PL242988B1 - Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania - Google Patents

Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania Download PDF

Info

Publication number
PL242988B1
PL242988B1 PL437111A PL43711121A PL242988B1 PL 242988 B1 PL242988 B1 PL 242988B1 PL 437111 A PL437111 A PL 437111A PL 43711121 A PL43711121 A PL 43711121A PL 242988 B1 PL242988 B1 PL 242988B1
Authority
PL
Poland
Prior art keywords
detection
oligonucleotide primers
sequences
genus phytophthora
primers
Prior art date
Application number
PL437111A
Other languages
English (en)
Other versions
PL437111A1 (pl
Inventor
Jacek Panek
Dominika Malarczyk
Magdalena Frąc
Original Assignee
Inst Agrofizyki Im Bohdana Dobrzanskiego Polskiej Akademii Nauk
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Inst Agrofizyki Im Bohdana Dobrzanskiego Polskiej Akademii Nauk filed Critical Inst Agrofizyki Im Bohdana Dobrzanskiego Polskiej Akademii Nauk
Priority to PL437111A priority Critical patent/PL242988B1/pl
Publication of PL437111A1 publication Critical patent/PL437111A1/pl
Publication of PL242988B1 publication Critical patent/PL242988B1/pl

Links

Classifications

    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12QMEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6876Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes
    • C12Q1/6888Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms
    • C12Q1/6893Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms for protozoa
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12QMEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6844Nucleic acid amplification reactions
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12QMEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q2563/00Nucleic acid detection characterized by the use of physical, structural and functional properties
    • C12Q2563/107Nucleic acid detection characterized by the use of physical, structural and functional properties fluorescence
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12QMEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q2600/00Oligonucleotides characterized by their use
    • C12Q2600/16Primer sets for multiplex assays

Landscapes

  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Analytical Chemistry (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Tropical Medicine & Parasitology (AREA)
  • Chemical Kinetics & Catalysis (AREA)
  • Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)

Abstract

Przedmiotem zgłoszenia są startery oligonukleotydowe do wykrywania patogenów należących do rodzaju Phytophthora o sekwencjach nr l, 2, 3, 4, 5 i 6 przedstawionych na liście sekwencji. Zgłoszenie obejmuje też sposób wykrywania fitopatogenicznego organizmu z rodzaju Phytophthora, w którym w reakcji LAMP z zastosowaniem zestawu starterów dochodzi do amplifikacji określonego fragmentu DNA, objawiającej się pojawieniem się krzywej amplifikacji, potwierdzając detekcję powstałego produktu, charakteryzujący się tym że, zestaw starterów stanowią startery oligonukleotydowe przedstawione na liście sekwencji.

