NL2000622C2 - Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida. - Google Patents

Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida. Download PDF

Info

Publication number
NL2000622C2
NL2000622C2 NL2000622A NL2000622A NL2000622C2 NL 2000622 C2 NL2000622 C2 NL 2000622C2 NL 2000622 A NL2000622 A NL 2000622A NL 2000622 A NL2000622 A NL 2000622A NL 2000622 C2 NL2000622 C2 NL 2000622C2
Authority
NL
Netherlands
Prior art keywords
oleracea
plant
resistance gene
var
convar
Prior art date
Application number
NL2000622A
Other languages
English (en)
Inventor
Hendrikus Stephanus Maria Huits
Albertus Johannes Maria Schrijver
Jan De Geus
Johannes Gerardus Maria Hoogland
Adriana Dorien Postma-Haarsma
Original Assignee
Bejo Zaden Bv
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Priority to NL2000622A priority Critical patent/NL2000622C2/nl
Application filed by Bejo Zaden Bv filed Critical Bejo Zaden Bv
Priority to ES08741653T priority patent/ES3009373T3/es
Priority to PCT/NL2008/050232 priority patent/WO2008133503A1/en
Priority to CA2682023A priority patent/CA2682023C/en
Priority to BRPI0809588A priority patent/BRPI0809588A8/pt
Priority to DK08741653.3T priority patent/DK2139311T3/da
Priority to US12/450,727 priority patent/US8445752B2/en
Priority to HUE08741653A priority patent/HUE069858T2/hu
Priority to UAA200910997A priority patent/UA100121C2/ru
Priority to AU2008244709A priority patent/AU2008244709B8/en
Priority to PL08741653.3T priority patent/PL2139311T3/pl
Priority to EP08741653.3A priority patent/EP2139311B1/en
Priority to NZ579673A priority patent/NZ579673A/en
Priority to CN2008800143915A priority patent/CN101686645B/zh
Priority to PT87416533T priority patent/PT2139311T/pt
Priority to EA200971015A priority patent/EA018325B1/ru
Priority to ARP080101806A priority patent/AR066343A1/es
Priority to CL200801253A priority patent/CL2008001253A1/es
Application granted granted Critical
Publication of NL2000622C2 publication Critical patent/NL2000622C2/nl
Priority to CO09123698A priority patent/CO6170400A2/es

Links

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6876—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes
    • C12Q1/6888—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms
    • C12Q1/6895—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms for plants, fungi or algae
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H6/00—Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their botanic taxonomy
    • A01H6/20—Brassicaceae, e.g. canola, broccoli or rucola
    • A01H6/203—Brassica oleraceae, e.g. broccoli or kohlrabi
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q2600/00—Oligonucleotides characterized by their use
    • C12Q2600/13—Plant traits
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q2600/00—Oligonucleotides characterized by their use
    • C12Q2600/156—Polymorphic or mutational markers

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Analytical Chemistry (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Botany (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Natural Medicines & Medicinal Plants (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Environmental Sciences (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Developmental Biology & Embryology (AREA)
  • Physiology (AREA)
  • Mycology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)

