TR201814974T4 - Zararlı böceklerle mücadele edilmesi için kullanılabilen farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını içeren viryonları tıkayan virüs oklüzyon korlarının üretimi. - Google Patents

Zararlı böceklerle mücadele edilmesi için kullanılabilen farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını içeren viryonları tıkayan virüs oklüzyon korlarının üretimi. Download PDF

Info

Publication number
TR201814974T4
TR201814974T4 TR2018/14974T TR201814974T TR201814974T4 TR 201814974 T4 TR201814974 T4 TR 201814974T4 TR 2018/14974 T TR2018/14974 T TR 2018/14974T TR 201814974 T TR201814974 T TR 201814974T TR 201814974 T4 TR201814974 T4 TR 201814974T4
Authority
TR
Turkey
Prior art keywords
obs
insect
odvs
virus
genomes
Prior art date
Application number
TR2018/14974T
Other languages
English (en)
Inventor
Caballero Murillo Primitivo
Beperet Arive Inés
Simón De Goñi Oihane
Williams Trevor
Lopez-Ferber Miguel
Original Assignee
Association Pour La Rech Et Le Developpement Des Methodes Et Processus Industriels Armines
Consejo Superior Investigacion
Inst De Ecologia A C
Univ Navarra Publica
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Association Pour La Rech Et Le Developpement Des Methodes Et Processus Industriels Armines, Consejo Superior Investigacion, Inst De Ecologia A C, Univ Navarra Publica filed Critical Association Pour La Rech Et Le Developpement Des Methodes Et Processus Industriels Armines
Publication of TR201814974T4 publication Critical patent/TR201814974T4/tr

Links

Classifications

    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N7/00Viruses; Bacteriophages; Compositions thereof; Preparation or purification thereof
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A01AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01NPRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
    • A01N63/00Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing microorganisms, viruses, microbial fungi, animals or substances produced by, or obtained from, microorganisms, viruses, microbial fungi or animals, e.g. enzymes or fermentates
    • A01N63/60Isolated nucleic acids
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N2710/00MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA dsDNA viruses
    • C12N2710/00011Details
    • C12N2710/14011Baculoviridae
    • C12N2710/14051Methods of production or purification of viral material
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N2710/00MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA dsDNA viruses
    • C12N2710/00011Details
    • C12N2710/14011Baculoviridae
    • C12N2710/14111Nucleopolyhedrovirus, e.g. autographa californica nucleopolyhedrovirus
    • C12N2710/14121Viruses as such, e.g. new isolates, mutants or their genomic sequences
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N2710/00MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA dsDNA viruses
    • C12N2710/00011Details
    • C12N2710/14011Baculoviridae
    • C12N2710/14111Nucleopolyhedrovirus, e.g. autographa californica nucleopolyhedrovirus
    • C12N2710/14131Uses of virus other than therapeutic or vaccine, e.g. disinfectant
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N2710/00MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA dsDNA viruses
    • C12N2710/00011Details
    • C12N2710/14011Baculoviridae
    • C12N2710/14111Nucleopolyhedrovirus, e.g. autographa californica nucleopolyhedrovirus
    • C12N2710/14151Methods of production or purification of viral material

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Virology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • Pest Control & Pesticides (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Agronomy & Crop Science (AREA)
  • Dentistry (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Environmental Sciences (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
  • Catching Or Destruction (AREA)
  • Preparation Of Compounds By Using Micro-Organisms (AREA)

Abstract

Zararlı böceklerle mücadele etmek üzere kullanılabilen farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını içeren viryonları tıkayan virüs oklüzyon korlarının üretimi. Farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını eş zamanlı bir şekilde içeren, bakulovirüslerin karakteristiği olan yapısal ve morfolojik özelliklere sahip bir viral oklüzyon korunda (OB) tıkalı olan oklüzyon viryonlarının (ODVler) üretimine yönelik bir yöntem sunulmaktadır. Karışık genom ODV'leri ve OB'leri, iki veya ikiden fazla farklı bakulovirüs türleri kullanılarak böcek hücrelerini veya böcek konaklarını birlikte enfekte ederek üretilebilmektedir. Birlikte enfeksiyona, farklı bakulovirüslerin eş zamanlı inokülasyonu vasıtasıyla veya inokülasyonlar arasındaki bir süre aralığı ile ulaşılabilmektedir, bu da üretilen ODV'lerde ve OB'lerde her bir türün genomlarının farklı oranlarına neden olmaktadır. Üretilen OB'ler, bir insektisidin doğrudan hazırlanmaya veya büyük miktarlarda karışık genom ODV'lerini ve OB'lerini üretmek üzere, ayrıca zararlı böceklerle mücadele etmek için faydalı olan duyarlı böcekleri enfekte etmeye yönelik olarak kullanılabilmektedir.

