JPH11501608A

JPH11501608A - 植物におけるホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメートを増強するための方法と組成物

Info

Publication number: JPH11501608A
Application number: JP8526894A
Authority: JP
Inventors: ノノムラ，アーサー，エム; ニシオ，ジョン，エヌ; エイ．ベンソン，アンドリュー
Original assignee: Individual
Current assignee: Individual
Priority date: 1995-03-06
Filing date: 1996-02-23
Publication date: 1999-02-09
Also published as: EP0813510A1; IL117374A0; BR9607690A; IL117374A; AR001154A1; AU708417B2; ZA961637B; EP0813510A4; WO1996027572A1; AU4993696A; CA2214795A1

Abstract

(57)【要約】植物の生長を促進する方法及び組成物は、処理された植物中のホルミルテトラヒドロプテロイルグルタメート（Ｃ₁−ＴＨＦ）の蓄積を強化する物質の葉面施用を提供する。Ｃ₁−ＴＨＦの構造に寄与する物質による処理は、植物による炭素固定の速度と量とを高める。その後に、植物を高度な酸素、照射及び熱に暴露させるか又は単一炭素フラグメントソースを葉面にインプットすることによって植物生長はさらに改良される。葉中で生成されるＣ₁フラグメントのシンクとして役立つことができる物質による処理を組合せることによって最適な結果が得られる。

Description

【発明の詳細な説明】植物におけるホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメートを増強するための方法と組成物発明の背景本出願は、１９９２年６月１９日に出願された出願第０７／９０１，３６６号の一部継続出願である、ＰＣＴ国際出願ＰＣＴ／ＵＳ９３／０５６７６として出願された、１９９４年１２月９日出願の米国特許出願第０８／３５１，３４８号の一部継続出願である１９９５年３月６日出願の米国特許出願第０８／３９９，３９９号の一部継続出願である。これらの特許出願の各々の完全な開示は本明細書に援用される。１．発明の分野本発明は一般に、改良された水利用効率によって植物の生長強化を生じる炭素栄養素吸収を刺激するための方法及び組成物に関する。光合成は、全ての光合成植物が太陽エネルギーを用いて、二酸化炭素（ＣＯ₂ ）と水とから炭水化物及び他の有機分子を生成するプロセスである。ＣＯ₂から植物物質(plant matter)への転化は一般に、炭素固定と呼ばれ、大抵の植物におけるＣ₃サイクルによって生じる。Ｃ₃サイクルがおこなわれる植物は、以下では “Ｃ₃植物”と呼ぶ。Ｃ₃サイクルは，２分子の３−炭素化合物、３−ホスホグリセリン酸（ＰＧＡ）、ヘキソースの炭素骨格及び他の有機分子を生成するためのリブロース−１，５−ビスホスフェート（ＲｕＢＰ）のカルボキシル化を含む。Ｃ₃サイクルの重要な面は、ＲｕＢＰプールが炭素吸収中に荷電した状態で留まることである。それ故、１２個のＰＧＡを生じる全ての６カルボキシル化イベントに関して、２個のＰＧＡがヘキソースに転化されることができ、１０分子のＰＧＡは再循環されて、初期にカルボキシル化された６個のＲｕＢＰを置換する。Ｃ₃サイクルの簡単な説明を図１に示す。図１に示したＣ₃サイクルにおける他のイベントは光呼吸であり、光呼吸中に酸素（Ｏ₂）がＣＯ₂をアウトコンピートして(outcompete)、ＲｕＢＰに加えられる。酸化の結果として、ホスホグリコレートが形成される。ホスホグリコレートが脱ホスホリル化して、グリコレートになり、これが次に酸化されて、グリオキシレートになる。アンモニア（ＮＨ₃）の結合によってグリシンが製造される。グリシンが脱アミノ化されて、ＮＨ₃を放出して、さらに脱カルボキシル化されて、ＣＯ₂プラス単一炭素（Ｃ₁）フラグメントになる。グリシンからのこのＣ₁ フラグメントはホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート（Ｃ₁−ＴＨＦ）プールに送られ、それによってこれは５，１０−メチレンテトラヒドロホレートの形状に触媒的に転換される。セリンヒドロキシメチルトランスフェラーゼ（ＳＨＭＴ）、Ｃ₁−ＴＨＦプールの豊富な酵素はグリシンの第２分子とＣ₁フラグメントとの結合を可逆的に触媒して、セリンを生成する。光呼吸はグリオキシレートのソース(source)であり、グリオキシレートは最終的に切断されて、Ｃ₁ フラグメントになる。光呼吸中のグリオキシレートのアミノ化及びグリシンの脱アミノ化はＧＯＧＡＴ（グルタミン：２−オキソ−グルタレートアミノトランスフェラーゼ）サイクルを通して生ずる。ＧＯＧＡＴサイクルは、ＮＨ₃が植物によって同化される経路であり、図２に示す説明図(depiction)に従う、この経路ではグルタミン：２ −オキソ−グルタレートアミノトランスフェラーゼがグルタミンと２−オキソ− グルタレートとの結合を触媒して、２分子のグルタメートを形成する。炭素を供給し、炭素吸収を強化する又は炭素代謝効率を増強する肥料は、生長を増強する。炭素が通常のＣ₃サイクル下で植物生長の８０％以上の原因となるとしても、慣用的肥料は栄養素としての炭素を直接供給しないし、炭素固定をも改良しない。慣用的肥料は不均衡であるために、慣用的肥料の適用は光呼吸中に最適の生産性に決して達していない。これらの理由から、植物生長を促進するために改良された方法と製剤を提供することが望ましいと考えられる。このような方法と組成物とが、毒性なしに生長を強化するＣ₁フラグメントの流れを維持することができることが特に望ましいと考えられる。本発明はさらに、光合成する植物表面への組成物の供給に関して光合成を増強させる便利な方法を提供することになる。さらに、本発明の方法と組成物とが処理された植物の迅速な生長と成熟を促進し、糖含量を増加させ、他の点で植物の質を高め、この間ずっと、植物の要水量(watering requirement)を減じ、環境耐性を強化するように蒸散を調節することが望ましいと考えられる。発明の概要本発明によると、植物の葉におけるＣ₁−ＴＨＦの利用可能性(availability) を強化することによって、炭素固定を刺激し、植物の生長を増強させる方法及び組成物を提供する。図６に示すように、Ｃ₁−ＴＨＦ分子はホルミルプテロイルグルタミド（図６に示した例は多重グルタメートを含有するフォリネート(folin ate)である）と、ポリグルタメート（Ｇｌｕ_n）鎖とを包含する独特な成分に分割されることができる。ホルミルプテロイルグルタミドはさらにＣ₁−フラグメント、プテリジン及びアミノベンゾイルグルタミン酸に再分割されることができる。Ｃ₁−ＴＨＦの構造にこれらの成分のいずれかを与えるか又は他のやり方でＣ₁−ＴＨＦの形成を促進することによってＣ₁−ＴＨＦ量を増加させる物質の葉面供給は、Ｃ₁経路による炭素固定を増加させ、植物生長を強化する。植物の葉におけるＣ₁−ＴＨＦ量を高める、このような物質を本明細書では“強化剤”又は“強化剤物質”と呼ぶ。本明細書で記載するように、炭素経路の強化は植物におけるＣ₁−フラグメント固定を強化するやり方でＣ₁−ＴＨＦを通して炭素の流れを調節することに焦点を合わせている。Ｃ₁−ＴＨＦはＣ₁代謝の触媒であり、このことはＣ₁代謝がＣ₁−ＴＨＦに依存することを意味する。葉のＣ₁−ＴＨＦ含量を増加させることによって、Ｃ₁フラグメントの触媒作用は強化される、即ち、Ｃ₁−ＴＨＦプールを通る炭素の流れを高めることによってＣ₁−フラグメントを代謝し、それによって、細胞成分中に炭素を固定する植物の能力は、比例して増強される。次にＣ₁ フラグメントのレベルが増加するならば、この結果、さもなくば利用されない炭素源として留まったと思われるものを代謝する、この新たに与えられた能力によって植物の生長は増強される。我々がＣ₁経路と呼ぶ、この流れは図４と５に説明する。Ｃ₁経路は、下記Ｃｏｓｓｉｎｓ（１９８０）と（１９８７）によって述べられているように、Ｃ₁−ＴＨＦへのＣ₁フラグメントの経路(passage)を特徴とする。本明細書に開示した成分を有する肥料の添加が触媒、Ｃ₁−ＴＨＦを強化する場合に、即ち、ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメートプールを増加させることによって、改良された炭素固定、水利用効率及び植物生長が生ずる。Ｃ₁フラグメントのレベルは適当な環境条件への暴露によって又はＣ₁フラグメントに代謝されることができる物質の添加によって増強されうる。このような物質の全ては“Ｃ₁インプット物質”と呼ばれる。有機化合物は、Ｃ₁フラグメントが由来することができる非常に大きな分子の代謝の結果として、Ｃ₁−ＴＨＦを介しての経路を見いだすことができる。例えば、ホルムイミノ−アミノ酸の取り込みは図４と５に説明する、この場合にＣ₁ フラグメントはホルムイミノテトラヒドロホレートとして運搬される。実際に、Ｃ₁−ＴＨＦは図４及び５に説明する形式で関与し、これは下記Ｂｅｓｓｏｎ等（１９９３）及びＣｏｓｓｉｎｓ（１９８０）と（１９８７）からの改良を表す。このスキームにおける超分子錯体(supramolecular complex)は貯蔵生成物、セリンヒドロキシメチルトランスフェラーゼ・グリシン・ホリル−ポリグルタメートであると考えられる。葉の内部では、このような三成分錯体は安定性のために貯蔵用への天然の選択であると考えられる。放出の調節はＣ₁−ＴＨＦ、グリシン及びＳＨＭＴの流れの制御を可能にする。三成分錯体の貯蔵に基づいて、処理はその転化を刺激して、炭素の高度な流れを維持することを目的とする。例えば、図３に示したように、グリオキシレートが脱カルボキシル化されたならば、エネルギー消費性ＧＯＧＡＴサイクルを回避することができる。残りのＣ₁ フラグメント、ホルメートは、グリシンへのその添加によってＣ₁−ＴＨＦプールの仲介によって取り込まれ、最終的には細胞成分に転化されるセリンを生成する。ホルメートへのＣＯ₂の直接の固定は知られており−−例えば、Ｓ．Ｓ．Ｋｅｎｔ（１９７２）“高等植物Ｖｉｃｉａｆａｂａにおける光合成．ＩＩ．アセテートの非Ｃａｌｖｉｎサイクル起源と、ホルメートの光合成起源へのその代謝関係”，Ｊ．Ｂｉｏｌ．Ｃｈｅｍ．２４７：７２９３〜７３０２；又はＲａｍａｓｗａｍｙ等（１９７６）“緑化ジャガイモから単離した葉緑体におけるソラニジン合成の新規な経路”，Ｅｕｒ．