植物は、該雄不稔性の種子親植物中に存在する成
長するマ−カ−と同一のマ−カ−を有することができる
が、相反状態で存在している(即ち、該種子親中におけ
る存在がホモ接合の優勢型である場合には、該レストラ
−親における存在はホモ接合の劣勢型であり、また該種
子親中における存在がホモ接合の劣勢型である場合には
、該レストラ−親における存在はホモ接合の優勢型であ
る)。例えば、図9に示した好ましい態様では、該レス
トラ−植物は優勢的に遺伝される紫色の葉耳および紫色
の頚領を有するであろう。図9においては、葉耳および
頚領は単一の葉に隣接して示されているが、実際に該葉
耳および頚領は、各葉と関連して各イネ植物において何
度も繰り返し出現するはずである。
【0067】図10に示したように、好ましい態様にお
ける該一年生の雌稔性で雄稔性のレストラ−イネ植物は
、更に花粉を分散し得る十分に突出した葯を有する。か
かる葯は、これらが外花えいおよび内えいが開いた際に
外側に突出するという意味から突出していると言う。こ
のような葯が突出しているという特徴は、オリザ  ロ
ンジスタミナ−タおよび/またはオリザ  ルフィポゴ
ンと交雑し、次いで戻り交雑し、かつ選別することによ
り該レストラ−植物に導入することができる。該レスト
ラ−植物の柱頭は他配の可能性を最小化するために、非
−裸出型であることが好ましい。また、花粉は長い期間
に渡り十分な量で該レストラ−植物上に形成され、かつ
容易に分散し得るために、計量かつ浮揚性であることが
好ましい。このような花粉の分散はまた、該レストラ−
植物が一般に該種子親植物と同等もしくはこれよりも大
きい場合には、助長される。また、該レストラ−植物が
比較的長い稔性期間の花粉を形成するものであることが
好ましい。
【0068】ここで図10は本発明の方法で使用するの
に特に適した、図9の好ましい一年生の雌稔性で雄稔性
のレストラ−イネ植物の花穂からの代表的な開いた小花
を拡大して示した模式図である。外花えい90および内
えい91は約30〜45°の角度で開いているが、この
開放角は場合によってはこれよりも小さくてもよい。代
表的なおしべは葯92および花柱93からなっている。 該葯は好ましくは突出していて、該外花えい90および
内えい91が恒久的にその閉じた位置に戻った際にも外
部に残されている。 該葯は生きた花粉を分散し、該花粉は好ましくは比較的
長い稔性期間を有する。柱頭94および95の配置は、
本発明の方法の操作にとってはあまり重要でない。
【0069】一年生で雄稔性のF1雑種オリザ  サチ
バ植物を形成することのできる種子の選択的収穫を行わ
ない本発明のこれら態様においては、F1雑種イネ植物
を生育することができ、多年生の雌稔性で雄不稔性のイ
ネ植物上に形成された該種子は、好ましくは該レストラ
−植物上に形成された種子から、該種子に組み込まれた
遺伝子マ−カ−を基にして分離される。このような分離
は好ましくは機械的な選別機を使用して実施される。例
えば、光電種子選別機、ベルベットロ−ル、種子のサイ
ズおよび/または形状に応答し得る機械的種子選別機、
例えばカ−タ−ディスク(Carter disks)
等を使用することができる。特に好ましい態様において
、F1雑種イネ植物を生育することができる該種子は麦
藁色の籾殻を有し、かつ該レストラ−植物上に形成され
る種子は金色の籾を有する。金色の籾を有する種子は、
ESM インタ−ナショナル社(ESM Intern
ational Inc.:米国テキサス州77036
、ヒュ−ストン、ス−ト300、ハ−ウィンドライブ 
)から入手し得る光電種子選別機を使用して高速で分離
できる。この麦藁色の籾殻を有する種子は、雑種成長力
を通して更に収量を上げたい人に販売することができる
。該レストラ−植物上に形成された金色の籾を有する種
子は、従来のイネ用途として販売することができ、ある
いは他の世代におけるレストラ−として植えつけるため
に保存することができる。
【0070】図15に示したように、多年生の種子親と
は違い、本発明の方法により可能となった代表的な一年
生の雄稔性のF1雑種イネ植物は、花穂の先端の高さよ
りも高い最大高さまで上方に伸びた止め葉を有する。従
って、F1世代における光合成は効率よく進行し、米の
収量は更に増大される。図15は、穂の方法により形成
された種子から得た一年生の雄稔性のF1雑種イネ植物
の代表的部分を示す図である。図3、4、5、6および
7に示した種子親植物とは違い、開花時期の止め葉14
0 は円錐花序141 の先端よりも高い最大高さまで
上向きに伸びており、その結果効率のよい光合成を達成
し得る。しかしながら、このF1雑種イネ植物の止め葉
140 は、一般に図9の一年生の雌稔性で雄稔性のレ
ストラ−イネ植物の止め葉80よりも低い位置まで上向
きに伸びていることに注目すべきである。これは、止め
葉の優勢遺伝子形質が一般に部分的にのみ該F1世代で
表現されるに過ぎないからである。好ましい態様におい
ては、実質的に紫色の葉耳142 および実質的に紫色
の頚領143 としての成長性のマ−カ−も存在する。
【0071】本発明の更に好ましい態様においては、所
定の種子生成物の純度が、最初に工程(a) の植物(
i) を形成するのに使用した種子が、不注意なことに