Description

TEKNIK ALAN Bulus, bakulovirüslerin belirli türlerine veya suslarlTila duyarllîrblan zararllîlböceklerin istilalarIlZl kontrol etmek üzere biyolojik Insektisidlerin üretim ve kullanIi alanEile ilgilidir. Daha belirgin olarak, bulus, aynEi/iryon içerisinde birlikte sarlHEblan en az iki farkIEbakulovirüs türünden genomlarEiçeren karEUZJ virüs oklüzyon viryonlarII (ODV) üretimine yönelik ve/veya söz konusu en az bir karlSIKJ virüs oklüzyon viryonunun tllZlandlgÜirüs oklüzyon korlarII (OB'ler) üretilmesine yönelik bir yöntemin yanElle, bu tarz ODV'Ier ve OB'IerIe, bunlarEIiçeren bilesimle ve zararIEliaöceklerle mücadele etmek üzere kullanliîiilarlîile ilgilidir. ÖNCEKI TEKNIK Bakulovirüsler (Bakuloviridae familyasD] tarIi ve tIi veya veteriner öneme sahip böcekler dahil olmak üzere, çesitli böcek türlerinin dogal popülasyonlarIa önemli bir mortalite faktörünü temsil eden böcek patojenlerdir. Bakulovirüsler, dört cinsten birisine sIIîliandlElhîaktadlE Pulkanatlllârl a/faba/(u/ovi'rüs (nükleopolihedrovirüsler [NPV]), Betabaku/ow'rûs (Pulkanatlilârl granulovirüsleri [GV]), Gammabaku/oi//rus (Çiftkanatlilârl NPV'Ieri) ve De/tabacu/ow'rus (Zarkanatlllârl NPV'Ieri). Belirli bakulovirüsler, patojenesiteleri (ölümcül doz metrikleri ile ölçüldügü gibi), virülans (öldürme hîmve endüstriyel bir ölçekte biyolojik insektisidlerin temeli olarak gelisimlerine yol açan oklüzyon koru (OB) üretimi gibi böcek öldürücü özelliklere sahiptir. Bu ürünler, zararlIZböceklerin kontrolünde basarIIJIbir sekilde kullanilB1aktadlEI(Moscardi 1999). Bir biyolojik insektisid olarak bir alfabakulovirüs kullanüârak zararlü böcek kontrolünün özellikle basarIIJJZI örnekleri, soyada Ant/camia gemmata//s kontrolünü (Moscardi 1999) veya pamukta He/itoverpa arm/'gera kontrolünü (Sun Bakulovirüslerin bir diger faydaIElözelligi, yüksek biyo güvenlik seviyeleri ve transgen ekspresyon vektörleri olarak gelisimlerine yol açan in vitro sistemlerde hücre kültüründe özel genlerin oldukça yüksek ekspresyonudur (Summers and Smith, 1987; van Oers, 2011). Çogu bakulovirüs ekspresyon sistemi, Autographa ca/i'forni'ca MNPV kullan“ dayanmaktadlîl (Rohrmann, 2008). Rekombinant bakulovirüsler (rBac) mevcut olarak insan dahil olmak üzere daha büyük hayvanlarla paylastElglarEljönüsüm sonraslîbrotein modifikasyon sistemlerindeki avantajlarlian dolayEl böcek hücrelerinde yüzlerce ökaryotik proteinin üretimi için kullanilB1aktadlEl(Miller ve dig., 1997; Ahn ve dig., 2008). rBac tarafIan üretilen proteinler, insan aslErII üretiminde (Harper ve dig., 2009; Kantoff ve dig., 2010; Madhan ve dig., 2010), teshis araçlarII gelistirilmesinde ve son zamanlarda potansiyel gen tedavi vektörleri olarak (Hitchman ve dig., 2011; Kaikkonen ve dig., 2011) bu virüslerin insektisidal özelliklerini gelistirmek için (Jiang ve dig., 2008) islevsel çalismalarda (van Oers, 2011) kullanilînaktadlü Bakulovirüsler, böcek hücrelerinin çekirdeginde çogalan çift sarmal DNA virüsleridir. Dairesel genom, virüs türlerine bagllîrblarak 80 ve 180 kbp arasIda degiskenlik göstermektedir ve bir protein nükleokapsidde aslElEsarEIJIhale getirmek ve yogunlastIElnaktEmohrmann, 2008).
Nükleokapsid (NC), düzenleme ve olgunlasma esnasIa bir harici membranEédinmektedir, bu da bakulovirüslerin prensip bulaslEEl/aruglEblan viryon formasyonuna neden olmaktadlîl (Sekil 1). Bakulovirüslerin biyolojik döngüsü, morfolojik olarak iki ve islevsel olarak ayrEl viryonlarlîiçermektedir: (1) böcek hemosöllere enfekte hücrelerin membranlarlEUan asüânan ve enfekte böcekte enfeksiyona duyarlI]>lan dokularda ve organlarda diger hücreleri enfekte etmek üzere dagllân asHJDviryonlar (BV), (2) oklüzyon türevi viryonlar (ODV), ortamda ODV'leri koruyan ve böcekteri böcege iletime olanak saglayan oklüzyon korunu (OB) olusturan bir proteinaköz matriste tllZlanmaktadB Alfabakulovirüslerin OB'Ieri, polihedrin proteinini içermektedir ve genel olarak, düzinelerce ODV'Ieri thamaktadlEl Bu virüsler, iki türden birine ayrllîhaktadlEI(Sekil 1): (i) tek nükleokapsid nükleopolihidrovirüsleri (SNPV), her bir ODV içerisinde tek bir nükleokapsidi içermektedir veya (ii) çok saylîlla nükleokapsid nükleopolihidrovirüsleri (MNPV), her bir ODV içerisinde bir veya birden fazla nükleokapsidi içerebilmektedir.
Bakulovirüsler, büyün çogunlugunun PulkanatlEI oldugu artropod konaklarda sadece enfeksiyon üretebilmektedir. Omurgalllâr, küfler veya bitkilerde bakulovirüslerin sindiriminden veya enjeksiyonundan sonra patojenik etkiler gözlemlenmemistir. Bu sekilde, bakulovirüsler, hedef zararlElböcegin hariç tutulmaslýla insan sagliglElveya diger hayvanlarI sagllglEiçin minimum risk Içermesinden dolayü biyolojik kontrol maddelerinin gelistirilmesine yönelik olarak önemli derecede güvenli görülmektedir (Burges ve dig., 1980; Leuschner ve dig., 2010).
Bakulovirüs bazIEilnsektisidlerin ticarilestirilmesine dair önemli bir durum, genel olarak tek bir veya bir kaç oldukça yakI iliskili zararIIZböcek türünü enfekte edebilen ve öldürebilen bu virüslerin yüksek konak özgüllügüdür (Gröner, 1986). Sonuç olarak, iki veya ikiden fazla zararlüaöcegin bir kompleksinin kontrol edilecegi bitki koruma durumlarIa, iki veya ikiden fazla farklEbakuIovirüsün OB'Ierini es zamanlEblarak veya ayrüiygulamalarda uygulamak, degismez bir sekilde zorunludur. ZararlIZböceklerin çok say. türünün kontrolüne yönelik biyolojik kontrol maddelerin üretimi, neredeyse degismez bir sekilde farkllîlböcek kolonilerinde çok saylöia bakulovirüs türünün üretimini içermektedir, her birisi kendi maliyetlerini içermektedir, böylelikle çok saylElh virüs türünü kullanan biyolojik kontrol, genis spektrumlu bir sentetik insektisid kullan“ klýbsla kontrol maliyeti ile rekabet etmemektedir.
Bakulovirüs OB'leri de hem tek katmanllîkültürlerde hem de süspansiyon kültürlerinde hassas böcek hücrelerinin kültürlerinden elde edilebilmektedir. Bakulovirüsler, yabancEl gen ekspresyon vektörleri olarak kullanllâbilmektedir, bu sekilde özellikle böcek hücre kültürlerinden, fakat ayrlîa böcek larvalarIan, nispeten kolay bir biçimde genis miktarda rekombinant proteini elde edilmektedir (bakIlZl http://www.pitt.edu/~super7/32011- ait "Baculovirus expression system" adlßunum).
Diger virüslerden genlerin, konak böcek genomundan veya diger organizmalar. veya sentetik genlerin genomlarlEtlan eklenmesi, delesyonu veya ara degisimi ile bakulovirüslerin insektisidal özelliklerini modifiye etmek mümkündür (Inceoglu ve dig., 2006).. Çallginanl konusu, uzatUBilgl bir konak aralllZla bakulovirüslerin gelistirilmesi olmustur ve bazEl durumlarda, virüsün, özel bir bakulovirüse dogal bir sekilde geçirgen olmayan konak türlerde üretken bir enfeksiyonu elde edebilme kabiliyetini etkilemek için genetik modifikasyonu kullaniEhlgtlB Bir birinci adli olarak, Autographa californ/ca MNPV'nin konak aral[giÇlipek böcegi kelebegi Bombyx mor/ini içermek üzere helikaz geninin bölgesinde rekombinasyon yoluyla uzatilBilStB(Kondo and Maeda, 1991; Croizier ve dig., 1992; Kamita and Maeda, 1996; Argaud ve dig., 1998). Sonraki çalismalar, bakulovirüslerde konak arallglîbelirleyen geneitk faktörleri incelemek üzere benzer yaklasIilarElkullanmlSIlEl(Watanabe ve dig., 2010) Genel olarak, bu çallgnalar, konak araligiia dahil olan genlerin hali hazüla tanilanmamasEl ve spesifik bir zararlEböcegi içermek üzere konak arallgill uzatllüiaslîgerekli olan spesifik genetik modifikasyonlar belirsizligini korumaktadlEl Bir bireysel böcek hücresi, bir virüsten daha fazlasiîla es zamanlElolarak enfekte Bakulovirüslerde, biri sokak türü olmak üzere ve biri genetik olarak modifiye edilmis olarak aynü/irüs türlerinin iki genotipi ile böceklerin birlikte enfeksiyonu, ortamda modifiye edilmis genotip Israr. olanak saglayabilmektedir (Hamblin ve dig. 1990). Bu sonraki durumda, aynü virüs türlerinin iki genotipi dahil edilmistir. Çallgmanl yazarlari: gerçekte sadece birlikte enfeksiyonu gösterilmis olmas. ragmen, birlikte tlEanmanlE] meydana geldigini göstermektedir.
Benzer bir yaklasIi, WO 88/02030 sayiIJJIPatent DokümanEl/e Amerika Birlesik Devletleri . Söz konusu dokümanlarda açiElanan bulus, en az iki genetik olarak ayrübakulovirüsün nükleokapsidlerinin bir karlglmlüberen bir polihedral inlüzyon koru (oklüzyon korunun (08) bir es anlamllgîblan PIB) ile ilgilidir. PIB'lerin (mPIB) kariglKl bilesimi, enfekte böcek hücrelerinde polihedrin üretimini yönlendiremeyen en az bir “rekobimnant” bakulovirüsün nükleokapsidlerini ve enfekte hücrelerde polihedrin üretimini yönlendirebilen bir sokak türü, mutant veya genetik olarak modifiye edilmis virüs olabilen en az bir bakulovirüsünün nükleokapsidlerini içermektedir. Prensip olarak, bulu, farkIEbakulovirüs türlerinin genotip kullanIiEiIe uyumlu olmasi ragmen, saglanan tek örnek, utographa califom/ca, AcMNPV'sini (bahsi geçen dokümanlarda AcNPV olarak klgialtllöiaktadli) enfekte eden nükleer polihedroz olan, aynü türün iki genotipini içeren böcek hücrelerinin enfeksiyonunu açlKIamaktadB KullanHân virüslerden birisi, bir sokak türü virüstür ve digeri, AcMNPV'nin L-1 varyantElolan bir rekombinant virüstür, burada polihedrin geni, bir cDNA kodlaylEEihsan toku türü plazminojen aktivatörü ile degistirilmektedir. WO 88/02030 sayIIIDJatent DokümanII Örnek 2'sine göre, elde edilen mPIB'ye sahip olan Helioth/s virescens tEiillBarII enfeksiyonu, her iki AcMNPV genotipinin nükleokapsidlerini içeren yavru PIB'lere neden olmaktadlE Bu özel durumda, sokak türü virüs oranüorijinal orana göre artmlgtlîJ sokak türü virüsün kademeli artlgloranü sonraki mPIB yavrusu üzerinden seri geçis yaptiktan sonra bulunmaktadlE Aç[lZ]anan deneyler, elde edilen PIB'ler, her iki genotipin nükleokapsidlerinin, birlikte tilîlanmadigiü/eya birlikte tiKland[gI3iiryonlarülçerip içermediginden açilZga bahsetmemektedir; bu önemli durum dogrulanmamlgtlîl tarafIan sunulan bilgi, kullanilan her iki genotipin mevcut oldugunu ve deneysel inokülümde Eiarclîdildugunu göstermektedir, fakat genotipler arasIda fiziksel bir iliskiye dair bir kanlElsunamamlSIardE belirgin olarak bu iki genotip, tek bir OB'de (PIB) mevcut olmustur veya bu her iki genotip, tek bir ODV'de mevcut olmamlStlE Diger yazarlar (Löpez-Ferber ve dig., 2003), aynütürlerin farkllîlgenotiplerinin tek bir viryonunda birlikte tllaanllîllgiüesfetmistir, fakat önceki durumlarda oldugu gibi en az bir genotip, sagkalIi için esas olan genlerden mahrum olan kusurlu bir genotip olmustur. Bu sekilde, kusurlu genotip, tam virüs genotipi ile birlikte enfeksiyona ve replikasyonlarIan ve iletimlerinden dolayElsonrakinin gen ürünlerinin kullan“ baglEblmaktadlEl Daha güncel olarak, bir virüs türünün farkIEgenotiplerinin, sonrasIa bir OB'de (Clavijo ve dig., 2009) tlElalübIan bir ODV'de mevcut olabildigi gösterilmistir, bir baska ifadeyle her birisinin ayrElbir genotipi içeren nükleokapsidler, bir karlglîl genotip ODV'sini olusturmak üzere bir membranda birlikte sarlülîblabilmektedir.
Bakulovirüslerinin iki türü ile tek bir böcegin birlikte enfeksiyonu, Autographa ca//forn/'ca MNPV (AcMNPV) ve Spodoptera eX/'gua MNPV'sini (SeMNPV) (Yanase ve dig., 1998) içeren deneylerde açManmlgtlE Bu çalisma, bu virüslerden birisinin kopyalanmad[g]|:lve enfekte böcek içerisinde rekombinasyonlarI üretiminin gözlemlenmemesi ile sonuçlanmlgtlü Benzer bir sekilde, hücre kültürü çallSinalarlEUa, bakulovirüslerin iki farkIIZItürü ile birlikte enfeksiyonlar, prensip olarak hücreler için patolojik etkiler aç-an bildirilmistir ve her bir virüs dahil edilmistir (McCIintock & Dougherty 1987; Salem ve dig., 2012).
Simon ve dig. (2004) tarafEtlan yapllân sonraki is, belirli kosullar aItEtla, nükleopolihedrovirüslerin iki farklEtürünün (5. exigua MNPV ve 5. #ag/perda MNPV), tek bas. inoküle oldugunda S. eX/'gua MNPV'ye duyarlßlmayan 5. #uy/parola Iarvalarlül birlikte enfeksiyonuna olanak saglamak üzere etkilesime geçebildigini göstermistir. Fakat, bu çallgtna, bu virüslerin, aynEhücrede eszamanIEblarak kopyalanamadlglEl/eya bu virüsler ile birlikte enfeksiyonun, karlglKl virüs ODV'Ierine veya karlgllZl virüs OB'Ierin birlikte tKbnmasEb neden olabildigine dair kanlüsunmamlgtlü Bu sekilde, Yanase ve meslektaslarEIYanase ve dig., 1998) tarafIan bildirilen isler gibi önceki teknik, farkllîliürlere ait olan bakulovirüslerin, aynElböcegi birlikte enfekte edebildigini göstermektedir, fakat aynElOB'ye tllZlanan her iki türün nükleokapsidlerini içeren karlglkl ODV'lerin üretimi için herhangi bir kanlîlsunulmamlîstü Fakat, özellikle birden fazla böcek türü mevcut oldugunda, ayrDnsektisid uygulamalarIElönIemek için ve zararlEböcekIerIe mücadele etmek için, birden fazla farklthürü içeren bakulovirüslere dayalEblan, böceklerin birden fazla türü vasißslýla veya aynElbakuIovirüsün farklElgenotiplerine degisken bir duyarllIlK] sergileyen böcekler vasitiislîla istilaya duyarIElolan bitkiler için kullanilâbilen insektisid bilesimlerinin hazüanmasüaydalßlacaktlü DahasÇlbu tarz bilesimler, bilesimlerin, genis spektrumlu bir sentetik insektisid kullaniüle iliskili maliyetlerle rekabet edebilmesine olanak saglayan bir yöntem kullanilârak üretilmelidir. Tercihen, üretim yöntemi, farklEböcek kolonilerinde bakulovirüslerin çok saylöh üretimini önlemelidir, her birisi kendi maliyetini içermektedir.
Mevcut bulus, bu probleme bir çözüm saglamaktadlEl BULUSUN KISA AÇIKLAMASI Mevcut bulus, mevcut uygulamada tarif edilen, iki filogenetik olarak yakIan iliskiye sahip çok saylöh nükleopoIihedrovirüslerinin (örnegin, SeMNPV ve SfMNPV), ayrlEla iki uzaktan iliskili çok say. nükleopoIihedrovirüslerinin (benzer bir sekilde, örnegin AcMNPV ve SfMNPV) birlikte enfekte olabildigine ve her birisinin, özel bir böcek hücrede üretken bir enfeksiyonu ürettigine dair bir kan& baglIB Bu, OB'Iere tllZlanan karEKJ virüs ODV'lerine neden olmaktadlB Karisim virüs OB'Ieri, uzatilüigl bir konak araligilîfenotipine sahiptir ve tek bir 08 inokülümünü kullanarak hedef zararlEliJöceklerle mücadele etmek üzere kullanllâbilmektedir.
Bu sebepten ötürü, bir birinci yönünde, mevcut bulus, aynIEIiryonda birlikte sarIIJJZbIan en az iki farkllIbakulovirüs türlerinden genomu içeren karEKl virüs oklüzyon viryonlarII (ODV) üretimine yönelik ve/veya söz konusu karlgüîl virüs oklüzyon viryonlarIan en az birisinin t[lZland [giÜirüs oklüzyon korlarlElI üretimine yönelik bir yöntemi ifade etmektedir, burada tüm enfekte edici bakulovirüsler, çok saylâia nükleopolihedrovirüsleridir. Tercihen, aynEODV'de mevcut olan en az iki farkllîgenom, her birisinin bulaslEEbir bakulovirüs partikülüne neden olabildigi, farkllîlbir genomu içeren bir ikinci bakulovirüs ile birlikte enfeksiyona ihtiyaç olmadan, bir hücrede bir tam viral döngüyü üretebildigi genomlardlB Virüs oklüzyon korlarEl (OB'ler), asaglîliakiler ile üretilmektedir: a. her bir bakulovirüs genomunun ait oldugu en az bir üretilen oklüzyon viryonunda birlikte sarüâcak olan bakulovirüs genomlarIEiÇeren bir böcek türünün IarvalarII veya kültür hücrelerinin birlikte enfekte edilmesi b. belirli bir türe, aynlîl'eya birbirinden farklEHJir ODV olabilmektedir; c. enfekte larvalarI yetistirilmesi veya polihedroz ile ölüme kadar hücrelerin yetistirilmesi; d. ölümlerinden sonra larvalardan veya yetistirilmis hücrelerden üretilmis OB'lerin izole edilmesi; burada hücreler veya Iarvalar, genomlarIlBJ, üretilmis en az bir oklüzyon viryonunda birlikte sarMßlacag Dîiakulovirüslerden birisi ile enfeksiyona duyarlIlB Mevcut bulusun bir diger yönü, aynEl/iryonda birlikte sarlÜIblan en az iki farklEbakulovirüs türünün genomlarIElçeren bir karlglla virüs oklüzyon viryonudur (ODV), burada genomlar, çok say. nükleopolihedrovirüsün genomudur: mevcut bulusun bir ODV'si.
Benzer bir sekilde, aynElJiryonda birlikte sarlIllîloIan en az iki farklübakulovirüs türünün genomlarlElEiçeren en az bir ODV'yi tlElayan bir karlgIKl virüs oklüzyon koru (OB), mevcut bulusun bir yönüdür, burada genomlar, çok sayma nükleopolihedrovirüsün genomudur: mevcut bulusun bir karlglZlOB'si.
Mevcut bulusun bir diger yönü, mevcut bulusun en az bir ODV'sini ve/veya mevcut bulusun en az bir OB'sini içeren bir bilesimdir. Bu tarz bir bilesim, mevcut bulusun bir bilesimidir.
Ayrlîla mevcut bulusun bir yönü, mevcut bulusun OB'Ierin kullanlüle/veya zararlElböceklerle mücadeleye yönelik, mevcut bulusun bir bilesimidir.
SEKILLERIN KISA AÇIKLAMASI Sekil 1, nükleopolihedrovirüslerinin mikroskopik yap-@östermektedin - Panel a (seklin üst bölümü), bireysel sematik sunumunun, mikrografigin sagIa gösterildigi oklüzyon korlarII (08) bir mikrografigini göstermektedir. Panelin sag tarafIa, iki oklüzyon koru sunulmaktadü bu da dairelerin ve dikdörtgenin ODV'leri (oklüzyon viryonlarmsundugu iç taraflarllîgiöstermektedir.
- Panel b (seklin alt bölümü), ODV'Ierin iki farkIEtürünü temsil etmektedir. Tek bir nükleopolihedrovirüse (SNPV) tekabül eden soldan birisi, genomik DNA (bir sarmal olarak temsil edilen) ve birlesik proteinler ile olusturulan tek bir nükleokapsidi (NC) Içermektedir. Çok say. nükleopolihedrovirüse (MNPV) tekabül eden sag taraftan birisi, ODV bas. bir nükleokapsidi veya birden fazla nükleokapsidi (NC) (her birisi, içinde bir sarmalla bir dikdörtgen olarak gösterilmektedir) içermektedir.
Sekil 2 Spodoptera eX/gua nükleopolihedrovirüs varyantlZBeUSZ-A (serit 1) ve Psd içeren Spodoptera frag/perde? nükleopolihedrovirüs varyantESfNIC-C (2) genomik DNA isleminden sonra üretilen klîlflhma endonükleaz profilleri. Moleküler isaretleyici (M), Hiperladder I'dir (Bioline).