Ｊ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．６７：２７５〜２８２−−Ｃ₁単位の付加的なソースを提供することができる。それ故、グリオキシレートから放出されるＣＯ₂は、非常に大きなエネルギー効果を生じるこの直接の経路を介して再固定される。図３から推測することができるように、ＧＯＧＡＴサイクルを回避するための絶対的な必要条件はグリシンのソースである。図１と図３に示す両方の場合に、光呼吸中の炭素の流れはＣ₁−ＴＨＦとグリシンとに依存する。さらに、例えばグルタミン又はグリコレートのような固定された炭素を葉に加える場合には、加えられた炭素が通常グリコレートに奪われる炭素を相殺するので、セリンの炭素はもはやＲｕＢＰに再循環して戻される必要なない。実際には、窒素循環とセリン再循環とのためのエネルギーが減少するので、ニトレート(nitrate)又はＮＨ₃としての窒素の唯一の添加さえもが炭素分割 (carbon partitioning)に影響を与えうると考えられる。したがって、炭素と窒素の両方の代謝はそれらの流れに最も重要なＣ₁−ＴＨＦと相互依存性である。当然の帰結として、Ｃ₁−ＴＨＦが強化される場合には、植物の生長への炭素の流れも促進されることができる。Ｃ₁−ＴＨＦの強化後に、Ｃ₁フラグメントを放出する化合物類のインプット又は葉の内部におけるグリコレートの流れを生じる（したがって、図３に示すようなＣ₁−ＴＨＦプールのためのホルメートソースを与える）条件への暴露は、炭素固定効率の改良をもたらす。その結果、植物の生長は改良される。例えばグリコレートのようなＣ₁ソース又はホルメート若しくはホルムアルデヒドを生じるような炭素インプットのような、Ｃ₁フラグメントのレベルを高める強化剤及び条件への植物の暴露は、過剰なホルメートの蓄積の結果として、毒性及び葉の火傷を生じる可能性がある。それ故、このようなＣ₁フラグメントのシンク(sink)として役立つ物質を通常供給しなければならない。植物においてＣ₁ フラグメントのシンクとして役立つ、このような物質を本明細書では“Ｃ₁−アクセプター化合物”と呼ぶ、即ち、これらの物質は、さもなくば有害な代謝産物に転化されると考えられるＣ₁フラグメントのアクセプターとして役立つ。これらの物質は強化剤物質の一部として又は別の物質として供給されることができる。これらのＣ₁−アクセプター化合物はしばしばポリグルタメートのソースである。Ｃ₁−アクセプター化合物はまたグリシン又はグリシンに代謝されうる物質であることもできる。グリシンは、糖及び他の細胞成分に最終的に転化されるセリンに転化されることによって、Ｃ₁フラグメントのシンクとして役立つ。それ故、Ｃ₁−アクセプター化合物は、それらが不存在である場合に可能であるよりも非常に高い濃度で葉中に炭素を供給する手段を提供する。或いは、Ｃ₁− アクセプター化合物ソースは、存在する植物成分を用いてポリグルタメートレベルを高める環境条件への植物の暴露を包含すると考えられるが、天然ソースへのこの依存は矛盾を生じる。例えばグリシンのような、大抵の直接Ｇｌｕ_n鎖延長ソース(chain-lengthening source)は、単独で施用されたときは、植物の生長を低下させるが；強化剤物質（単数又は複数）と組合せて施用された場合には、これらは植物生長を高める。Ｃ₁−ＴＨＦの全ての成分又はそれらに容易に代謝される先駆体、即ち、Ｃ₁フラグメント、プテリジン、アミノ安息香酸及びグルタメート又はこれらへの代謝先駆体を供給する製剤の葉面施用によって、最高の効力が得られる。例えば、フォリネートをＧｌｕ_nソースと共に製剤化された(formulated)有効成分として葉に施用する場合には、フォリネートは最小のミクロモル（μＭ）濃度で有効である。これとは対照的に、例えばメタノール及びホルメートのような単一炭素ソースの単なる施用は、活性を示すために、フォリネートよりも百万倍ほど大きいモル（Ｍ）濃度を必要とする。フォリネートは、ホルミルプテロイルグルタミドとして“予めアセンブルされた(preassembled)”Ｃ₁−ＴＨＦ分子の成分を有する。本明細書に開示する組成物をこのように予めアセンブルすることは不要である。Ｃ₁−ＴＨＦの構造の今までに同定された成分の１種以上に寄与する物質の組合せも、植物の生長を促進する。例えば、アミノベンゾエート及びＧｌｕ_nソースと共に製剤化されたプテリジンは、完全なＣ₁−ＴＨＦをアセンブルする(assemble)ための成分を供給すると考えられる。或いは、ｐ−アミノベンゾイルグルタメートを単一有効成分として施用して、植物にプテリジンを産生させ、結合させることができる。Ｃ₁− ＴＨＦ構造を付加的成分にさらに分けることもできる。例えば、この製剤はｐＡＢＡ及びグルタミン酸カリウムのような２化合物を含むことができる。この場合に、植物はプテリジンを産生し、結合するようにされるばかりでなく、ｐＡＢＡをグルタメートに結合させる必要があると考えられる。したがって、Ｃ₁−ＴＨＦを強化し、それによって植物生長を促進するように、葉に施用するために一緒に製剤化されることができる幾つかの成分とそれらの組合せが存在する。本明細書で用いる限り、“Ｃ₁−ＴＨＦ”なる用語は、一炭素単位を有するテトラヒドロホレートを意味する。一炭素単位は種々な酸化状態で有されることができる。最大に還元された形では、一炭素単位はメチル基として有される。より酸化された形では、これはホルミル、ホルムイミノ又はメチレン基として有される。テトラヒドロホレートはテトラヒドロプテロイルグルタメート（Ｈ₄ＰｔｅＧｌｕ）とも呼ばれる、ＬｕｂｅｒｔＳｔｒｙｅｒによる“Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ”、７１９〜７２１頁（Ｗ．Ｈ．Ｆｒｅｅｍａｎ、第４版（１９９５））を参照のこと。本明細書で用いる限り、“Ｃ₁−ＴＨＦ”、“Ｃ₁−ＴＨＦプール（単数又は複数）”及び“テトラヒドロホレートプール（単数又は複数）”なる用語は、１個より多いグルタメート残基、例えばＣ₁−Ｈ₄ＰｔｅＧｌｕ_nを有するような種を包含する。Ｃ₁−ＴＨＦ分子のホルミルプテロイルグルタメート部分（即ち、Ｃ₁−Ｈ₄ＰｔｅＧｌｕ₁）の分子構造に成分を与えることができる化合物を、我々は“強化剤”と呼ぶ。上述したようにＣ₁−ＴＨＦレベルの増加は、植物にＣ₁経路によって炭素を固定する大きな能力を与える。この能力は次に、Ｃ₁−ＴＨＦによってＣ₁フラグメントとして利用されることができる物質による植物の処理によって、又はＣ₁− ＴＨＦプール中への及びＣ₁−ＴＨＦプールを通してのＣ₁フラグメントの流れを増強する環境条件への植物の暴露によって利用される。Ｃ₁−ＴＨＦによってＣ₁ フラグメントとして利用されることができる、このような物質はＣ₁フラグメント自体、例えばホルメートであることも、Ｃ₁フラグメントに代謝される物質であることもできる。このような物質の全ては集約的に“Ｃ₁−インプット物質” と呼ばれる。Ｃ₁経路中へのＣ₁フラグメントの流れを促進する環境条件は一般に、光呼吸の酸化代謝、即ち、ＲｕＢＰカルボキシラーゼ／オキシゲナーゼ（Ｒｕｂｉｓｃｏ）のオキシゲナーゼ活性によって開始される光呼吸サイクルを促進する条件である。これらの条件は一般にＯ₂−吸収条件(O₂-Uptake conditions）と呼ばれる。高レベルのＣ₁−インプット物質及び／又はＯ₂−吸収レベルのみへの植物の暴露は、有害レベルまでの中間体の蓄積のために及び光合成生成物の消耗のために有害になる可能性がある。それ故、前述したように、強化剤とＣ₁−アクセプター化合物とは供給されると、光合成生成物の消耗を糖の合成に戻す。強化剤物質は一般にＣ₁−ＴＨＦ、プテリジン、プテリン、プテロイン酸、プテロイル誘導体、フォリネート、置換安息香酸、置換ベンゾエート及びこれらの誘導体；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体である。典型的に、強化剤は約０．０００１％〜０．５％、好ましくは約０．０００１〜０．１％の範囲内の濃度の水溶液として施用される。適切なプテリジン化合物が、Ｃ₁−ＴＨＦの構造に寄与し、以下の式によって表される：式中、Ｒ⁰¹は水素又はメチル、ヒドロキシメチル、ホルミル若しくはギ酸残基の酸化状態を有する一炭素置換基に代謝されることができるヒドロカルビル基であり；Ｒ⁰は独立的に、ベンゾエート環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾエート；ベンゾイル環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾイル（Ｇｌｕ）_n（式中、ｎは０から１０までの整数である）；プテリジン環の５、６、７及び／若しくは８位置におけるその対応するジヒドロ−若しくはテトラヒドロー還元生成物；それらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体である。適切な置換ベンゾエートは、Ｃ₁−ＴＨＦの構造に寄与し、以下の式によって表される：式中、ＲはＨ、ヒドロカルビル、ハロゲン、−ＯＨ、−ＳＨ、ＮＨ₂、Ｎ−結合アミノ酸、Ｎ−結合ポリペプチド、−ＯＲ³、−ＳＲ³、ＮＨＲ³（式中、Ｒ³は、任意に置換される、ヒドロカルビル、アルキル、アシル、アミノ酸若しくはポリペプチド鎖からなる群から選択される）、−ＮＲ⁴Ｒ⁵（式中、Ｒ⁴及びＲ⁵は同一若しくは異なるものであり、独立的に、Ｈ、任意に置換されたヒドロカルビル、アルキル、アリール、アシル、Ｃ−末端結合アミノ酸、Ｃ−末端結合ポリペプチド鎖からなる群から選択される、又はＲ⁴及びＲ⁵はそれらが結合する窒素原子と共に複素環を形成する）である。Ｒ¹及びＲ²は、独立的に、任意に置換されたヒドロカルビル基、アルキル、アリール、アシル、アロイル、ハロ、シアノ、チオ、ヒドロキシ、アルコキシ、アリールオキシ、アミノ、アルキルアミノ、アミノアルキル、アリールアミノ、アミノアリール、アシルアミノ、ウレイド、アルキルウレイド、アリールウレイド、ヒドラジノ、ヒドロキサアミノ、アルコキシカルボニルアミノ、アリールオキシカルボニルアミノ、ニトロ、ニトロソ、カルボキシ、アルコキシカルボニル、アリールオキシカルボニル、アミノカルボニル、カルボキサミド、モノアルキルアミノカルボニル、ジアルキルアミノカルボニル、ホルミル、スルホ、スルファモイル、スルホアミノ、アルキルスルホニル、アリールスルホニル、スルフェノ、スルフィノ、アルキルスルフィノ、アリールスルフィノ及びその塩からなる群から選択される。特別な場合に、酸性強化剤は冷水（２５℃）に非常に低い溶解性を有するので、可溶化を必要とする。