該工程(a) で該植物(i) を形成するのに使用す
る栽培用の種子の形成中に、近接する維持系統植物上に
形成された種子で汚染されたか否かを測定することによ
り監視される。 これは、該多年生の種子親植物(i) に劣勢遺伝性の
淡色の(例えば、実質的に白色の)葉耳および頚領を与
え、かつ該レストラ−植物(ii)に暗色の(例えば、
実質的に紫色の)葉耳および頚領を与え、雄稔性のF1
雑種イネ植物を形成するための該種子(即ち、代表的な
サンプル)の少なくとも一部を育成し、該維持系統の植
物の自家受粉により形成された淡色の葉耳および頚領を
有する植物からの望ましからぬ種子と比較して、暗色の
葉耳および頚領を有する一年生の雄稔性のF1雑種イネ
植物を形成することのできる種子の適当な割合を決定す
ることにより、有利に実施することができる。従って、
F1雑種イネ植物の形成のために本発明の方法に従って
形成された種子は、その純度に関して正確に表示するこ
とができる。
【0072】図18および19との関連で既に述べたよ
うに、初期における栽培地での該多年生の雌稔性で遺伝
的に雄不稔性の親植物の構築は、同時に生産される目的
に違う植物を除去する工程を必要とする。なぜならば、
一般に純粋な形でこのような種子おや植物に必要な栽培
種子を供給することは不可能であるからである。このよ
うな植物除去の必要性は、所定の多年生の雌稔性で遺伝
的に雄不稔性の親植物を包含する子孫植物を与える分離
に由来するものと考えられる。この遺伝的に雄不燃性の
種子親植物はmsms遺伝子型を有し、かつ同一のms
ms遺伝子型を有する種子親植物とMsms遺伝子型を
有する花粉媒介植物との交雑により形成される。このよ
うな交雑はまた同時に、Msms遺伝子型を有する十分
に稔性の植物をも生成する。このようなMsms遺伝子
型を有する植物は、F1雑種オリザサチバ種子生産に利
用される開花の前に該栽培地から実質的に除去されなけ
ればならない。適当なマ−カ−遺伝子を該msmsおよ
びMsms植物に組み込んで、これらを相互に識別する
ことを可能とし、かつ該Msms遺伝子型を有する十分
に稔性の植物を抜き取るか、あるいは他の手段により除
去することができる。好ましい態様においては、このよ
うなマ−カ−は、遺伝的に雄不稔性と組み合わせた劣勢
遺伝子ddに起因する図7の逆下垂型の止め葉および劣
勢遺伝子DDに起因する長い最上方の節間の長さ並びに
これらに対する優勢遺伝子DDに起因する直立の止め葉
および劣勢遺伝子euieuiに起因する長い最上方の
節間の長さである。この特徴、即ち逆下垂型の止め葉は
遺伝的に雄不稔性形質と密に結合される傾向にあること
が分かった。この特徴、即ち逆下垂型の止め葉はイネ植
物では一般に第3番目の葉から始まることが分かった。 これによりこの形質を持たないMsms維持系統の植物
の抜き取りまたはその除去が容易なものとなる。また、
遺伝子euieuiは該遺伝的に雄不稔性の植物(ms
ms)および雄稔性植物(Msms)両者に存在するが
、該最上方の節間の長さの程度に関連するその表現は各
例において異なっていることも分かった。より詳しくい
えば、該遺伝的に雄不稔性の植物(msms)では、該
遺伝子euieuiは円錐花序の裸出を起こし、該止め
葉の鞘の外部にまで該花序を伸ばす。該遺伝子euie
uiがないと、該花序の約1/4 〜1/3 が該葉鞘
内に留まることになってしまう。しかしながら、該雄稔
性植物(Msms)では、該遺伝子euieuiはその
花序を止め葉の鞘を約15〜20cmあるいはそれ以上
越えて突出させる。従って、該雄稔性植物(Msms)
の全植物長さはしばしば該所定の不稔性の植物よりも2
0〜40cm高くなる。何れの形質(即ち、逆下垂型止
め葉および該遺伝子euieuiの十分でない表現)も
、手作業による抜き取りまたは他の植物除去作業を実施
する際の植物の保存の基礎となる。該雄稔性植物(Ms
ms)は丈が高いので、これらは手作業による抜き取り
のために見分けるのに有利であり、また該丈の高い植物
のみをウィック(wick)除草剤アプリケ−タで除草
剤と接触させることによりこれらを除去できる。この方
法は、本発明の方法に従って第1年目のF1イネの生産
のための遺伝的に雄不稔性のイネ植物を樹立するのに利
用することができる。同様に、該雄稔性植物(Msms
)は丈が高いので、場合によっては機械的な切断機械で
開花直後に効率的に除去できる。かくして、該維持系統
植物上に形成される雄稔性の種子の存在のために不当に
汚染されることなく該msmsA系統上に形成される種
子の量を増大せしめることができる。
【0073】本発明は、価値あるヘテロ−シスを呈する
、継続的に一年生の雄稔性のF1雑種オリザ  サチバ
植物を育成することのできる種子の生産に対する著しく
効率のよい改良された方法を提供する。得られるF1雑
種オリザ  サチバ植物は、選択された特定の親植物の
組み合わされた能力に応じて10〜40%あるいはそれ
以上の米生産率の増加を可能とする。前に述べたように
、該親植物の一方がインド型であり、かつ他方が日本型
である場合に、より高いヘテロ−シスが示される。
【0074】
【実施例】以下の実施例は特許請求した本発明の特定の
例を示すために与えられる。しかしながら、本発明は該