Sekil 3. OB'Ierden ekstrakte edilen DNA'nI PstI I ve elektroforez ile isleminden sonra virüs genomik DNA'nI kElEliama fragmanülizunluk polimorfizmi. Seritler: M: moleküler aglîliilaisaretleyici Hiperladder I (Bioline) Serit 1: SeUSZ-A OB'lerden ekstrakte edilen DNA'nI Psd klgifllama profili.
Serit 2: SfNIC-C OB'Ierden ekstrakte edilen DNA'nI Psd kElîlbma profili.
Serit 3: SeUSZ-A ve SfNIC-C ODV'IerIe 5. eX/'gua larvalarII birlikte enfeksiyonundan sonra üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen DNA'I PstI kigifliama profili. Sadece SeUSZ-A profili gözlemlenmektedir, fakat PCR amplifikasyonu, SfNIC-C DNA mevcudiyetini 0naylamlgtlîl(veri, tekrar #1'den gösterilmektedir).
Serit 4: SeUSZ-A ve SfNIC-C ODV'Ieri ile birlikte enfeksiyon esnasEUa üretilen OB'Ier kullanüârak 5. frag/perda ikinci dönem IarvalarII inokülasyonundan sonra üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen DNA'nI Psd klîiflbma profili.
Serit 5: Serit 3 ile aynIiEJ fakat veri, tekrar #2 için gösterilmektedir.
Serit 6: Serit 4 ile ayri IE! fakat veri, tekrar #2 için gösterilmektedir.
Sekil 4: [9-0 gen sekanslarlda hedeflenen spesifik primerler kullaniiârak 5p0d0ptera exi'gua veya 5. #ag/perda larvalarITida üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen SeUSZ-A ve SfNIC-C DNA'nI PCR tespiti.
M: moleküler aglîliiKiisaretleyici Hiperladder I (Bioline) Serit 1: SeUSZ-A OB'Ierden ekstrakte edilen DNA (herhangi bir spesifik amplifikasyon ürünü yoktur) Serit 2: SfNIC-C OB'Ierden ekstrakte edilen DNA.
Serit 3: SeUSZ-A ve SfNIC-C ODV'IerIe 5. exigua IarvalarI birlikte enfeksiyonundan sonra üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen DNA. Tekrar #1'den gelen sonuçlar.
Serit 4: SeUSZ-A ve SfNIC-C ODV'Ieri ile birlikte enfekte olan Iarvalardan OB'Ier kullaniiârak 5. frug/perda ikinci dönem IarvalarII inokülasyonundan sonra üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen DNA. Tekrar #1'den gelen sonuçlar.
- Serit 5: Serit 3 ile ayn IlEl fakat sonuçlar, tekrar #Z'den gelmektedir.
- Serit 6: Serit 4 ile ayn IE fakat sonuçlar, tekrar #Z'den gelmektedir.
Sekil 5 OB'lerde SeUSZ-A ve SfNIC-C virüslerinin birlikte tllZlanmasüfarklEDB karEIEiilarIa 100 ng SeUSZ-A genomu baslrîla nispi SfNIC-C genomu bollugu. Spodoptera exigua SfNIC-C OB'lerin 1:1 oranIda karlglmlarian saIIn ODV'ler kullanilarak birlikte enfeksiyona tekabül etmektedir. Hata çubuklarÇlstandart sapmayügiöstermektedir.
Sekil 6: Birlikte tKbnmE karlgKl virüs OB'Ierinden (AcMNPV+SfMNPV) ekstrakte edilen AcC6 (AcMNPV), SfNIC-B (SfMNPV) ve DNA'dan güçlendirilen PCR ürünlerinin elektroforezi.
Hiperladder I, sol tarafta gösterilen fragman uzunluguna sahip bir moleküler boyut isaretleyicisini göstermektedir.
Sekil 7: SfNIC-C ve AcC6 virüsleri ile 5. frugiperda IarvalarII birlikte enfeksiyonundan sonra üretilen karlgllîl virüs OB'Ierinde thhnan karEIKl virüs ODV'lerinin diyagramatik örnegi.
Dikdörtgenler ve daireler, sßslýla bir ön (yan) veya üst (uç) görünümde ODV'leri temsil etmektedir. Dikdörtgenlerin içerisinde yatay hatlar veya daireler içerisindeki noktalar, nükleokapsidleri temsil etmektedir, koyu olanlar, tek türlere aittir ve açllîl olanlar, bir diger türe aittir.
Sekil 8: Uç nokta seyrelti numunelerinden (3 tekrar) ekstrakte edilen DNA'dan güçlendirilen PCR ürünlerinin elektroforezi. Hiperladder I, moleküler boyut isaretleyicisini (Bioline) göstermektedir. Nihai iki serit, AcC6 (AcMNPV) ve SfNIC-B (SfMNPV) genomik DNA'ya yönelik pozitif kontrolleri göstermektedir. Üst seritleri, SfNIC-B spesifik primerler kullanliârak amplifikasyonlarügösterirken, alt seritler, AcC6 spesifik primerler kullanlßrak amplinkasyonlarlîl göstermektedir.
Sekil 9: 5. #ugiperda larvalarII tek, es zamanIEi/eya geciktirilmis süperenfeksiyonundan sonra gözlemlenen larva mortalitesi. Islemler, birinci ve ikinci inokülasyon arasIaki zaman aral[giIda birinci virüsün bas harfleri ve inoküle ikinci virüsün bas harfleri ile gösterilmektedir, örnegin Ac125f, ilk olarak AcC6 OB'Ieri ile enfekte edilmis ve daha sonraleUa SfNIC-B OB'IerIe 12 saat sonra inoküle edilmis Iarvalarügöstermektedir. SütunlarI üzerindeki degerleri, virüs ile indüklenmis mortalite yüzdesini göstermektedir. Özdes harflerin takip ettigi degerleri önemli ölçüde farkIiIJIZlgöstermemistir (ANOVA, Tukey, p>0.05).
Sekil 10: Bu virüslerin OB inokülümü kullanilarak tekil enfeksiyonlar, es zamanlßnfeksiyon ve gecikmis süperenfeksiyonlar (12 - 72 saat) esnasia üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen AcC6 (AcMNPV) genomik DNA ve SfNIC-B (SfMNPV) genomik DNA'nI log oranE] Benzer harflere sahip olan sütunlar önemli ölçüde farkllülîlgöstermemistir (ANOVA, Tukey, p>0.05).
Sekil 11: Es zamanlüve gecikmis birlikte enfeksiyon deneyinde üretilen karlglEl virüs OB'lerinden sallEhn ODV'Ierin bilesimi.
BULUSUN AYRINTILI AÇIKLAMASI FarkllZlbakulovirüs türlerinin genomlarIEliçereni bakulovirüslerin özelligi olan yaplglal ve morfolojik özelliklerle aynElviral oklüzyon koru (OB) içerisinde tllZlanan viryonlarI elde edilebildigi bir yöntem temsil edilmektedir. Mevcut bulusun yöntemi ile elde edilen karlglKl genom OB'leri, nükleopolihedrovirüslerin farklEtürIerinden veya suslarIan iki veya ikiden fazla farkllîlienomun bir karlgînlügermektedir.
Yanase ve meslektaslarIlEki (Yanase ve dig., 1998) gibi önceki çallgnalarda bulunan sonuçlarEla aksine, mevcut bulusta sunulan deneyler, bakulovirüslerin iki tür, belirgin olarak çok saylZ'lb nükleopolihedrovirüslerin iki türü ile tek bir böcegin birlikte enfeksiyonunun, aynEl hücrelerde her iki virüsün çogalmasi ve hatta, aynljbklüzyon viryonunda (ODV) farkIü/iral genomlarlElügeren nükleokapsidlerin paketlenmesine neden olabilmektedir.
Bu sebepten ötürü, farkIEgenomlarlE, OB'lerin ve konak arallglII patojenezite, virülansü üretimi gibi insektisidal özellikleri aç-dan farkliEEl gösteren iki veya ikiden fazla bakulovirüs türü ile enfeksiyona duyarllîilan bir böcek türünün birlikte enfeksiyonu vaslüslýla üretilebilen bireysel ODV'Ierde es zamanlEblarak mevcut olabilmektedir. Bunlar, normal morfoloji ve boyuta sahip virüs oklüzyon korlarIa (OB) tlElanabiImektedir ve bilesen bakulovirüslerinden birisi ile enfeksiyona duyarlEböcek türlerini enfekte edebilmektedir.
Birden fazla nükleokapsidi (ve bu sekilde, birden fazla bakulovirüs genomunu) içeren ODV'ler, çok say. nükleopolihedrovirüsünün özelligi olurken, tek nükleopolihedrovirüsler, her bir ODV'de sadece bir nükleokapsid mevcudiyeti ile karakterize edilmektedir. Bu sekilde, mevcut bulusun yöntemini uygulamak için, kullanllân tüm bakulovirüsler, çok saylîlia nükleopolihedrovirüsler (MNPV) olmaIIlEl Mevcut basvurunun örnekleri, mevcut bulusun yönteminin, filogenetik olarak yakI iliskiye sahip bakulovirüslerle (örnegin SeMNPV ve SfMNPV) ve uzaktan iliskili bakulovirüslerle (benzer bir sekilde, örnegin AcMNPV ve SfMNPV) Isleyebildigini göstermektedir. Her iki durumda, bakulovirüsler birlikte enfekte olabilmektedir ve her birisi, özel bir böcek hücresinde üretken bir enfeksiyon üretmektedir. Bakulovirüsler hakkIaki mevcut bilgiye göre, mevcut bulusun yöntemi, bunlarI tümünün çok sayida nükleopolihedrovirüsleri olmasü kosuluyla, herhangi bir bakulovirüs kombinasyonu ile uygulanabilmektedir. Bir aynüarvaya inoküle edilen tüm bakulovirüslerin, mevcut basvurunun örneklerinden oldugu gibi alfabakulovirüsleri olmasEitercih edilmektedir. Alfavirüsler, aynElfilogenetik gruba (Örnek 1'de oldugu gibi, burada Grup II'ye ait olan iki alfabakulovirüs kullanUBiaktadB veya farle gruplara (ÖrnekLER 2 ve 3'te oldugu gibi, burada Grup I'in bir alfabakulovirüsü ve Grup II'nin bir alfabakulovirüsü kullanilü1aktadli) ait olabilmektedir.
Olasükombinasyonlarl örnekleri, söz konusu Örneklerde bulunabilmektedir: Spodoptera frugiperda, çesitli ekonomik olarak önemli bitkinin bir yllZlajlepidopteran böcegidir.
Spodoptera #ag/perde; çoklu nükleopolihedrovirüs (SfMNPV), oldukça dair bir konak aral[gb sahip oldugu (aslIa, Spodoptera frug/perda, Spodoptera /itura ve Spodoptera eX/guada ölümcül bir enfeksiyonunu üretebilmesi) için, tek bir kontrol maddesi ile daha fazla zararlEI böcek türünü kontrol etmek üzere daha genis bir spektruma sahip insektisidal madde ile kombinasyon halinde kullanIiEtavsiye edilmektedir. Bu amaca yönelik olarak, 5. frag/;varda dahil olmak üzere en az 32 Iepidopteran türünün larvalarIEenfekte edebilen ve öldürebilen Autagrapha califam/ca çoklu nükleopolihedrovirüsün (AcMNPV), ilgi çekici bir ortak olacagIZI görülmektedir. Fakat, tüm konak türleri, AcMNPV ile ölümcül enfeksiyona yüksek oranda duyarlEdegildir. Örnek 3, SfMNPV ile AcMNPV'nin es zamanlEénfeksiyonunun, AcMNPV ile Islenen böceklerde elde edilen mortaliteyi arttlßbildigini göstermektedir, bu sekilde söz konusu iki virüsün genomuna sahip karEKI ODV'Ieri içeren OB'leri içeren bilesimler, elde edilen sonuçlarügelistirebilmektedir.
Mevcut bulusun yöntemi, en az bir oklüzyon viryonunda (ODV) birlikte sarIDIblacak olan bakulovirüs genomlarlîüe böcek IarvalarII veya böcek hücresinin birlikte enfekte edilmesi ile uygulanabilmektedir.
Mevcut bulusun yönteminde, bakulovirüs genomlarü böcek larvalari veya tercihen nükleokapsidleri olusturan böcek hücresi kültürlerine saglanmaktadlîlûnoküle edilmektedir).
Inoküle nükleokapsidler, ODV'Ieri olusturan bir zarf ile sari]]]1_1ruplarda birlestirilebilmektedir veya yukar- açlKland[g]Ügibi, enfekte böcek içerisinde veya hücre kültüründe enfeksiyonun hücreden hücreye iletim için in w'vo üretilen virüs partikülleri olan asil]]:iviry0nlarl:i(BV) olusturabilmektedir. DolaylîlEa, inoküle ODV'Ier, serbest ODV'Ier (oklüzyon korlarIa tllZianmamaktadiE) olabilmektedir veya oklüzyon korlarIEi(OB) olusturan bir proteinaköz matrisinde tllZianabilmektedirler, her bir 08, çesitli ODV'leri içermektedir.
Böcekler ve hücre kültürleri, BV'Ier kullanüârak inoküle edilebilmektedir. BV'Ier inoküle edildiginde, bir kaç farkIIZBV kümesi de inoküle edilmelidir; her bir BV kümesi, belirli bir bakulovirüs türünün genomuna sahip nükleokapsidleri içermektedir. Inoküle edilecek BV kümesi sayEDaynElDDV'de birlikte sarIIJJZblan farklElbakulovirüs türlerinin genom say_ esit olacaktlEl Bu sebepten ötürü, inokülüm olarak BV kullaniübir virüs türüne ait genomlarEl (nükleokapsidler) içeren BV'Ierin ve aynEDDV'Ierde birlikte sarii]]:blan diger virüs türünde (veya türlerinde) genomlarü(nükleokapsidler) içeren BV'lerin inoküle edilmesi gerektigini belirtmektedir.
Her bir BV, tek bir nükleokapsidi içerdigi ve her bir nükleokapsid, tek bir genom kopyasIü içerdigi için, farklElbakulovirüs türlerinden BV'lerin formunda olan farklElbakulovirüs türlerinin nükleokapsidlerini inoküle ederek mevcut bulusun yönteminin uygulanmasübelirli bir virüs türünde genomun bireysel kopyalarIlZlçeren nükleokapsidlerin, ODV'Ieri olusturmak üzere saril]]bldugu ve bir böcek konaglübir böcek Iarvasmveya bir böcek hücre kültürüne inoküle etmek üzere kullanllglübir diger olasürapllândlîilnaya benzerdir. Mevcut bulusun yönteminin bu yapilândlEinasiEUa, belirli bir virüs türüne ait olan bakulovirüs genomuna sahip ODV'Ier, böcek larvalarlülieya böcek hücre kültürlerini es zamanlüalarak inoküle edecek sekilde veya belirli bir süre arallgiIan sonra, birincisinden farklEblan bir diger virüs türüne ait genomu içeren nükleokapsidleri içeren ODV'IerIe veya BV'Ierle kullanlEnaktadlE Bu tarz bir yapllând Etna, özellikle bulusun yöntemi ilk defa uygulandlgißtla tercih edilecektir.
Fakat sonraki durum, Örnek 3'te görülebildigi üzere, mevcut bulusun yönteminin adIiIIIar uygulanmasEile elde edilen OB'lerde tllZlanan ODV'lerin, yeni ODV'Ieri ve OB'Ieri elde etmek üzere saglllZlEIlarvalarElinoküle edecek sekilde kullanIEglElve Örnekte ve ilgili Sekillerde görülebildigi üzere, ek inokülasyon ve OB üretimi turlarEilçin kullanllân bazElDDV'Ierin, birden fazla genom türünü içerdigi, bir baska ifadeyle birinci turda inoküle edilen iki veya ikiden fazla farklEbakulovirüs türüne ait genomlarlEl, enfeksiyonun bir birinci turundan elde edilen bazEI ODV'lerde birlikte sariIJIbldugu ve Iarvalarlîinoküle edecek ve mevcut bulusun yöntemini tekrardan uygulayacak sekilde kullanllâbildigi mevcut bulusun yönteminin uygulanmaslZl gerekli degildir. Öncesinde açllZlandlglEl üzere, ODV'Ier (ve bu sekilde, ODV'Ier içerisinde sarll]]Ilolan nükleokapsidler), oklüzyon korlarlEUa (OB'ler) tiElalElolan veya oklüzyon korlarIa tllZlalü olmayan (sonraki durumda, ODV'ler burada serbest ODV'ler olarak ifade edilmektedir) böcek larvalarIEinoküIe edecek sekilde kullanllâbilmektedir. Böcek hücre kültürlerinin durumunda, ODV'Ier, OB'Ierden saIIEIZtan sonra inokülasyon için kullanllâbilmektedir. OB'Ierden sallBhn ODV'Ier, buradan sonra serbest ODV'Ier olarak ifade edilmektedir.
OB'ler, inokülasyon için kullanIEglEtla, bir ayn Ebklüzyon korunda t[Elanan tüm ODV'Ier, tek bir türe ait olabilmektedir, bir baska ifadeyle tüm ODV'Ier, tek bir virüs türünün genomuna sahip nükleokapsidleri içermektedir ve tüm ODV'Ier, aynEl türün genomuna sahip nükleokapsidleri içermektedir. Fakat, aynEl oklüzyon korunda dahil edilen ODV'lerin, nükleokapsidleri içerisindeki genomlarla ilgili farkIEbiIesimIere sahip olmasEüa mümkündür, bunlardan bazlglgtek bir türün genomlarIEiçermektedir, digerleri, aynEtüre ait olan, fakat birincisinden farklEI olan genomlarEl içermektedir ve farklEl nükleokapsidlerin ODV'leri olusturmak üzere birlikte sarUJIbldugu digerlerini içermektedir, en az bir veya bir kaç ODV, aynEDDV'nin diger nükleokapsidlerinin türlerinin genomundan farkIEbir türe ait olan bir genomu içermektedir. Her iki türde OB, mevcut bulusun yöntemini uygulayacak sekilde inoküle edilebilmektedir. Bu sekilde, mevcut bulusun olasElbir yapUândlElnasü inoküle nükleokapsidlerin, oklüzyon korlarIa dahil olan ODV'Ieri olusturacak sekilde sar-[gIEi/e en az bir inoküle oklüzyon korunun, birden fazla bakulovirüs türüne ait genomu içeren nükleopkapsidlerin birlikte sarlIliîbldugu en az bir ODV'yi içerdigi bir yapliândlünadlîl Bir diger olasEl/apüândlülna, aynEbklüzyon korunda tüghllîblan tüm ODV'lerin, aynEtürün genomuna sahip olan nükleokapsidleri içerdigi bir yapilândlEnadlEl Sonraki durumda, OB'Ierin çesitli kümeleri, böcek larvalarlElElnoküIe edecek sekilde kullanüEnalIlîl her bir küme, belirli bir virüs tipinin veya türlerinin genomlarIEIÇeren nükleokapsidlerini içermektedir.
Yukarlâb aç[lZIand[glJizere, BV'Ier veya serbest ODV'Ier, mevcut bulusun amaçlarlEla yönelik böcek hücrelerinin inoküle edilmesi için kullanllâbilmektedir. Bu, inoküle genomlarI çogalmasEl/e yeni virüs partiküllerinin üretimi için kullanllân sisteme bagl- Yetistirilmis böcek hücrelerinin farkllZbakulovirüs türlerinin genomlarEile in vitro inokülasyonu için, BV'Ier veya serbest ODV'Ier, hücreleri enfekte etmek üzere kullanilâbilmektedir.
FarkllZlbakuIovirüs genomlarlEa birlikte enfekte edilecek olan böcek hücreleri, bir böcek konagII (bir böcek larvasDZldokularII bir bölümü oldugunda, BV'Ier veya serbest ODV'ler veya farkllîlbakulovirüs türlerinin OB'IerI veya farkIEIbakulovirüs türlerinin genomlarII karlglEillarIEliçeren OB'ler, inokülasyon için kullanllâbilmektedir, fakat inokülasyon yolu, kullanIi için partikül türünün seçimi akIa tutulmalllîl - Bakulovirüs genomlarIElçeren virüs partikülleri enjekte edildiginde, BV'Ier veya serbest ODV'Ier kullanllâbilmektedir. Hemokoelik enjeksiyon tercih edilmektedir.
- Nükleokapsidler, böcek larvalari oral olarak inoküle edildiginde, BV'Ier, serbest ODV'Ier veya OB'Ier kullanüâbilmektedir. BV'Ier, bu yol ile enfeksiyon için en az etkili partiküllerdir.
Serbest ODV'Ier kullanüâbilmektedir, fakat bunlarlEJ, oklüzyon korlarÇl dogada böcek için, oklüzyon korlarIia tllZlanmalarlJercih edilmektedir. Oral inokülasyon kullan.lg]ia, oklüzyon korlarüböceklere saglanan bir sulu süspansiyonda uygulanmaktadßveya katEl veya yarEkatEformda uygulanabilmekte, diyet veya böcek larvastharafIan sindirilen diger maddeler ile karlîstlîllâbilmektedir.
Bir larva veya böcek kültür hücrelerinin böcek hücreleri enfekte oldugunda, daha sonraleUa ODV'Iere ve OB'Iere dahil edilen diger nükleokapsidlere neden olmaktadIEIlar. Mevcut bulusa göre, böcekler veya böcek hücreleri, farklEIbakulovirüs türlerinin genomlarEile birlikte enfekte edildiginde, üretilen ODV'lerin bir fraksiyonu, karEsIlKl virüs ODV'Ieridir, burada en az bir nükleokapsid, aynlîl ODV'de birlikte sarllIlZl olan diger genom kopyalarüblan (diger nükleokapsidlerden) farklEbIan bir genom kopyasIElçermektedir, bir baska ifadeyle farkllîl bakulovirüs türlerinin genomlarÇlayn BDDV'de birlikte sarllhiaktadE YukarlElh açUZIandfg'lEüzere, tllZbndElZlarllarEKl virüs ODV'Ier veya OB'ler, zararlEböceklerle mücadele etmek üzere bir biyolojik kontrol maddesi olarak kullanllâbilen büyük miktarlarda karlglKl genom OB'Ierini üretmek üzere duyarllZI böcekleri enfekte edecek sekilde kullantlâbilmektedir. Bu, bakulovirüsleri içeren bir insektisidi kullanarak yönetilebilen böcek türü say-a bir artlga olanak saglamaktadlîl böylelikle iki farklElnsektisidin uygulanmasü gerekli olmamaktadlîl iki veya ikiden fazla zararlElböcek türü, bir aynElbitkide, mahsulde veya yetistiricilikte mevcut oldugunda (veya kontrol edilmesi gerektiginde) farklEbir bakulovirüs türünü içermektedir. Önemli ölçüde, bu tarz karElKl virüs OB'Ieri, bir aynElböcek kolonisinden elde edilebilmektedir, bu da her birisinin maliyetli oldugu farklüböcek kolonilerinde bakulovirüslerin çok saylöh türünün üretimi ile iliskili maliyetlerin katlanmalelEönlemektedir.