例えば、プテロイン酸、プテロイル（Ｇｌｕ）_n及び置換されたベンゾエートは、水中で植物生長を促進するのに非常に高い濃度において溶解しない。しかしながら、例えばギ酸及び酢酸のような酸、例えばメタノールのようなアルコール、例えば水酸化カリウム及び水酸化カルシウム及び炭酸塩のようなアルカリ金属及びアルカリ土類金属塩基に充分溶解性であり、これらの作用剤によって水溶液において製剤化することができる。このような製剤は、強化剤の溶解を可能にし、植物の葉中への強化剤の浸透を促進する。次に、このことは、葉中のＣ₁−ＴＨＦレベルの強化及び植物生長の促進を可能にする。ある強化剤は、少量のアルカリ中で高濃度を溶解し、次に水溶液へ製剤化する前にｐＨ７に調節することによって活性化される。強化剤の溶解を助勢し、葉中への強化剤の浸透を促進する可溶化剤は、“活性化剤”として参照される。好ましい活性化剤は、アミノ安息香酸に対して水酸化カリウム；ホレート及びフタル酸無水物に対して通常の炭酸水素カリウム；プテロイン酸に対してヘキサメチレンテトラアミン；ニトロ安息香酸に対してメタノール及びテレフタレートに対してジメチルスルホキシド（ＤＭＳＯ）である。葉に適用するためのＣ₁−インプット物質は、テトラヒドロホレートプールにＣ₁フラグメントを供給する成分からなる群から通常選択される。一般的に、Ｃ₁経路中でＣ₁−ＴＨＦによって利用されることができるＣ₁フラグメントを生成するための葉中のいずれかの代謝経路によって代謝することができる炭素含有物質は、Ｃ₁−インプット物質として役立つことができる。Ｃ₁−インプット物質は、ホルムイミノー、メチルー、メテニルー及びホルミルーフラグメントソースを包含する。例は、非限定的に、カルボン酸のホルムアミジン塩、Ｎ−ホルミルアミノ酸、ホルムイミノアミノ酸、カルボン酸、アルデヒド、トリアルキルオルトエステル、Ｎ−ホルミル化有機化合物及び二酸化炭素を包含する。ホルムイミノーフラグメントは、ホルムイミノアミノ酸、プリン、ヒスチジン、チミジレート及びＳ−アデノシルメチオニン（それらの全ては５−ホルムイミノ−ＴＨＦへ代謝される）から由来することができる。前述したように、葉中のＣ₁フラグメントの流れは、Ｏ₂吸収条件への暴露によっても与えられることができる。Ｏ₂吸収条件は、一般に例えば高い光強度、高温、高度な酸素及び水の損失の単独又は任意の組合せのような、特定のストレスの大きい(stressful)環境条件を包含する。これらのような条件下で、葉中でＯ₂ 吸収が生じる、即ち、Ｒｕｂｉｓｃｏのオキシゲナーゼ活性とカルボキシラーゼ活性とがアウトコンピート（outcompete）する。前述したように、Ｏ₂吸収環境下で用いるための葉面製剤（foliar formulation）は、好ましくはＣ₁−アクセプター化合物を必要とする。光合成からの電子キャリヤーによって還元されうる、例えばホルムアミジンニトレートのような、酸化された物質は、Ｏ₂吸収環境下でのＣ₁経路によるＣ₁−フラグメントの代謝が無毒であり、植物の生長に有益であることを保証するための好ましい具体的なＣ₁−アクセプター化合物である。Ｃ₁−アクセプター化合物は、Ｇｌｕ_nソースを供給し、強化剤若しくはＣ₁− インプットと共に配合されるか、又は別々に供給されることができる。Ｃ₁−アクセプター化合物が強化剤若しくはＣ₁−インプットと共に配合される場合は、これらの独立した物質として存在することも、又はこれらは強化剤若しくはＣ₁ −インプット物質と同じ物質の一部であることもできる。例えば、Ｃ₁−アクセプター化合物とＣ₁−インプットとの両方として作用することができる単独の化合物（Ｃ₁−アクセプター化合物・Ｃ₁−インプットとして示す塩）は、ホルムアミジン・グリコレートでありうる。この場合には、ホルムアミジン部分が、ポリグルタメートソースとして働き、グリコレートが、Ｃ₁−フラグメントとして働く。同様に、フタロイルグルタメートのような強化剤は、その構造の中にＣ₁− アクセプター化合物としてグルタメートを含有する。Ｃ₁−アクセプター化合物が強化剤の分子構成中に固有である他の好ましい単一成分強化剤物質製剤は、非限定的に、フォリネート、プテロイル（Ｇｌｕ）_n、フタロイル（Ｇｌｕ）_n、アミノベンゾイル（Ｇｌｕ）_n、ニトロベンゾイル（Ｇｌｕ）_n等を包含する。Ｃ₁ −アクセプター化合物物質は、例えば、非限定的に、グリシン、グルタメート、ニトレート及びホルムアミジンのような化合物を包含する。Ｃ₁−インプットの使用の１例として、高濃度のＣＯ₂が強化剤及びＣ₁−アクセプター化合物の施用後の植物に供給されることができる。植物を、Ｃ₁−アクセプター化合物物質及び高光強度に連続暴露させながら、日照時間中高濃度のＣＯ₂に暴露させる。植物を夜には空気にもどす。本発明の方法は、Ｃ₁−ＴＨＦプールの強化を開始するために強化剤（単数又は複数種類）の製剤を植物の葉に施用する２段階を含むことができる。Ｃ₁−ＴＨＦ蓄積を可能にするのに充分な時間経過した後に、例えば、Ｃ₁−インプット及びＣ₁−アクセプター化合物の葉面施用又はＯ₂吸収条件及びＣ₁−アクセプター化合物への暴露によるような、炭素の流れを増大する条件に植物を暴露する。通常、Ｃ₁−インプット物質（単数又は複数種類）の葉面施用又はＯ₂吸収条件への暴露は、強化剤物質の各施用後少なくとも２回行われるだろう。しばしば、それは、各強化剤物質の施用の１日から１５日後までの期間にわたって２回より多いであろう。Ｃ₁−インプット物質の前に強化剤物質を施用することが好ましいとしても、施用の順序が逆転されうることが認識されるであろう。本発明による植物生長促進性組成物は、また、ワンステップ施用のために製剤化することができる。このようなワンステップ組成物は、Ｃ₁−アクセプター化合物と組合せた、強化剤（単数又は複数種類）及び／又はＣ₁−インプット物質の水溶液を含む。強化剤化合物は、植物に施用する場合に葉において有効なＣ₁ −ＴＨＦ量を増加させるのに充分な量で存在するであろう。Ｃ₁−アクセプター化合物は、Ｃ₁−ＴＨＦによる代謝によって（例えば、Ｇｌｕ_nを増加させることによって）生じるＣ₁フラグメントためのシンクとして作用するために選択され、そのために充分な量で存在するであろう。このようなワンステップ施用のための好ましい強化剤は、非限定的に、フォリネート、ニトロベンゾエート及びフタレートを包含する。このようなワンステップ施用のための好ましいＣ₁−インプットは、非限定的に、ホルムアミジン・グリコレート及びホルムアミジン・ホルメートを包含する。このようなワンステップ施用のための好ましいＣ₁−アクセプター化合物は、非限定的に、グリシン、グルタメート、グルタミン及びホルムアミジンニトレートを包含する。本発明による組成物は、第１水溶液及び第２水溶液を含む植物生長促進系を包含する。第１水溶液は、植物に施用した場合にＣ₁−ＴＨＦを増加させるために選択された量の強化剤物質を含有する。第１水溶液の施用後に植物に施用する第２水溶液は、葉における炭素の流れを増加させるために選択された量のＣ₁−インプット＋Ｃ₁−アクセプター化合物物質を含有する。好ましい強化剤物質は、非限定的に、フォリネート、プテロイン酸、ｐ−ニトロ安息香酸及び例えばテレフタル酸のような置換ベンゾエートを包含する。好ましいＣ₁−インプットは、非限定的に、二酸化炭素、グリコレート、ホルムアミジン・グリコレート、ホルムアミジン・ホルメート、ホルムイミノアミノ酸、及び他のホルムイミノー、メチルー、メテニルー、メチレンー及びホルミルーソースを包含する。好ましいＣ₁ −アクセプター化合物は、非限定的に、グルタメート、グルタミン、グリシン及びホルムアミジンを包含する。あるいは、第１水溶液はＣ₁−アクセプター化合物物質を含有し、第２水溶液は強化剤及び／又はＣ₁−インプットを含有することができる。本発明によるツーステップ施用のための他の植物生長促進性組成物は、強化剤を含む第１水溶液及びＣ₁−アクセプター化合物を含む第２水溶液である。強化剤の施用後に、Ｏ₂吸収条件へ暴露し、Ｃ₁−アクセプター化合物を施用する。要約すると、植物生長は、強化剤、Ｃ₁−インプットと共に及び／又はＯ₂吸収条件へ暴露を伴うＣ₁−アクセプター化合物の葉施用による、葉におけるＣ₁−ＴＨＦの強化及びＣ₁経路におけるＣ₁フラグメントの増加した流れによって促進される。図面の簡単な説明図１は、植物におけるＣ₃光合成経路の概略図である。図２は、植物におけるＣ₃光合成経路における、ＧＯＧＡＴ（グルタミン：２ −オキソグルタレートアミノトランスフェラーゼ）サイクルと酸素吸収との間の関係の拡大図である。図３は、ＧＯＧＡＴサイクルをバイパスするグリオキシレートのための別の経路の概略図である。図４は、Ｃ₁経路の詳細な図であり、Ｃ₁−ＴＨＦ及びＣ₁フラグメントの流れを強化するための経路をさらに説明する。図５は、Ｃ₁経路の概略図であり、強化剤、Ｃ₁−インプット、Ｃ₁−アクセプター化合物及びＯ₂吸収のための経路をさらに説明する。図６は、Ｃ₁−ＴＨＦの構造であり、バーは強化のために葉に供給することができる種々な成分に対応する。プテリジン構造の５−位置における単一炭素フラグメントの付加は、１０−位置及び５，１０−位置の利用可能性に関しても示される。図７は、長期間ＣＯ₂ガス交換に対するフォリネート又はメタノールの効果を示すグラフ図である。大豆葉に、１７μＭフォリネート、４０ｍＭグリシン、０．１Ｍジメチルスルホキシド及び０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ（▼）；又は５Ｍメタノール、４０ｍＭグリシン及び０．１％Ｔｒｉｔｏｎ（登録商標）Ｘ− １００（▽）を散布した。各点は３〜８回の測定の平均値である。図８は、ＣＯ₂ガス交換に対するＵｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５又はホルムイミノグリシンの長期間効果を示す実験結果のグラフ図である。サトウダイコンの葉に、０．５ｍＭＵｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５、１３ｍＭグリシン及び及び０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ（○）；又は２ｍＭホルムイミノグリシン、１３ｍＭグリシン及び０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ（▽）を散布した。各点は葉のＣＯ₂ガス交換の３〜６回の測定の平均値である。図９は、ＣＯ₂同化（Ａ）に対するホルムアミジンアセテート又はグリコール酸カリウムの長期間効果を示す実験結果のグラフ図である。