CN120158480A - 敲除杨树aco基因在提高木材产量中的应用及其方法 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用及其方法，通过将ACO敲除植物载体导入NL895中，获得了ACO敲除转基因植株；在敲除植株中茎木质部占比显著高于WT，木质部层数也显著增多；该结果说明缺失ACO后杨树茎形成层活性及木质部分化受到了促进，对杨树的开发利用具有重要意义。

Description

敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用及其方法
技术领域
本发明涉及生物技术领域，具体涉及敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用，还涉及提高杨树木材产量的方法。
背景技术
在高等植物生长发育过程中，次生维管组织为植物提供了必要的机械支撑和物质运输功能，从而维持其正常的生命活动(Fischer et al.,2019)。与草本植物不同，多年生树木可在初生生长的基础上进行次生生长，最终导致茎干增粗。树木的次生生长依赖于形成层细胞不断分裂分化，而其向两侧分化则形成次生韧皮部和次生木质部。林木的次生木质部即为木材，广泛应用于造纸、建筑和生物能源等多个方面，是一种重要的可再生资源，对人类生产生活具有极其重要的经济价值(Plomion et al.,2001)。随着我国经济的高速发展，人们对木材的需求与日俱增。但由于林木生长周期长、杂合度高，传统育种难以满足日益增长的木材需求。因此，挖掘木材调控的关键基因，解析木材次生发育的分子调控网络，利用分子育种手段改良木材品质，被认为是缓解木材供需矛盾最有效的方法之一。
乌头酸酶(aconitate hydratase，简称ACO)催化柠檬酸异构化成异柠檬酸，有助于氧化应激耐受性，在呼吸中起作用(Fedorin et al.,2024)。三羧酸循环酶乌头酸酶已成为应激诱导的细胞器信号传导的关键成分，也是光合生物中代谢和氧化还原平衡的调节剂。乌头酸酶介导线粒体和叶绿体逆行信号传导，并有助于激活线粒体中的替代氧化酶(AOX)途径。有研究表明，TZ1通过与ACO相互作用和调节柠檬酸稳态来负向调节根系生长对铝胁迫的反应(Liu et al.,2022)。乌头酸酶驱动的柠檬酸盐代谢在为与胁迫驯化相关的生物合成途径提供还原当量和代谢前体方面起着至关重要的作用。除了酶活性外，乌头酸酶还具有非经典功能，因为它是特定基因转录本的转录后调节因子。乌头酸酶在应激下的各种功能是通过在多个水平上调节特定的乌头酸酶亚型来促进的(Rahikainen et al.,2025)。
目前乌头酸酶对植物胁迫反应和信号传导的研究已较为清楚，但其对木材次生发育调控机制仍有待进一步探索。
发明内容
有鉴于此，本发明的目的之一在于提供一种敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用，本发明的目的之二在于提供一种提高杨树木材产量的方法。
为达到上述目的，本发明提供如下技术方案：
1、敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用，所述杨树ACO基因编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示，提高木材产量中为提高杨树的株高、茎粗或茎木质部含量。
在本发明的一些实施例中，所述杨树ACO基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
在本发明的一些实施例中，所述敲除杨树ACO基因的方法是使用CRISPR/Cas9技术。
在本发明的一些实施例中，所述敲除杨树ACO基因的方法具体是将包含ACO基因靶序列的CRISPR/Cas9基因编辑载体转化NL895，获得ACO基因编辑突变的转基因植株，获得的转基因植株木材产量提高。
在本发明的一些实施例中，所述ACO基因靶序列如SEQ ID NO.3～4所示。
2、一种提高杨树木材产量的方法，具体方法是将含有ACO基因靶序列的CRISPR/Cas9基因编辑载体转化杨树，获得基因编辑突变的转基因植株，所述ACO基因靶序列如SEQID NO.3～4所示。
在本发明的一些实施例中，所述转化杨树的方法是采用农杆菌介导法。
在本发明的一些实施例中，所述农杆菌为农杆菌GV3101。
本发明的有益效果在于：本发明提供了敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用及其方法，通过将ACO敲除植物载体导入NL895中，获得了ACO敲除转基因植株；ACO敲除转基因植株的株高和茎粗增加，并且在敲除植株中茎木质部占比显著高于WT，木质部层数和形成层层数也显著增多；该结果说明缺失ACO后杨树茎形成层活性及木质部分化受到了促进。
附图说明
为了使本发明的目的、技术方案和有益效果更加清楚，本发明提供如下附图进行说明：
图1为gDNA表达盒的载体图谱。
图2为NL895 ACO敲除阳性植株的测序鉴定结果。
图3为NL895 ACO敲除植株材料的长势情况(A：敲除材料与野生型长势对比；B：敲除材料与野生型株高的统计分析；C；敲除材料与野生型茎粗的统计分析)。