Description

BRASSICA OLERACEA PLANTEN MET EEN RESISTENTIE TEGEN ALBUGO CANDIDA
De onderhavige uitvinding heeft betrekking op 5 Brassica oleracea planten, welke resistent zijn tegen Albugo Candida, de veroorzaker van witte roest. De uitvinding betreft tevens de zaden, vruchten en/of andere plantdelen afkomstig van deze resistente planten. De onderhavige uitvinding heeft verder betrekking op een werkwijze voor het 10 verschaffen van B. oleracea planten welke resistent zijn tegen A. Candida. De uitvinding heeft tevens betrekking op het gebruik van specifieke DNA-merkers welke zijn gekoppeld aan het resistentiegen tegen A. Candida voor het identificeren van resistente B. oleracea planten.
15 Witte roest (A. Candida; synoniemen: A. cruciferum, A. cruciferatum, white rust, white blister, staghead) is een plantenziekte die veel problemen veroorzaakt in groentegewassen van kool, maar ook in verwante soorten zoals koolzaad, mosterd en radijs. De ziekte kan in principe 20 voorkomen op alle kruisbloemigen, dus ook op wilde soorten zoals herderstasje (Capsella bursa-pastoris) en herik (Sinapis arvensis). In tegenstelling tot wat de naam suggereert gaat het hier niet om een roestschimmel maar om een oömyceet die nauw verwant is aan valse meeldauw 25 (Peronospora parasitica) en Phytophtora. Oömyceten zijn geen schimmels maar, hoewel ze ook in draden groeien, meer verwant aan algen.
De oömyceet veroorzaakt blaasjes met sporen (sori, pustules) op de bladeren, stengels en vruchtbeginsels 30 (hauwen) van Brassica planten. Vaak zijn er ook vergroeiingen in de vorm van pukkels/uitwassen aanwezig. Systemische infectie van planten leidt tot abnormale groei, misvormingen en soms steriliteit van de bloemen of bloeiwijze. De oömyceet gedijt het best bij temperaturen tussen 10 en 20 °C en onder 35 vochtige omstandigheden. Een bladnatperiode van 2,5 uur is voldoende om tot infectie te leiden, waarbij een 2 incubatietijd van 10 tot 14 dagen geldt. Vochtige weersomstandigheden met gematigde temperaturen zijn dus ideaal voor infectie en verspreiding van de oömyceet.
Als sporen van A. Candida op een koolblad terecht 5 komen vormen ze een kiembuis waarmee ze het blad indringen. Daar groeit het mycelium intercellulair en neemt voedsel op via haustoria. De vegetatieve sporenvorming vindt plaats in het zoösporangium dat zich onder de epidermis ontwikkelt. Hierin ontstaan de ongeslachtelijke zoösporen, die bij 10 voldoende vocht vrijkomen uit de zoösporangia en vervolgens nieuwe infecties kunnen veroorzaken. De sporen hebben twee zweepstaarten (flagellen), één voor de voortbeweging en één voor de zwemrichting.
A. Candida kan in de grond overwinteren in 15 geslachtelijke vorm met dikwandige oösporen, al dan niet op aangetaste plantenresten, of in ongeslachtelijke vorm (mycelium) op winterharde waardplanten. Bij zachte winters gaat de oömyceet niet echt in rust maar blijft op een lager niveau actief. In het voorjaar kunnen nieuwe planten 20 geïnfecteerd worden. Plantmateriaal kan ook al besmet worden op het plantbed zonder dat er symptomen zichtbaar worden. Verspreiding van de oömyceet vindt plaats doordat sporangia meegenomen worden door luchtbewegingen, harde regen, beregening, werktuigen, landarbeiders en insecten, waardoor 25 andere planten worden geïnfecteerd.
Gastheerspecialisatie bij A. Candida is bekend en er worden verschillende fysio's en formae specialis onderscheiden op basis van de soort of de lijn die aangetast wordt en de agressiviteit van het isolaat op de lijn.
30 Brassica is een plantengeslacht in de familie
Brassicaceae (vroeger Cruciferae genoemd). De leden van dit geslacht worden als kool of mosterd betiteld. Het geslacht Brassica omvat een aantal belangrijke land- en tuinbouwgewassen, waaronder koolzaad, bloemkool, rode kool, 3 savooienkool, witte kool, spitskool, boerenkool, broccoli, spruitkool, Chinese kool, koolrabi en Portugese kool (tronchuda). Vrijwel alle delen van de planten worden als voedsel gebruikt, zoals de wortels (koolraap), stengels 5 (koolrabi), bladeren (witte kool), okselknoppen (spruitjes), bloemen (bloemkool, broccoli) en de zaden (koolzaad).
Koolzaad en raapzaad worden ook gebruikt voor olie, zowel voor consumptie als voor brandstof. Verder worden sommige soorten met witte of paarse bloemen of aparte bladkleur of -10 vorm voor de sier geteeld. De Brassica familie komt wereldwijd voor en bestaat uit zowel éénjarige, tweejarige, als overblijvende planten. De familie bevat ook een groot aantal wilde soorten.
Op dit moment zijn er weinig middelen bekend die 15 gebruikt kunnen worden ter bestrijding van witte roest in
Brassica. Bovendien hebben steeds meer landen in Europa een beleid dat is gericht op reductie van het gebruik van gewasbeschermingsmiddelen. Als er helemaal geen bestrijdingsmiddelen meer gebruikt mogen worden kan dit tot 20 grote problemen leiden bij het telen van Brassica soorten.
In gewassen als bijvoorbeeld Brassica rapa (syn. campestris) (turnip rape), Brassica juncea (mosterd) en Brassica napus (koolzaad) kan witte roest grote opbrengstverliezen veroorzaken (Bernier, Can. Plant Dis. Surv. 52: 108, 1972; 25 Fan et al., Can. J. Genet. Cytol. 25: 420-424, 1983); Harper and Pittman, Phytopathology 64: 408-410, 1974; Varshney et al., Theoretical and Applied Genetics 109: 153-159, 2004).
Bij de groentegewassen is vooral het kwaliteitsaspect van belang. Groentes zoals spruiten, sluitkool en boerenkool die 30 zijn aangetast door witte roest zijn vanwege de cosmetische schade niet meer te verkopen. Er is dus een grote behoefte aan witte roest resistente Brassica groentegewassen.
Resistentie tegen witte roest is beschreven in diverse Brassica soorten zoals B. rapa, B. napus en B. juncea 4 (Ebrahimi et al., Proc. Am. Phytopathol. Soc. 3: 273, 1976; Delwiche en Williams, Proc. Am. Phytopathol. Soc. 1: 66, 1974; Tiwari et al., Can. J. Of Plant Science 68: 297-300, 1988; Kole et al., Genome 45: 22-27, 2002; Varshney et al., 5 Theoretical and Applied Genetics 109: 153-159, 2004;
Tanhuanpaa, Theoretical and Applied Genetics 108: 1039-1046, 2004). Daarnaast is ook partiële resistentie aangetoond in B. oleracea lijnen (Santos en Dias, Genetic Resources and Crop Evolution 51: 713-722, 2004). Volledige resistentie tegen 10 witte roest in B. oleracea groentegewassen is echter nog niet eerder beschreven.
Het doel van onderhavige uitvinding is het verschaffen van een B. oleracea plant met een resistentie tegen A. Candida, de veroorzaker van witte roest.
15 Hiertoe verschaft de uitvinding een B. oleracea plant, welke een resistentiegen tegen A. Candida omvat.
Het resistentiegen volgens de uitvinding verschaft een monogene en dominante resistentie tegen A. Candida. Bij voorkeur is het resistentiegen in heterozygote vorm aanwezig, 20 meer bij voorkeur is het resistentiegen in homozygote vorm aanwezig.