実施例に与えられた特定の記載により何等制限されるも
のではない。 実施例1 オリザ  グラベリマ(Oryza glaberri
ma)のニゲリア(Nigeria) 31品種を生殖
質源として使用した。これは、1974年以前に、栽培
の目的で西アフリカから中華人民共和国のシチュアン(
Sichuan) に導入された一年生の十分に稔性の
栽培された野性型のイネ品種であった。細胞質的に雄不
稔性の変異株をこの品種内で選択し、日本型の一年生の
十分に稔性のオリザ  サチバTY29からの花粉で交
雑して、一年生の細胞質的に雄不稔性の子孫を生成した
。 これらの子孫をTY29と命名された反復親で戻し交雑
し、雄不稔性につき選別した。この選別種をTY29で
戻し交雑し、該BC2 をグァンケン(GuangKe
ng)Aと命名した。適当な橋渡し親として機能する該
グァンケンA植物を、次に野性型の多年生の十分に稔性
のオリザ  ルフィポゴンからの花粉で交雑し、G1−
1と命名した植物を形成した。 このような多年生のオリザ  リフポゴン親は根茎に乏
しく、かついくらかの望ましくない形質、例えば脱粒傾
向、感光性、高い丈、赤みがかった穀粒、長いぼう、短
縮された稔性、長い葉、および幾分貧弱な穀粒性能等と
共に十分に裸出した柱頭を有する。この稔性のG1−1
子孫は、次いで野性型の多年生オリザ  ロンジスタミ
ナ−タからの花粉で交雑して、4020−1と命名され
た十分に稔性の多年生F1植物を生成した。該オリザ 
 ロンジスタミナ−タ親はオリザ  ルフィポゴンと同
様に、長い柱頭および同様な望ましくない形質を有して
いた。該4020−1子孫は−8°までの耐寒性を呈し
、また確立された、V20Bと命名された維持系統植物
と手作業で交雑して、F1植物を形成した。この植物は
後にF4世代にまで自家受粉させ、選別を行いこれをC
205と命名した。花粉媒介体として使用されるこのC
205系統は更に2597B(即ち、4020−1F1
由来のF3選別体)と手作業で交雑して、長い柱頭と大
きな花序とを有する7B67と命名された多年生の半−
矮性の植物を形成した。7B67のF3選別体を雌とし
て使用し、かつ系統29218 と交雑して、4312
と命名されたF1植物を形成した。該系統29218 
は、遺伝子ddに起因する逆下垂型の止め葉を有するR
GS20 ×C205由来のF4選別体であった。43
12と命名された該F1植物は図7に示したような逆下
垂型の止め葉を有する細胞質的に雄不稔性に対する多年
生の維持系統であった。この4312植物は、次いでD
297B と命名された細胞質的に雄不稔性に対する樹
立された維持系統(これは良好な特性の稲穀粒を高い収
量で生成することを可能とする)と交雑して、412B
と命名された植物を生成した。P1686、即ち広い適
合性の遺伝子を含む一年生の日本型の品種を、610A
と命名した植物(即ち、F14020−1由来の日本型
の細胞質的に雄不稔性の植物のF2誘導体である)と交
雑して、32114 と命名した多年生の日本型育種系
統を得た。この多年生の32114 植物を421Bと
交雑して、9005−9と命名したF1植物を得た。こ
の花粉媒介体としても使用される9005−9植物をW
A細胞質を有する系統D297A と交雑し、そのF1
を前の反復親9005−9に戻し交雑して、安定な細胞
質的に雄不稔性の9005−9系統を得た。 この反復戻し交雑を実施すると、該9005−9は同形
接合性に関して進んだ世代にまで自家受粉した。従来、
9005−9B (Nmsms) はF6世代にあり、
かつ9005−9A(WA細胞質を有するSmsms 
雄不稔性)はBC4 世代にある。これら両者はいずれ
も安定化されており、かつ多年生であり、図7に示した
ような逆下垂型の葉、十分に裸出した柱頭、半透明な穀
粒、高収率、3°までの耐寒性および他の改良された実
用形質、例えば脱粒性のない穀粒、ぼうの欠如、根茎の
欠如、感光性の欠如、せいぜい中程度までの植物丈、高
い稔性、良好な分げつ、短い葉、根茎の欠如、十分に裸
出した花序等をもたらす。また、米粒は、優勢遺伝する
遺伝子マ−カ−として機能し得る麦藁色の籾を有する。
【0075】9005−9A と命名された、多年生の
雌稔性で参謀質的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物お
よび9005−9B と命名された多年生の雌稔性で雄
稔性の維持系統植物を形成することのできる種子は、ブ
ダペスト条約にもとずき、それぞれ承認番号40918
 および40919 の下で、アメリカンタイプカルチ
ャ−コレクション(Americal Type Cu
lture Collection)米国、メリ−ラン
ド州、ロックビル、パ−クロ−ンビルドライブ1230
1 に寄託している。 これらの寄託された種子は本件特許出願が特許として許
された時点において入手できるであろう。しかしながら
、これらの種子の入手性は、該政府の特許法および育苗
法に従ってあらゆる政府の権限の基に許可される権利に
違反する、本発明を実施するためのライセンスであると
解釈すべきではない。
【0076】この9005−9A 植物は、ここに記載
するような本発明の方法を実施する際に使用することが