Description

Opis wynalazku
Przedmiotem wynalazku są startery oligonukleotydowe do wykrywania patogenów należących do rodzaju Phytophthora a także sposób wykrywania obecności tych patogenów.
Grzybopochodne lęgniowce z rodzaju Phytophthora, do którego są zaliczane przynajmniej 124 gatunki, są organizmami patogenicznymi występującymi na całym świecie i atakują wiele gatunków roślin uprawnych, w tym truskawek. Co więcej, mikroorganizmy te nie są specyficzne gatunkowo jeśli chodzi o wybór gospodarza, co znacznie utrudnia działania ochronne. Cechą charakterystyczną tych patogenów jest wytwarzanie pływek, które z łatwością rozprzestrzeniają się po plantacjach nie tylko za pomocą maszyn i przyrządów rolniczych, ale również wraz z wodą używaną do podlewania. Wczesna detekcja patogenów z rodzaju Phytophthora jest niezwykle istotna w celu kontroli rozprzestrzeniania się tych mikroorganizmów oraz wdrażania skutecznych zabiegów ochronnych. Klasyczne metody detekcji Phytophthora spp., opierające się o metody płytkowe są długotrwałe, pracochłonne i często dają niejednoznaczne rezultaty. Do molekularnych metod wykrywania tych patogenów zaliczamy klasyczne metody łańcuchowej reakcji polimerazy (PCR), zagnieżdżonej łańcuchowej reakcji polimerazy (nestedPCR) oraz ilościowej łańcuchowej reakcji polimerazy (qPCR) (Wang T., Gao C., Cheng Y., Li Z., Chen. J., Guo L., Xu. J., 2020. Plants, 9, 6, 1-22, doi: 10.3390/plants9060769); jak również metody izotermicznej amplifikacji wykorzystującej zapętlanie (LAMP) (Si Ammour M., Bilodeau G., Tremblay D., van der Heyden H., Yaseen T, Varvaro L., Carisse O., 2017. Development of real-time isothermal amplification assay for in-site detection of Phytophthora infestans in potato leaves. Plant Diseases, 101, 1269-1277, doi: 10.3390/molecules24071200). Należy jednak zwrócić uwagę na fakt, że dostępne w literaturze metody detekcji patogenów z rodzaju Phytophthora są oparte o inne markery molekularne oraz charakteryzują się zmienną czułością oraz specyficznością. Dodatkowo, metody zostały opracowywane najczęściej na czystych szczepach mikroorganizmów, z pominięciem oceny przydatności detekcji w próbkach środowiskowych, gdzie występują liczne inhibitory reakcji oraz materiał genetyczny innych patogenów współwystępujących w uprawach roślinnych; bądź zostały przetestowane na pojedynczych próbkach środowiskowych, bądź pochodzących z innych upraw niż plantacje truskawek. W związku z tym nadal istnieje potrzeba dalszych poszukiwań skutecznych sposobów identyfikacji patogenów.
Celem wynalazku jest zatem zaproponowanie zestawu starterów do wykrywania patogenów roślinnych należących do rodzaju Phytophthora, a także sposobu ich wykrywania. Sposób powinien być zwalidowany na próbkach środowiskowych, w szczególności glebie oraz fragmentach roślin.
Istotę wynalazku stanowi zestaw starterów oligonukleotydowych do wykrywania patogenów roślinnych należących do rodzaju Phytophthora o sekwencjach nr 1, 2, 3, 4, 5, 6, jak przedstawiono w zestawieniu sekwencji starterów na liście sekwencji.
Istotą sposobu wykrywania fitopatogenicznego organizmu z rodzaju Phytophthora, w którym w reakcji LAMP z zastosowaniem zestawu starterów dochodzi do amplifikacji określonego fragmentu DNA, objawiającej się pojawieniem się krzywej amplifikacji, potwierdzając detekcję powstałego produktu, jest to, że zestaw starterów stanowią startery oligonukleotydowe o sekwencjach nr 1, 2, 3, 4, 5,