Het resistentiegen tegen A. Candida is volgens de uitvinding bij voorkeur afkomstig uit de B. oleracea plant, waarvan de zaden zijn gedeponeerd bij de American Type 25 Culture Collection (ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, Verenigde Staten van Amerika) op 1 maart 2006 onder nummer PTA 74-12. Verrassenderwijs is gevonden dat met het resistentiegen volgens de uitvinding een dominante resistentie wordt verschaft tegen A. Candida.
30 Voor het verkrijgen van een volledige resistentie tegen A. Candida in B. oleracea wordt in deze uitvinding de overdracht beschreven van een dominante, monogene resistentie tegen A. Candida, vanuit een eerste B. oleracea bron naar 5 verschillende andere B. oleracea typen zoals witte kool, spruitkool, bloemkool en koolrabi.
Met behulp van een ziektetoets voor witte roest resistentie werden B. oleracea lijnen gescreend en werd een 5 witte roest resistentiebron geïdentificeerd. Vervolgens werd de resistentie vanuit de bron overgebracht naar bestaande kwaliteitslijnen door middel van herhaalde terugkruisingen, in sommige gevallen wel 4 tot 6 keer, gevolgd door meerdere generaties van zelfbestuivingen. Hierbij werd elke keer een 10 ziektetoets uitgevoerd om de resistente planten te selecteren voor het vervolg van het terugkruisingsprogramma. Bij de beoordeling van deze ziektetoetsen werden planten ingedeeld in de klassen resistent (geen zichtbare reactie of necrotische spots), vatbaar (veel sporulerende blaasjes) en 15 intermediair (necrotische spots en enkele sporulerende blaasjes). Uit de gevonden splitsingsverhoudingen tijdens het terugkruisingsprogramma bleek dat de resistentie een monogene dominante eigenschap was. Echter in veel genetische achtergronden werd een tekort aan resistente planten gevonden 20 en daarnaast een grote variatie in aantallen in de intermediaire klasse (van enkele planten tot de halve populatie). De penetratie van dit gen was dus in die genetische achtergronden zeer onvolledig en hierdoor werd het veredelingsprogramma sterk gehinderd.
25 In een verdere voorkeursuitvoeringsvorm van de uitvinding is het resistentiegen gekoppeld aan één of meer specifieke DNA-merkers. Om de resistentie beter te kunnen volgen en sneller te kunnen overbrengen zijn volgens de onderhavige uitvinding DNA-merkers ontwikkeld die nauw 30 gekoppeld zijn aan de introgressie met daarop het ziekteresistentiegen tegen witte roest. Deze merkers zijn ontwikkeld door middel van een BSA (Bulked Segregant Analysis). Hiertoe werden individuen van een goed (1:1) splitsende TK populatie op basis van de ziektetoets verdeeld 6 in een resistente en een vatbare klasse. Van alle planten is vervolgens DNA geïsoleerd en zijn de resistente planten samengevoegd tot een resistente pool en de vatbare planten tot een vatbare pool. Op deze pools zijn vervolgens 5 merkeranalyses uitgevoerd door middel van de RAMP-techniek en zijn merkers geïdentificeerd die nauw koppelen aan de resistentie. Door middel van een analyse met de nauw gekoppelde merkers worden in populaties waar de ziektetoets niet een éénduidig beeld geeft (veel intermediaire reacties, 10 geen goede splitsingsverhouding), toch met zekerheid de planten geselecteerd die het resistentiegen bevatten. Daarnaast worden tijdens het intelen direct de homozygoot resistente planten van de heterozygoot resistente planten onderscheiden. Dit levert een versnelling op in het 15 veredelingsprogramma.
In een voorkeursuitvoeringsvorm van de uitvinding is de aanwezigheid van de introgressie met het resistentiegen tegen A. Candida aantoonbaar met behulp van ten minste twee, bij voorkeur ten minste drie, meer bij voorkeur ten minste 20 vier, meer bij voorkeur ten minste vijf, meest bij voorkeur zes aan het resistentiegen gekoppelde DNA-merkers, waarbij de DNA-merkers het resistentiegen omsluiten. Met omsluiten wordt in de onderhavige aanvrage bedoeld dat de DNA-merkers op het genoom aan beide zijden van het resistentiegen gelegen zijn, 25 dat wil zeggen, zowel "upstream" als "downstream" van het resistentiegen. Door het aantonen van de aanwezigheid van meerdere DNA-merkers, die zijn gekoppeld aan het resistentiegen en bovendien het resistentiegen omsluiten wordt verzekerd dat de introgressie met het resistentiegen 30 daadwerkelijk aanwezig is. De DNA-merkers volgens de
uitvinding worden bij voorkeur gekozen uit tabel 1, waarbij de aanwezigheid van de DNA-merkers in het genoom van de plant wordt aangetoond met behulp van de primersequenties gekozen uit de groep die bestaat uit SEQ ID NO: 1 tot en met SEQ ID
7 NO: 7.
In het onderzoek dat heeft geleid tot de onderhavige uitvinding is aangetoond dat de betreffende DNA-merkers karakteristiek zijn voor de introgressie van de resistentie 5 tegen A. Candida. De DNA-merkers volgens de uitvinding zijn DNA-fragmenten, die zijn gekoppeld aan het betreffende resistentiegen, die een bepaalde grootte hebben (bp), zoals aangegeven in tabel 1, en kunnen worden aangetoond met behulp van specifieke primercombinaties.
10 De plant volgens de uitvinding wordt bij voorkeur gekozen uit de groep die bestaat uit B. oleracea convar. botrytis var. botrytis (bloemkool, romanesco), B. oleracea convar. botrytis var. cymosa (broccoli), B. oleracea convar. botrytis var. asparagoides (spruitbroccoli), B. oleracea 15 convar. oleracea var. gemnifera (spruitkool), B. oleracea convar. capitata var. alba (witte kool, spitskool), B. oleracea convar. capitata var. rubra (rode kool), B. oleracea convar. capitata var. sabauda (savooienkool), B. oleracea convar. acephela var. sabellica (boerenkool), B. oleracea 20 convar. acephela var. gongyloides (koolrabi) en B. oleracea var. tronchuda syn. costata (Portugese kool).
De uitvinding heeft eveneens betrekking op de zaden, vruchten en/of andere plantendelen afkomstig van de hiervoor beschreven planten. Met plantendelen worden hierbij onder 25 andere de eetbare delen van de plant bedoeld, zoals bijvoorbeeld okselknoppen (spruitjes).
De uitvinding heeft tevens betrekking op een werkwijze voor het verkrijgen van een B, oleracea plant met een resistentie tegen A. Candida, welke werkwijze ten minste 30 de volgende stappen omvat: (a) het verschaffen van een eerste B. oleracea plant, welke plant een resistentiegen tegen A. Candida omvat; (b) het kruisen van de resistente plant met een vatbare tweede B. oleracea plant; 8
(c) het uit de nakomelingen isoleren van genomisch DNA voor het detecteren van de aanwezigheid van een introgressie met het resistentiegen met behulp van één of meer specifieke aan het resistentiegen gekoppelde DNA
5 merkers; en (d) het uit de nakomelingen selecteren van een B. oleracea plant, waarin de aanwezigheid van de introgressie met het resistentiegen in stap (c) is aangetoond.
Met de werkwijze volgens de uitvinding kunnen op een 10 snelle en eenvoudige wijze resistente B. oleracea planten worden verschaft, door gebruik te maken van DNA-merkers die specifiek zijn voor de introgressie met het resistentiegen volgens de uitvinding.