できる。 かかる多年生の雌稔性で細胞質的に雄不稔性のオリザ 
 サチバ植物と共に使用する公に入手し得る好ましいレ
ストラ−は、中華人民共和国からのミンヒュイ(Min
 Hui)、R29およびR594並びにフィリピンか
らのRI24およびRI26である。R594は劣勢遺
伝性の遺伝子マ−カ−として機能し得る金色の籾を有し
ている。しかしながら、ここに示した要件を満足する付
随的な親植物を別々に準備し、かつ利用して、同様に良
好な結果を得ることも可能である。 実施例II (実施例Iに関連して議論した)植物4020−1をオ
リザ  サチバの一年生のケノン(Kennong) 
品種と交雑した。そのF1分離系統6015−2を多年
生の形質にもとずいて選別し、インド型のIR24と交
雑した。次いで、得られたF1植物をIR36MSおよ
び926Aの両者と交雑し、両方の交雑から得られたF
1植物をF4世代まで進め、両交雑種のこの世代から選
択した系統を更に相互に交雑して、F1植物を生成し,
これをそのF9世代まで進行させた。各世代において、
選別はインド型、5°までの耐寒性により立証された多
年生形質、根茎の欠如、脱粒性のない穀粒特性、完全な
稔性、ぼうの欠如、長い柱頭、白い穀粒、感光応答の欠
如、中程度の植物丈、および短い葉等にもとずいて行っ
た。このF9世代の選別体を、DY−1、即ち高い耐寒
性と高い収量とを有する日本型の品種と交雑して、26
7 と命名した多年生のF1植物を得た。生成した26
7 植物をP1868、即ち広い適合遺伝子と高い収量
とを有する日本型の品種と交雑して、8267と命名し
た多年生の稔性植物を得た。この8267植物を、図7
に示したような逆下垂型の止め葉特性を有するRGS2
0 ×297B由来の、d2と命名された雌稔性で遺伝
的に雄不稔性の植物と交雑して、d28267と命名さ
れた植物を得、これをF3世代まで自家受粉した。 得られるF2植物は逆下垂型の止め葉を有する遺伝的に
雄不稔性のもの(msmsdd)と、直立した止め葉を
有する雄稔性のもの(MsmsDd)とに分離されるこ
とが分かった。逆下垂型の止め葉および標準的な最上位
節間長さを有する雌稔性で遺伝的に雄不稔性のF3植物
(msmsddEuiEui)を、直立した止め葉およ
び長い最上位節間長を有する十分に稔性のRI50−e
ui品種(MsmsDdEuieui)と交雑した。得
られたF1植物をF2世代まで自家受粉して、植物を(
1) GPALまたは9005−8717Aと命名され
た遺伝的に雄不稔性で、多年生の形質をもち、図7に示
したような逆下垂型の止め葉および長い最上位節間長(
msmsddEuiEui)を有するものにつき、およ
び(2) GPBLまたは9005−8717Bと命名
された十分に稔性で、多年生の形質をもち、直立の止め
葉、および長い花柄(MsmsDdeuieui)を有
するものにつき選別を行った。該deuieui 遺伝
子は雄稔性植物において高度に表現されることが認識さ
れたが、これはこの遺伝子の表現が該雄稔性因子と密接
に結合することが分かったからである。これらの遺伝子
型はF3世代において存在することが立証され、両親交
配が可能であり、そこではGPBLまたは9005−8
717BがGPALまたは9005−8717Aの維持
系統として機能する。このGPAL植物は十分に裸出し
た柱頭、図7の逆下垂型形状の止め葉および優勢遺伝性
の遺伝子マ−カ−として機能し得る麦藁色の籾を有する
米粒を形成する能力を有している。
【0077】9005−8717Aと名付けた多年生の
雌稔性で遺伝的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物を形
成し得る、および9005−8717B名付けた多年生
の雌稔性で雄稔性の維持系統植物を形成し得る種子は、
二元種子配合物として、ブダペスト条約にもとずき、承
認番号40920 の下で、アメリカンタイプカルチャ
−コレクション(Americal Type Cul
ture Collection)に寄託している。こ
れらの寄託された種子は本件特許出願が特許として許さ
れた時点において入手できるであろう。しかしながら、
これらの種子の入手性は、該政府の特許法および育苗法
に従ってあらゆる政府の権限の基に許可される権利に違
反する、本発明を実施するためのライセンスであると解
釈すべきではない。
【0078】この9005−8717A植物は、図18
および19に関連してここに記載したような本発明の方
法を実施する際に使用することができる。かかる多年生
の雌稔性で遺伝子的に雄不稔性のオリザ  サチバ植物
と共に使用する公に入手し得る好ましいレストラ−は、
フィリピン、中華人民共和国および米国から入手し得る
RI24、RI26、IR50、97B およびD29
7B である。殆どのインド型のレストラ−系統および
多くの米国のイネ品種も同様に選択し得る。品種、例え
ばブル−ベル、ダウン(Dawn)およびペコス(Pe
cos) は金色の籾を有し、これは劣勢遺伝型の遺伝
子マ−カ−として利用できる。ここに示した要件を満足
する付随的な親植物を別々に準備し、かつ利用して、同
様に良好な結果を得ることも可能である。
【0079】かくして、本発明を好ましい態様にもとず