图4为NL895 ACO敲除植株表型次生发育表型分析(A：敲除材料与野生型的甲苯胺蓝染色；B：敲除材料与野生型木质部层数分析；C：敲除材料与野生型形成层层数分析)。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施例对本发明作进一步说明，以使本领域的技术人员可以更好的理解本发明并能予以实施，但所举实施例不作为对本发明的限定。
实施例1、构建含ACO基因目的序列的敲除载体及工程菌
接头制备：根据南林895杨(NL895)ACO基因序列(SEQ ID NO.1～2所示)，设计能特异性敲除ACO基因的靶点序列，具体靶点序列如下：
T1-F:5’-AAATGCAGTGCAGGCTAATA-3’(SEQ ID NO.3)；
T1-R:5’-TATTAGCCTGCACTGCATTT-3’(SEQ ID NO.4)。
合成含有T1-F、T1-R靶点序列，且有特定载体接头的引物序列，将得到的引物8000rpm离心2分钟，使用1/5TE溶解引物。KOD酶扩增，PCR体系如下表1所示：
表1.PCR体系
使用下列PCR程序扩增：
95℃预变性2min；95℃变性20s，55℃退火30s，68℃延伸10s，共15个循环；68℃延伸2min；16℃forever。
酒精沉淀回收DNA片段后进行酶切，体系如下表2：
表2.酶切体系
与百格CRISPR/Cas载体(货号BGK012)酶连，体系如下表3：
表3.酶连反应体系
在16℃连接8小时后转化大肠杆菌DH5α得到含有ACO基因靶点的重组植物敲除载体，命名为WMC001-BGK012-ACO载体(图1)。由中国水稻研究所Hi-TOM测序组测序确认基因的正确性。
将WMC001-BGK012-ACO载体转化根癌农杆菌GV3101，筛选阳性克隆，获得含WMC001-BGK012-ACO载体的工程菌，命名为GV3101-WMC001-BGK012-ACO。
实施例2、根癌农杆菌介导ACO敲除载体转化南林895杨
一、农杆菌的两次活化培养
1)将GV3101-WMC001-BGK012-ACO菌种于含有40mg/L利福平和50mg/L卡那霉素的YEP固体培养基划线，28℃恒温培养箱中培养36h；刮取板上所有单菌落接种于50mL YEP+Rif+kan的双抗液体培养基；
2)28℃，200rpm/min振荡培养36-48小时，使菌液浓度达到OD600＝0.8-1.0；
3)按照1:1000的比例，吸取50μL一活液至50mL新鲜YEP+Rif+kan的双抗液体培养基中，进行二活液培养；
4)28℃，200rpm/min振荡培养12-16小时，使菌液浓度达到OD600＝0.3-0.4，待用。
二、农杆菌侵染液制备
1)利用50mL离心管收集二活液，4000rpm/min，8min，收集菌体；
2)弃去培养基上清液，利用40mL含有AS的WPM重悬液，将农杆菌重悬，重悬液倒入无菌的玻璃瓶中；
3)重悬液置于28℃，200rpm/min振荡40分钟，使农杆菌侵染活性增强。
三、叶盘制备
1)在超净台中，将灭过菌的剪刀、镊子、手术刀柄用酒精灯外焰灼烧15秒，放凉备用；
2)用剪刀将健康的野生型南林895杨组培苗叶片剪下5-6片，放入培养皿中。皿中加入1/3体积的无菌水，使叶片保持湿润；
3)将无菌手术刀片装入刀柄，火焰灼烧后静置冷却。用刀片将叶片均匀切割成0.5cm2的正方形叶盘。
四、侵染
1)将叶盘用镊子夹入农杆菌重悬液中，轻轻晃动玻璃瓶使重悬液均匀包裹叶盘，侵染10min；
2)侵染结束后，用镊子小心的将叶盘夹出，放到无菌纸上，吸干叶盘上多余的侵染液；
3)把叶盘平整的贴于共培养平板上，置于暗盒中，25℃暗培养36-48h。
五、叶盘的选择培养
1)暗培养结束后，根据载体选择合适的植物抗性，配制含抗生素的选择培养基；
2)在超净台中将叶盘转移至选择培养基上，诱导愈伤组织。期间每七天，将叶盘更换至新的培养基上，持续更换3-4周，至叶盘边缘长出白色或淡黄色的愈伤组织。整个过程于暗盒中25℃培养。
六、愈伤组织诱导生芽
将长出愈伤组织的叶盘转移至含对应抗生素的生芽培养基上，8000Lux，25℃光照培养5-6周，每两周更换一次培养基。期间愈伤组织会充分生长膨大，第5周左右，愈伤组织上会长出芽点，生长出丛生芽。
七、丛生芽诱导生根
当丛生芽长至约3-5cm，用锋利的剪刀将芽剪下，用镊子将丛生芽插入生根培养基中，8000Lux，25℃光照培养7-10天即可获得生根幼苗。此即为候选转基因植株，等待后续鉴定阳性后方可移栽土培。将转基因幼苗命名为ACO-KO植株。
实施例3、ACO-KO转基因植株PCR分子鉴定
一、野生型和ACO-KO转基因南林895杨的DNA提取
分别选取10～15株转基因的抗性再生植株，提取南林895杨基因组DNA。方法如下：
1)准备CTAB缓冲液于65℃水浴锅预热备用；
2)分别取约0.5g野生型和ACO-KO转基因毛白杨的叶片，于液氮中磨成粉末，加入上述预热的CTAB抽提液500μL中，混匀；
3)于65℃水浴45min，中途间隔(轻柔)振荡三次混匀。