Met behulp van de werkwijze volgens de onderhavige 15 uitvinding en het gebruik van de specifieke, aan een resistentiegen gekoppelde DNA-merkers kan op eenvoudige wijze worden vastgesteld of een plant het resistentiegen bevat. De uitvoering van de ziektetoets is een zeer tijdrovende procedure. Selectie van resistente planten door de inzet van 20 de specifieke DNA-merkers die gekoppeld zijn aan een resistentiegen is veel efficiënter. Hierdoor kunnen gemakkelijker grotere aantallen planten getest worden. Ook is de introgressie met het resistentiegen beter in kaart te brengen, waardoor planten met de kleinst mogelijke 25 introgressie geselecteerd kunnen worden. Bovendien kan onderscheid gemaakt worden tussen homozygote en heterozygote resistente planten.
De in stap (d) van de werkwijze volgens de uitvinding geselecteerde planten kunnen optioneel worden onderworpen aan 30 aanvullende stappen, zoals het één of meerdere malen terugkruisen of zelfbevruchten van de plant verkregen in stap (d) met een vatbare B. oleracea plant en het vervolgens opnieuw selecteren uit de nakomelingen van een resistente B. oleracea plant met behulp van de specifieke DNA-merkers. De 9 in stap (d) verkregen planten kunnen bijvoorbeeld ook homozygoot worden gemaakt door middel van voor de vakman bekende technieken als antheren- en/of microsporencultuur.
In een voorkeursuitvoeringsvorm van de werkwijze 5 wordt de aanwezigheid van de introgressie met het resistentiegen in de geselecteerde planten bevestigd door middel van een ziektetoets. Door het uitvoeren van een ziektetoets kan de aanwezigheid en werking van het resistentiegen definitief worden bevestigd.
10 De eerste B. oleracea plant omvat bij voorkeur een resistentiegen dat een monogene en dominante resistentie tegen A. Candida geeft. In een voorkeursuitvoeringsvorm van de uitvinding is het resistentiegen in heterozygote vorm, bij voorkeur in een homozygote vorm aanwezig.
15 In een voorkeursuitvoeringsvorm omvat de eerste B.
oleracea plant een resistentiegen dat afkomstig is uit de B. oleracea plant waarvan de zaden zijn gedeponeerd bij de American Type Culture Collection(ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, Verenigde 20 Staten van Amerika) op 1 maart 2006 onder nummer PTA 74-12.
In een verdere voorkeursuitvoeringsvorm van de werkwijze volgens de uitvinding omvat het selecteren van de resistente B. oleracea plant in stap (d) het selecteren van een B. oleracea plant welke ten minste twee, bij voorkeur ten 25 minste drie, meer bij voorkeur ten minste vier, meer bij voorkeur ten minste vijf en meest bij voorkeur zes aan het resistentiegen gekoppelde DNA-merkers omvat, waarbij de DNA-merkers het resistentiegen omsluiten. Hierdoor kan met zekerheid worden vastgesteld dat de plant daadwerkelijk de 30 introgressie met het resistentiegen bezit.
De DNA-merkers volgens de uitvinding worden bij voorkeur gekozen uit tabel 1, waarbij de aanwezigheid van de DNA-merkers in het genoom van de plant wordt aangetoond met behulp van de primer sequenties gekozen uit de groep die 10 bestaat uit SEQ ID NO: 1 tot en met SEQ ID NO: 7 (tabel 2).
In een bijzondere uitvoeringsvorm volgens de uitvinding omvat de eerste B. oleracea plant een resistentiegen tegen A. Candida afkomstig uit de B. oleracea 5 plant waarvan de zaden zijn gedeponeerd bij de American Type Culture Collection ((ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, Verenigde Staten van Amerika) op 1 maart 2006 onder nummer PTA 74-12.
De vatbare B. oleracea plant waarin het 10 resistentiegen wordt ingebracht wordt bij voorkeur gekozen uit de groep die bestaat uit B. oleracea convar. botrytis var. botrytis (bloemkool, romanesco), B. oleracea convar. botrytis var. cymosa (broccoli), B. oleracea convar. botrytis var. asparagoides (spruitbroccoli), B. oleracea convar._ 15 oleracea var. gemnifera (spruitkool) , B. oleracea convar. capitata var. alba (witte kool, spitskool), B. oleracea convar. capitata var. rubra (rode kool), B. oleracea convar. capitata var. sabauda (savooienkool), B. oleracea convar. acephela var. sabellica (boerenkool), B. oleracea convar.
20 acephela var. gongyloides (koolrabi) en B. oleracea var. tronchuda syn. costata (Portugese kool).
De uitvinding heeft verder betrekking op de B. oleracea planten, verkrijgbaar met de hiervoor beschreven werkwijze, alsmede de zaden en/of plantendelen daarvan.
25 De uitvinding betreft tevens het gebruik van ten minste één aan een resistentiegen tegen A. Candida gekoppelde DNA-merker voor het identificeren van een B. oleracea plant welke resistent is tegen A. Candida, waarbij de DNA-merker wordt gekozen uit de DNA-merkers van tabel 1 en waarbij de 30 DNA-merker wordt aangetoond met de primersequenties gekozen uit de groep die bestaat uit SEQ ID No 1 tot en met SEQ ID No 7 (tabel 2) .
Het resistentiegen is bij voorkeur afkomstig uit de B. oleracea plant waarvan de zaden zijn gedeponeerd 11 bijAmerican Type Culture Collection ((ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, Verenigde Staten van Amerika) op 1 maart 2006 onder nummer PTA 74-12.
5 De uitvinding wordt verder toegelicht aan de hand van de volgende voorbeelden.
Voorbeeld 1 - Populaties en ziektetoets 10 De witte roest resistentiebron is afkomstig van de ouderlijn 9002757 van Bejo Zaden BV, waarvan zaden zijn gedeponeerd bij de ATCC (ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, Verenigde Staten van Amerika) op 1 maart 2006 onder nummer PTA 74-12. Met deze 15 bron werden kruisingen gemaakt met verschillende B. oleracea soorten (boerenkool, koolrabi, broccoli, spruitbroccoli, witte kool, spitskool, rode kool, savooiekool, tronchuda, spruitkool en bloemkool). Na terugkruising met vatbare ouderlijnen werden TK1 populaties verkregen. Om uit deze 20 populaties de resistente planten te selecteren werd gebruik gemaakt van een ziektetoets.
Voor de instandhouding van A. Candida isolaten die gebruikt worden voor de ziektetoets, zijn zoösporangia afkomstig van vatbare B. oleracea planten uit het veld 25 geïsoleerd. Na kieming in water zijn de sporen gebruikt om vatbare planten te inoculeren. Na ontwikkeling van de blaasjes zijn deze zoösporangia geoogst en in vloeibare stikstof opgeslagen tot gebruik. De uiteindelijke ziekteproef vond plaats in de kas op kiemplanten van de TK1 populatie, 30 waarvan de kiemlobben zich 24 tot 48 uur daarvoor hadden uitgevouwen. De planten werden geïnoculeerd met een verse zoösporensuspensie (5 x 104 zoösporen per ml) die bereid was door zoösporangia van vatbare planten af te spoelen en te laten kiemen in water. Op de kiemlobben werden enkele 12 druppels zoösporensuspensie gepipetteerd. Na het druppelen werden de planten onder een plastic tunnel verder opgekweekt om de optimale condities voor infectie te kunnen waarborgen. Twee weken na inoculatie werden de plantjes beoordeeld 5 waarbij ze ingedeeld werden in de klassen resistent, vatbaar of intermediair (Williams, Screening crucifers for multiple disease resistance. Workshop september 2-3, 1981, J.F. Friedrick Center, University of Wisconsin, Madison, V.S.).