いて記載してきたが、当業者には明らかなように、様々
な変更並びに改良が可能であるものと理解すべきである
。かかる変更並びに改良は上記の本発明の特許請求の範
囲内に入るものと理解すべきである。
【図面の簡単な説明】
【図1】公知技術において一般に見られるインド型の代
表的な一年生の細胞質的に雄不稔性のイネ植物の一部分
を示す図である。
【図2】図1に示したような、公知技術において一般に
見られる一年生の細胞質的に雄不稔性のイネ植物の花穂
由来の代表的な開いた小花を拡大して模式的に示した図
である。
【図3】本発明の好ましい態様において使用するのに適
した代表的な多年生の細胞質的にまたは遺伝的に雄不稔
性のイネ植物の一部分を示した図である。
【図4】本発明の好ましい態様において使用するのに適
したもう一つの代表的な多年生の細胞質的にまたは遺伝
的に雄不稔性のイネ植物の一部分を示した図である。
【図5】本発明の好ましい態様において使用するのに適
したもう一つの代表的な多年生の細胞質的にまたは遺伝
的に雄不稔性のイネ植物の一部分を示した図である。
【図6】本発明の好ましい態様において使用するのに適
したもう一つの代表的な多年生の細胞質的にまたは遺伝
的に雄不稔性のイネ植物の一部分を示した図である。
【図7】本発明の好ましい態様において使用するのに適
したもう一つの代表的な多年生の細胞質的にまたは遺伝
的に雄不稔性のイネ植物の一部分を示した図である。
【図8】本発明の図3、4、5、6および7に示した多
年生の細胞質的にまたは遺伝的に雄不稔性のイネ植物の
花穂由来の代表的な開いた小花を拡大して模式的に示し
た図である。
【図9】本発明の好ましい態様において使用するのに適
した代表的な一年生の雌稔性で雄稔性のレストラ−イネ
植物の一部分を示した図である。
【図10】本発明の方法において使用するのに適した図
9の好ましい一年生の雌稔性で雄稔性のレストラ−イネ
植物の花穂由来の代表的な開いた小花を拡大して模式的
に示した図である。
【図11】本発明の方法に従って形成し得る一年生で雄
稔性のF1雑種イネ植物を生育することのできる、籾殻
を有する好ましいイネ穀粒を拡大して模式的に示した図
である。
【図12】本発明の方法の実施中に、一年生の雌稔性で
雄稔性のレストラ−イネ植物の自家受粉により形成し得
る、籾殻を有する好ましいイネ穀粒を拡大して模式的に
示した図である。
【図13】本発明の方法に従って形成し得る、籾殻を有
する好ましいイネ穀粒を拡大して模式的に示した図であ
る。
【図14】本発明の方法の実施中に、一年生の雌稔性で
雄稔性のレストラ−イネ植物の自家受粉により形成し得
る、籾殻を有する好ましいイネ穀粒を拡大して模式的に
示した図である。
【図15】本発明の方法に従って形成される種子由来の
、一年生で雄稔性のF1雑種イネ植物の代表的な部分を
示す図である。
【図16】好ましい栽培パタ−ンを示す図であり、これ
により本発明の多年生の雌稔性で細胞質的に雄不稔性の
オリザ  サチバ植物を形成し得る種子を大量に形成す
ることができる。
【図17】好ましい栽培パタ−ンを示す図であり、これ
により一年生で雄稔性のF1雑種オリザ  サチバ植物
を形成し得る種子が本発明の概念に従って形成される。
【図18】多年生の雌稔性で遺伝的に雄不稔性のオリザ
  サチバ植物を樹立するための好ましい栽培パタ−ン
を示す図であり、該植物は次期栽培季に、本発明に従っ
てF1雑種植物形成のために利用できる。
【図19】本発明に従って、一年生で雄稔性のF1雑種
オリザサチバ植物を形成し得る種子を形成するための好
ましい栽培パタ−ンを示す図である。

Claims (32)

    【特許請求の範囲】
  1. 【請求項1】  (a) (i) 一群の多年生の雌稔
    性で雄不稔性のイネ植物、および(ii)一群の一年生
    の雌稔性で雄稔性のイネ植物を栽培地で育成し、但し該
    一年生雌稔性で雄稔性のイネ植物は該群(i) を該群
    (ii)で受粉することにより得られる次の世代に雄稔
    性を保存でき、(b) 該群(i) を該群(ii)由
    来の花粉で受粉して、該群(i) の植物に一年生雄稔
    性F1雑種オリザ  サチバ植物を形成できる種子を形
    成させ、かつ自家受粉の結果として該群(ii)の植物
    上に種子を形成させ、(c) 該群(i) および(i
    i)の植物に形成された種子を収穫し、 (d) 該群(i) の植物を実質的に生存性を保持す
    る周囲条件下にて、実質的に潅水のない条件下で翌冬季
    の間維持し、かつ該群(ii)の植物を上記の条件下に
    暴露することにより殺し、 (e) 該栽培地に、次の生育期の間、(ii)追加群
    の一年生雌稔性で雄稔性のイネ植物を植え、但し該追加
    群(ii)は生存している群(i) の植物を該追加群
    (ii)により受粉することにより得られる植物に雄稔
    性を保存することを可能とする、 (f) 該生存している群(i) の植物を該追加群(
    ii)の植物由来の花粉で受粉して、該生存している群
    (i) の植物に種子を形成させ、ここで該種子は一年
    生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を形成でき、お