Bu, mevcut bulusta açlKlanan insektisit türünün üretim maliyetlerini azaltmaktadlE Mevcut basvurunun Örnek 3'ünde gösterildigi üzere, iki farkllZbakulovirüs ile es zamanllZl enfeksiyonunki gibi bazEUurumlarda, enfekte larvalarda elde edilen mortalite, tek baslEla belirli bir bakulovirüs türü ile elde edilenden (örn. SfMNPV'nin SfNIC-B genotipine sahip kariglînilarda AcC6 ile es zamanlübirlikte enfeksiyon ile elde edilen mortaliteye sahip AcMNPV'nin genotipi AcC6 ile elde edilen mortaliteye klýbsla) daha yüksek çEEinlISIIE Bu sebepten ötürü, mevcut bulusun yöntemi ve söz konusu yöntem ile elde edilen bulusun karisim virüsü OB'Iere sahip bilesimler, sadece bir zararlEböcek türünün, bir bitkiyi veya mahsulü sindirdigi belirli durumlarda faydaiiîiolabilmektedir ve iki virüs türünün, zararIIZI böcegin öldürülmesi olasHJgiIEiarttiâcak olmasiEUan dolayEive ayriEia, zararIElböcegin mortalitesinin prevalansII ve bu sekilde kontrol önleminin etkililiginin arttiîilîhas. yarIi etmek için belirli bir bakulovirüs türüne böcek duyarIHJIjiEiiiakkHaki süpheler mevcuttur.
Dahaslgi konak böcegin birlikte enfeksiyonu es zamanlEbIarak veya birinci inokülasyon ve ikinci bakIvirüs türleri ve/veya sonraki inokülasyonlar arasIiaki belirli bir süre araligiian sonra uygulanabilmektedir. Bu prosedür, birlikte enfekte böcekte üretilen ODV'lerde ve OB'Ierde her bir türün genomunun farklEbranIarlEia neden olmaktadB Ek olarak, mevcut basvurunun örnekleri ayriEh her bir bakulovirüs türünün inokülasyon siüsIlEi, nihai OB bilesiminde her bir türün genom oranlühtkileyebildigini göstermektedir. Bu sebepten ötürü, mevcut bulusun yönteminin uygulandigiü (inokülasyonlar arasIaki süre ve farklEi bakulovirüslerin inokülasyon süsü; kosullarlîibasit bir sekilde çesitlendirerek, her bir bakulovirüsün farkliîbranlariEa OB bilesimlerinin elde edilmesi mümkündür.
Mevcut bulusun yönteminde degistirilebilen bir diger degisken, böcekleri inoküle etmek için kullanilân her bir bakulovirüs oranIEI Her bir bakulovirüsün inoküle genomlarII say-I oranlZlzl veya elde edilecek olan karigllîi ODV'lerde veya karigliîi OB'Ierde mevcut bir genom kopyasi sahip olmasEgereken tüm bakulovirüslerin inoküle edilmesi kosuluyla farkliZbir oranda olabilmektedir.
Bu sekilde, mevcut bulusun yöntemi ayriîla arzu edildigi gibi, birinci bakulovirüsün inokülasyonu ve ikinci (veya sonraki bir) bakulovirüsün inokülasyonu arasIaki süre araligilîi ve/veya (virüsler zamanla ayrEI bir sekilde inoküle edildiginde) farklEi bakulovirüsün inokülasyon sßsDe/veya bir böcegi inoküle edecek sekilde kullanilân her bir bakulovirüsün genom kopyalarII oranEdegistiriIerek her bir bakulovirüs genotipinin farklEbranlarlILla OB bilesimlerinin üretimine olanak saglamaktadlü Bu sebepten ötürü, bir bakulovirüsün inokülasyonu ve ikinci (veya sonraki) bakulovirüsünün inokülasyonu arasüdaki süre araligiisîla es zamanlEinoküIasyon ve ayrünokülasyon, mevcut bulusun yönteminin yapÜândlEinalarIiB ayrlEia her bir bakulovirüsün aynüiniktarda (121 oranDJgenom kopyasII inokülasyonu veya 1:1'den farkllIliiir oranda inokülasyon, mevcut bulusun yapiiândünalarlü Belirli bir türe ait olan bakulovirüs genomunu içeren nükleokapsidler, böcek larvalarlBJÜ/eya kültür hücrelerini, diger bakulovirüs genomu (veya ikiden fazla tür inoküle edildiginde ve üretilen kariSJKJ ODV'lerde genomlarII en az bir kopyasi sahip olmasEiiJekIendiginde, diger bakulovirüs genomlarD] dahil olmak üzere nükleokapsidlere göre zamanIElayrEbir sekilde inoküle edecek sekilde kullanliâbilmektedir. Mevcut bulusun yönteminin bu yapllândlîiinasü böcek Iarvalarü/eya kültür hücreleri, inoküle türlerinkinden farkIÜJIan belirli bir türe ait olan bakulovirüs genomuna sahip nükleokapsidleri içeren BV'IerIe veya ODV'lerIe inokülbe edildiginde mümkündür. Böcekler, her bir belirli türe ait nükleokapsidlerin slßlünokülasyonu ile iki veya ikiden fazla bakulovirüs türü ile birlikte enfekte edildiginde, birinci ve sonuncu inokülasyon arasHaki sürenin gecikmesi, birinci enfeksiyonun belirtilerinin ortaya çiiZmasü için gerekli süreden daha düsük olmalIEI Ölümden önceki olagan enfeksiyon belirtileri, uyusukluk, histe azalma oranÇIderi renginde degisimler ve bain/irüslerde konak bitkilerin apik bölümlerine deplasmanEiiçermektedir, bu tarz belirtilerin mevcudiyeti, belirgin hastaliglI bir göstergesi olarak düsünülebilmektedir.
Bu sebepten ötürü ve Örnek 3'te gösterilen deneylerin sonuçlariEia göre, zamanla farkIIZI bakulovirüsler ayrE'sekilde inoküle edildiginde, ikinci (veya nihai) inokülasyon yer aldiglIa, farkIEbir bakulovirüs türünün genomuyia nükleokapsidlerin inokülasyonuna göre 48 saatin asaglglüb inmesi ve daha çok tercih edilecek sekilde birinci bakulovirüsün inokülasyonundan sonra 24 saatten daha fazla olmamasühatta daha çok tercih edilecek sekilde 16 saatten daha fazla olmamasiiiiercih edilmektedir. Bu, birinci inokülasyondan (enfeksiyon) sonraki süre arttiKça, hücrelerin, ikinci bir bakulovirüse alglgl olmayljkesmesinden kaynaklanmaktadiEl Bu sekilde, viryonlar ve/veya oklüzyon korlarÇI birden fazla bakulovirüs türünün nükleokapsidlerini içerecek sekilde elde edilecegi zaman, özellikle birinci bakulovirüsün enfeksiyondan sonra 16 ila 24 saatten daha fazla olan ikinci bakulovirüs inokülasyonu gecilmesi tercih edilmemektedir.
Ayrüa, mevcut bulusun yöntemine ait olan, belirli bir türe ait bakulovirüs genomuna sahip nükleokapsidlerin, en az bir oklüzyon viryonunda birinci olanla thbnacak olan diger bakulovirüs genomlar- sahip nükleokasptilerle es zamanIElolarak, kültürlenmis böcek hücrelerini veya böcek larvalarIEInoküle edecek sekilde kullanIEgiEbir yapilândiîiinadE Bu yapiiândülna, BV'Ierin, ODV'lerin veya OB'Ierin formunda olan nükleokapsidlerle uyumludur ve bu durumda, ODV'Ier (OB'lerde serbest veya tiEianmlg) sadece aynEltürün genotiplerini ve karlgllîl ODV'Ieri içermektedir (ODV'ler, farklEbakulovirüs türlerinin genomlarIEiçermektedir, burada en az bir genom, digerlerinden farkIIlD. KarlSlKl OB'ler, ayrlîla tüm tlEbnmlSl ODV'Ierin, tüm birlikte tlEbnmlSlODV'Ierin aynEtürleri olan tek bir türe ait olan genomlarEl içerdigi OB'ler de kullan ilâbilmektedir.
Mevcut bulusun yöntemi, böcek hücre kültürleriyle uyguland [glIa, herhangi bir böcek hücre dizisi, genomlarlEJ, üretilecek olan ODV'Ierde veya OB'Ierde mevcut olmasEl gereken bakulovirüslerin her iki (veya daha fazla) türü ile enfeksiyona duyarlEloldugu zaman kullanllâbilmektedir. Böcek hücre kültürlerinin ve duyarIEbldukIarEl/irüslerin bir listesi, Lynn (2007) referansIan temin edilebilmektedir. 5. Üugiperda'dan hücre dizileri (Sf9 ve Sf21) ve Tr/chop/usian/den High5 en yaygI olarak kullanllân olmas. ragmen, herhangi bir diger böcek hücre dizisi de karEiEJ ODV'Ieri ve karEIEJ OB'leri elde edecek sekilde kullanllâbilmektedir. Bakulovirüsün belirli bir türüne ait ODV'lerIe veya BV'Ierle ve bakulovirüsün farkIEIbir türüne ait ODV'IerIe veya BV'lerIe enfekte edilmesi, bu hücre dizisine bulaslîlîblan her ikisi, karlgllîl ODV'Ierin ve karlgKl OB'Ierin üretimine iletecektir. En enfekte hücrelerin (kullanilân hücre dizisine ve virüslere baglüilarak enfeksiyondan 5 ila 7 gün sonra) içerisindeki polihedrayElgörmek mümkün oldugunda, her iki hücre ve ortam. çlKlariIIhasEl gerekecektir. KarlSIKlOB'Ier, düsük hlîlßantrifüjleme ile toplanacaktlEI(King ve dig., 1992).
Bir böcek konak, OB'Ieri üretecek sekilde kullanIigiIa, mevcut bulusun yönteminde kullanllân böcek türleri, genomlarIEl, üretilecek olan OB'Ierde mevcut olmasügerektigi bakulovirüslerin iki (veya daha fazla) türüne duyarlüiierhangi bir böcek olabilmektedir. Böcek, böceklerin genel olarak bakulovirüs enfeksiyonuna duyarlEl oldugu asama olan larva asamasIa olmaIIE Böcekler genel olarak, pupal asamasi ulasmadan önce birkaç defa deri degistirmektedir; iki ardlglE deri degistirme durumu arasliîdaki her bir asama (veya alt asama) genel olarak demoninasyonun, spesifik bir dönemde bireysel Iarvalara uygulanan dönem olarak bilinmektedir. Bir böcegin dönem sayEEltürIere ve çevresel kosullara baglIlEl Son olasEldönemlerde (mümkün, en az dödüncü dönem) larvalar genel olarak büyük boyutlarübüyük miktarlarda OB'Ierin üretimine olanak sagladiglüçin OB'Ieri üretmesi tercih edilmektedir.
Mevcut basvuruda kullanI[g]l:lüzere, “inokülasyon” terimi, virüslerin (mevcut bulusun yönteminin “patojenleri”) böceklere uygulanmasIElifade etmektedir. Bu tarz uygulama, dogrudan enjeksiyonla (virüsler, oklüzyon korlarlEUa t[lZlanmayan serbest viryonlarI formunda oldugunda tercih edilmektedir) olabilmektedir veya dogada meydana geldigi gibi sindirim ile olusabilmektedir, burada larvalar, yapraklarda mevcut olan ve kontamine yaprak dokusu ile sindirilen bakulovirüs OB'Ieri sindirmektedir: bu, “oral inokülasyon" veya “aglâfan inokülasyon” durumudur. Bu ikinci inokülasyon türü için, OB'Ieri içeren bir slîljsüspansiyon (tercihen sulu) Iarvalara oral olarak, örnegin mevcut basvurunun Örnek 2 ve 3'ünde oldugu Hughes ve Wood'un, 1986, damlatarak besleme yöntemiyle uygulanmaktadlrîl veya OB'Ier, böcek IarvasEilIe tüketilen bir sübstratükontamine edecek sekilde kullanlEnaktadlB bu sekilde örnegin Iarvalara saglanan diyetle karlStlEIân katüleya yarEllatEliormda uygulanmaktadlBlar.
Daha sonrasIa, mevcut bulusun yöntemi, olasElbir yapllândlîmada, asaglêllaki adllarEl içeren karlSIKIOB'lerin üretimine yönelik bir yöntem olarak belirlenebilmektedir: a) es zamanlühokülasyon vasltiislýla veya birinci enfeksiyonun belirtilerinin ortaya çllîmaslîl için gerekli süreden daha düsük bir süre gecikmesiyle sßlünokülasyon vasüsüa iki farklElbakulovirüs türü ile böcek IarvalarII birlikte enfekte edilmesi, ve b) polihedrozdan dolayEbeIirgin bir sekilde hastaI[IZl veya ölüm durumu gelisene kadar inoküle larvalari gerekli kosullarda yetistirilmesi. Ölü Iarvalarla üretilen OB'ler, örnegin suda bulunan ölü IarvalarI ögütülmesi, elde edilen süspansiyonun filtrelenmesi, OB'Ierin, süspansiyondan ayrHÜias- ve sedimentasyon, santrifüjleme veya iliskili bir teknik (tercihen, OB'Ierin ayrllB1alelI hlîlandlElIIhasElve santrifüjleme ile 5-. bßküß'iaslllile çökmesine (çökertme) olanak saglanmasüieya neden olunmasü/e OB topag süpernatanttan ayrüüiasll dahil oldugu teknikte bilinen herhangi bir teknik ile ölü Iarvalardan saflastlîllârak izole edilebilmektedir. Izole OB'Ier, bir sulu çözeltide yeniden süspanse edilebilmektedir, bu da oda lelakl[giIa veya sogutma (0° ila 6° C) altlEUa veya formülasyondan önce dondurma kosullarEd-80°C ila 0°) altüda depolanabilen OB'Ierin bir 5qu süspansiyonuna neden olmaktadlE Dondurma kosullarÇlOB'Ierin, uzun bir dönem için depolanmasüamaçlandgilüba tercih edilmektedir. Alternatif olarak, OB'Ierin sulu süspansiyonu Iiyofilize edilebilmekte ve oda leiakHgl-a veya sogutma aItIia depolanabilmektedir.
Serbest (tünmamlg) ODV'Ierin elde edilmesi halinde, örnegin Örnek 2'de oldugu gibi bir alkalin çözeltisi kullanüârak bunlarI alkalin Iizisine tabi tutulmasüvasüslýla üretilen OB'Ierden sal-bilmektedirler. Öncesinde bahsi geçtigi üzere, mevcut bulus, ilk defa, farklübakulovirüs türlerinin genomlarIlZl içeren viryonlarEithbyan bakulovirüs oklüzyon korlarII (08) bir üretim yöntemini saglamaktadlE Bu tarz OB'ler, zararllîböceklerin biyolojik kontrolü için, biyolojik insektisidler olarak mevcut biçimde ticarilestirilen sadece bir virüs türünün genomlariüliîiçeren OB'lere klýasla alternatif bir çözüm olarak kullanllâbilmektedir. Bu sekilde, en azIan bazIZiDDV'Ierin, farklEbakulovirüs türlerinin genomlarIEiçerdigi, genomlarliîl, çoklu nükleopolihedrovirüslerin genomlariîbldugu bu tarz OB'ler, mevcut bulusun bir yönüdür. AyrlEla OB'leri içeren bilesimler, mevcut bulusun bir diger yönüdür. ZararlEböceklerin biyolojik kontrolü için bu tarz OB'lerin ve ayrlîia bunlarEIiçeren bilesimlerin kullanIiiZI mevcut bulusa ait, özellikle mevcut bulusun OB'lerinin, zararlEböceklerle mücadele etmesi amaçlanan formülasyonun aktif içerigi oldugu bir diger yöndür.
Mevcut bulusun yönteminin uygulanmasIan sonra, Örnek 2'de görülebildigi üzere, karlglKi bir OB'de tiKlanan tüm ODV'Ierin bir genotip karm- sahip olmasiEla gerek yoktur; bazllârü sadece bir türün genomuna sahip olan nükleokapsidleri içerecektir, diger ODV'Ier, tüm genomlarlEl, bakulovirüsün bir ikinci türüne ait oldugu nükleokapsidleri içerecektir ve bir üçüncü tür, karlgilîl virüs ODV'leri olacaktlü burada en az iki farklEtürün genomlarüayniîl viryonda mevcut olacaktE Bu tarz bir ODV karEEi. sahip bir 08, mevcut bulusun bir OB'sinin bir örnegi olarak Sekil 7'de temsil edilmistir. Iki veya ikiden fazla farkIEitürün genomunun tllZandlgiEien az bir ODV'yi içeren tüm OB'lerin, mevcut bulusun kapsamlîile kapsandEgiiEliZbelirtmek gerekmektedir, fakat bir aynEDB içerisinde mevcut tüm ODV'Ierin, mevcut bulusun bir OB'si olacak olan OB'nin farklElgenomlariElEiçermesi gerekli degildir.
Ayrlîla her bir tllZbnmSODV'inin sadece tek bir türün genomlarIElçerdigi, fakat en az iki farkIEliürün genomlariEiEiçeren ODV'Ierinin birlikte t[lZiand[g]i]DB'ler, mevcut bulusun OB'lerdir.
Benzer bir sekilde, mevcut bulusun bilesimleri, birlikte sarIIJIblan iki veya ikiden fazla farklEl çok sayiElh nükleopolihedrovirüs türünün genomlarlüçeren en az bir ODV'nin tilZiandgün az bir OB'i içerenlerdir ve tek bir türün genomlar. sahip nükleokapsidleri içeren ODV'lerin tlElandlgiüfakat her bir ODV'nin farklijbir türe ait oldugu en az bir OB'yi içeren bilesimlerdir.
Tüm OB'lerin, mevcut bulusun kapsamEIle kapsanacak olan bilesimin farklEtürlerinin birlikte tllaanmlg bakulovirüslerine sahip olmaslîgereklidir. AsIIa, Örnekler 2 ve 3'te görülebildigi üzere, mevcut bulusun yönteminin uygulanmasÇl bunlar. en az bir fraksiyonunun, virüs türlerinin tek bir tipini içerebildigi yavru OB'lere neden olmaktadlü bir baska ifadeyle bazEl OB'ler, inoküle edilmis sadece bir bakulovirüs türünün genomlarIEiiçermektedir ve bazEI OB'ler, her bir ODV'nin, sadece bir genotipin genomlarIElçerdigi ODV'leri içerebilmektedir, fakat bir aynEDB'de dahil olan farkIlZDDV'lerin genotipleri farklEblabilmektedir. Ek olarak, mevcut bulusun karlgllZ] ODV'Ieri içeren bilesimler ayrlaa mevcut bulusun bilesimleridir ve mevcut bulusun kapsamüberisinde kapsanmaktadlEl Mevcut bulusun yöntemi ile elde edilen oklüzyon korlarlZI bakulovirüslerin OB'Ierinin karakteristigi olan özelliklere sahip oldugu için, mevcut basvurunun örneklerinde kullanllân filtrasyon teknigi ve farklEIsantrifüjIeme gibi teknikte bilinen herhangi bir teknik ile üretilebildikleri enfekte Iarvalardan ekstrakte edilebilmekte ve/veya saflastlEIlâbilmektedirler.
Bunlar, arzu edildigi gibi, zararlEböcekIerin istilalarüle mücadele etmek üzere kullanIiEiçin uygun olan farklEbiIesimlere neden olan katEi/eya slîlîformülasyonlar olarak (örnegin, bir sulu, toz veya granüler formülasyon olarak) formüle edilebilmektedir.
Mevcut bulusun bilesimleri, tek bas. bilesen virüslerinden birisine klîiasla tek bir 08 inokülüm türünü kullanarak enfekte edebildikleri ve öldürebildikleri böcek türü say-I özelligine sahiptir. Buna, tek baslEIa virüs türlerinin bilesenlerininkinden farkIÜJIan bir konak aral[g]lEla sahip olan farkIEi/Irüs türlerinin karlglEilarIEiçeren ODV'Ier ve OB'Ier kullanilârak ulasüüiaktadß Bu sebepten ötürü, mevcut bulusun OB'leri ve/veya mevcut bulusun bilesimleri, zararIEböceklerle mücadele edecek sekilde kullanllâbilmektedir. Özellikle, karlgK] virüs OB'Ierinin veya karisim virüs ODV'lerinin tek bir uygulamaslîkullanllârak iki veya ikiden fazla zararllîlböcek türüyle mücadele edecek sekilde kullanllâbilmektedir. ZararIlZIböcek istilalarIdan korumayül'eya bu istilalarI kontrolünü gerektiren substrat, bir bitki, bir mahsul, bir yetistirme alanÜ/eya bir depolanmlg ürün veya benzeri veya bir zararlEböcegin bir glfila kaynagEblan bir diger substrat olabilmektedir. Genel olarak, OB'Ierin veya mevcut bulusun ve/veya mevcut bulusun bir bilesiminin, bir zararllîlböcekle mücadele edecek sekilde kullanlEhasEhaIinde, insektisit formülasyonunun aktif içerigi (veya aktif içeriklerinden birisi) olacaktlE Örnegin, 08 bilesimleri, sulu süspansiyonlarliîl formunda oldugunda, bitkilere püskürtülebilmektedirler. Biyolojik insektisidler olarak kullanüâcak olan 08 bilesimleri de havayla püskürtme, toprakla püskürtme, toz uygulamasü sulama suyunda uygulama gibi diger yöntemler vasltiisüla, sis, bugu vaslßslýla veya virüs ile öldürülen böceklerin veya bunlari parçalarII Inokülasyonu vaslßlea uygulanabilmektedir.
Mevcut bulusun OB bilesimlerinde, tarlsal olarak uygun eksipiyanlar ve/veya adjuvanlar gibi diger bilesikler mevcut olabilmektedir, özellikle arzu edilen uygulama yöntemine göre uygun formda uygulanacak olan bilesim preparasyonuna olanak saglamasIan dolayEladjuvanIar olarak görülebilen bilesikler mevcut olabilmektedir. Ayrlîa bilesim, örnegin bir suni gübreyi veya bir diger pestisidi veya OB'lerin bulaslamjllüittlüi [gllZHJilinen bir bilesigi içerebilmektedir.
Yukari aç[lZland[giEilizere, serbest ODV'ler, oral olarak inoküle edildiklerinde bir enfeksiyona mahal verebilmektedir. Bu sekilde, mevcut bulusun karlglE virüs ODV'Ierini içeren bilesimler de biyolojik Insektisidler, ayrlEh karElKl virüs OB'lerini ve karlgEl virüs ODV'leri Içeren bilesimler olarak kullanllâbilmektedir. ZararllZlböceklerle mücadele etmek üzere mevcut bulusun OB bilesimlerinin kullannldlîliiakka verilen kapsamlar da mevcut bulusa ait, örnegin karlSlEl virüs ODV'Ierini içeren bilesimler ve kargllg virüs OB'lerini ve serbest karEK] virüs ODV'lerini içeren bilesimleri: uygulama yöntemlerine, zararlEböcek istilalarIan korunmaya veya bunlarla mücadele etmeye yönelik substratlar, aynEbilesimde mevcut olabilen diger bilesikler için uygulanabilmektedir.