Na uitvoering van de ziektetoets op de kiemplanten, 10 werden de resistente planten aangehouden voor de volgende stap in het terugkruisingsprogramma. Uit de uitslagen van de ziektetoets bleek dat de resistentie in principe een monogeen dominante eigenschap was. Echter naast planten met vatbare en resistente reacties, werden vaak ook planten met 15 intermediaire reacties gevonden. Dit bleek ook sterk afhankelijk te zijn van de genetische achtergrond waarin werd gewerkt. Uit het programma werden verschillende populaties gekozen waarbij niet of nauwelijks sprake was van een intermediaire reactie en waarbij de verwachte 20 splitsingsverhouding (1:1 voor een TK en 3:1 voor een zelfbestuiving) ook gevonden werd.
Voorbeeld 2 - Merkerontwikkeling 25 Voor de ontwikkeling van gekoppelde DNA-merkers werd gebruik gemaakt van 4 populaties van ongeveer 200 individuen (bloemkool, boerenkool, tronchuda, witte kool). Van alle individuen werd DNA geïsoleerd uit bladponsjes (~0.3 cm2 / bladpons). Een BSA methode werd gebruikt om nauw gekoppelde 30 merkers te genereren, waarbij gebruik werd gemaakt van de RAMP techniek (Random Amplified Microsatellite Polymorphisms) (Matsumoto et al., Mammalian Genome 9: 531-535, 1998; Reiter, PCR-based marker systems, in: R.L. Philips & I.K. Vasil (eds.), DNA-based markers in plants, Kluwer Academic 13
Publishers, 2001; Weising et al., DNA fingerprinting in plants, principles, methods and application, CRC Press, 2nd. ed. 21-73, 2005).
De RAMP techniek, waarbij een iSSR- en een RAPD-5 primer werden gecombineerd, leverde bandenpatronen op met daarin fragmenten die specifiek co-segregeerden met de resistentie en waarbij onderscheid gemaakt kon worden tussen planten met en zonder het resistentiegen. Door kartering van de RAMP-fragmenten werden nauw gekoppelde RAMP-merkers 10 geïdentificeerd die het resistentiegen omsluiten.
Voorbeeld 3 - PCR condities en Merkeranalyse
De gebruikte PCR condities voor de RAMP reacties zijn 15 als volgt: PCR-mix: 75 mM Tris-HCl (pH 8.8) 20 20 mM NH4S04 0.01% (v/v) Tween20 2.8 mM MgCl2 0.25 mM dNTPs 0.15 μΜ forward primer 25 0.2 μΜ reverse primer
0.04 units/μΐ Red Hot ® DNA Polymerase (ABgene, Epsom U.K.) -0.2 ng/μΐ genomisch plant DNA
PCR-programma: 30
stap 1: 2 min 93 °C
stap 2: 30 sec 93 °C
stap 3: 30 sec 35 °C
14
stap 4: opwarmen met 0.3 °C/sec tot 72 °C
stap 5: 1 min 30 sec 72 °C
stap 2-5 40 x herhalen
stap 6: 5 min 72 °C
5
Poly-acryl-gelelectroforese:
Voor het analyseren van de RAMP patronen werd gebruik gemaakt van "Gene ReadIR 4200 DNA analyzers" (Licor Ine.). Op 10 basis van een optimale concentratie van 6.5% acrylamide kunnen fragmenten gescheiden worden die een verschil in grootte hebben van één enkele base.
Om de fragmenten zichtbaar te maken op dit systeem is het noodzakelijk om gelabelde (IRDye labels) primers te 15 gebruiken. Hiertoe wordt een derde deel van de hoeveelheid van de forward primer vervangen door een gelabelde primer met dezelfde sequentie.
Voorbeeld 4 - Merkeroverzicht 20
In tabellen 1 en 2 worden voor de verschillende RAMP merkers de sequenties van de primers gegeven, de grootte van het informatieve fragment en de geschatte afstand tot de resistentie in cM op basis van het aantal overkruisingen in 25 de populatie. Uit analyse van het aantal overkruisingen tussen de verschillende merkers onderling, blijkt dat de merkers het resistentiegen omsluiten.
15
Tabel 1. Overzicht van de RAMP merkers_ RAMP SEQ Fragmentgrootte Positie in cM t.o.v.
ID__(bp)__resistentiegen_
Combinatie 1 + 7 325 6,1 2+7 393 4,6 3+7 508 4,2 4+7 830 1,2 5+7 285 2,0 6+7 607 8,8
Tabel 2. Overzicht van SEQ ID nrs SEQ ID
nr .__Sequentie_
1 iS SR CAGGAAACAGCTATGACAAAAAGAGAGAGAGAG
2 iSSR CAGGAAACAGCTATGACTACGACACACACACAC
3 iS SR CAGGAAACAGCTATGACATACATATATATATATATAT
4 iSSR CAGGAAACAGCTATGACCCAGGTGTGTGTGTGT
5 iS SR CAGGAAACAGCTATGACAGTGGAGAGAGAGAGAG
6 iSSR CAGGAAACAGCTATGACACTATCTCTCTCTCTC
7 Operon RAPD ® 10-mer kits A-01 t/m BH-20 5
Definities BSA - Bulked Segregant Analysis - Selectiestrategie waarbij 10 van grote splitsende populaties, individuen met een zelfde eigenschap (fenotype) of DNA van deze individuen worden samengevoegd tot "pools". Na screening van deze "pools" met DNA-technieken worden merkers geïdentificeerd die gekoppeld zijn aan het betreffende fenotype.
15 cM - centimorgan - Eenheid voor de genetische afstand tussen merkers, gebaseerd op het aantal overkruisingen per honderd individuen.
20 DNA merker - Een DNA fragment dat gekoppeld is aan een gen of een ander stuk DNA met een bekende locatie op het genoom 16 welke gebruikt wordt om overerving van dit gen of deze locatie te volgen.
Dominant - Allel dat de fenotypische expressie van een ander 5 allel maskeert wanneer beide aanwezig zijn.
Gel-elektroforese - Methode om moleculen (o.a. DNA, RNA, eiwit) te scheiden in een matrix (agarose of polyacrylamide) onder invloed van een elektrisch veld op basis van hun 10 grootte, vorm of lading.
Gen - De basale eenheid van overerving, waardoor erfelijke eigenschappen worden overgedragen van de ouders op de nakomelingen.
15
Introgressie - Een chromosoomfragment van een lijn dat bijvoorbeeld door kruising in een andere lijn kan worden ingebracht 20 IRDye labels - Labels die gebruikt worden voor Licor imaging systems, waarvan de detectie plaatsvindt bij 700 nm of 800 nm.
iSSR-primer (inter Simple Sequence Repeat primer) - Een 25 primer ontworpen op het 5' uiteinde van een SSR (Single
Sequence Repeat), een stukje DNA bestaande uit een herhaling van 2 of 3 nucleotiden.
Monogeen - Bepaald door een enkel gen.
30
PCR (Polymerase Chain Reaction) - Een in vitro amplificatiemethode om een specifiek DNA fragment te vermeerderen. Deze synthesereactie maakt gebruik van minimaal één oligonucleotide primer die hybridiseert met een stuk DNA
17 waarna via opeenvolgende temperatuurcycli een DNA polymerase de flankerende regio amplificeert.
Primer - Een korte oligonucleotide (~20-50bp) complementair 5 aan de sequentie van een enkelstrengs DNA-molecuul, welke dient als startpunt voor een polymerase.
RAPD-primer (Random Amplified Polymorphic DNA primer) - Een 10-meer met een random sequentie, waarbij het GC-gehalte 10 tussen 60% en 70% ligt en waarbij de primeruiteinden niet zelfcomplementair zijn.
RAMPs (Random Amplified Microsatellite Polymorphisms) - DNA-fingerprinting techniek gebaseerd op RAPD- en iSSR primers 15 waarmee polymorfismen tussen verschillende DNA monsters worden opgespoord.
Resistentie - Het vermogen van een plant om de effecten en/of groei van een pathogeen volledig of gedeeltelijk tegen te 20 gaan.
TK (Terugkruising) - Kruising van een individu met één van de oorspronkelijke ouders