    よび(g) 該生存している群(i) の植物および該
    追加群(ii)の植物に形成された種子を収穫すること
    を含む、継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチ
    バ植物を生育させることのできる種子の製造方法。
  2. 【請求項2】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植
    物(i) が細胞質的に雄不稔性を有する請求項1記載
    の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物
    を生育させることのできる種子の製造方法。
  3. 【請求項3】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植
    物(i) が遺伝的に雄不稔性を有する請求項1記載の
    継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を
    生育させることのできる種子の製造方法。
  4. 【請求項4】  上記の工程(a) および(e) に
    おいて、該植物(i) および(ii)が実質的に無秩
    序な集団として育成される請求項1記載の継続的に一年
    生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育させるこ
    とのできる種子の製造方法。
  5. 【請求項5】  上記の工程(a) および(e) に
    おいて、該植物(i) および(ii)それぞれが、受
    粉上の観点から相互に近接した実質的に均一な密度で育
    成される請求項1記載の継続的に一年生雄稔性F1雑種
    オリザ  サチバ植物を生育させることのできる種子の
    製造方法。
  6. 【請求項6】  上記の工程(c) および(g) に
    おいて、該植物群(i) および(ii)に形成される
    種子それぞれが別々に収穫される請求項1記載の継続的
    に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育さ
    せることのできる種子の製造方法。
  7. 【請求項7】  上記の工程(a) および(e) に
    おける該植物群(i) および(ii)の一方がインド
    型であり、かつ他方が日本型であり、かくして高いヘテ
    ロ−シスが与えられる請求項1記載の継続的に一年生雄
    稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育させることの
    できる種子の製造方法。
  8. 【請求項8】  上記の工程(d) 〜(g) が該工
    程(g) の後、更に少なくとも一度繰り返される請求
    項1記載の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サ
    チバ植物を生育させることのできる種子の製造方法。
  9. 【請求項9】  (a) (i) 一群の多年生の雌稔
    性で雄不稔性のイネ植物、および(ii)一群の一年生
    の雌稔性で雄稔性のイネ植物を栽培地で育成し、但し該
    多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ植物は実質的に十分に
    裸出した柱頭と、実質的に十分に裸出した円錐花序と、
    切除しなくとも一般に該円錐花序の先端よりも低い最大
    高さまで上向きに伸び、その結果該円錐花序が隣接植物
    からの花粉を受け取るのに都合よく配置され、かつ該円
    錐花序の先端下部の配置が劣勢遺伝子によるものである
    止め葉とを有し、また該一年生雌稔性で雄稔性のイネ植
    物は該群(i) を該群(ii)で受粉することにより
    得られる次の世代に雄稔性を保存でき、一般に優勢遺伝
    子に起因する長い直立の止め葉を有し、該止め葉は一般
    に該円錐花序の先端よりも高い最大高さまで上向きに伸
    びる、(b) 該群(i) を該群(ii)由来の花粉
    で受粉して、該群(i) の植物に、種子を形成させ、
    ここで該種子は一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ
    植物を形成でき、該オリザ  サチバ植物は一般に該円
    錐花序の先端よりも高い最大高さまで上向きに伸びた長
    い止め葉を有していて、効果的な光合成を行うことがで
    き、かつ自家受粉の結果として該群(ii)の植物上に
    種子を形成させ、(c) 該群(i) および(ii)
    の植物に形成された種子を収穫し、 (d) 該群(i) の植物を実質的に生存性を保持す
    る周囲条件下にて、実質的に潅水のない条件下で翌冬季
    の間維持し、かつ該群(ii)の植物を上記の条件下に
    暴露することにより殺し、 (e) 該栽培地に、次の生育期の間、(ii)追加群
    の一年生雌稔性で雄稔性のイネ植物を植え、但し該追加