6, przedstawione na liście sekwencji.
Startery zostały zaprojektowane w oparciu o sekwencje genu kodującego czynnik elongacji 1-α, uzyskane z izolatów organizmów należących do rodzaju Phytophthora pochodzących z roślin, owoców i korzeni truskawki oraz z gleby spod upraw truskawek.
Specyficznej detekcji otrzymanego produktu amplifikacji dokonuje się poprzez odczyt fluorescencji o długości fali 520 nm, po wzbudzeniu światłem o długości fali 495 nm lub poprzez przeprowadzenie elektroforezy agarozowej.
Zastosowanie wymienionych starterów oligonukleotydowych do przeprowadzenia izotermicznej reakcji amplifikacji wykorzystującej zapętlanie, przebiegającej w ściśle określonych warunkach według wynalazku, umożliwia amplifikację sekwencji DNA o długości 235 par zasad. Podstawową zaletą opracowanego systemu detekcji jest fakt, że został on zwalidowany nie tylko na czystych szczepach, ale również na próbkach środowiskowych, w szczególności glebie oraz fragmentach roślin, korzeniach i owocach truskawki, w których stwierdzono obecność organizmu patogenicznego z rodzaju Phytophthora.
Wynalazek jest bliżej pokazany w przykładzie wykonania i rysunku, na którym:
- Fig. 1 przedstawia sekwencję nukleotydową fragmentu DNA amplifikowanego w reakcji przeprowadzonej z zastosowaniem oligonukleotydów o sekwencjach nr 1 i 2;
- Fig. 2 przedstawia wykres wzrostu fluorescencji w wyniku amplifikacji materiału genetycznego Phytophthora spp. w obecności starterów o sekwencjach nr 1, 2, 3, 4, 5, 6, przedstawionych na liście sekwencji.
Materiał biologiczny wykorzystywany w procesie detekcji stanowi gleba, korzenie, fragmenty roślin, owoce, komórki lub zarodniki mikroorganizmu. DNA uzyskane w wyniku przeprowadzenia procedury izolacji stosowane jest jako matryca do amplifikacji. Reakcję LAMP przeprowadza się w mieszaninie reakcyjnej o następującym składzie: woda dejonizowana wolna od nukleaz, master mix do reakcji LAMP zawierający w składzie polimerazę o aktywności zamiany nici Gsp SSD, kofaktor enzymu - jony Mg2+, termostabilną pirofosfatazę, dNTP, bufor reakcyjny, barwnik fluorescencyjny wiążący dwuniciowe DNA, matrycowe DNA oraz oligonukleotydowe startery o sekwencjach nr 1 i 2 (0,2 μM), 3 i 4 (0,8 μM) oraz 5 i 6 (0,4 μΜ). Amplifikację przeprowadza się w 65°C przez 40-90 minut, z odczytem fluorescencji co minutę lub innego profilu termicznego umożliwiającego uzyskanie powielania DNA i detekcji z oligonukleotydami stanowiącymi przedmiot tego wynalazku.
Obecność oczekiwanego produktu potwierdza się poprzez zastosowanie dowolnego termocyklera typu real-time PCR umożliwiającego wzbudzenie mieszaniny reakcyjnej światłem o długości fali 495 nm i odczyt fluorescencji o długości fali 520 nm lub poprzez przeprowadzenie elektroforezy agarozowej.
Sposób stwierdzania obecności materiału genetycznego patogenów należących do rodzaju Phytophthora w badanej próbce według wynalazku ilustruje zamieszczony poniżej przykład.
A. Izolacja DNA z fragmentów roślin, korzeni i owoców truskawki, patogenu oraz gleby
Izolację DNA przeprowadzono z wykorzystaniem komercyjnego zestawu do izolacji DNA z próbek środowiskowych (FastDNA Spin Kit for Feces - MP Biomedicals).