Claims (19)

1. Brassica oleracea plant, omvattende een resistentiegen tegen Albugo Candida, de veroorzaker van witte roest. 5
2. Plant volgens conclusie 1, waarbij het resistentiegen in heterozygote vorm aanwezig is.
3. Plant volgens conclusie 1, waarbij het resistentiegen 10 in homozygote vorm aanwezig is.
4. Plant volgens conclusie 1, 2 of 3, waarbij het resistentiegen afkomstig is uit de B. oleracea plant, waarvan de zaden zijn gedeponeerd op 1 maart 2006 bij de American
5. Plant volgens en van de conclusies 1-4, waarbij de 20 aanwezigheid van een introgressie met het resistentiegen aantoonbaar is met behulp van ten minste één aan het resistentiegen gekoppelde specifieke DNA-merker.
6. Plant volgens conclusie 5, waarbij de aanwezigheid van 25 een introgressie met het resistentiegen tegen A. Candida aantoonbaar is met behulp van ten minste twee aan het resistentiegen gekoppelde DNA-merkers, waarbij de DNA-merkers het resistentiegen omsluiten.
7. Plant volgens één van de conclusies 1-6, waarbij de DNA-merkers worden gekozen uit tabel 1, waarbij de aanwezigheid van de DNA-merkers in het genoom van de plant wordt aangetoond met behulp van de primersequenties gekozen uit de groep die bestaat uit SEQ ID NO: 1 tot en met SEQ ID NO: 7 (tabel 2).
8. Plant volgens één van de conclusies 1-7, waarbij de plant wordt gekozen uit de groep die bestaat uit Brassica 5 oleracea convar. botrytis var. botrytis (bloemkool, romanesco), Brassica oleracea convar. botrytis var. cymosa (broccoli), Brassica oleracea convar. botrytis var. asparagoides (spruitbroccoli), Brassica oleracea convar. oleracea var. gemnifera (spruitkool), Brassica oleracea 10 convar. capitata var. alba (witte kool, spitskool), Brassica oleracea convar. capitata var. rubra (rode kool), Brassica oleracea convar. capitata var. sabauda (savooienkool), Brassica oleracea convar. acephela var. sabellica (boerenkool), Brassica oleracea convar. acephela var. 15 gongyloides (koolrabi) en Brassica oleracea var. tronchuda syn. costata (Portugese kool).
9. Zaden, vruchten en/of andere plantendelen afkomstig van een plant volgens één van de conclusies 1-8. 20
10. Werkwijze voor het verschaffen van een B. oleracea plant met een resistentie tegen A. Candida, omvattende (a) het verschaffen van een eerste B. oleracea plant, welke een resistentiegen tegen A. Candida omvat; 25 (b) het kruisen van de resistente plant met een vatbare tweede B. oleracea plant; (c) het uit de nakomelingen isoleren van genomisch DNA voor het detecteren van de aanwezigheid van een introgressie met het resistentiegen met behulp van één of meer specifieke 30 aan het resistentiegen gekoppelde DNA merkers; en (d) het uit de nakomelingen selecteren van een B. oleracea plant, waarin de aanwezigheid van de introgressie met het resistentiegen in stap (c) is aangetoond.
11. Werkwijze volgens conclusie 10, waarbij het resistentiegen in heterozygote vorm aanwezig is.
12. Werkwijze volgens conclusie 10, waarbij het 5 resistentiegen in homozygote vorm aanwezig is.
13. Werkwijze volgens conclusie 10, 11 of 12, waarbij de aanwezigheid van de introgressie met het resistentiegen in de geselecteerde planten bevestigd wordt door middel van een 10 ziektetoets.
14. Werkwijze volgens een van de conclusies 10-13, waarbij het resistentiegen afkomstig is uit de B, oleracea plant, waarvan de zaden zijn gedeponeerd op 1 maart 2006 bij 15 de American Type Culture Collection (ATCC) onder nummer PTA 74-12.
15. Werkwijze volgens een van de conclusies 10-14, waarbij het selecteren van de resistente B. oleracea plant in 20 stap (d) het selecteren van een B. oleracea plant omvat, welke ten minste twee aan het resistentiegen gekoppelde DNA-merkers omvat, waarbij de DNA-merkers het resistentiegen omsluiten.
15 Type Culture Collection (ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, Verenigde Staten van Amerika) onder nummer PTA 74-12.
16. Werkwijze volgens één van de conclusie 10-15, waarbij de DNA-merker wordt gekozen uit de DNA-merkers van tabel 1, waarbij de DNA-merker wordt aangetoond met een primer sequentie gekozen uit de groep die bestaat uit SEQ ID Nol tot en met SEQ ID No 7 (tabel 2). 30
17. Werkwijze volgens één van de conclusies 10-16, waarbij de vatbare B. oleracea plant wordt gekozen uit de groep die bestaat uit B. oleracea convar. botrytis var. botrytis (bloemkool, romanesco), B. oleracea convar. botrytis var. cymosa (broccoli), B. oleracea convar. botrytis var. asparagoides (spruitbroccoli), B. oleracea convar. oleracea var. gemnifera (spruitkool), B. oleracea convar. capitata var. alba (witte kool, spitskool), B. oleracea convar. 5 capitata var. rubra (rode kool), B. oleracea convar. capitata var. sabauda (savooienkool), B. oleracea convar. acephela var. sabellica (boerenkool), B. oleracea convar. acephela var. gongyloides (koolrabi) en B. oleracea var. tronchuda syn. costata (Portugese kool). 10
18. B. oleracea plant welke resistent is tegen A. Candida, verkrijgbaar met een werkwijze volgens één van de conclusies 10-17.
19. Gebruik van ten minste één aan een resistentiegen tegen A. Candida gekoppelde DNA-merker voor het identificeren van een B, oleracea plant welke resistent is tegen A. Candida, waarbij de DNA-merker wordt gekozen uit de DNA-merkers van tabel 1, en waarbij de DNA-merker wordt aangetoond met de 20 primer sequenties gekozen uit de groep die bestaat uit SEQ ID NO 1 tot en met SEQ ID No 7 (tabel 2).
NL2000622A 2007-05-01 2007-05-01 Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida. NL2000622C2 (nl)