Mevcut basvurunun Örneklerinde görülebildigi üzere, farklEtürde genomlarüçeren viryonlar, mevcut bulusun OB'lerini üretmek üzere böceklere (tercihen enjeksiyon vasltiislýla) asllânacak sekilde kullanüâbildikleri için mevcut bulusun yönteminin uygulanmasEliçin kullanlgllîblabilmektedir. Bunlar, birlikte enfeksiyon deneyleri için kullanüâbilmektedir veya arzu edilen uygulama kosullarlEla ve her bir bakulovirüs uygulama slßsEl/eya OB'lerin elde edilen bilesiminde her bir bakulovirüsün arzu edilen oranDle kargllîl OB'leri elde edecek sekilde uygulanan iki bakulovirüslerin uygulamasüarasIaki gecikmeye baglüolarak bir karlglkî OB bilesimini elde etmek üzere her bir virüs türünün oranIlearar verecek sekilde faydallZbilgiyi saglayabilen deneylerin sonucu olabilmektedirler. Bu sebepten ötürü, iki veya ikiden fazla çoklu nükleopolihedrovirüs türünün genomlarIlZiçeren oklüzyon viryonlarlîtla (ODV'ler) mevcut bulusun bir yönüdür.
Bulus, asagßiaki örneklerle ve sekillerle daha kapsamlElîiir sekilde açllZlanacaktIE ÖRNEKLER PCR deneyleri, asagldh Tablo 1'de gösterilen primerler kullanüârak uygulanmlStE Primerler Sekanslar (Genomdaki nükleotidleri) Amplifikasyonun güçlendirmeye yönelik amacü fragman Iokalizasyonu Seie0.1 5'-CTATAGCTCGACGCTCGGTG- 3' SeUSZ-A'nl ieO geni (nt SeUSZ-A DNA'nI Seie0.2 5'-ATCGTCTICGATACCGCGAG-3' SeUSZ-A'nl ieO geni (nt SeUSZ-A DNA'nI Sfie0.1 5'-ATGAGTA'I'I'AATCATGA`ITC-3 ' SfNIC-B'nin ieO geni (nt SfNIC-C'nin DNA'nI Sfie0.2 5'-TCITGGCAAATGT|'ACACTG-3' SfNIC-B'nin ieO geni (nt SfNIC-C'nin DNA'nI qSe5.F S'-AGCAGCGAGCCAATGCAGTA-3' SeUSS-A'nISfS geni (nt SeUSZ-A DNA's- (Ileri) (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 5) 6274-6293) kantifikasyonu qSe 5.R 5'- CTFCTIGCAACCGCTCGTIC-3' SeUSZ-A'nIseS geni (nt SeUSZ-A DNA's- (Geri) (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 6) 6354-6373) kantifikasyonu qSfCcath.2F qSszf36.2R Ac.1 (Ileri) Ac.2 (Geri) sm (Ileri) '-ACGCCGCG'ITTAGTAACAGC-3' (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 7) '-TAAAACTATTTCTTGCAATC-3' (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 8) (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 9) (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 10) `-ACGCCG`I'I'CAAAGACACGAG-3' (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 11) SfNIC-C'nin silinmis bölgesinin yakIigEi C'nin silinmis bölgesinin yakIEgiEl özgün geni ac97 (nt 84850- 84869) AcC6'n özgün geni ac97 (nt SfNIC-B'nin özgün geni sf43 SfNIC-C'nin DNA'sII ka ntifikasyonu SfNIC-C'nin DNA'sII ka ntifikasyonu AcC6 DNA's- ka ntifikasyonu AcC6 DNA's- ka ntifikasyonu SfNIC-B'nin DNA'sII ka ntifikasyonu Sf.2 (Geri) 5'-CCGCI l IGCCTI'CGACATAG-3' SfNIC-B'nin Özgün geni Sf43 SfNIC-B'nin DNA`S|EJI (SEKANS KIMLIK NUMARASI: 12) (nt ka ntifikasyonu AcDNApol.1 (Ileri) 5`-CAAATGTAGAATCTGTGTCG-3' AcC6'nI DNA polimeraz geni Hücre kültürü DNA'sII tespiti.
AcDNApoI.2 (Geri) 5`-CAGCCATCACAAACACGCGC-3' AcC6'nI DNA polimeraz geni Hücre kültürü DNA'sII tespiti.
SfDNApoI.3 5'-CAACGACATCAATAGAGTGC-3' SfNIC-B'nin DNA polimeraz Hücre kültürü DNA'lelI tespiti.
SfDNApoI.4 5'-AAATA'I'I'GCTAAGCACATCG-3' SfNIC-B'nin DNA polimeraz Hücre kültürü DNA'leiI tespiti.
- DNA ekstraksivonu, sindirimi ve analizi Viryonlar, sodyum dodesil sülfata sahip 109 OBs/ml içeren 100 |Jl OB süspansiyonu karlgtlEIilârak ve 60°C'de 10 dakikaligllüla inkübe edilerek OB'Ierden saIlEmStlEI Çözülmemis OB'Ier ve diger çöküntü, düsük hlZIIZIsantrifüjleme (3,800 x 9, 5 dakika) ile çiEarUBilStE Viryonlarüçeren süpernatant, 50°C'de 1 saatligine 25 ul proteinaz (K) (20 mg/ml) ile islenmistir. Viral DNA, doymus fenol ile iki defa ve kloroform ile bir defa ekstrakte edilmistir ve alkol çöküntüsü ile (Tris-EDTA, pH 8) süspanse edilmistir. DNA konsantrasyonu, 260 nm'de optik sogurum okunarak öngörülmüstür.
Endonükleaz kEBhma analizi için, 2 ug viral DNA, 10 U enzimi Psd (Takara) ile karlgtlEllB'ilgl ve 37°C'de 12 saatligine inkübe edilmistir. Reaksiyonlar, 4 pl yükleme tamponu eklentisi (%025 aglülikynacim cinsinden bromofenol mavisi, %40 aglBiiEyhacim cinsinden sakaroz) ile durdurulmustur. Elektroforez, 10 ila 24 saatligine 20 V'de TAE tamponunda (0.04 M Trisasetat, yatay %1 agaroz jeller kullanilârak uygulanmlStlE DNA fragmanlarÇletidyum bromür ile boyanmlStlee bir UV transillüminatöründe görsellestirilmistir (Chemi-Doc, BioRad, California, ABD). - Örnek 1: S. exiaua MNPV (SeMNPV) ve S. fruaiperda MNPV'nin (SfMNPV) pif genleri arasIdaki uyumluluk Bu örnekte, iki bakulovirüs türünün, aynEl hücrede kopyalanabildigine ve ODV'de konumlandEIlân ve bakulovirüslerin peroral iletimi Için temel olan iki proteini (PIF1 ve PIF2) paylasabildiklerine dair kanEHEunmaktadlÜ A) Mevcut örnegin deneylerinde kullanllân iki virüs, asaglki gibidir: - Spadoptera exigua MNPV (SeMNPV), SeUSZ-A varyantlZl SeMNPV'nin SeUSZ-A varyantÇl nükleopolihedrovirüs SeMNPV'nin en az dört genotipik varyantI en az dört genotipik varyantlarII (Muhoz ve dig., 1999) bir heterojen karlgmlüçeren, pancar kurdunun (Spodoptera eX/gua) larvalarIEenfekte eden ve öldüren insektisid Spod-X® (Certis ABD, LLC) biyoinsektisidin temeli olan Florida'dan SeUS-2-A izolatIan kaynaklanmaktadlîl SeUSZ-A, islenmis IarvalarI yaklaslKJ olarak %10'unu öldürmüs olan OB'Ierin bir düsük dozunu (LDIO) sindiren . eX/'gua/nlEl larvalarlElI in v/i/o klonlamasElIe elde edilmistir. SeUSZ-A, SeUSZ izolatlîida mevcut daha bol varyanttlElve sadece 5. eX/'gua IarvalarEiJçin etkisizidir.
Bu varyant ayrlEla Se301 hücre dizisinde in vitro çogalabilmektedir.
- Spodoptera frugiperda MNPV (SfMNPV), SfNIC-C varyantü SfNIC-C varyantü en az dokuz genotipik varyantlarII bir heterojen karlglînlIEliçeren (SimÖn ve dig., 2004b), genetik olarak ve fenotipik olarak karakterize edilen SfMNPV'nin bir Nikaragua izolatIan kaynaklanmaktadß (Simön ve dig., edilmistir (Simon ve dig., 2004b). Bu varyant, p/'fJ ve p/'fZ genlerini elimine eden bir ~16 kb genomik delesyona sahiptir, bu da bur varyantlEl, sindirim ile etkisiz oldugu anlam. gelmektedir, fakat duyarIlZI konak böceklerine inokülüm enjeksiyonundan sonra bir üretken enfeksiyonunu üretebilmektedir. Bu varyantÇl hücre dizilerinde (Sf21 ve Sf9) çogalabilmektedir.
SeMNPV ve SfMNPV, alfabakulorivürslerin Hlogenetik olarak iliskili bir grubuna aittir (Grup II; Herniou ve dig., 2004), enfekte edebildikleri konak türlerde farklUJE gösterebilmektedirler. SeMNPV, 5. eX/'gua larvalari özgü olurken, SfMNPV, 5. enfekte edebilmektedirler. SfMNPV ile 5. ex/gua'nl ölümcül enfeksiyonu, bir kaç OB'Ierin üretimine neden olmaktadE ve böcek derisi, ölümden sonra parçalanmamaktadlEl(Simön ve dig., 2004a).
B) Genomik DNA'nI endonükleaz klîlflhma analizi ile SeUSZ-A ve SfNIC-C'nin farklüâsliü SeUSZ-A ve SfNIC-C, elektroforez Psz'î (Takara) klglnhmasüle genomik DNA islemi, bundan sonra bir agaroz jelinde elektroforez ile farklllâsabilmektedir. Her bir genomik DNA'dan elde edilen klgflhma profilleri net bir sekilde ayrIlB ve bir numunede söz konusu genomlardan birisinin (veya her ikisinin) mevcudiyetinin tanIiIanmas. olanak saglamaktadlîl(bkz. Sekil 2).
C) SeUSZ-A kullanüârak p/fJ/p/'Q tamamlama deneyleri ve delesyon genotipi SfNIC-C. . ex/guanlül dördüncü dönem IarvalarÇlSeUSZ-A ve SfNIC-C ODV'Ierin bir karlglEliII (her bir virüsün OB'lerinin esit sayllârüarlgtlîllârak elde edilmektedir) intrahemokoelik enjeksiyon ile inoküle edilmistir. Enjekte larvalar, ölüm ve elde edilen OB'Ier, öncesinde açllZIanan yöntem ile toplanana (Caballero ve dig., 1992) kadar Greene ve dig. (1976) tarafIan açlKland[gll:lüzere bugday tohumu, maya ve soya fasulyesine baglElyarEl sentetik diyette bireysel olarak yetistirilmistir. KElacasÇl steril suda kadavralarI homojeneizasyonundan ve filtrasyon ve diferansiyel santrifüjleme ile elde edilen süspansiyondan saflastülnadan sonra ölü Iarvalardan ekstrakte edilmislerdir.
Bu OB'Ierden ekstrakte edilen DNA analizi, SeUSZ-A varyantII mevcudiyeti ile tutarlEl olmustur, fakat klîlfliama profilinde herhangi bir SfNIC-C kanlülîlgözlemlenmemistir (Sekil 3, aynüjeneyin birinci ve ikinci tekrar. tekabül eden Seritler 3 ve 5). Varyanta özgü primerler (Tablo 1: Sfie0.1 ve Sfie0.2, bir baska ifadeyle SEKANS KIMLIK NUMARASI:3 ve SEKANS KIMLIK NUMARASI:4) kullanarak PCR amplifikasyonu, küçük miktarda SfNIC-C genomik DNA'nlEl, enjekte 5. exi'gua larvalarIda (Sekil 4, seritler 3 ve ) üretilen OB'Ierden ekstrakte edilen DNA mevcut oldugunu ortaya çlKlarmlStB Bu OB'Ier, 107 ve 109 OBs/mL konsantrasyonlaria 5. #uç/perda ikinci Iarvalara beslenmistir. Inoküle larvalar, diyette bireysel olarak yetistirildiginde, sßsbîla %30 ve taraflûdan öldürülmüs 5. frag/perda larvalarütian toplanan OB'lerden DNA'nI PCR'si ve Psd analizleri, tek baslEla SfNIC-C genotip mevcudiyeti ile tutarlEblmustur; SeUSZ-A DNA mevcudiyetini gösterecek herhangi bir kan[El gözlemlenmemistir. Bu sonuç, genotipe özgü primerlerle (sßsMa Seie0.1 ve Seie0.2, SEKANS KIMLIK NUMARASI: 1 ve SEKANS KIMLIK NUMARASI: 2) yüksek derecede duyarlElkantitatif (gerçek zamanlIII PCR teknigi (qPCR) kullanlßrak onaylanmlSIB SeUSZ-A'nlEl genom fragmanlar.. herhangi bir amplifikasyonu tespit edilmemistir (bkz. Sekil 4, seritler 10 ve 12).
Bu sonuçlar, SeUSZ-A'nlEl, 5. frugwerda larvarlarHa çogalamad[glIEböstermektedir, bu da deneysel karlglKl virüs popülasyonundan SeUSZ-A varyantII elimininasyonuna neden olmustur. Bu sonuçlar ayrIEla SfNIC-C genotipinin, bu proteinlerin yoksunlugunda olasIJJImayan perol olarak inoküle 5. frugiperda IarvalarII orta baglBak hücrelerinde primer enfeksiyonunu baslatmak üzere SeUSZ-A ile üretilen PIF1 ve PIF2 proteinlerinden avantaj saglayabildigini göstermektedir. Bu sekilde, SfNIC-C'yi içeren ODV'Ierin, PIF1 ve PIF2'yi edinebildigi tek yol, SfNIC-C ve SeUSZ-A olmasElhalinde, aynEl . eX/'gua hücresinde es zamanlüolarak çogaltllâcaktß Her bir virüsün genomlarEl araledaki pif-1/pif-2 bölgesinin rekombinasyonunu içeren alternatif bir hipotez, 5. frug/perda IarvalarIa (tek basEla SfNIC-C genotipini içeren) üretilen OB'lerin ikin jenerasyonunun, 5. #ag/perol; larvalarIa aglîdan etkisizdir, bu da PIF1 ve PIF2 proteinlerinin, birlikte enfekte 5. exi'gua IarvalarIa üretilen OB'lerin inokülasyonundan sonra SfNIC-C genotipi ile üretildigini göstermektedir.
Bu sebepten ötürü, bu yöntemle, mucitler, bakulovirüslerin iki yaklEdan iliskili türü ile 5. eX/'gua hücrelerinin birlikte enfeksiyonunu göstermistir: SeMNPV ve SfMNPV.
Bu sonuçlardan, asag-kilerin sonucuna varuâbilmektedir: (a) Bir 5. eXi'gua hücresi, iki virüs türü ile es zamanIIZI olarak enfekte edilebilmektedir, her ikisi de çogalabilmektedir. (b) PIF1 ve PIF2 proteinleri, 5. #ugiperda IarvalarIa SfNIC-C (p/'fgenlerinden mahrumdurlar) aglîdan bulaslEIIIglIERurtarabilmektedir. Ç) Spodoptera eX/'gua IarvalarIa ardlgllîl geçislerden sonra karEllZJ virüs OB'lerinde tlElanmlgSeUSZ-A ve SfNIC-C Etarü SeUSZ-A ve SfNIC-C'nin ODV'Ierinin karlgliîlilarlîlile enjekte edilmis olan Iarvalarda üretilen karisim virüs OB'leri (bkz. Bölüm C), aglîtlan 5. eX/gua IarvarlarIa altürdlglkî geçisi (Pi ila PG) içeren bir deneyde inokülüm olarak kullanmlgtlîlßeçis 0, PO: SeUSZ-A 085 ve SfNIC-C OB'lerin 1:1 oranIda karlgliîlilarian sal-n ODV'Ier kullanllârak 5. eX/'gua larvalari birlikte enfeksiyonu ile elde edilmektedir).
Her bir geçiste (PO ila Pö) toplanan OB'Ierde nispeten bol olan bu virüslerdeki degisimleri belirlemek için, DNA, OB numunelerinden ekstrakte edilmistir ve bir ABI PRISM 7900HT ED döngüleyicide SYBR Green (Takara) ile qPCR'ye tabi tutulmustur. DNA, her bir geçiste numune aI-n OB'lerden ekstrakte edilmistir ve qPCR kantiûkasyonuna tabi tutulmustur; sonuçlar, 100 nanogram SeUSZ-A genomik DNA bas. SfNIC-C genomik DNA nanogramlarü olarak gösterilmektedir.
SeUSZ-A DNA'nI amplifikasyonu için, spesifik primerler kullanHB1lg±LEl(qSe5.F ve qSe5.R, sÜsMa SEKANS KIMLIK NUMARASI:5 ve SEKANS KIMLIK NUMARASI:6), SeMNPV'ye özgün se5 geninde hedeflenmistir. SfNIC-C DNA'nI amplifikasyonuna, bu virüste 16 kb delesyonun yukar- yönde ve asaglîlyönde 50 nükleodini (nt) güçlendirmis olan spesifik primerler (qSfCcath.2F ve qSszf36.2R, sßsma SEKANS KIMLIK NUMARASI: 7 ve SEKANS KIMLIK NUMARASI:8) kullanilârak ulasilüilgtü Kalibrasyon egrileri, öncesinde bahsi geçen primer çifti kullanliârak SeUSZ-A veya SfNIC-C DNA'nlEi klonlanmEl fragmanlarIEiçeren plazmid DNA amplifikasyonu ile üretilmistir. Plazmid DNA, spektrofotometri ile ölçülmüs ve 10'1 ng a 10`9 ng DNA bölgesinde bir kalibrasyon egrisini üretmek üzere on kat seri seyreltiye tabi tutulmustur. Primer hibridizasyon slîlakligiEI60°C olmustur ve uzatma süresi 30 saniye olmustur.
Tek virüs OB'Ierinden ekstrakte DNA sadece, ilgili virüsü hedef alan primerleri Içeren qPCR reaksiyonlarIa pozitif amplifikasyon üretmistir. PÜ'I OB'Ierinden ekstrakte edilmis DNA numunelerinin, SeUSZ-A DNA'nI %95.13±1.25'ini (ortalama ± standart hata [SE]) ve SfNIC- C DNA'nI %4.87±1.25'ini içerdigi öngörülmüstür. P1, Pz, P3, P4, Ps ve Pg'da numunesi alin düsmüstür. - Örnek 2: Iki bakulovirüs türünün genomlarII birlikte tEIZianmasEive birlikte sarmnaslîl Bu deneylerde kullanilân iki virüsleri asagIki gibi olmustur: - Autographa californica çoklu nükleopolihedrovirüs (AcMNPV). AcMNPV, A/phabacu/ovirus geninin türüdür. Grup I NPV'lere ait olan, BV membranIda bir glikoprotein (GP64) mevcudiyeti ile karakterize edilen bir çoklu kapsid virüsüdür. Mevcut çallginada, tamamen slîeialanmlgbirinci bakulovirüs genomu olan klonlanmlglgenotip AcC6 Sf9 hücre dizilerinde iyi çogalmaktadlîlve 5. frugiperda IarvalarIda bir üretken ölümcül enfeksiyonu üretebilmektedir.
- Spodoptera frugiperda çoklu nükleopolihedrovirüs (SfMNPV). Bu, BV'de F proteininin mevcudiyeti ile karakterize edilen bir Grup II NPV'dir (Herniou ve dig., 2004) ve bu sekilde, AcMNPV'den filogenetik olarak mesafelidir. Mevcut çallSi'nada, SfNIC-B isimli, Nikaragua'dan sokak türü izolatta (SfNIC) mevcut en bol genotip olan in vitro klon kullanüüilstlîlßimön ve dig., 2004b). SfNIC-B, bir tam genomdur (GenBank erisim bulas-E A) SfNIC-B ve AcMNPV genomlarIlîÇeren karlgllîl virüs ODV'Ierin ve OB'Ierin üretimi KarlSIKl virüs ODV'Ieri ve OB'Ieri üretmek için, 5. #ugiperda dördüncü dönem IarvalarÇI damlatllârak besleme yöntemi kullanilârak her bir virüsün 5x107OB/ml bir konsantrasyonunda bir 1:1 oranIda SfNIC-B OB'lerin ve AcMNPV OB'lerin karElElilarElle inoküle edilmistir (Hughes & Wood, 1986). 5. frug/'perda larvalarüher iki virüse duyarlIlEI 24 kadar karanlltha kontrol edilen lebkllEta (25 °C) Örnek 1'de kullanüân yarElsentetik laboratuvar diyetinde bireysel olarak yetistirilmistir. OB'ler, enfekte kadavralardan toplanmlStlEl ve öncesinde açHZJandEglEüzere filtrasyon ve santrifüjleme ile saflastlEllB'ilStlEl (MuFioz ve dig., 1998).
Bu OB'lerde her iki virüsün mevcudiyetini onaylamak için, genomik DNA ekstrakte edilmistir ve SfNIC-B DNA'ylîlgüçlendirmek üzere SfDNApoI.3 (SEKANS KIMLIK NUMARASI:15) ve SfDNApoI.4 (SEKANS KIMLIK NUMARASI:16) primerleri veya AcMNPV DNA'yEgüçIendirmek üzere AcDNApol.1 (SEKANS KIMLIK NUMARASI:13) ve AcDNApoI.2 (SEKANS KIMLIK NUMARASI:14) primerlerini kullanarak PCR amplifikasyonuna tabi tutulmustur.
AcMNPV DNA amplifikasyonu, 704 bp bir ürüne neden olurken, SfNIC-B DNA'nI amplifikasyonu, 964 hp bir ürününe neden olmustur (Sekil 6). OB'Ierden ekstrakte edilmis DNA numunelerinde her iki virüsün genomik DNA mevcudiyetinin tespiti, her iki virüsün, inoküle böceklerde çogald [gilügiöstermektedin ODV'Ierde her iki virüsün birlikte sarllüiaslîlve OB'lerde birlikte tllâanmayEgöstermek için, ODV'Ier, 28 °C'de 30 dakika esnasIda 0.1 M sodyum karbonat çözeltisinin bir esit hacmi kullanilârak alkalin Iizisi ile 08 süspansiyonun (IOSOB/ml) islenmesi vaslüslîla salümaktadEl ODV'Ier, öncesinde açlEIandlgiEüzere (King ve dig., 1992) Sf9 hücreleri (Invitrogen, Kat no.
B825-01) kullanllârak plak deneyine tabi tutulmustur. Bundan dolayüseri seyreltiler (10'1 - 106) uygulanmlgtiîlve her bir süspansiyonun 200 ul hacimleri, bir hücre kültürü çanagII haznelerinde 106 Sf9 hücrelere yerlestirilmistir. Inoküle hücreler, 1 saatligine bir orbital çalkay- inkübe edilmistir. Daha sonraletla ortam çilZiarHBrlSIlE ve %10 fetal buzagEl serumu ile TCIOO'de 2 ml %1 agaroz, her bir hazneye yerlestirilmistir. Daha sonrasIa, hücre kültürü plaklarDS ila 6 günlügüne 28 °C'de inkübe edilmistir. Net olarak izole edilmis plaklar toplanmlgi proteinaz (K) ile islenmis ve SfNIC-B'ye özgü primerler (SfDNApol.3 ve SfDNApoI.4) veya AcMNPV'ye özgü primerler (AcDNApoI.1 ve AcDNApoI.2) kullanilarak PCR ile analiz edilmistir.
Genel olarak, üç tekrardan sonra, klonlarI %3.82±2.73'ü (ortalama ± standart sapma) tek bas. AcMNPV'yi içerirken, plaklarI yaklasiKl olarak %48.1±8.9'u, tek bas. SfNIC-B'yi içermis ve plaklarI kalan yaklasiiZI %48.1±6.5'i, her iki virüsün bir karEiüIEiçermistir.
Deneyin her bir tekrarIa ve ortalama olarak (± standart sapma) elde edilen sonuçlar, asaglEIiaki Tablo 2'de gösterilmektedir.
Virüs Tekrar %1 (n) Tekrar %2 (n) Tekrar %3 (n) Ortalama ± S.S. n, uygulanan her bir tekrarda AcMNPV, SfMNPV veya her iki virüsün mevcudiyeti ile analiz edilmis hücre kültürü plaklarII say_ 55., standart sapmaygöstermektedir.
Elde edilen karEIEvirüs ODV'Ieri tiiZiayan bir karlSIKlvirüs OB'nin bir sematik örnegi, Sekil 7'de görülebilmektedir. Bu, sadece her iki virüsün, aynEDDV'de mevcut olmasEhaIinde mümkün olacaktlEi bu da aynEiiiücrede çogalan her iki virüsün, aynIZiDDV'de birlikte sariiliîbldugunu ve aynElDB'de birlikte tiEiaIlIrbldugunu göstermektedir.