大豆葉に、３０ｍＭホルムアミジンアセテート（ＦＡＭ）プラス０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ（左枠）又は３０ｍＭグリコール酸カリウムプラス０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TM Ｃ（右枠）を散布した。矢印は植物を処理した時点を示す。各点は３回の別々の測定の平均値±ＳＤである。記号サイズより小さいＳＤは示さない。図１０は、同化／蒸散（Ａ／Ｔ）比に対するホルムアミジンアセテートの長期間効果を示す実験結果のグラフ図である。キャベツに、３０ｍＭホルムアミジンアセテート及び０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ（・）を散布したが、対照は処理しなかった（▽）。各データの点は３回の別々の測定の平均値である。処理した植物を表すラインは線形回帰であり、対照を表すラインはバイオノミアル(bio nomial)回帰である。特定の実施態様の説明本発明は、緑色高等植物、すなわち活性に光合成を行う全ての植物の生長を促進するための方法及び組成物を提供する。“緑色高等植物”という用語は、葉面散布を受けることができる活性な集光面(light-gathering surface)を有する実質的に全ての種類、特に二酸化炭素を固定する高等植物を包含する意味である。 “高等”植物は、真の幹、根及び葉を有する全ての植物種類を包含し、従って下等植物、酵母及びカビを除く。“Ｃ₃植物”という用語は、Ｃ₃光合成経路を介する炭素を固定することができる全ての植物を参照する。本発明によるＣ₁経路炭素肥沃化から利益を得ることができる適切な植物は、穀物植物（例えば、ツルコケモモ、綿、茶、オニオン、ガーリック、リーキ、バクシアオ(bachciao)、コーヒー、キャッサバ、マスタード、メロン、米、ピーナッツ、大麦、ブロッコリー、カリフラワー、ミント、ブドウ、ジャガイモ、ナス、ズッキーニ、カボチャ（squash）、キュウリ、レグメ(legume)、レタス、ケール、サトウダイコン、ラディッシュ、ケール、タバコ、アルファルファ、オート、大豆、カブ、パースニップ、ホウレンソウ、パセリ、トウモロコシ、サトウキビ、Ｓｔｅｖｉａ、モロコシ等）、花植物（例えば、ＮｅｗＧｕｉｎｅａＩｍｐａｔｉｅｎｓ、ゼラニウム、パッションフルーツ、パンノキ、ポインセチア、ＤｕｓｔｙＭｉｌｌｅｒ、ミムラス（mimulus）、キンギョソウ、パンジー、フクシア、ロベリア、カーネーション、ホウセンカ、バラ、コレウス、キク、ポピー、ゲスネリア、ブロメリアド(bromeliad)、ブーゲンビリア、オレアンダー、ハイビスカス、ガーデニア、ジャスミン、ツバキ、マリーゴールド、ヒナギク、ストック(stock)、ビンカ(vinca)、ガーベラ、カーネーション、シクラメン、シャクヤク、シューティングスター(shooting star)、ゴクラクチョウカ、ワスレナグサ、ペチュニア、ユリ、チューリップ、クロッカス、ラッパスイセン、リシアンサス（lisian thus）、ルリヂサ等）；リーフィー植物（例えば、フィロデンドロン、フィカス等）、果樹（例えば、リンゴ、プラム、モモ、チェリー、シトラス、ピスタチオ、アーモンド、ウォルナッツ、マンゴ、パパイア、グアバ、ココア、バナナ等）、森林樹木（例えば、カエデ、ミズキ、オーク、イチイ、モミ、マツ、レッドウッド(redwood)、シプレス(cypress)、ジュニパー(juniper)、ニレ、カバ、ヤシ、マホガニー、チーク、Ｃｒｉｓｔｍａｓｔｒｅｅ等）；草；シダ；及び大型海藻を包含する。このリストは、例示を意図しており、排他的に意図されていない。本発明の方法及び組成物は、幼若植物又は成熟植物のいずれかの光合成部分の生長を促進するために用いることができる。しかし、一般に、植物は少なくとも発芽した子葉（すなわち、“子葉(seed leaves)”）又は、もちろん真の葉を包含する他の実質的な集光面を包含することが望ましい。図６におけるようなＣ₁ −ＴＨＦの強化の結果として又は図４及び５のＣ₁経路を介して、改良された生長が生じる。Ｃ₁−ＴＨＦの高い葉の含量は不利な条件下でも炭素固定の高い速度を維持し、植物生長が改良される。Ｃ₁−ＴＨF強化剤物質の水溶液を、植物の葉に、通常は葉面スプレーとして施用するが、液剤、泡状物、ゲル及び他の製剤の浸漬、ハケ塗り、ウィッキング(wicking)、ミスティング(misting)等をも包含するだろう。葉面スプレーは、土壌に失われる水溶液の量を最少にして、葉の表面を実質的に濡らすようなやり方で植物の葉に向けられる、水溶液の噴霧又は他の分散滴を含むだろう。典型的には葉に向けられる水溶液の少なくとも７５％、好ましくは少なくとも９０重量％、より好ましくは葉に向けられる水溶液の実質的に全部になるように、土壌に失われる水溶液の量を最少にすることが望ましいだろう。このような葉面スプレーは、商業的に入手可能なスプレー系、例えば、葉への肥料、殺虫剤等の施用を目的とした系、並びにＦＭＣＣｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ、ＪｏｈｎＤｅｅｒｅ、Ｖａｌｍｏｎｔ及びＳｐｒａｙｉｎｇＳｙｓｔｅｍｓ（ＴｅｅＪｅｔ^TM）のような商業的なメーカーから入手可能な系を用いて植物の葉に適用されることができる。Ｃ₁−ＴＨＦ強化性物質の施用前数時間及び／又は後２週間まで、図４と５のＣ₁経路による炭素の流れを生じる活性の強化をもたらす条件に植物を暴露させる。条件は強化剤、Ｃ₁−インプット及びＣ₁−アクセプター化合物の葉面施用並びにＯ₂吸収条件への暴露を包含する。適当な光及び温度条件は、植物を直接の日光又は他の適当な高い光強度照明源に、最適温度〜高温、通常は２０℃を越えて３５℃までを維持しながら、長時間暴露させることによって得ることができる。植物を日光又は高強度照明源に、処理の取り込み(incorporation)を可能にするために充分な時間、暴露させ続けるべきである。通常は、肥料の施用前少なくとも２時間と施用後２週間の日光の光時間中に、植物を日光又は他の照明に暴露させ続けるべきである。健康的な生長を維持するために、充分な栄養素(nutrien t)も供給すべきである。炭素固定のために充分なＧｌｕ_nが確実に存在するようにするために、Ｃ₁−アクセプター化合物ソースを強化剤又はＣ₁−インプットの施用と共に供給する。強化剤化合物はＣ₁−ＴＨＦを増強するような化合物を包含する。Ｃ₁−ＴＨＦへの好ましい寄与体(contributor)はそのフラグメント、例えばフォリネート、プテリジン及び置換ベンゾエートを包含する。Ｃ₁−インプット物質はＣ₁フラグメントの流れを増強するような物質を包含する。好ましいＣ₁−インプット物質は、Ｃ₁−アクセプター化合物・Ｃ₁−インプット塩からＣ₁フラグメントを生じる、例えばホルムアミジン・グリコレート及びホルムアミジン・ホルメートのような有機化合物を包含する。好ましいＣ₁−アクセプター化合物（単数又は複数）はＧｌｕ_n鎖を増加させる、例えばホルムアミジンニトレート、グリシン及びグルタメートのような化合物を包含する。活性剤化合物は、強化剤が水溶液と混合する前にそれに溶解するような化合物である。好ましい活性剤は栄養素を与えることによって植物生長をも助けるものであり、メタノール、炭酸カリウム、水酸化カリウム、水酸化カルシウム及び酢酸を包含する。植物の照明は、日光又は人工光線のいずれにしても、光呼吸を強化するために充分な強度と持続時間を有するべきである。適当な最低照明強度(minimum suita ble illumination intensity)は１００ｍｍｏｌ光合成活性量(quanta)（４００〜７００ｎｍ）ｍ^-2ｓ^-1であり、直接の日光は通常非常に高い照明を与える。葉の温度は最適生長のために充分な高さ以上、通常は２５℃を越えて３５℃までであるべきである。製剤の施用後、植物を強い照明に、少なくとも２時間、好ましくは１２時間暴露させることが好ましい。高い二酸化炭素レベルとは通常の大気レベル、即ち、約０．０３％を越えるものであり、典型的には約１％を越え、好ましくは約１０％を越えるものである。このような高い二酸化炭素レベルは制御された高い光強度環境、例えば温室、処理室、作物及び植え付け用保護カバー(protective crop and bedding cover)、ファイトトロン及び植物栽培用の他の制御環境密閉エンクロージャーにおいて与えられることができる。植物を最初に強化剤で処理して、二酸化炭素固定速度を刺激する。高い二酸化炭素レベルへの植物の暴露に伴って、本発明によるＣ₁− アクセプター化合物の施用によるＣ₁−ＴＨＦのＧｌｕ_n部分の強化が必要になる、このようなものがない場合には、高い二酸化炭素レベルへの植物の暴露は処理済み植物の多く又は全てにとって有害になると考えられる。本発明の方法及び組成物に用いるために適した、強化剤、Ｃ₁−インプット物質及びＣ₁−アクセプター化合物物質は、Ｃ₁経路を描写した図２、３、４及び５と、代表的なＣ₁−ＴＨＦ分子を示す図６とを参照して選択することができる。強化剤、Ｃ₁−インプット及びＣ₁−アクセプター化合物製剤は植物生長を改良するために逐次又は組合せて植物に施用することができる。結果の一致性を得るため及び毒性を防止するために、製剤は一般にＣ₁−アクセプター化合物物質を包含する。適当な強化剤物質は経路におけるＣ₁−ＴＨＦの分子全体、フラグメント又は先駆体であるような化合物、並びに葉中で代謝されてＣ₁−ＴＨＦに成分を与えることができる、全ての塩、水和物、アルデヒド、エステル、アミン及び他の生物学的又は化学的に同等な化合物及び物質を包含する。好ましい強化剤物質はＣ₁ −ＴＨＦ化合物、プテリジン化合物及び置換ベンゾエート化合物を包含する。適当なＣ₁−ＴＨＦ化合物は、フォリネートと、処理済み植物に施用されたときにＮ−ホルミルテトラヒドロプテロイル（Ｇｌｕ）_nに転化されることができる化合物とを包含する。典型的なＣ₁−ＴＨＦ化合物はフォリニン酸；アンヒドロロイコボリン(anhydroleucovorin)；５−ホルミルテトラヒドロプテロイル（Ｇｌｕ）_n（図５に示す）；１０−ホルミルテトラヒドロプテロイル（Ｇｌｕ）_n ；１０−ホルミル−ＴＨＦ；５−メチル−ＴＨＦ；５，１０−メテニル−ＴＨＦ；５，１０−メチレン−ＴＨＦ；５，６，７，８−ＴＨＦ；５−ホルムイミノ− ＴＨＦ；並びにこれらのエトキシレート、塩及び水和物を包含する。このようなＣ₁−ＴＨＦ化合物は植物に、約０．０００１重量％から０．５重量％まで、好ましくは約０．１重量％までの範囲内の濃度を有する水溶液として施用される。１つの種類として、プテリジン類は植物生長を強化すると期待される。これらは、非限定的に、ネオプテリン、バイオプテリン、ロイコプテリン等を包含する。