Priority Applications (19)

Application Number Priority Date Filing Date Title
NL2000622A NL2000622C2 (nl) 2007-05-01 2007-05-01 Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida.
PL08741653.3T PL2139311T3 (pl) 2007-05-01 2008-04-22 Rośliny brassica oleracea z opornością na albugo candida
CA2682023A CA2682023C (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to albugo candida
BRPI0809588A BRPI0809588A8 (pt) 2007-05-01 2008-04-22 Planta brassica oleracea, método para provisão de uma planta brassica oleracea com a resistência a albugo candida, planta b. oleracea resistente a a. candida, e uso de pelo menos um marcador de dna ligado a um gene resistente a a. candida para identificar uma planta b. oleracea.
DK08741653.3T DK2139311T3 (da) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea-planter med en resistens mod albugo candida
US12/450,727 US8445752B2 (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to Albugo candida
HUE08741653A HUE069858T2 (hu) 2007-05-01 2008-04-22 Albugo candidával szembeni rezisztenciával rendelkezõ brassica oleracea növények
UAA200910997A UA100121C2 (ru) 2007-05-01 2008-04-22 Растение капусты кочанной (brassica oleracea), стойкое к albugo candida
ES08741653T ES3009373T3 (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to albugo candida
PCT/NL2008/050232 WO2008133503A1 (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to albugo candida
EP08741653.3A EP2139311B1 (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to albugo candida
NZ579673A NZ579673A (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to albugo candida
CN2008800143915A CN101686645B (zh) 2007-05-01 2008-04-22 具有白锈菌抗性的甘蓝植物制备方法
PT87416533T PT2139311T (pt) 2007-05-01 2008-04-22 Plantas brassica oleracea com resistência a albugo candida
EA200971015A EA018325B1 (ru) 2007-05-01 2008-04-22 РАСТЕНИЯ Brassica oleracea С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К Albugo candida И ИХ ПОЛУЧЕНИЕ
AU2008244709A AU2008244709B8 (en) 2007-05-01 2008-04-22 Brassica oleracea plants with a resistance to albugo candida
ARP080101806A AR066343A1 (es) 2007-05-01 2008-04-29 Plantas brassica oleracea resistentes al albugo candida
CL200801253A CL2008001253A1 (es) 2007-05-01 2008-04-30 Metodo para la obtencion de una planta brassica oleracea resistente al albugo candida.
CO09123698A CO6170400A2 (es) 2007-05-01 2009-11-03 Plantas brassica oleracea resistente al albugo candida

Applications Claiming Priority (2)

Application Number Priority Date Filing Date Title
NL2000622 2007-05-01
NL2000622A NL2000622C2 (nl) 2007-05-01 2007-05-01 Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida.

Publications (1)

Publication Number Publication Date
NL2000622C2 true NL2000622C2 (nl) 2008-11-04

Family

ID=38720688

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
NL2000622A NL2000622C2 (nl) 2007-05-01 2007-05-01 Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida.

Country Status (19)

Country Link
US (1) US8445752B2 (nl)
EP (1) EP2139311B1 (nl)
CN (1) CN101686645B (nl)
AR (1) AR066343A1 (nl)
AU (1) AU2008244709B8 (nl)
BR (1) BRPI0809588A8 (nl)
CA (1) CA2682023C (nl)
CL (1) CL2008001253A1 (nl)
CO (1) CO6170400A2 (nl)
DK (1) DK2139311T3 (nl)
EA (1) EA018325B1 (nl)
ES (1) ES3009373T3 (nl)
HU (1) HUE069858T2 (nl)
NL (1) NL2000622C2 (nl)
NZ (1) NZ579673A (nl)
PL (1) PL2139311T3 (nl)
PT (1) PT2139311T (nl)
UA (1) UA100121C2 (nl)
WO (1) WO2008133503A1 (nl)