Bu sonuçlar, Sf9 hücrelerinde uç nokta seyrelti deneyi ile istatistiksel olarak onaylanmlgtß (King ve dig., 1992). Tek bir ODV ile enfeksiyona, düsük ODV konsantrasyonlar- sahip Sf9 hücrelerinin enfeksiyonundan sonra ulasiiB1lgtlEi Dolaylgiýla, haznelerin, ODV'nin etkisiz bir dozu ile inoküle edilmemesi olasiIJJZlarD Poisson dagiDEiilEb göre hesaplanabilmektedir.
Bundan dolayüODV'Ier, her iki virüsle inokülasyondan sonra ölen 5. #uç/perde? IarvalarlEUan elde edilen bir 109 OB/ml süspansiyonundan sallEinlStlEl Bu ODV'Ierin uç nokta seyrelti deneylerinin sonuçlariZiTablo 3'te sunulmaktadE Tablo 3. Uç nokta seyrelti deneyinin P(1) %14 %11 %5 P(2) %1 % 1 %1 P(3) %0 %0 %0 Pozitif hazneler, bakIvirüs enfeksiyonunun (OB'Ier) patolojik belirtilerine sahip en az bir hücreyi içerenlerdir.
P(O) her bir tekrarda, enfeksiyon belirtileri olmadan bir hazneye sahip olunmasi dair hesaplanmlglolaslillîtlîl P(1), P(2) ve P(3), Poisson daglEllîiiEile öngörüimüstür ve özel bir haznede hücrelerin, süslîla bir, iki veya üç ODV ile enfekte edilmesi olaleJglElEifade etmektedir.
Enfekte olmayan haznelerin yaklasllîi olarak %90'E1Ie sonuçlanmßi bir seyrelti seçilmistir, bu da tek bir ODV'nin, enfekte haznelerin yaklasllZl olarak %10'unda bir enfeksiyonun baslatllîhasian sorumlu olacagü/e iki veya ikiden fazla ODV'nin, haznelerin %1'nden daha azIa enfeksiyondan sorumlu olacagEliJir durumu yanleinaktadlÜ Seçilmis seyreltide (enfekte olmayan haznelerin %90'0] enfekte olmus olan tüm hazneler, yukarida açlKlandfgElgibi PCR ile analiz edilmistir. Tüm durumlarda, her iki virüsün mevcudiyeti onaylanmigtlEl (Sekil 8), olas- teorisinin, her iki virüsün, bu enfeksiyonlarü baslatan tek ODV'lerinde mevcut oldugunu gerektirdigi bir durumdur.
- Ornek 3: Birinci ve ikinci virüsün inokülasyon arasIdaki aralEIiI enfekte böceklerdeki farklEivirüs türlerinin birlikte sarllînasII ve birlikte tllaanmasII grevalanslüatkilemektedir A) Bu deneylerde kullanllân iki virüsler, asaglöhki gibi olmustur: - Autographa californica çoklu nükleopolihedrovirüs (AcMNPV): klonlanmlgl genotip AcC6 - Spadoptera frugiguerda çoklu nükleopolihedrovirüs (SfMNPV): klonlanmlgl genotip SfNIC-B B) Çift olarak enfekte edilmis 5. frug/;oerda IarvalarIa geçici duyarliEIKl penceresi: larva mortalitesine dair etkiler Böcek mortalitesinde iki farklElvirüs türü ile enfeksiyon arasiElzlaki aralllZl etkisini belirlemek için, güncel olarak derisi degisen 5. Üugi'perda dördüncü dönem IarvalarÇl damlatllârak besleme yöntemi (Hughes & Wood, 1986) kullanlßrak bir 5 x 107 OB/ml birinci virüsün bir süspansiyonu ile oral olarak inoküle edilmistir. Inoküle edilmis böcekler, 25 °C'de yarElsentetik laboratuvar diyetinde bireysel olarak yetistirilmistir.
Inokülasyondan 12, 24, 48 veya 72 saat sonra, bu larvalarlEl, ikinci virüsün OB'lerinin aynükonsantrasyonunda beslenmesine izin verilmistir. Tüm durumlarda, 24 larva grubu, her bir islemde kullanllîhlgtlîlve deney, birinci inokülüm olarak AcC6 OB'Ier ve ikinci inokülüm olarak SfNIC-B OB'Ier ve tam tersi kullanllârak üç defa uygulanmlSIlEl Bir defa veya iki defa inoküle edilmis Iarvalar, pupasyona veya ölüme kadar yarlZl sentetik laboratuvar diyetinde bireysel olarak yetistirilmistir.
Polihedroz hastal[glIan dolaylîilnortalite prevalansÇldeneysel islemler (Varyans Analizi: mortalite yüzdesine önemli derecede farklllilZl gösteren üç gruptan birisine sIlflhndlîllîhlStElUukey dürüstçe anlamlEtlark testi, P50.05) (Sekil 9): - (i) tek baslîila AcC6 OB'Ier ile islenmis Larvalar: bu silem, virüs mortalitesinin en düsük prevalans. neden olmustur. - (ii) tek basima SfNIC-B OB'Ier ile, karElEiilarda her iki virüsün OB'Ierinin es zamanllZl uygulamaslIile veya SfNIC-B OB'ler ile, bundan sonra AcMNPV OB'Ier vasltâslýla islenmis larvalar: tüm bu islemler, benzer bir sekilde yüksek mortalite prevalanlela neden olmustur. - (iii) ilk olarak AcC6 OB'Ier ve daha sonrasIa SfMNPV OB'Ier ile islenmis larvalar: mortalite prevalanslîtek bas. AcC6 OB'Ier ile islenmis larvalarda gözlemlenenden hafifçe, fakat önemli ölçüde daha yüksek olmustur.
Bu sonuçlar, aynülnomentte her iki virüsün es zamanllIénfeksiyonuna klýlasla, 12 ila 72 saatlik gecikmelerin, öncesinde AcC6 OB'Ier ile islenmis olan böceklerde SfNIC-B OB'Ierin ölümcül etkisinde önemli bir azalmaya neden oldugunu göstermektedir.
Enfeksiyonlar arasIaki süre gecikmesi, karlglEJ OB'lerin üretiminde elde edilen mortaliteyi optimize etmek üzere önemli bir faktördür.
C) FarkllZlaralllZJarda farklü/irüs türleri ile inoküle edilmis larvalarda üretilen OB'lerin bilesimi.
Birinci ve ikinci inokülasyon islemleri aras-aki geçici aral[lZl DNA ekstraksiyonu, bundan sonra öncesinde açlßandgllgibi virüse özgü primerler kullanüârak (bkz. Tablo 1) her bir virüs DNA'sII qPCR kantifikasyonu ile belirlendigi üzere yavru OB'Ierde her bir virüsün oranlarIEletkilemektedir. Bu sonuçlar. Istatistiksel analizi, bes ayrEl grubunun mevcudiyetini tanllamlStlElWaryans analizi: Fms =187.57; p<0.001): (i) Tek bas. AcC6 (ii) Tek baslEb SfNIC-B (iii) es zamanlEbIarak her iki virüsle ve SfNIC-B OB'IerIe ilk islemleri içeren tüm islemlerle islenmis Iarvalar (iv) ilk olarak AcC6 OB'Ieri ile ve 12 veya 24 sonra SfNIC-B OB'Ieri ile islenmis (v) ilk olarak AcC6 OB'Ieri ile ve 48 veya 72 sonra SfNIC-B OB'Ieri ile islenmis Ilk olarak AcC6 OB'Ier ile ve 24 veya 48 saat sonra SfNIC-B OB'Ier ile enfekte edilmis larvalar, her bir virüsün yaklasIKl olarak bir 1:1 oranIEiçeren yavru OB'Ieri üretmistir.
Larvalar, iki farkIElvirüs türü ile inoküle edildiginde, her iki virüs, virüs tarafian öldürülmüs böceklerden toplanan yavru OB'Ierde degismez bir sekilde mevcut olmustur.
D) ODV'Ierde farkllîlirüsün birlikte sarllîhasII ve OB'Ierde birlikte thbnmanI etkileri ODV'Ierin virüs bilesimi, Örnek 2'de açiElandigiEgibi plak deneyi ile analiz edilmistir.
Birinci ve ikinci inokülasyon arasIdaki süre, tek bir türün veya her iki türün genomlarII (viryonlarIIEl) oranIlîlarttEilgiEiçin, inokülasyonlar arasEtlaki süreye ve birinci veya ikinci virüsün benzerligine göre birlikte degiskenlik göstermistir (Sekil 11). Örnegin, AcC6 OB'lerle bir inokülasyondan 24 saat sonra, SfNIC-B ile inokülasyon, karlSlKlvirüs viryonlarEßerisinde her iki virüsü içeren ODV'Ierin yaklaslßolarak %50'si ile yaklasllZl olarak %50 AcC6 genomlarIEIve %50 SfNIC-B genomlarIlIliçeren yavru OB'Iere neden olmustur.
Refera nsla r Ahn, M., Song, M., Oh, E., Jamal, A., Kim, H., Ko, K., Choo, Y., Kim, B. & Ko, K. (2008) Production of therapeutic proteins with baculovirus expression system in insect cell.
Entomological Research 38: 571-878.
Arella, M., Devauchelle, G. & Belloncik, S. (1983) Dual infection of a Iepidopterean cell line with the cytoplasmic polyhedrosis virus (CPV) and the Chilo iridescent virus (CIV).
Annales de I'Institut Pasteur/ Virologie 134: 455-463.
Argaud, O., Croizier, L., Lopez-Ferber, M. & Croizier, G. (1998) Two key mutations in the host-range specificity domain of the p143 gene of Autographa californica nucleopolyhedrovirus are required to kill Bombyx mori larvae. Journal of General Virology 79: 931-935.
Ayres, M.D., Howard, S.C., Kuzio, J., Lopez-Ferber, M. & Possee, R.D. (1994) The complete DNA sequence of Autographa californica nuclear polyhedrosîs virus. Virology 202: 586-605.
Burges, H.D., Croizier, G. & Huber, J. (1980) A review of safety tests on baculoviruses.
Entomophaga 25: 329-339.
Caballero, P., Zuidema, D., Santiago-Âlvarez, C., Vlak, J.M., 1992. Biochemical and biological characterization of four isolates of Spodoptera exigua nuclear polyhedrosis virus. Biocontrol Science and Technology, 2: 145-157.
Clavijo, G., Williams, T., Simon, O., MuFioz, D., Cerutti, M., Lopez-Ferber, M. & Caballero, P. (2009) Mixtures of complete and pif1- and pif2-deficient genotypes are required for increased potency of an insect nucleopolyhedrovirus. Journal of Virology Croizier, G., Croizier, L., Argaud, O. & Poudevigne, D. (1994) Extension of Autographa californica nuclear polyhe-drosis-virus host range by interspecific replacement of a short DNA-sequence in the P143 helicase gene. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91: 48-52.
Garzon, S. & Kurstak, E. (1972). Infection double inhabituelle de cellules d'un arthropode par le virus de la polyédrie nucléaire (VPN) et le virus irisant de Tipula (TIV). Comptes Rendus de I'Académie des Sciences. D 275, 507-509.
Gröner. A. 1986. Specificity and safety of baculoviruses. In The Biology of Baculoviruses. Vol. I. Granados, R.R. and Federici, B.A. (eds). Boca Raton, FL.: CRC Hamblin, M., Vanbeek, N.A.M., Hughes, P.R. & Wood, H.A. (1990) Coocclusion and persistence of a baculovirus mutant Iacking the polyhedrin gene. Applied and Harper, DM. 2009. Currently approved prophylactic HPV vaccines. Expert Review of Vaccines 8: 1663-1679.
Herniou, E.A., Olszewski, J.A., O'Reilly, D.R. & Cory, J.S. (2004) Ancient coevolution of Hitchman, R.B., Locanto, E., Possee, R.D. & King, L.A. (2011) Optimizing the baculovirus expression vector system. Methods 55: 52-57.
Hughes, P.R. & Wood, H.A. (1986) In vivo and in vitro bioassay methods for baculoviruses. In The Biology of Baculoviruses. Vol. II. Granados, R.R. and Federici, B.A. (eds). Boca Raton, FL.: CRC Press, s. 1-30. baculoviruses: a historical overview and future outlook. Advances in Virus Research. 68: 323-360.
Jarvis, D.L. Baculovirus-insect cell expression systems (2009). Methods Enzymol. 463:191-222.
Jiang, H., Han, Y., Hu, L., Zhang, J. & Hu, Y. (2008) Advances in application of recombinant insect viruses as biopesticides. Acta Entomologica Sinica 51: 322-327.
Kaikkonen, M.U., YIa-Herttuala, S. & Airenne, K.J. (2011) How to avoid complement attack in baculovirus-mediated gene delivery. Journal of Invertebrate Pathology 107: 571-579.
Kamita, S.G. & Maeda, S. (1996) Abortive infection of the baculovirus Autographa californica nuclear polyhedrosis virus in Sf-9 cells after mutation of the putative DNA Kanthong, N., Khemnu, N., Pattanakitsakul, S.-N., Malasit, P. & Flegel, T. (2010) Persistent, tripIe-virus co-infections in mosquito cells. BMC Microbiology 10: 14.
Kantoff, P.W., Higano, C.S., Shore, N.D. Berger, E.R. Small, E.J. Penson, D.F., Redfern, C.H., Ferrari, A.C., Dreicer, R. Sims, R.B. ve dig. 2010. SipuleuceI-T immunotherapy for castration-resistant prostate cancer. New England Journal of Medicine 363: 411-422.
King, L.A. & Possee, R. (1992) The baculovirus expression system. A Iaboratory guide.
London, United Kingdom: Chapman & Hall.
Kondo, A. & Maeda, S. (1991) Host range expansion by recombination of the baculoviruses Bombyx mori nuclear polyhedrosis-virus and Autographa californica Leuschner, R.G.K., Robinson, T.P., Hugas, M., Cocconcelli, P.S., Richard-Forget, F., Klein, G., Licht, T.R., Nguyen-The, C., Querol, A., Richardson, M., Suarez, J.E., Thrane, U., Vlak, J.M. & von Wright, A. (: a generic risk assessment approach for biological agents notified to the European Food Safety Authority (EFSA). Trends in Food Science & Technology 21: 425-435.
Lynn DE. (2007) Available Iepidopteran insect cell lines. Methods in molecular biology (Clifton, NJ) 388: 117-138.
Lopez-Ferber, M., Simon, O., Williams, T., Caballero, P. (2003). Defective or effective? Mutualistic interactions between virus genotypes. Proceedigns of the Royal Society B Madhan, S., Prabakaran, M. & Kwang, J. (2010) Baculovirus as vaccine vectors.
Current Gene Therapy 10: 201-213.
McClintock, J.T. & Dougherty, BM. (1987) Superinfection of baculovirus-infected gypsy-moth cells with the nuclear polyhedrosis viruses of Autographa californica and Limantria dispar. Virus Research 7: 351-364.
Miller, D.W. (1991) Mixed baculovirus compositions and uses thereof. US Patent Moscardi, F. (1999) Assessment of the application of baculoviruses for control of Lepidoptera. Annual Review of Entomology 44: 257-289.
MuFioz, D., Castillejo, J.I. & Caballero, P. (1998) Naturally occurring deletion mutants are parasitic genotypes in a wild-type nucleopolyhedrovirus population of Spodoptera Parks, W.P., Casazza, A.M., Alcott, J. & Melnick, J.L. (1968) Adeno-associated satellite virus interference with replication of its helper. Journal of Experimental Medicine 127: 91-108.
Rohrmann, GF. (2008) Baculovirus Molecular Biology. Bethesda, MD: National Library of Medicine, ABD.
Salem, T., Cheng, X.H. & Cheng X.W. (2012) AcMNPV enhances infection by ThorNPV Simon, O., Williams, T., Lopez-Ferber, M. & Caballero, P. (2004a) Virus entry or the primary infection cycle are not the principal determinants of host specificity of Simon, O., Williams, T., Löpez-Ferber, M. & Caballero, P. (2004b) Genetic structure of a Spodoptera frugiperda nucleopolyhedrovirus population: High prevalence of deletion Simon, O., Williams, T., Lopez-Ferber, M. & Caballero, P. (2005a) Functional importance of deletion mutant genotypes in an insect nucleopolyhedrovirus population.
Simon, O., Chevenet, F., Williams, T., Caballero, P. & Lopez-Ferber, M. (2005b) Physical and partial genetic map of Spodoptera frugiperda nucleopolyhedrovirus (SfMNPV) genome. Virus Genes 30: 403-417.
Simon, O., Palma, L., Beperet, I., Murîoz, D., Lopez-Ferber, M., Caballero, P. & Williams, T. (2011) Sequence comparison between three geographically distinct Spodoptera frugiperda multiple nucleopolyhedrovirus isolates: Detecting positively selected genes. Journal of Invertebrate Pathology 107: 33-42 Simon, O., Palma, L., Williams, T., Lopez-Ferber, M. & Caballero, P. (2012) Analysis of a naturaIIy-occurring deletion mutant of Spodoptera frugiperda multiple nucleopolyhedrovirus reveals sf58 as a new per os Infectivity factor of Iepidopteran- infecting baculoviruses. Journal of Invertebrate Pathology 109: 117-126.
Summers, M.D. & Smith, G.E. (1987) A manual of methods for baculovirus vectors and Insect cell-culture procedures. Texas Agricultural Experiment Station Bulletin: 1-56.
Sun, X.1. & Peng, H.Y. (2007) Recent advances in biological control of pest insects by using viruses in China. Virologica Sinica 22: 158-162.
Van Oers, M. 2011. Opportunities and challenges for the baculovirus expression system. Journal of Invertebrate Pathology 107: 53-515.
Watanabe, S., Ohta, M., Kokuho, T., Mori, H. & Inumaru, S. (2010) Rapid and accurate method for isolation of recombinant baculovirus with an expanded host range. Journal of Bioscience and Bioengineering 110: 66-68.
Yanase, T., Yasunaga, C., Hara, T. & Kawarabata, T. (1998) Coinfection of Spodoptera exigua and Spodoptera frugiperda cell lines with the nuclear polyhedrosis viruses of Autographa californica and Spodoptera exigua. Inter-virology 41: 244-252.
SEKANS LISTESI <110> UNIVERSIDAD PÜBLICA DE NAVARRA Consejo Superior De Investigaciones Cienti'ficas Instituto de Ecologi'a, A.C. ASSOCIATION POUR LA RECHERCHE ET LE DEVELOPPEMENT DES METHOD ES ET PROC-ESSUS INDUSTRIELS (ARMINES) <120> ZARARLI BÖCEKLERLE MÜCADELE ETMEK ÜZERE KULLANILABILEN FARKLI BAKULOVIRÜS TÜRLERININ GENOMLARINI IÇEREN VIRYONLARI TIKAYAN VIRÜS OKLÜZYON KORLARININ ÜRETIMI <130> PCT-724 <160> 16 < 170› BISSAP 1.0 <210> 1 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <223> /moI_tipi:"DNA" /not="IIeri primer Seie0.1, SeUSZ-A'nI DNA'nI miktar ölçümü için” <400> 1 <210> 2 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <223> /mol_tipi="DNA" /n0t="Geri primer Seie0.2, SeUSZ-A'nI DNA'nI miktar ölçümü için” <400> 2 <210> 3 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <223> /mol_tipi="DNA" /n0t="I|eri primer Sfie0.1, SfNIC-C'nin DNA'nI miktar ölçümü için” <400> 3 <210> 4 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <223> /mol_tipi="DNA" /n0t="Geri primer Sfie0.2, SfNIC-C'nin DNA'nI miktar ölçümü için” <400> 4 <210> 5 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1.20 <223> /m0I_tipi="DNA" /n0t="Ileri primer qSe5.F, SeUSZ-A'nin DNA'nI miktar ölçümü için <400> 5 <210> 6 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <223> /mol_tipi="DNA" /not="Geri primer qSe5.F, SeUSZ-A'nin DNA'nI miktar ölçümü için <400> 6 <210> 7 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <223> /mol_tipi="DNA" /n0t="IIeri primer qSfCcath.2F, SfNI C-C'nin DNA miktar ölçümü için /organizma="Yapay Sekans" <400> 7 <210> 8 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> <222> 1"20 <223> /m0l_tipi="DNA" /not="Geri primer qSszf36.2R, SfNIC -C'nin DNA miktar ölçümü /0rganizma="Yapay Sekans“ <400> 8 <210> 9 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <400> 9 <210> 10 <211> 21 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..21 <400> 10 <210> 11 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <400> 11 <210> 12 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 <400> 12 <210> 13 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 /n0t="Ileri primer AcDNApoI.1, cel 1 kültür plaklarIda AcC6 DNA algüânmasüiçin " /0rganizma="Yapay Sekans“ <400> 13 <210> 14 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 /n0t="Geri primer AcDNApol.2, cel 1 kültür plaklarIa AcC6 DNA algHânmasEliçin" /organizma="Yapay Sekans“ <400> 14 <210> 15 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20 /n0t="IIeri primer SfDNApoI.3, hücre kültür plaklarlia SfNIC-B DNA algHânmasEIiçin" /organizma="Yapay Sekans“ <400> 15 <210> 16 <211> 20 <212> DNA <213> Yapay Sekans <220> <221> kaynak <222> 1..20