適当なプテリジン化合物はＣ₁−ＴＨＦの構造に寄与し、下記式：［式中、Ｒ⁰¹は水素であるか、又はメチル、ヒドロキシメチル、ホルミル若しくはギ酸残基の酸化状態を有する一炭素置換基に代謝されることができるヒドロカルビル基であり；Ｒ⁰は、ベンゾエート環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾエート；ベンゾイル環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾイル（Ｇｌｕ）_n （式中、ｎは０から１０までの整数である）；プテリジン環の５、６、７及び／又は８位置におけるその対応するジヒドロ−若しくはテトラヒドロ−還元生成物；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から独立的に選択される］で示される。本発明の目的のために、“ヒドロカルビル”なる用語は、水素及び他の元素が結合する炭素鎖から成る有機ラジカルを意味する。この用語はアルキル、アルケニル、アルキニル及びアリール基、飽和結合と不飽和結合との混合を有する基、炭素環を包含し、このような基の組合せも包含する。この用語は直鎖、分枝鎖、環状構造又はこれらの組合せを意味することができる。 “任意に置換されるヒドロカルビル”なる用語は、ヒドロキシ低級アルキル、アミノ低級アルキル、ヒドロキシル、チオール、アミノ、ハロ、ニトロ、低級アルキルチオ、低級アルコキシ、モノ−低級アルキルアミノ、ジ−低級アルキルアミノ、アシル、ヒドロキシカルボニル、低級アルコキシカルボニル、ヒドロキシスルホニル、低級アルコキシスルホニル、低級アルキルスルホニル、低級アルキルスルフィニル、トリフルオロメチル、シアノ、テトラゾイル、カルバモイル、低級アルキルカルバモイル及びジ−低級アルキルカルバモイルによって独立的に任意に一置換、二置換又は三置換されることができるヒドロカルビル基を意味する。有機ラジカル又は化合物に関して本明細書で用いられる“低級”なる用語はそれぞれ、６個まで（６個を含む）の炭素原子、好ましくは４個まで（４個を含む）の炭素原子、より好ましくは１個又は２個の炭素原子を有する有機ラジカル又は化合物を意味する。このような基とラジカルとは直鎖又は分枝鎖であることができる。 “界面活性剤”なる用語は表面−活性剤を、即ち、しばしば水の表面張力を減ずることによって表面の性質を部分変更する(modify)表面活性剤を意味する。これらは湿潤剤、分散剤又は浸透剤として作用する。典型的な種類はカチオン界面活性剤、アニオン活性剤（例えば、アルキルスルフェート）、非イオン界面活性剤（例えば、ポリエチレンオキシド）及び両性界面活性剤を包含する。セッケン、アルコール及び脂肪酸が他の例である。 “界面活性剤結合誘導体”なる用語は、親化合物に共有結合した界面活性剤を有する、親化合物の誘導体を意味する。親化合物とその界面活性剤結合誘導体との代表的な例は、ｐ−アミノ安息香酸と、対応するポリエトキシル化ｐ−アミノ安息香酸（Ｕｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５）である。Ｒ⁰¹の適当な非限定的な例は、低級アルキル、アルキル、ヒドロキシメチル、ヒドロキシアルキル、１−ヒドロキシアルキル、ヒドロキシ低級アルキル、１− ヒドロキシ低級アルキル、アルコキシアルキル、１−アルコキシアルキル、アルコキシ低級アルキル、１−アルコキシ低級アルキル、ハロアルキル、１−ハロアルキル、１−ハロ低級アルキル、アミノアルキル、１−アミノアルキル、１−アミノ低級アルキル、チオアルキル、１−チオアルキル及び１−チオ低級アルキルを包含する。典型的なプテリジン化合物はプテリン；プテロイン酸；例えば葉酸、プテロプテリン及びプテロイルヘキサグルタミルグルタミン酸（ＰＨＧＡ）のようなプテロイル（Ｇｌｕ）_n；ジヒドロホレート；Ｒｈｉｚｏｐｔｅｒｉｎ；キサントプテリン、イソキサントプテリン、ロイコプテリン；並びにこれらのエトキシレート、塩及び水和物である。このようなプテリジン化合物は植物に約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内、好ましくは約０．０００１％〜約０．１％の範囲内の濃度の水溶液として施用される。適当な置換ベンゾエート化合物はＣ₁−ＴＨＦの構造に寄与し、下記式：［式中、ＲはＨ、ヒドロカルビル、ハロゲン、−ＯＨ、−ＳＨ、ＮＨ₂、Ｎ−結合アミノ酸、Ｎ−結合ポリペプチド、−ＯＲ³、−ＳＲ³、ＮＨＲ³（式中、Ｒ³は、任意に置換される、ヒドロカルビル、アルキル、アシル、アミノ酸若しくはポリペプチド鎖からなる群から選択される）、−ＮＲ⁴Ｒ⁵（式中、Ｒ⁴及びＲ⁵は同一若しくは異なるものであり、独立的に、Ｈ、任意に置換されるヒドロカルビル、アルキル、アリール、アシル、Ｃ−末端結合アミノ酸、Ｃ−末端結合ポリペプチド鎖からなる群から選択される、又はＲ⁴及びＲ⁵はそれらが結合した窒素原子と共に複素環を形成する）であり；Ｒ¹及びＲ²は、任意に置換されるヒドロカルビル基、アルキル、アリール、アシル、アロイル、ハロ、シアノ、チオ、ヒドロキシ、アルコキシ、アリールオキシ、アミノ、アルキルアミノ、アミノアルキル、アリールアミノ、アミノアリール、アシルアミノ、ウレイド、アルキルウレイド、アリールウレイド、ヒドラジノ、ヒドロキサアミノ、アルコキシカルボニルアミノ、アリールオキシカルボニルアミノ、ニトロ、ニトロソ、カルボキシ、アルコキシカルボニル、アリールオキシカルボニル、アミノカルボニル、カルボキサミド、モノアルキルアミノカルボニル、ジアルキルアミノカルボニル、ホルミル、スルホ、スルファモイル、スルホアミノ、アルキルスルホニル、アリールスルホニル、スルフェノ、スルフィノ、アルキルスルフィノ及びアリールスルフィノ；並びにこれらの塩からなる群から独立的に選択される］で表される。好ましくは、Ｒ¹及びＲ²はベンゾエート環の２、３又は４位置に存在する。ベンゾエート環のカチオン塩はアルカリ金属、アルカリ土類金属、アンモニウム、有機アンモニウム（アミン）、第４級アンモニウム及びこれらの塩の混合物のカチオンから成る群から選択されるカチオンを包含する。適当な化合物には、ｍ−アミノ安息香酸及びｐ−アミノ安息香酸のようなアミノ安息香酸、並びに例えばＮ−ベンゾイルアミノ酸、Ｎ−アシルアミノ安息香酸、脂肪族アミノベンゾエートエステル、脂肪族Ｎ−アシルアミノベンゾエートエステル、Ｎ−アシル−Ｎ’−アミノベンゾイルアミノ酸、Ｎ−ホルミルアミノ安息香酸、２−クロロ−４−アミノ安息香酸及びエトキシレート（例えばＵｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５）のような誘導体；例えばｍ−ニトロ安息香酸、ｐ−ニトロ安息香酸、ニトロベンジルアミノ酸、ポリエチレングリコールニトロベンゾエート、４−クロロ−２−ニトロ安息香酸、２−クロロ−４−ニトロ安息香酸のような、ニトロ安息香酸と誘導体；例えばテレフタル酸、フタル酸、フタロイルアミノ酸及びフタルアルデヒド酸のようなフタレート；ホルミル安息香酸；並びにこれらのエステル、アミド、水和物及び塩が存在する。Ｃ₁−ＴＨＦの構造に寄与するような置換ベンゾエートは、約０．０００１重量％〜１重量％、好ましくは約０．０００１％〜０．５％の範囲内の濃度の水溶液として植物に施用される。このような強化剤組成物の製剤化(formulating)方法では、物質を水性媒質中に混合する前に相容性活性剤溶液中に完全に溶解することによってまず第一に活性化しなければならない。適当な活性剤は水中に強化剤物質と共に溶解する、このような活性剤は有機酸、特にヒドロカルビル酸と例えばギ酸、酢酸、プロピオン酸等のような脂肪族アルキル酸を包含する。他の活性剤はアルカリ及びアルカリ土類水酸化物（ＫＯＨ、ＮａＯＨ、水酸化アンモニウム、Ｃａ（ＯＨ）₂等）；例えばメタノール、イソプロパノール及びエタノールのようなアルコール；アルカリ及びアルカリ土類炭酸塩、及び例えばピリジン、ジエチルアミンのような有機塩基；界面活性剤；及び浸透剤、例えば有機溶剤、特に例えばＤＭＳＯのような双極性非プロトン性溶媒を包含する。Ｃ₁−インプットでもある好ましい活性剤はメタノール、トリメチルオルトホルメート、ヘキサメチレンテトラミン及びＤＭＳＯを包含する。浸透剤は典型的には、施用された物質を植物の葉中に浸透させることができる有機溶剤ベース(organic solvent-based)キャリヤーである。迅速な生長のために必要なＣ₁−炭素の持続した流れは好ましくは、処理されるべき植物にＣ₁−インプットをＣ₁−アクセプター化合物と共に施用することによって得られる。これらのＣ₁−インプットとＣ₁−アクセプター化合物との組成物は強化剤とは異なる別の製剤として又は強化剤と組合せて施用されることができる。Ｃ₁−インプットとＣ₁−アクセプター化合物とは好ましくは強化剤物質後に、通常は強化剤物質を施用してから少なくとも約６時間後に、好ましくは強化剤物質を施用してから少なくとも１日〜１週間後に別々に施用される。しばしば、Ｃ₁−インプットとＣ₁−アクセプター化合物とは強化剤物質の連続施用の間に少なくとも２回、頻繁には、このような連続施用の間に２〜１０回施用される。場合によっては、Ｃ₁−インプットとＣ₁−アクセプター化合物とを他の強化剤物質の連続施用の間に連続施用することが可能である。例えば、フォリネートのような強化剤物質を含有する水溶液が定期的に施用され、連続施用が７日間〜２０日間の範囲内の期間による間隔をおいておこなわれ、例えばホルメートのようなＣ₁−インプットを例えばグルタミンのようなＣ₁−アクセプター化合物と共に含む水溶液がこのような連続施用の間に１回〜５０回施用される。Ｃ₁フラグメントをパスする(pass)適当なＣ₁−インプット化合物は、非限定的に、ホルムアミジングリコレート、ホルムアミジンアセテート及びホルムアミジンホルメートから成る群から選択されるホルムアミジンカルボキシレート塩；ホルムイミノグリシン、ホルムイミノグルタメート、ホルムイミノアラニン及びホルムイミノアスパルテートから成る群から選択されるホルムイミノアミノ酸；グリコレート、オキサレート及びホルメートから成る群から選択されるカルボン酸；ホルムアルデヒド及びアセトアルデヒドから成る群から選択されるアルデヒド；トリメチルオルトホルメート及びトリエチルオルトホルメートから成る群から選択されるトリアルキルオルトエステル；ジホルミルヒドラジン、ホルムアミド、メチルホルムアミド及びジメチルホルムアミドから成る群から選択されるＮ− ホルミル化有機化合物；アセトアミド、メチルアセトアミド及びジメチルアセトアミドから成る群から選択されるアセトアミド；二酸化炭素；１，３，５−トリアジン−２−オン又はヘキサメチレンテトラミン；並びにこれらの塩及び水和物を包含し、他のＣ₁フラグメントソースは塩、エステル、アミン、アルコール、芳香族化合物、アルデヒド、カルバメート等を包含する。