4)水浴结束后，冷却至室温，加入等体积氯仿︰异戊醇(24:1)，轻柔颠倒混匀后平放乳化10min。4℃，12000rpm/min，离心10min；
5)吸取上清于新的无菌离心管中，加入等体积-20℃预冷的异丙醇，颠倒混匀能见白色絮状沉淀；
6)4℃，12000rpm/min，离心10min。去上清液，用500ml 75％(V/V)乙醇漂洗沉淀两次，500ml无水乙醇再漂洗一次，去液体。将沉淀于37℃旋转蒸发仪中干燥至出现半透明；
7)用25μL无菌水溶解沉淀，获得野生型和TIR-KO转基因南林895杨叶片DNA粗提物；
8)向DNA粗提物中加入约1ul RNase，于37℃酶解RNA 1h；
9)将DNA样品放置于-20℃冰箱保存备用。
二、转入载体植株PCR扩增
由于野生型植株不含外源转入的BGK012载体序列，故利用载体BGK012引物WMC001-F和WMC001-R引物扩增进行阳性植株筛选。以野生型DNA模板作为阴性对照，对转基因植株的DNA进行PCR扩增及凝胶电泳成像，以鉴定转基因阳性株系，TIR-KO阳性株系会在500bp左右有明亮且清晰的单一条带，野生型则没有。
利用载体BGK012设计的特异引物，WMC001-F和WMC001-R序列如下：
WMC001-F：5′-cctgggaatctgaaagaag-3′(SEQ ID NO.5)；
WMC001-R：5′-gatagctgggcaatggaat-3′(SEQ ID NO.6)。
PCR反应体系如下表4，反应程序：94℃预变性3min，1个循环；94℃变性30s，58℃退火30s，72℃延伸1min，共31个循环；72℃延伸10min。1％琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物。
表4.转基因植株鉴定PCR反应的体系
三、阳性植株鉴定
确认转入BGK012载体之后，再进一步确认目的基因是否发生编辑。利用SEQ IDNO.1～2所示目的基因ACO核苷酸序列，设计如下引物进行PCR扩增：
ACO-F：ATGCCGACGCCGGTAACTAC(SEQ ID NO.7)
ACO-R：CTCTATCTGCATCCACGTG(SEQ ID NO.8)
具体扩增体系如上一步“转入载体植株PCR扩增”所示。扩增后的产物送由北京擎科生物科技股份有限公司测序确认扩增基因的序列。结果如图2所示，扩增基因的序列在sgRNA处发生1bp的A碱基缺失，为纯合突变。
实施例4、南林895杨ACO敲除植株表型分析
将一月龄组培苗移栽至花盆，于25℃长日照条件(16小时光照/8小时黑暗，光强10000Lux)的温室中生长三个月。对WT、ACO-KO转基因杨树(植株编号为IT-3-9)的株高、茎粗进行测定和统计。
结果如图3中所示，与WT植株相比，ACO-KO植株的株高增加了21.9％，茎粗增加了22.3％。
实施例5、ACO-KO转基因植株次生发育分析
对3月龄WT、ACO-KO转基因杨树进行切片观察。结果如图4中所示，敲除ACO基因后，NL895杨木质部增加了83.3％，形成层增加了66.7％。
以上所述实施例仅是为充分说明本发明而所举的较佳的实施例，本发明的保护范围不限于此。本技术领域的技术人员在本发明基础上所作的等同替代或变换，均在本发明的保护范围之内。本发明的保护范围以权利要求书为准。

Claims (8)

1.敲除杨树ACO基因在提高木材产量中的应用，其特征在于，所述杨树ACO基因编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示，提高木材产量中为提高杨树的株高、茎粗或茎木质部含量。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述杨树ACO基因的核苷酸序列如SEQ IDNO.1所示。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述敲除杨树ACO基因的方法是使用CRISPR/Cas9技术。
4.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述敲除杨树ACO基因的方法具体是将包含ACO基因靶序列的CRISPR/Cas9基因编辑载体转化NL895，获得ACO基因编辑突变的转基因植株，获得的转基因植株木材产量提高。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，所述ACO基因靶序列如SEQ ID NO.3～4所示。
6.一种提高杨树木材产量的方法，其特征在于：具体方法是将含有ACO基因靶序列的CRISPR/Cas9基因编辑载体转化杨树，获得基因编辑突变的转基因植株，所述ACO基因靶序列如SEQ ID NO.3～4所示。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：所述转化杨树的方法是采用农杆菌介导法。
8.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：所述农杆菌为农杆菌GV3101。
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