    群(ii)は生存している群(i) の植物を該追加群
    (ii)により受粉することにより得られる植物に雄稔
    性を保存することを可能とし、該追加群(ii)は一般
    に優勢遺伝子に起因する長い直立の止め葉を有し、該止
    め葉は一般に該円錐花序の先端よりも高い最大高さまで
    上向きに伸びており、(f) 該生存している群(i)
     の植物を該追加群(ii)の植物由来の花粉で受粉し
    て、該生存している群(i) の植物に種子を形成させ
    、ここで該種子は一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチ
    バ植物を形成でき、該オリザ  サチバ植物は一般に該
    円錐花序の先端よりも高い最大高さまで上向きに伸びた
    長い止め葉を有していて、効果的な光合成を行うことが
    でき、および (g) 該生存している群(i) の植物および該追加
    群(ii)の植物に形成された種子を収穫することを含
    む、継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植
    物を生育させることのできる種子の製造方法。
  10. 【請求項10】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
    植物(i) が細胞質的に雄不稔性を有する請求項9記
    載の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植
    物を生育させることのできる種子の製造方法。
  11. 【請求項11】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
    植物(i) が遺伝的に雄不稔性を有する請求項9記載
    の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物
    を生育させることのできる種子の製造方法。
  12. 【請求項12】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
    植物(i) の該止め葉が劣勢遺伝子に起因する逆下垂
    形状で配置されている請求項9記載の継続的に一年生雄
    稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育させることの
    できる種子の製造方法。
  13. 【請求項13】  上記の工程(a) および(e) 
    において、該植物(i) および(ii)が実質的に無
    秩序な集団として育成される請求項9記載の継続的に一
    年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育させる
    ことのできる種子の製造方法。
  14. 【請求項14】  上記の工程(a) および(e) 
    において、該植物(i) および(ii)それぞれが、
    受粉上の観点から相互に近接した実質的に均一な密度で
    育成される請求項9記載の継続的に一年生雄稔性F1雑
    種オリザ  サチバ植物を生育させることのできる種子
    の製造方法。
  15. 【請求項15】  上記の工程(c) および(g) 
    において、該植物群(i) および(ii)に形成され
    る種子それぞれが別々に収穫される請求項9記載の継続
    的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育
    させることのできる種子の製造方法。
  16. 【請求項16】  上記の工程(a) および(e) 
    における該植物群(i) および(ii)の一方がイン
    ド型であり、かつ他方が日本型であり、かくして高いヘ
    テロ−シスが与えられる請求項9記載の継続的に一年生
    雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育させること
    のできる種子の製造方法。
  17. 【請求項17】  上記の工程(d) 〜(g) が該
    工程(g)の後、更に少なくとも一度繰り返される請求
    項9記載の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サ
    チバ植物を生育させることのできる種子の製造方法。
  18. 【請求項18】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
    植物(i) が更に優勢遺伝性の遺伝子マ−カ−と結合
    した種子を形成する能力をも有し、該一年生の雌稔性で
    雄稔性のイネ植物(ii)が、自家受粉した際に劣勢遺
    伝性の遺伝子マ−カ−と結合した種子を形成する能力を
    も有し、上記の工程(c) および(g) において該
    種子形成群(i) および(ii)が大量に収穫され、
    かつ該工程(c) および(g) の直後に該遺伝子マ
    −カ−を基にして、該植物(i) に形成された一年生