上記で例示したホルムアミジンカルボキシレートとホルムイミノアミノ酸とは、ホルムアミジン部分とホルムイミノ部分とがＧｌｕ_nソースを与えることができるので、同時にＣ₁−アクセプターとして作用することができる。適当なＣ₁−アクセプター化合物はＣ₁シンクとして作用し、及び／又はＣ₁− ＴＨＦ代謝の結果としてＧｌｕ_nを強化する。例えばホルムアミジンニトレートのようなホルムアミジン類が代表的なＣ₁−アクセプター化合物である。他の適当なＣ₁−アクセプター化合物は、非限定的に、グリシン、グルタミン、グルタメート、セリン、サルコシン、ホモシステイン、シスタチオニン、メチオニン、ヘキサメチレンテトラミン及びホルムアミドを包含する。適当なＣ₁−アクセプター化合物は慣用的な窒素肥料としても入手可能である。これらはニトレート、尿素等を包含する。ニトレート及び尿素のＣ₁−アクセプター化合物は本発明では炭素固定を強化するために強化剤及びＣ₁−インプットと組合せて用いられるので、これらは慣用的肥料とは異なって用いられる。これらは葉中のＣ₁−ＴＨＦのポリグルタメート成分の増加を直接目的とする。これはＣ₁−インプットの毒性を除去する毒性緩和効果(safening effect)を有する。これによって、高濃度のＣ₁−インプットの施用は植物の生長遅延(retarding)又は枯死(killing) ではなく、炭素に基づく生長をもたらす。Ｃ₁−アクセプター化合物がＧｌｕ_nにより密接に類似すればするほど、代謝のためのエネルギー必要量は低下する；それ故、慣用的肥料の単純な化合物は本発明の好ましいＣ₁−アクセプター化合物ほど有効にＣ₁−ＴＨＦに寄与しない。Ｃ₁−アクセプター化合物は強化剤分子及びＣ₁−インプット分子の固有部分として生じて、厳密に窒素に対して用いられるのでなく、Ｃ₁−ＴＨＦをさらに完全に強化することができる。適当なＣ₁−アクセプター化合物は、例えばＰＥＧグルタメート又はＨａｍｐｏｓｙｌ^TMＣによるように、界面活性剤と結合して、葉中への浸透を強化することができる。特に好ましい製剤はメタノール中に溶解したｐ−ＮＢＡ及び尿素と例えばＴｗｅｅｎ（登録商標）８０のような界面活性剤である。他の好ましい製剤はメタノール中に溶解した無水フタル酸及びヘキサメチレンテトラミンとＴｗｅｅｎ（登録商標）８０とを含む。Ｃ₁−インプットとＣ₁−アクセプター化合物との組成物は典型的に約０．００１重量％〜５重量％の範囲の濃度で施用される。好ましいＣ₁−インプットとＣ₁ −アクセプター化合物との製剤は、０．０１重量％〜１重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、トリメチルオルトホルメートとホルムアミジンニトレートとの組合せ；０．００１重量％〜５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、ホルメートとグルタミン酸カリウムとの組合せ；及び０．０１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度のグリコレートと０．００１重量％〜１重量％の範囲内のホルムアミジンニトレートとを含む水溶液として施用されるグリコレートとホルムアミジンニトレートとの組合せを包含する。インドア園芸用に意図された鑑賞植物及び他の弱い苗木植物(tender nursery plant)はしばしば、戸外農業作物よりも低い濃度での、恐らくより頻繁な施用を必要とする。好ましいＣ₁−インプット：Ｃ₁−アクセプター化合物比は１，０００：１〜１：１００の広い範囲内から５：１〜１：１の狭い範囲内までである。本発明の組成物は、強化剤とＣ₁−インプットとを含むＣ₁−アクセプター化合物物質の水溶液から本質的になるが、これらは通常は、種々な面で性能を改良する、他の成分(ingredient and component)を含有する。例えば、組成物は通常、有効物質による葉湿潤と浸透とを促進するために充分な量で存在する界面活性剤、及び任意の他の成分を含有する。適当な界面活性剤は例えばエトキシル化アルキルアミン、第４級アミン、ＬＥＤ３Ａ^TM、Ｔｅｅｐｏｌ^TM、Ｔｗｅｅｎ（登録商標）、Ｔｒｉｔｏｎ（登録商標）、Ｌａｔｒｏｎ^TM、Ｄａｗｎ^TM皿洗い洗剤等のような、アニオン洗剤、カチオン洗剤、非イオン洗剤及び双性イオン洗剤を包含する。代替え的に又は付加的に、例えばジメチルスルホキシド（ＤＭＳＯ）、ドデシル硫酸ナトリウム（ＳＤＳ）、ホルムアミド及び低級脂肪族アルコールのような浸透剤を用いることができる。有効成分のエトキシル化、又は浸透剤物質を組み込むことによる有効成分の他の方法での化学的修飾は、Ｕｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５によって例示されるように、付加的な界面活性剤なしの製剤が得られるので、好ましい。本発明の上記強化剤、Ｃ₁−インプット及びＣ₁−アクセプター化合物の他に、製剤はしばしば１種以上の慣用的肥料成分、例えば窒素、リン、カリウム等を包含する。組成物はさらに、例えば硫黄、カルシウム及びマグネシウムのソースのような二次的栄養素、並びに例えばキレート化鉄、ホウ素、コバルト、銅、マンガン、モリブデン、亜鉛、ニッケル等のような微量栄養素を含むことができる。葉面肥料(foliar fertilizer)製剤中にこのような植物栄養素を配合することは、特許及び技術文献に充分に記載されている。本発明の組成物に加えることができる他の慣用的肥料成分は有害生物殺滅剤、殺真菌剤、抗生物質、植物生長調節剤等を包含する。本発明による組成物は、水使用効率、環境ストレス下での性能強化を包含する特定の用途、及び炭素固定の強化が有利であるような農業のあらゆる分野における特定の用途に合わせて調節されることができる。組成物は液体懸濁培地(suspe nsion culture media)用に非常に低濃度で製剤化されることもできる。Ｏ₂吸収にさらされる植物に用いるために、一液型組成物(one-part compositi on)を製剤化することができる。この一液型組成物は単一溶液中で界面活性剤と組合せた低濃度の物質から構成される。典型的な一液型組成物は下記の通りである：下記実施例を限定のためではなく説明のために提供する。実験材料と方法化学薬品（略号）とソース：グルタミン酸ナトリウム、Ａｊｉｎｏｍｏｔｏ；ホルムアミジンホルメート（ＦＡＦ）、グリシン（Ｇｌｙ）、ＨＡＭＰＯＳＹＬ^TM Ｃ、グルコール酸カリウム（ＧＯ）、リン酸カリウム（ＫＯＨ）及び精製水、ＨａｍｐｓｈｉｒｅＣｈｅｍｉｃａｌＣｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ；アデノシン三リン酸（ＡＴＰ）、ｍ−アミノ安息香酸（ＭＡＢＡ）、ｐ−アミノ安息香酸（ｐＡＢＡ）、ｐ−アミノ安息香酸エチルエステル（Ｂｅｎｚｏｃａｉｎｅ^TM）、（ｐ−アミノベンゾイル）−Ｌ−グルミタミン酸（ｐＡＢＧ）、ｐ−アミノ馬尿酸（ｐＡＨ）、アントラニレート（ｏＡＢＡ）、アスコルビン酸、エタノール（ＥｔＯＨ）、葉酸（Ｆｏｌａｔｅ）、フォリニン酸カルシウム（Ｆｏｌｉｎａｔｅ）、ホルムアルデヒド、ホルムアミジンアセテート（ＦＡＭ）、ギ酸、ホルムイミノグリシン（ＦＩＧｌｙ）、ホルムイミノグルタメート（ＦＩＧｌｕ）、ｐ−ホルミル安息番酸（ｐＦＢＡ）、メタノール（ＭｅＯＨ）、メチル−２−アントラニレート（ＭｅｏＡＢＡ）、ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドホスフェート（ＮＡＤＰ）、テレフタル酸（ＣＢＡ）、Ｎ−フタロリル−Ｌ−グルタメート（ＣＢＧ）、マレイン酸カリウム（Ｍａｌａｔｅ）、塩化カリウム（ＫＣｌ）、プテロイン酸（Ｐｔｅｒｏｉｃ）、５，６，７，８−テトラヒドロホレート（ＴＨＦ）、ｎ−［２−ヒドロキシエチル］ピペラジン−Ｎ’−［エタンスルホン酸］、アプロチニン、２−メルカプトエタノール、トリエタノールアミン、ギ酸アンモニウム、塩化マグネシウム（ＭｇＣｌ₂）、Ｔｗｅｅｎ（登録商標）８０及びＴｒｉｔｏｎ（登録商標）Ｘ−１００、Ｓｉｇｍａ；ｐ−ニトロ安息香酸（ｐＮＢＡ）、Ｄｕｐｏｎｔ；ジメチルスルホキシド（ＤＭＳＯ）、Ｇａｙｌｏｒｄ；エトキシル化ｐ−アミノ安息香酸（Ｕｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５）、ＢＡＳＦ；¹⁴ＣＯ₂、ＩＣＮ；２，４− ジニトロ安息香酸（ＤＮＢＡ）、２−クロロ−４−ニトロ安息香酸（ＣＮＢＡ）、４−クロロ−２−ニトロ安息香酸（ＮＣＢＡ）、２，４−ジクロロ安息香酸（２ＣｌＢＡ）、Ａｌｄｒｉｃｈ。放射性同位体¹⁴ＣＯ₂を植物に供給して、活性物質の推移(fate)と炭素固定経路における変化とを評価した。キャベツ植物に下記３種類の溶液のいずれかを散布した：（１）９０μＭフォリネート、０．２％グリシン、１％ＤＭＳＯ及び０．１％Ｔｒｉｔｏｎ（登録商標）Ｘ−１００；（２）４０％ＭｅＯＨ、０．２％グリシン及び０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ；（３）０．５ｍＭｐＡＢＧ、０．２％グリシン及び０．０５％Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ。２４時間〜４８時間目に、植物を温室から取り出し、室温における石英ハロゲンライト（ＥＫＥ型、２１Ｖ、１５０ワット）下に置き、我々の実験室条件に１５〜３０分間順化させた。実験に用いる予定である葉は、開放室(open chamber)に入れ、この室を順化期間中絶えず純粋なＯ₂によってフラッシュした。次に、葉のプラグ(leaf plug)、３．６７ｃｍ²を取り出し、２〜３リットル／分の速度でポンプで供給された純粋なＯ₂を含有する気密に密閉されたＰｌｅｘｉｇｌａｓｓ^TM葉室に入れた。この室を予備照明に用いられた石英ハロゲンライトと同様なライトに結合した光ファイバーケーブルに通して送られた１，０００μｍｏｌ光合成有効量ｍ^-2ｓ^-1で照射した。１分間後に、０．８μＣｉＮａ¹⁴ＣＯ₂（５Ｃｉｍｏｌ^-1の比活性）を含有する５ｍｌのＣＯ₂を注射器によって約７００ｐｐｍＣＯ₂の最終濃度になるまで注入した。葉プラグに¹⁴ＣＯ₂を１５、６０又は１８０秒間取り入れさせ、次に直ちに固定を中止させた。他の実験では、葉プラグを１５秒間パルスさせ(pul sed)、次に１分間又は３分間追跡した。この追跡は周囲空気中で実施した。