Claims (1)

  1. ISTEMLER AynEl/iryonda birlikte sarl]]]]3lan en az iki farklEbakulovirüs türünden genomlarEiçeren karlgilîl virüs oklüzyon viryonlarII (ODV) üretimine yönelik ve/veya söz konusu karlgliîl en az bir virüs oklüzyon viryonunun tilZland [gllîiiirüs oklüzyon korlarII üretimine yönelik bir yöntem olup, burada tüm enfekte edici bakulovirüsler, çoklu nükleopolihedrovirüstür ve burada virüs oklüzyon korlarüasag-kiler ile üretilmektedir: a. üretilen en az bir oklüzyon viryonunda birlikte sarltllîlolan bakulovirüs genomlarlýla bir böcek türünün IarvalarII veya kültür hücrelerinin birlikte enfekte edilmesi, burada belirli bir türe ait olan her bir bakulovirüs genomu, aynEl veya birbirinden farklEli>ir ODV'de olabilmektedir; b. polihedroz dolaylglýla ölüme kadar enfekte IarvalarI yetistirilmesi veya hücrelerin kültürlenmesi; c. ölümlerinden sonra Iarvalardan üretilen OB'Ierin veya kültürlenmis hücrelerin izole edilmesi; burada hücreler veya larvalar, genomlarIlEI, üretilen oklüzyon viryonlarlütian en az birinde sarilliîblacagEbakulovirüslerden herhangi biri ile enfeksiyona duyarlIE AynEODV'de dahil olan en az iki farklEgenomun her birinin, bir enfektif bakulovirüs partikülüne neden olabilen, farklIIbir genomu içeren bir ikinci bakulovirüs ile birlikte enfeksiyona ihtiyaç duymadan bir hücrede bir tam viral döngüyü üretebilen genomlar Önceki istemlerden herhangi birine göre yöntem olup, burada bakulovirüs genomlarÇl saglanmaktadlEl veya nükleokapsidleri olusturan böcek hücrelerine veya böcek vasilîiisüla sarilßiaktadß i) asHJEIryonlarI (BV'ler) olusturulmasÇlveya ii) ODV'lerin olusturulmaslÇlburada ODV'ler, oklüzyon korlarIa tlElanabilmektedir veya oklüzyon korlarIda tilZlanmayan serbest ODV'lerin olusturulmasü Bakulovirüs genomlarlEllEi, oklüzyon korlarIda tiElanan ODV'leri olusturarak sariIJEildugu ve en az bir inoküle oklüzyon korunun, birden fazla türde genomun birlikte sarüIiZbIdugu en az bir ODV'yi içerdigi, Istem 1 veya 3'e göre yöntem. Istemler 1, 3 veya 4'ten herhangi birine göre yöntem olup, belirli bir türe ait bakulovirüs genomuna sahip nükleokapsidler, asagEIhki sekilde böcek hücrelerine veya böcek IarvalarlEb inoküle edilmektedir a. en az bir oklüzyon viryonunda birinci olan ile sarlIIElolacak olan diger bakulovirüs genomlar- sahip nükleokapsidlerle es zamanliîcblarak, veya b. en az bir oklüzyon viryonunda birinci olan ile sar|]]]IloIacak olan diger bakulovirüs genomlar- sahip nükleokapsidlere göre zamanla ayrÜbir sekilde. Belirli bir türde bakulovirüs genomuna sahip nükleokapsidlerin, farkllIbir bakulovirüs türünün genomuna sahip birinci inoküle nükleokapsidlerine göre 48 saatten daha az bir süre araligilîiçerisinde böcek hücresi kültürüne veya böcek Iarvalar. inoküle edildigi, Istem 5'e göre yöntem. Istemler 1 veya 3 ila 6'dan herhangi birine göre yöntem olup, burada nükleokapsidler, böcek larvalari inoküle edilmektedir ve burada i) nükleokapsidler, asil]]]1iryonlarlEl(BV'ler) veya serbest ODV'lerin formundadlEl ve enjeksiyon ile böcek IarvalarlEla inoküle edilmektedir, veya ii) nükleokapsidler, böcek larvalarlEb oral olarak inoküle edilmektedir ve oklüzyon korlarIa tiEianan ODV'Ieri olusturarak sarllüiaktadlü Istemler 1 ila 7'den herhangi birine göre karlgilîl OB'Ierin üretilmesine yönelik yöntem olup, asaglki adllarübermektedir a) eszamanlünokülasyon veya birinci enfeksiyonun belirtilerinin ortaya çiEmasEl için gerekli süreden daha az bir süre gecikmesi ile sßllînokülasyon vasltâslsîla iki farklübakulovirüs türü ile böcek larvalarlElE] birlikte enfekte edilmesi, ve b) polihedroz dolaylgýla belirgin hastalEgla veya ölüme kadar gerekli kosullarda inoküle Iarvalar yetistirilmesi. Dördüncü dönem Spodoptera exi'gua IarvalarIa her iki bakulovirüsün birlikte enfeksiyonu ve polihedroz dolaylîlýla belirgin hastaligh veya ölüme kadar böcegin yetistirilmesi ile karakterize edilen, Spadoptera eX/'gua çoklu nükleopolihedrovirüsün (SeMNPV) bakulovirüs varyantD SeUSZ-A'nI ve Spodoptera frug/perda çoklu nükleopolihedrovirüsün (SfMNPV) varyantüSfNIC-C'nin kariglKi OB'lerinin üretilmesine yönelik bir yöntem. Spodaprera #ugiperda larvalariBha her iki bakulovirüslerin birlikte enfeksiyonu ve daha sonrasIa polihedroz dolayElýla ölüme kadar böcegin yetistirilmesi ile karakterize edilen, Autagrapha ca//fom/'ca çoklu nükleopolihedrovirüsün (AcMNPV) varyantDÄcCö ve Spodoptera #ugiperda çoklu nükleopolihedrovirüsün (SfMNPV) varyantEBfNIC-B'nin karlglZlODV'lerin ve karlgElOB'lerin üretimine yönelik bir yöntem. Nükleokapsidlerin, böcek larvalari inoküle edildigi ve üretilen OB'lerin, suda ölü ayrilB1aleia ve sedimantasyon, santrifüjleme veya ilgili bir teknik ile çöktürülmesine olanak saglanmasEl/eya neden olunmasEl/e OB topaklarII süpernatanttan ayrilmasi] vaslüslýia izole edildigi, Istemler 1 ila 10'dan herhangi birine göre yöntem. Nükleokapsidlerin, böcek larvalari inoküle edildigi ve serbest, t[lZlaIl:lolmayan ODV'lerin, üretilen izole OB'leri alkalin lizise tabi tutarak elde edildigi ek bir adIiEl içeren, Istemler 1 ila 9'dan herhangi birine göre yöntem. Aynü/iryonda birlikte sari]]]]blan en az iki farklElbakulovirüs türünden genomlarEiçeren, genomlarlEi, çoklu nükleopolihedrovirüslerin genomlarlîiildugu, bir karigElvirüs oklüzyon viryonu (ODV). AcMNPV'nin varyantEiAcCö'nI en az bir genom kopyasIEive SfMNPV'nin varyantlZl SfNIC-B'nin en az bir genom kopyasIEteren, Istem 13'e göre bir ODV. Istem 13'e göre en az bir oklüzyon viryonunun tllZland [glElbir kariSlKi virüs OB'si. Istem 15'e göre karlgEl virüs OB'lerini ve/veya Istem 13 ila 14'ten herhangi birine göre ODV'Ieri içeren bir bilesim. Ek olarak, her birinin, tek virüs türünden genomlarüiçerdigi OB'leri içeren, Istem 16'ya göre bir bilesim. ZararlEHJöceklerin kontrolü için, Istem 15'e göre karEJZ] virüs OB'Ierinin veya Istemler 16 veya 17'ye göre bir bilesimin kullanlü Iki veya daha fazla zararlüböcek türünün es zamanlüinücadelesine yönelik, Istem 18'e göre kullanIi.
TR2018/14974T 2013-09-23 2013-09-23 Zararlı böceklerle mücadele edilmesi için kullanılabilen farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını içeren viryonları tıkayan virüs oklüzyon korlarının üretimi. TR201814974T4 (tr)