250 mg tkanki roślinnej/fragmentów patogenu lub 500 mg gleby wprowadzano do probówek o pojemności 2 ml, zawierających matrycę złożoną z kulek ceramicznych o średnicy 1,4 mm, kulek krzemionkowych o średnicy 0,1 mm oraz 1 kulki szklanej o średnicy 4 mm. Próbki następnie płukano w buforze fosforanowo-sodowym (825 μl) z odczynnikiem PLS (275 μl). Następnie wirowano (5 minut, 14 000 x g) i zlewano supernatant. Dodano bufor fosforanowo-sodowy (978 μl) i bufor MT (122 μl), po czym próbki homogenizowano w aparacie FastPrep24 w warunkach: 40 s, 6 m/s. Próbki następnie wirowano (15 minut, 14 000 x g), a supernatant przenoszono do nowych probówek zawierających bufor PPS (250 μl). Próbki mieszano poprzez odwracanie i inkubowano (10 minut w temperaturze 4°C). Mieszaninę wirowano (2 minuty, 14 000 x g), a następnie supernatant przenoszono do nowej probówki o pojemności 5 ml, zawierającej odczynnik Binding Matrix Solution (1 ml). Próbki następnie mieszano na rotatorze (5 minut), wirowano (2 minuty, 14 000 x g) i zlewano supernatant. Osad płukano buforem płuczącym (Wash Buffer #1, 1 ml). Otrzymaną zawiesinę dwukrotnie przenoszono na kolumnę separacyjną (SPIN Filter), wirowano (1 minutę, 14 000 x g) i wylewano przesącz. Filtr następnie płukano drugim buforem płuczącym (Wash Buffer #2, 500 μl), wirowano (2 minuty, 14 000 x g) i wylewano przesącz. Filtr ponownie wirowano (2 minuty, 14 000 x g), a następnie przenoszono filtr do nowej probówki. Na filtr nanoszono bufor elucyjny (TES, 100 μl) i wirowano (2 minuty, 14 000 x g). Uzyskany przesącz, zawierający wyekstrahowane DNA, rozcieńczano 10-krotnie wodą dejonizowaną wolną od nukleaz.
B. Przygotowanie próbek do amplifikacji
DNA wyizolowane według powyższej procedury wykorzystano jako matrycę dla reakcji LAMP. Do probówki o pojemności 0,1 ml dodano 1 μl wyizolowanego DNA. Reakcje przeprowadzono w termocyklerze 7500 FAST (AppliedBiosystems) w objętości 10 μl mieszaniny reakcyjnej zawierającej: wodę dejonizowaną wolną od nukleaz, master mix Isothermal MasterMix (ISO-001, OptiGene), zestaw oligonukleotydowych starterów o sekwencjach nr 1 i 2 (0,2 μM), 3 i 4 (0,8 μM) oraz 5 i 6 (0,4 μM). Ponadto, ze względu na wykorzystany termocykler, mieszanina reakcyjna zawierała barwnik referencyjny ROX (30 nM). Probówki wprowadzono na blok termocyklera stosując następujący profil termiczny: 90 cykli: 65°C przez 30 sekund, odczyt fluorescencji w 65°C przez 30 sekund.
C. Wizualizacja wyników amplifikacji za pomocą detekcji fluorescencji w trakcie trwania reakcji
W trakcie trwania reakcji, aparat zbierał dane dotyczące fluorescencji mieszaniny reakcyjnej. Pozytywny wynik reakcji obserwowano jako wystąpienie wzrostu fluorescencji ponad poziom bazowy i pojawienie się krzywej amplifikacji. Uzyskany dla badanego materiału wynik identyfikacji z zastosowaniem oligonukleotydów i metody stanowiącej przedmiot wynalazku przedstawia Fig. 2.
PL 242988 Β1
Lista sekwencji starterów
Numer Nazwa Sekwencja (5’—>3’)
1. Psp_Efla_F3 GTACTTCTTCACGGTCATTGA
2. Psp_Efla_B3 GTACATGACAGACGAGTCG
3. Psp Efla FIP AGCAACCACCAGrATGGCCACCGTGACTTCATCAAGAA
4. Psp Efla BIP TyGArGCTGGTATCTCCAAGGAACrATCATCTGCTTCACAC
5. Psp_Efla_LoopF CTGCGAGGTrCCCGTAATC
6. Psp_Efla_LoopB TGCTTGCCTTCACyCTGG
Zastrzeżenia patentowe