Families Citing this family (9)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
NL2000622C2 (nl) * 2007-05-01 2008-11-04 Bejo Zaden Bv Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida.
NL1036531C2 (nl) * 2009-02-06 2010-08-09 Bejo Zaden Bv Xanthomonas campestris pv. campestris resistente brassica plant en werkwijzen voor het verkrijgen hiervan.
WO2010135782A1 (en) * 2009-05-27 2010-12-02 Clause Plant resistant to white rust
EP2308285A1 (en) * 2009-09-22 2011-04-13 Syngenta Participations AG Brassica oleracea plants resistant to Albugo candida
WO2012072584A1 (en) * 2010-11-29 2012-06-07 Bejo Zaden B.V. Plasmodiophora brassicae-resistant brassica plant, seeds and plant parts thereof and methods for obtaining the same
NZ615094A (en) * 2012-09-13 2015-05-29 Seminis Vegetable Seeds Inc Brassica oleracea plants with improved nutritional value
CN108882690A (zh) * 2015-10-06 2018-11-23 多盟集团公司 白锈病抗性菊属植物
US10743499B2 (en) * 2017-12-08 2020-08-18 Seminis Vegetable Seeds, Inc. Brassica oleracea plants with downy mildew resistant curds or heads
CA3207051A1 (en) * 2021-02-24 2022-09-01 Johannes Theodorus Wilhelmus Ligthart Albugo-candida-resistant brassica oleracea plants

Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2000008189A2 (en) * 1998-08-07 2000-02-17 Plant Bioscience Limited Plant resistance gene

Family Cites Families (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
NL2000622C2 (nl) * 2007-05-01 2008-11-04 Bejo Zaden Bv Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida.

Patent Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2000008189A2 (en) * 1998-08-07 2000-02-17 Plant Bioscience Limited Plant resistance gene

Non-Patent Citations (4)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Title
BORHAN MOHAMMAD H ET AL: "White rust (Albugo candida) resistance loci on three Arabidopsis chromosomes are closely linked to downy mildew (Peronospora parasitica) resistance loci", MOLECULAR PLANT PATHOLOGY, vol. 2, no. 2, March 2001 (2001-03-01), pages 87 - 95, XP002460857, ISSN: 1464-6722 *
CHEUNG W Y ET AL: "Identification of RFLP markers linked to the white rust resistance gene (Acr) in mustard (Brassica juncea (L.) Czern. and Coss.)", GENOME, vol. 41, no. 4, August 1998 (1998-08-01), pages 626 - 628, XP002460856, ISSN: 0831-2796 *
MAY A W ET AL: "LINKAGE STUDIES IN BRASSICA-OLERACEA OF MORPHOLOGIC AND ISOZYMIC MARKERS AND DISEASE RESISTANCE", PHYTOPATHOLOGY, vol. 77, no. 12, 1987, & ANNUAL MEETING OF THE AMERICAN PHYTOPATHOLOGICAL SOCIETY AND OF THE NORTH CENTRAL DIVISION, CINCINNA, pages 1772, XP001536835, ISSN: 0031-949X *
SANTOS M R ET AL: "Evaluation of a core collection of Brassica oleracea accessions for resistance to white rust of crucifers (Albugo candida) at the cotyledon stage", GENETIC RESOURCES AND CROP EVOLUTION, KLUWER ACADEMIC PUBLISHERS, DO, vol. 51, no. 7, 1 November 2004 (2004-11-01), pages 713 - 722, XP019243221, ISSN: 1573-5109 *

Also Published As

Publication number Publication date
DK2139311T3 (da) 2025-01-13
AU2008244709B8 (en) 2013-01-31
CA2682023A1 (en) 2008-11-06
US8445752B2 (en) 2013-05-21
HUE069858T2 (hu) 2025-04-28
PL2139311T3 (pl) 2025-02-24
AU2008244709B2 (en) 2012-12-20
CL2008001253A1 (es) 2008-08-08
CN101686645A (zh) 2010-03-31
EP2139311A1 (en) 2010-01-06
EP2139311B1 (en) 2024-12-11
ES3009373T3 (en) 2025-03-26
EA018325B1 (ru) 2013-07-30
CN101686645B (zh) 2013-04-17
NZ579673A (en) 2012-05-25
AR066343A1 (es) 2009-08-12
BRPI0809588A2 (pt) 2015-12-08
WO2008133503A1 (en) 2008-11-06
AU2008244709A1 (en) 2008-11-06
PT2139311T (pt) 2025-01-24
US20110030085A1 (en) 2011-02-03
CO6170400A2 (es) 2010-06-18
CA2682023C (en) 2015-06-30
BRPI0809588A8 (pt) 2017-06-06
UA100121C2 (ru) 2012-11-26
EA200971015A1 (ru) 2010-02-26

Similar Documents

Publication Publication Date Title
NL2000622C2 (nl) Brassica oleracea planten met een resistentie tegen albugo candida.
AU2011340195B2 (en) Phytophthora resistance in sweet peppers
NL1036531C2 (nl) Xanthomonas campestris pv. campestris resistente brassica plant en werkwijzen voor het verkrijgen hiervan.
Tsuro et al. Mapping of QTLs controlling root shape and red pigmentation in radish, Raphanus sativus L.
CN105142394A (zh) 抗根肿病的芸苔属植物
JP6954903B2 (ja) ブロッコリーにおけるａ．カンジダ レース９のオーストラリア変異体に対する抵抗性
JP4203595B2 (ja) 穂の形態および赤かび病抵抗性の識別方法とその利用による麦類植物の改良方法
JP2024544064A (ja) べと病耐性を有する新規カボチャ植物
RU2438298C2 (ru) Растения brassica oleracea с устойчивостью к mycosphaerella brassicicola
JP2025506655A (ja) ＴｏＢＲＦＶ耐性を有する新規トマト植物
WO2017025627A1 (en) Resistance to australian variant of a. candida race 9 in broccoli
Mallik Inheritance, molecular mapping and validation of foliar blast resistance gene (s) in pearl millet [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.]
MALLICK xsg w¡ dh fdLe, p Mh 2932 esa cgqx qf. kr jrqv k izfrjksf/krk gsr q thuksa dk fpgu d dh lgk; rk ls var osZ'ku
MAHARUDRA MOLECULAR MAPPING OF LEAF AND STEM RUST RESISTANCE GENES IN A WHEAT-RYE RECOMBINANT “SELECTION 212”

Legal Events

Date Code Title Description
PD2B A search report has been drawn up
MM Lapsed because of non-payment of the annual fee

Effective date: 20250601