ギ酸を含む沸騰ＥｔＯＨ中に葉ディスクを入れることによって固定を停止させた。安定な固定された¹⁴ＣＯ₂を含有する生成物を既述されたようにペーパークロマトグラフィーによって分離した（Ｒ．Ｄ．Ｇａｔｅｓ、Ｏ．Ｈｏｅｇｈ−Ｇｕｌｄｂｅｒｇ、Ｍ．Ｊ．ＭｃＦａｌｌ−Ｎｇａｉ、Ｋ．Ｙ．Ｂｉｌ及びＬ．Ｍｕｓｃａｔｉｎｅ（１９５５）「遊離アミノ酸はアントゾアン(anthozoan)“宿主因子 ”活性を示す：これらはインビトロで共生ジノフラゲレート(symbiotic dinofla gellate)からの光合成産物の放出を誘導する」，Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ９２：７４３０〜７４３４）。Ｃ₁−ＴＨＦに関連した酵素を処理後の強化に関して試験した。Ｃ₁−ＴＨＦシンターゼ、１０−ホルミル−ＴＨＦ−シンテターゼ（ＥＣ６．３．４．３）、５，１０−メテニル−ＴＨＦ−シクロヒドロラーゼ（ＥＣ３．５．４．９）、及び５，１０−メチレン−ＴＨＦ−デヒドロゲナーゼ（ＥＣ１．５．１．５）を含む３種類の酵素をＥｄｗｉｎＡ．Ｃｏｓｓｉｎｓ（アルベルタ大学、カナダ、エドモントン）の方法に従って分析した。サンプルのタンパク質含量は改良Ｌｏｗｒｙ方法によって測定した（Ｊ．Ｎ．Ｎｉｓｈｉｏ、Ｓ．Ｅ．Ｔａｙｌｏｒ、Ｎ．Ｔｅｒｒｙ（１９８５）「鉄栄養素 −仲介葉緑体発生中のチラコイドのガラクト脂質及びタンパク質の変化」，ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．７７：７０５〜７１１）。ガス交換実験のためには、植物を制御環境生長室において土壌栽培したか、又は植物を補助光によって温室内で栽培した。植物には測定した量の逆浸透精製水で毎日水をかけた。携帯可能なガス交換系によって測定することによって光合成ＣＯ₂ガス交換を評価した。Ｃ₁−ＴＨＦプールの量を２工程で測定した。サトウダイコン（ＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）ｃｖＭｏｎｏｈｉｋａｒｉ（Ｓｅｅｄｅｘ、コロラド州、ロングモント）を上記標準温室条件下で生長させた。葉を１４．８ＭＭｅＯＨ、ＸＸ０．０５％ＨＡＭＰＯＳＹＬ^TMＣ及び０．３％グリシンの標準水溶液中に溶解した、１０ｍＭＦＩＧｌｙ又は０．１ｍＭフォリネートによって処理した。ＦＩＧｌｙ（２０時間）及びフォリネート（２０時間）による処理後に、ガス交換を測定して、この時点で組織をサンプル採取したときに、植物が健全であり、反応性であることを保証した。これらの処理によるとガス交換は殆ど二倍になり、Ｃ₁−ＴＨＦシンターゼは対照に比べて約２０％の刺激を示した。処理から７２時間後にＭｅＯＨサンプルを回収した、このときにガス交換は約５０％と測定され、酵素は約２０％、対照を凌駕した。Ｃ₁−ＴＨＦプール定量のための組織抽出物の調製では、種々な植物からの０．５ｇの新鮮な生活葉組織をアスコルビン酸塩緩衝液中に入れた。次に、サンプルを直ちに沸騰水浴中に入れ、冷却した。組織を均質化し、遠心分離した。上澄み液を回収した。分析はＤ．Ｗ．ＨｏｒｎｅとＤ．Ｐａｔｅｒｓｏｎ（１９８８）ＣｌｉｎｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ３４：２３５７〜２３５９の微生物分析方法と、植物中のＣ₁−ＴＨＦプールの測定方法（Ｃｏｓｓｉｎｓ，Ｅ．Ａ．１９８７「ホレート生化学と一炭素単位の代謝」，ＴｈｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆＰｌａｎｔｓ，１１巻，Ｄ．Ｄ．Ｄａｖｉｅｓ編集，ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，ニューヨーク，３１７〜３５３頁）とに基づいておこなった。分析は短鎖プテロイルの含量と総Ｃ₁−ＴＨＦプールとを測定した。Ｇｌｕ_n値は短鎖プテロイルと総プール値との差であった。各サンプルに関して、４回の反復測定をおこなった。耐乾燥ストレス性を試験するように設計した実験では、３本の大豆植物をＴｒｉｔｏｎ（登録商標）Ｘ−１００界面活性剤を含む２μＭフォリネートによって処理した。これらの植物にベースラインを確立するように毎日水をかけた。その後、土壌が極度に乾燥するまで水を控えた。対照に持続した甚だしい萎れが見られた後に植物に再び水をかけた。水ストレスは致死量まで制御することができるので、この分析は対照の終点としての枯死に基づいた。枯死を防止する処理は修復(remedy)の簡単な目視検査を規定した。最初にフォリネートで処理し、次に限定された及び高速度(high-rate)の光呼吸の条件下でグリコレートとグリシンによって後処理した植物に対して実地試験をおこなった。生長収穫量(growth yield)を測定する実験では、植物を温室又はＰｅｒｃｉｖａｌ^TM生長室(growth chamber)で栽培した。温室では、物理的条件の特定の対照は試験せず、全ての比較可能な処理を同時におこない、標準的温室条件にさらした。処理後６〜８日間の生育期間に植物を一般に収穫し、分析した。シュート(s hoot)及び根の長さと、新鮮重量及び乾燥重量とを測定した。根に関するデータはラディッシュ(radish)試験に関してのみ記載し、シュート生長のデータは他の植物に関しても記載する。全ての溶液は水性葉面スプレーとして施用した。幾つかの洗剤処理対照では洗剤で処理されなかった対照に比べて生長が阻害された、それ故、植物の種類又は実験の目的に依存して、対照には水か若しくは有効成分を除去した希釈剤溶液かを散布した、又は対照には、生長若しくは酵素活性若しくは光合成を低下させない状況と比較するための手段としての処理を全くおこなわなかった。濃度勾配の試験に基づいて、０．０５％ＨＡＭＰＯＳＹＬ^TMＣが研究において１００％生長を生じることが判明した。結果表１に示すように、処理済み植物における１５秒間パルス及び１分間チェース後の¹⁴ＣＯ₂の初期吸収速度は非処理対照におけるよりも大きかった。不溶性画分中への¹⁴Ｃの固定は３分間目の対照におけるよりも大きい。下記表２では、我々の結果は、光飽和パルス−チェース(pulse-chase)実験のセリン中の¹⁴ＣＯ₂吸収が施用した物質のＣ₁−ＴＨＦ構造への寄与に比例して減少したことを示す。グリシン：セリン比は主としてセリン消耗のために増大し、フォリネート処理葉はセリンの最も大きい消耗を示した。下記表３では、¹⁴ＣＯ₂光飽和光呼吸のパルス−チェース結果は、¹⁴ＣＯ₂の初期パルス時のグリシン＋セリン及び３−ホスホグリセレート＋糖のリン酸エステルに関して、処理されなかった対照に比べた処理済み植物における増加を示した。その後、６０秒チェース時には、グリシン＋セリン生成物が減少し、このときに糖は処理済み植物では対照に比べて増加した。下記表４に示すように、フォリネートホレート、ｐＡＢＡ、ｐＡＢＧ、Ｕｖｉｎｕｌ（登録商標）、Ｂｅｎｚｏｃａｉｎｅ^TM、ｍＡＢＡ、ｐＮＢＡ、ｐＮＢＡ＋グリシン、ｐＦＢＡ＋グリシン、ＣＢＡ、ｐＡＨ、ＦＩＧｌｙ及びＭｅＯＨはＣ₁−ＴＨＦ酵素を活性化したが、グリシン、Ｈａｍｐｏｓｙｌ^TMＣ、ＦＡＭ及びｏＡＢＡはＣ₁−ＴＨＦ酵素を活性化しなかった。フォリネートはトウモロコシにおける酵素活性を増強した。ｐＮＢＡへのグリシンの添加は、単独では酵素活性を低下させた同じグリシンレベルに比べて、Ｃ₁−ＴＨＦ酵素の総合的刺激を低下させなかった。この結果はＣ₁−アクセプター化合物による強化剤代謝への相乗的関与を示唆する。下記表５に示すように、大豆、ひまわり、キャベツ、ケール及びサトウダイコンでは、ＧＯ、Ｂｅｎｚｏｃａｉｎｅ^TM及びＭｅＯＨを含む、ホレート、フォリネート、ｐＡＢＡ、ｐＮＢＡ、ｐＦＢＡ、Ｕｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５、ＦＩＧｌｙ、ＦＡＭ、ＦＡＭとＧＯ、Ｂｅｎｚｏｃａｉｎｅ^TM及びＭｅＯＨによる葉面処理によってガス交換が顕著に強化された。ｐＡＢＡ処理に比べてＵｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５処理後には、ガス交換が有意に高かった。ｐＡＨは大豆におけるガス交換を軽度に刺激した。ｏＡＢＡもＭｅｏＡＢＡもガス交換の増強を示さなかった。同化／蒸散データは下記表６に示す次の結果を生じた、この表ではフォリネート、ｐＡＨ及びＭｅＯＨによる葉の処理に関してＣＯ₂同化の増加による蒸散の低下が記録された。図７、８、９及び１０はガス交換に対する種々な処理の長期間効果の結果を要約する。図７は１７μＭフォリネートの葉面散布効果を５Ｍメタノールの葉面散布効果と比較して、大豆対照に比べたＣＯ₂ガス交換の増加を３週間持続して示した。植物は開始時と１２０時間目に処理した。第１週と第２週中にピーク活性が観察され、フォリネートに対する反応はＭｅＯＨに対する反応をはるかに凌駕した。このグラフにおける各データ点は、個々の植物に関して２つの異なるレベルが測定されたので、サンプルの平均値である；フォリネートに関しては、９、１５、１６及び２１日目にｎ＝８である以外はｎ＝１６；ＭｅＯＨに関しては、９、１５、１６及び２１日目にｎ＝６である以外はｎ＝８；対照に関しては、９、１５、１６及び２１日目にｎ＝１６である以外はｎ＝１２。図８は、０．５ｍＭＵｖｉｎｕｌ（登録商標）又は２ｍＭのＦＩＧｌｙのサトウダイコンへの施用が処理後１０日間ＣＯ₂ガス交換を増加させたことを示す。図９は、３０ｍＭＦＡＭ又は３０ｍＭＧＯ製剤の３回の葉面散布が、処理間の約１週間にわたって、対照に比べてガス交換を増加させたことを示す。図１０は、同化と蒸散との関係を示す。３０ｍＭＦＡＭを含有する製剤によって処理したキャベツ葉における同化／蒸散（Ａ／Ｔ）比の測定は、実験期間にわたって蒸散の低下によってＣＯ₂同化が維持されたことを示した。一般に、処理の数時間後にガス交換の増加が観察された。例えば、フォリネートによって処理した大豆葉において、施用の最初の２〜３時間内はガス交換の顕著な変化が認められなかったが、６時間後に、同じ葉が処理されなかった対照に比べてガス交換速度の上昇を示した。６時間後に、フォリネート処理植物でのガス交換の平均の総合的増加は対照におけるよりも約３５％大きかった。処理の３週間後に、ガス交換の増加がまだ観察された。処理を１週間１回繰り返した場合には、ガス交換の増加は１か月目に試験を停止するまで続いた。ｐＡＢＡによる処理は、大抵の他の化合物に比べて、ガス交換の増加を示すためにより多くの時間を要した。一般に、２４時間後かつ４８時間以内のいつか、ｐＡＢＡ処理は対照に比べたガス交換の増加を示した。葉のＣ₁−ＴＨＦプールの量に対する処理の効果を下記表７に示す。