Claims (2)

1. Zestaw starterów oligonukleotydowych do wykrywania patogenów należących do rodzaju Phytophthora o sekwencjach nr 1,2, 3, 4, 5 i 6 przedstawionych na liście sekwencji.
2. Sposób wykrywania fitopatogenicznego organizmu z rodzaju Phytophthora, w którym w reakcji LAMP z zastosowaniem zestawu starterów dochodzi do amplifikacji określonego fragmentu DNA, objawiającej się pojawieniem się krzywej amplifikacji, potwierdzając detekcję powstałego produktu, znamienny tym, że zestaw starterów stanowią startery oligonukleotydowe o sekwencjach nr 1,2, 3, 4, 5, 6, przedstawione na liście sekwencji.
PL437111A 2021-02-24 2021-02-24 Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania PL242988B1 (pl)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
PL437111A PL242988B1 (pl) 2021-02-24 2021-02-24 Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
PL437111A PL242988B1 (pl) 2021-02-24 2021-02-24 Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania

Publications (2)

Publication Number Publication Date
PL437111A1 PL437111A1 (pl) 2022-08-29
PL242988B1 true PL242988B1 (pl) 2023-05-29

Family

ID=83723955

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
PL437111A PL242988B1 (pl) 2021-02-24 2021-02-24 Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania

Country Status (1)

Country Link
PL (1) PL242988B1 (pl)

Also Published As

Publication number Publication date
PL437111A1 (pl) 2022-08-29

Similar Documents

Publication Publication Date Title
Böhm et al. Real‐time quantitative PCR: DNA determination in isolated spores of the mycorrhizal fungus Glomus mosseae and monitoring of Phytophthora infestans and Phytophthora citricola in their respective host plants
KR101624026B1 (ko) 사과갈색무늬병균 검출을 위한 등온증폭반응용 프라이머 세트 및 이의 용도
CN113430296B (zh) 一种用于同步快速检测荔枝霜疫霉菌和炭疽病菌的双重pcr引物及检测方法
RU2720255C1 (ru) Способы и наборы для выявления мучнистой росы
PL242988B1 (pl) Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora SPP. oraz sposób ich wykrywania
KR20060004246A (ko) 고추역병균 파이토프쏘라 캡시사이 진단용 디엔에이표지인자
Ijaz et al. Molecular phytopathometry
PL242987B1 (pl) Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznych mikroorganizmów Phytophthora cactorum oraz sposób ich wykrywania
KR101457275B1 (ko) 사탕무황화바이러스를 검출하기 위한 등온증폭 반응용 프라이머 조성물, 및 이의 이용
PL239140B1 (pl) Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Colletotrichum sp. oraz sposób jego wykrywania
WO2016114675A1 (en) Method and kit for identification of nematodes, forest plant pests, by real-time pcr
PL238698B1 (pl) Startery oligonukleotydowe hybrydyzujące w obrębie genu Cyp51 do wykrywania patogenu grzybowego pszenicy Zymoseptoria tritici powodującego septoriozę paskowaną liści oraz sposób jego wykrywania
CN105039331A (zh) 一种荔枝霜疫霉菌lamp引物及其快速检测方法和应用
CN112359131B (zh) 一种检测青稞条纹病的lamp引物组及其应用
PL248973B1 (pl) Para starterów oligonukleotydowych do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Colletotrichum acutatum oraz sposób jego wykrywania
Mohammed et al. Molecular detection of fungal plant pathogens: emphasizing recent advancement
CN114592079B (zh) 检测马铃薯疮痂病致病菌的lamp检测引物组、试剂和检测方法及应用
PL239141B1 (pl) Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Phytophthora sp. oraz sposób jego wykrywania
PL239135B1 (pl) Startery oligonukleotydowe oraz sonda molekularna do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Botrytis sp. oraz sposób jego wykrywania
PL239137B1 (pl) Startery oligonukleotydowe oraz sonda molekularna do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Verticillium sp. oraz sposób jego wykrywania
PL239142B1 (pl) Startery oligonukleotydowe do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Verticillium sp. oraz sposób jego wykrywania
CN107574259A (zh) 检测菜用大豆炭疽病菌的环介导等温扩增引物及应用
PL239138B1 (pl) Startery oligonukleotydowe oraz sondy molekularne do jednoczesnego wykrywania fitopatogenicznych grzybów Botrytis sp., Colletotrichum sp., Verticillium sp. oraz sposób ich wykrywania
CN118979113A (zh) 用于检测麦秆蝇的lamp引物组、试剂盒及其应用
PL239136B1 (pl) Startery oligonukleotydowe oraz sonda molekularna do wykrywania fitopatogenicznego grzyba Colletotrichum sp. oraz sposób jego wykrywania