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
PCT/EP2013/069678 WO2015039704A1 (en) 2013-09-23 2013-09-23 Production of virus occlusion bodies that occlude virions comprising genomes of different species of baculoviruses that can be used to combat insect pests

Publications (1)

Publication Number Publication Date
TR201814974T4 true TR201814974T4 (tr) 2018-10-22

Family

ID=49237202

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
TR2018/14974T TR201814974T4 (tr) 2013-09-23 2013-09-23 Zararlı böceklerle mücadele edilmesi için kullanılabilen farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını içeren viryonları tıkayan virüs oklüzyon korlarının üretimi.

Country Status (14)

Country Link
US (1) US10301602B2 (tr)
EP (1) EP3049516B1 (tr)
JP (1) JP6339206B2 (tr)
AR (1) AR097734A1 (tr)
BR (1) BR112016005883B1 (tr)
ES (1) ES2693153T3 (tr)
HR (1) HRP20181748T1 (tr)
HU (1) HUE040033T2 (tr)
MX (1) MX358863B (tr)
PL (1) PL3049516T3 (tr)
PT (1) PT3049516T (tr)
TR (1) TR201814974T4 (tr)
UY (1) UY35742A (tr)
WO (1) WO2015039704A1 (tr)

Family Cites Families (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US5071748A (en) * 1986-09-09 1991-12-10 Genetics Institute, Inc. Mixed baculovirus compositions and uses thereof
ES2008204A6 (es) 1986-09-09 1989-07-16 Genetics Inst Metodos para producir cuerpos de inclusion polihedrica de composicion mezclada (pib),para coinfectar insectos huespedes y para producir proteinas heterologas en insectos.
JPH0324006A (ja) 1989-06-22 1991-02-01 Kyodo Shiryo Kk ウイルスを活性成分とする殺虫剤及びその調製法

Also Published As

Publication number Publication date
UY35742A (es) 2015-04-30
US10301602B2 (en) 2019-05-28
WO2015039704A1 (en) 2015-03-26
PL3049516T3 (pl) 2019-02-28
AR097734A1 (es) 2016-04-13
HUE040033T2 (hu) 2019-02-28
EP3049516B1 (en) 2018-07-25
JP6339206B2 (ja) 2018-06-06
JP2016538873A (ja) 2016-12-15
HRP20181748T1 (hr) 2018-12-28
MX358863B (es) 2018-09-05
ES2693153T3 (es) 2018-12-07
BR112016005883A2 (tr) 2017-09-19
BR112016005883B1 (pt) 2022-07-12
PT3049516T (pt) 2018-11-14
MX2016003745A (es) 2016-07-06
EP3049516A1 (en) 2016-08-03
US20160230148A1 (en) 2016-08-11

Similar Documents

Publication Publication Date Title
US6846482B2 (en) Insect control agent
Gramkow et al. Insecticidal activity of two proteases against Spodoptera frugiperda larvae infected with recombinant baculoviruses
CN107873052B (zh) 用于害虫控制管理的组合物和方法
Mitsuhashi et al. Further research on the biological function of inclusion bodies of Anomala cuprea entomopoxvirus, with special reference to the effect on the insecticidal activity of a Bacillus thuringiensis formulation
Demir et al. Characterization of a new isolate of Malacosoma neustria nucleopolyhedrovirus (ManeNPV) from Turkey
Rabalski et al. An alphabaculovirus isolated from dead Lymantria dispar larvae shows high genetic similarity to baculovirus previously isolated from Lymantria monacha–an example of adaptation to a new host
CN103153051A (zh) 含昆虫病原病毒特别是杆状病毒和硫酸纤维素的植物保护产品
CN113116890A (zh) 5-Pyridoxolactone用于制备治疗家蚕核型多角体病毒的药物中的应用
TR201814974T4 (tr) Zararlı böceklerle mücadele edilmesi için kullanılabilen farklı bakulovirüs türlerinin genomlarını içeren viryonları tıkayan virüs oklüzyon korlarının üretimi.
Kuzio et al. An overview of the molecular biology and applications of baculoviruses
Demir et al. A highly effective nucleopolyhedrovirus against Malacosoma spp.(Lepidoptera: Lasiocampidae) from Turkey: isolation, characterization, phylogeny, and virulence
Larem Diversity and Host Interaction of Phthorimaea operculella granulovirus
CN102174481B (zh) 斜纹夜蛾基因工程病毒1号及其构建方法
Tsuruta et al. Morphological properties of the occlusion body of Adoxophyes orana granulovirus
Narayanan Microbial control of insect pests: role of genetic engineering and tissue culture
CN100529064C (zh) 鳞翅目害虫核型多角体病毒的改造方法
CN102174480B (zh) 斜纹夜蛾基因工程病毒2号及其构建方法
US10362788B2 (en) Helicoverpa armigera single nucleopolyhedrovirus (HearSNPV) genotypes, method of producing same and use as a biological control agent
CN101522894A (zh) 重组黑胸大蠊浓核病毒及其应用
US7009090B1 (en) Plants and feed baits for controlling damage from feeding insects
Wennmann Diversity of baculoviruses isolated from cutworms (Agrotis spp.)
Asser-Kaiser On the inheritance and mechanism of baculovirus resistance of the codling moth, Cydia pomonella (L.)
Moore et al. The use οf νiruses for controlling pest species οf insects
van der Beek On the origin of the polyhedral protein of the nuclear polyhedrosis virus of Autographa californica
D'Amico et al. Interactions between nucleopolyhedroviruses and polydnaviruses in larval lepidoptera. Chapter 8