    雄稔性F1雑種オリザサチバ植物を生育し得る種子を、
    自家受粉の結果として該植物(ii)に形成される種子
    から実質的に選別する追加の工程を実施する、請求項9
    記載の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ
    植物を生育させることのできる種子の製造方法。
  19. 【請求項19】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
    植物(i) が麦藁色の籾としての優勢遺伝性の遺伝子
    マ−カ−と結合した種子を形成する能力を有し、かつ該
    一年生の雌稔性で雄稔性のイネ植物(ii)が、自家受
    粉した際に、金色の籾としての劣勢遺伝性の遺伝子マ−
    カ−と結合した種子を形成する能力を有する、請求項1
    8記載の継続的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチ
    バ植物を生育させることのできる種子の製造方法。
  20. 【請求項20】  該種子の選別を光電種子選別機を使
    用して実施する、請求項18記載の継続的に一年生雄稔
    性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育させることので
    きる種子の製造方法。
  21. 【請求項21】  該多年生の雌稔性で雄不稔性のイネ
    植物(i) が劣勢遺伝性の淡色の葉耳および頚領を有
    し、かつ該一年生の雌稔性で雄稔性のイネ植物(ii)
    が、目視観察による親植物の同定を補助する優勢遺伝性
    の黒色の葉耳および頚領を有する、請求項9記載の継続
    的に一年生雄稔性F1雑種オリザ  サチバ植物を生育
    させることのできる種子の製造方法。
  22. 【請求項22】  実質的に均一な種子の集合からなる
    オリザ  サチバ種子生成物であって、栽培した際に、
    実質的に十分に露出した柱頭と、止め葉とを有し、また
    優勢遺伝性の遺伝子マ−カ−と結合した種子を形成する
    能力を有する多年生の雌稔性で細胞質的に雄不稔性のイ
    ネ植物を与え、該止め葉は切除しなくとも一般に円錐花
    序の先端よりも低い最大高さで上向きに伸びていて、該
    円錐花序の先端下部の該止め葉の分布は劣勢遺伝子によ
    るものであることを特徴とする上記の実質的に均一な種
    子の集合からなるオリザ  サチバ種子生成物。
  23. 【請求項23】  該多年生の雌稔性で細胞質的に雄不
    稔性のイネ植物が更に、成長ホルモンを適用しなくとも
    実質的に十分に露出した円錐花序をも有する請求項22
    記載のオリザ  サチバ種子生成物。
  24. 【請求項24】  該種子が栽培した際に、逆下垂形状
    の止め葉を有する多年生の雌稔性で細胞質的に雄不稔性
    のイネ植物を与える請求項23記載のオリザ  サチバ
    種子生成物。
  25. 【請求項25】  栽培した際に、(1) 実質的に十
    分に露出した柱頭と、止め葉とを有し、また優勢遺伝性
    の遺伝子マ−カ−と結合した種子を形成する能力を有す
    る多年生の雌稔性で遺伝子的に雄不稔性のイネ植物を与
    え、該止め葉は切除しなくとも一般に円錐花序の先端よ
    りも低い最大高さで上向きに伸びていて、該円錐花序の
    先端下部の該止め葉の分布は劣勢遺伝子によるものであ
    り、および(2) 該植物(1) の多年生の維持系統
    植物を与える種子からなる二元性のオリザ  サチバ種
    子生成物。
  26. 【請求項26】  該植物(1) が劣勢遺伝子に起因
    する逆下垂形状の止め葉を有する請求項25記載の二元
    性オリザ  サチバ種子生成物。
  27. 【請求項27】  多年生の生育習性、雄不稔性、実質
    的に十分に露出した柱頭、および切除しなくとも一般に
    円錐花序の先端よりも低い最大高さで上向きに伸びてい
    て、該円錐花序の先端下部における分布が劣勢遺伝子に
    よるものである止め葉を有し、また優勢遺伝性の遺伝子
    マ−カ−と結合した種子を形成する能力を有する、オリ
    ザ  サチバ植物。
  28. 【請求項28】  更に、成長ホルモンを適用しなくと
    も実質的に十分に露出した円錐花序をも有する請求項2
    7記載のオリザ  サチバ植物。
  29. 【請求項29】  該雄不稔性が細胞質性である請求項
    27記載のオリザ  サチバ植物。
  30. 【請求項30】  該止め葉が劣勢遺伝子に起因する逆
    下垂形状を呈する請求項29記載のオリザ  サチバ植
    物。
  31. 【請求項31】  該雄不稔性が遺伝性のものである請
    求項27記載のオリザ  サチバ植物。
  32. 【請求項32】  該止め葉が劣勢遺伝子に起因する逆
    下垂形状を呈する請求項31記載のオリザ  サチバ植
    物。
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