ＭｅＯＨ、ＦＩＧｌｙ及びフォリネートによる処理は、対照に比べて、総Ｃ₁−ＴＨＦプールとＧｌｕ_n鎖とを有意に増加させた。短鎖プテロイルは、０．１ｍＭフォリネートによって処理した場合に対照に比べて有意に増加したが、ＭｅＯＨ又はＦＩＧｌｙによっては増加しなかった。全体的に、フォリネートはＭｅＯＨ又はＦＩＧｌｙに比べてＣ₁−ＴＨＦプールのより大きく効果的な強化剤であった。１０ｍＭＦＩＧｌｙ及び１４．８ＭＭｅＯＨによる処理は、総Ｃ₁−ＴＨＦプールの同じような増加を示した；この結果は少量のＦＩＧｌｙ又はさらに一層少量のフォリネートによる処理に関して観察された反応と同じ反応を得るために多量のＭｅＯＨが必要であることを強調した。Ｃ₁−ＴＨＦプールのこれらの増加は、サンプリング時点において測定された、光合成ガス交換と酵素との増加と密接に対応した。水ストレスの我々の試験では、植物に再び水をかけた後に、フォリネートによって処理した植物は乾燥に耐えたが、全ての対照のシュートは萎れて、枯死したことが観察された。フォリネートによる前処理とグルコレート及びグリシンによる後処理とは日陰における植物の膨圧(turgidity)を改良した。４０ｍＭグリコレート又は４０ｍＭグリシンのみによる処理は日陰又は日光の当たる場所における膨圧を改良しなかった。４０ｍＭグリコレートで処理してから直接の日光にさらした植物は１週間以内に枯死した。４０ｍＭグリコレートで処理された後、直ちに４０ｍＭグリシンを施用された、直接の日光下の植物は健全な葉を示し、光毒性は１か月以内に観察されなかった。４０ｍＭグリコレートを伴うフォリネート処理は日光の当たる場所で萎れを生じたが、日光の当たる場所におけるフォリネート後グリシンによる処理は、膨張した(turgid)葉を生じた。グリコラートとグリシンによるフォリネート後添加を、毎日又は３週間に１回のように間隔をおいて反復した。グリコラート及びグリシンの実際の無毒性濃度は、水の蒸発前の浸透によって制限される。フォリネート処理後に、直接の日光下で実地で用いた場合に、植物は葉中で光呼吸からグリコレートを絶えず産生しているので、グリシンのみの補給が必要であった。フォリネート、Ｕｖｉｎｕｌ（登録商標）Ｐ−２５、ｐＡＢＧ、ｐＮＢＡ、ＤＮＢＡ、ＣＮＢＡ、ＮＣＢＡ、２ＣｌＢＡ、ＣＢＡ、ＣＢＧ、プテロイン酸、ＦＩＧｌｙ、ｐＡＨ、ｐＦＢＡ、ＦＡＦ又はグリコレートを含有する溶液による葉処理は、表８に示すように、対照に比べて生長を強化した。Ｂｅｎｚｏｃａｉｎｅ^TMとＭｅｏＡＢＡに関しては生長の改良が観察されなかった。トウモロコシはニトロベンゾエートとフォリネートとによる処理によって生長改良を示した。表８に記載した処理は、施用された各製剤の広範囲な濃度から選択されたものであり、各場合に生長改良のための最適用量を表す。最も有効な濃度は溶液の施用量に直接関係するので、実際の濃度は葉に吸収される量に応じて調節されなければならない。上記発明を理解を容易にするために詳細に説明したが、請求の範囲内である一定の変更がなされうることは明らかであろう。本出願に引用した全ての特許、特許出願及び刊行物は、個々の特許、特許出願及び刊行物の各々がそれぞれ表示されると同程度に全ての目的に関してそれらの全体で本明細書に援用される。

───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (81)指定国ＥＰ(ＡＴ，ＢＥ，ＣＨ，ＤＥ，ＤＫ，ＥＳ，ＦＲ，ＧＢ，ＧＲ，ＩＥ，ＩＴ，ＬＵ，ＭＣ，ＮＬ，ＰＴ，ＳＥ)，ＯＡ(ＢＦ，ＢＪ，ＣＦ，ＣＧ，ＣＩ，ＣＭ，ＧＡ，ＧＮ，ＭＬ，ＭＲ，ＮＥ，ＳＮ，ＴＤ，ＴＧ)，ＡＰ(ＫＥ，ＬＳ，ＭＷ，ＳＤ，ＳＺ，ＵＧ)，ＵＡ(ＡＺ，ＢＹ，ＫＧ，ＫＺ，ＭＤ，ＲＵ，ＴＪ，ＴＭ)，ＡＬ，ＡＭ，ＡＴ，ＡＵ，ＡＺ，ＢＢ，ＢＧ，ＢＲ，ＢＹ，ＣＡ，ＣＨ，ＣＮ，ＣＺ，ＤＥ，ＤＫ，ＥＥ，ＥＳ，ＦＩ，ＧＢ，ＧＥ，ＨＵ，ＩＳ，ＪＰ，ＫＥ，ＫＧ，ＫＰ，ＫＲ，ＫＺ，ＬＫ，ＬＲ，ＬＳ，ＬＴ，ＬＵ，ＬＶ，ＭＤ，ＭＧ，ＭＫ，ＭＮ，ＭＷ，ＭＸ，ＮＯ，ＮＺ，ＰＬ，ＰＴ，ＲＯ，ＲＵ，ＳＤ，ＳＥ，ＳＧ，ＳＩ，ＳＫ，ＴＪ，ＴＭ，ＴＲ，ＴＴ，ＵＡ，ＵＧ，ＵＳ，ＵＺ，ＶＮ (72)発明者ニシオ，ジョン，エヌアメリカ合衆国 82070 ワイオミング州, ララミー，サウスエイトスストリート 519 (72)発明者ベンソン，アンドリューエイ. アメリカ合衆国 02037 カリフォルニア州ラジョラ，フォルサムドライブ 6044

Claims

【特許請求の範囲】１．植物の生長を促進する方法であって、次の工程：（ａ）植物の葉に、葉中のＣ₁−テトラヒドロホレート（Ｃ₁−ＴＨＦ）量を増加させる強化剤物質のある一定量を施用する工程と；（ｂ）葉に、Ｃ₁−ＴＨＦを介してＣ₁フラグメントの代謝を増強させるＣ₁− インプット物質と、葉中のＣ₁フラグメントのシンクとして役立つＣ₁−アクセプター化合物とを葉に施用する工程とを含む方法。２．Ｃ₁−アクセプター化合物が葉中のポリグルタメートレベルを増加させる、請求項１記載の方法。３．Ｃ₁−アクセプター化合物が強化剤物質の分子構造の一部である、請求項２記載の方法。４．強化剤が植物によってＣ₁−ＴＨＦに代謝されることができる物質である、請求項１記載の方法。５．強化剤物質がＣ₁経路による炭素固定を促進する、請求項１記載の方法。６．強化剤がＣ₁−ＴＨＦ化合物、プテリジン、プテリン、プテロイン酸、プテロイル化合物、フォリネート、置換安息香酸、置換ベンゾエート及びこれらの誘導体；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択され、強化剤が約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項１記載の方法。７．強化剤が下記式：［式中、Ｒ⁰¹は水素又は、メチル、ヒドロキシメチル、ホルミル若しくはギ酸残基の酸化状態を有する一炭素置換基に代謝されることができるヒドロカルビル基であり；Ｒ⁰は、ベンゾエート環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾエート；ベンゾイル環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾイル（Ｇｌｕ）_n （式中、ｎは０から１０までの整数である）；プテリジン環の５、６、７及び／又は８位置におけるその対応するジヒドロ−若しくはテトラヒドロ−還元生成物；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から独立的に選択される］で示されるプテリジンであり、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項６記載の方法。８．強化剤が、アルコール、有機窒素塩基、アルカリ金属水酸化物、アルカリ土類金属水酸化物、ヒドロカルビル酸及び界面活性剤から成る群から選択された活性剤物質を含む溶液中に存在する、請求項１記載の方法。９．強化剤がフォリニン酸、アンヒドロロイコベリン、５−ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート、１０−ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート、５−ホルミルテトラヒドロホレート、１０−ホルミルテトラヒドロホレート、５−メチルテトラヒドロホレート、１０−メチルテトラヒドロホレート、５，１０−メテニルテトラヒドロホレート及び５，１０−メチレンテトラヒドロホレート；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択されるＣ₁−ＴＨＦ化合物であり、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項６記載の方法。１０．強化剤が下記式：［式中、ＲはＨ、ヒドロカルビル、ハロゲン、−ＯＨ、−ＳＨ、ＮＨ₂、Ｎ−結合アミノ酸、Ｎ−結合ポリペプチド、−ＯＲ³、−ＳＲ³、ＮＨＲ³（式中、Ｒ³は、任意に置換される、ヒドロカルビル、アルキル、アシル、アミノ酸若しくはポリペプチド鎖からなる群から選択される）、−ＮＲ⁴Ｒ⁵（式中、Ｒ⁴及びＲ⁵は同一若しくは異なるものであり、独立的に、Ｈ、任意に置換されるヒドロカルビル、アルキル、アリール、アシル、Ｃ−末端結合アミノ酸、Ｃ−末端結合ポリペプチド鎖からなる群から選択される、又はＲ⁴及びＲ⁵はそれらが結合した窒素原子と共に複素環を形成する）であり；Ｒ¹及びＲ²は、Ｈ、任意に置換されるヒドロカルビル基、アルキル、アリール、アシル、アロイル、ハロ、シアノ、チオ、ヒドロキシ、アルコキシ、アリールオキシ、アミノ、アルキルアミノ、アミノアルキル、アリールアミノ、アミノアリール、アシルアミノ、ウレイド、アルキルウレイド、アリールウレイド、ヒドラジノ、ヒドロキサアミノ、アルコキシカルボニルアミノ、アリールオキシカルボニルアミノ、ニトロ、ニトロソ、カルボキシ、アルコキシカルボニル、アリールオキシカルボニル、アミノカルボニル、カルボキサミド、モノアルキルアミノカルボニル、ジアルキルアミノカルボニル、ホルミル、スルホ、スルファモイル、スルホアミノ、アルキルスルホニル、アリールスルホニル、スルフェノ、スルフィノ、アルキルスルフィノ及びアリールスルフィノ；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体からなる群から独立的に選択される］で示される置換ベンゾエート誘導体であり、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項６記載の方法。１１．置換ベンゾエート誘導体がｍ−アミノ安息香酸、ｐ−アミノ安息香酸、Ｎ−ベンゾイルアミノ酸、Ｎ−アシルアミノ安息香酸、脂肪族アミノベンゾエートエステル、脂肪族Ｎ−アシルアミノベンゾエートエステル、Ｎ−アシルアミノベンゾイルアミノ酸、Ｎ−ホルミルアミノ安息香酸、２−クロロ−４−アミノ安息香酸、エトキシル化ｐ−アミノ安息香酸、ニトロ安息香酸、ｍ−ニトロ安息香酸、ｐ−ニトロ安息香酸、Ｎ−ニトロベンゾイルアミノ酸、ポリエチレングリコールニトロベンゾエート、４−クロロ−２−ニトロ安息香酸、２−クロロ−４− ニトロ安息香酸、テレフタル酸、フタル酸、イソフタル酸、無水フタル酸、Ｎ− フタロイルアミノ酸、フタルアルデヒド酸及びホルミル安息香酸；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択され、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項１０記載の方法。１２．置換ベンゾエートがポリオキシエチレン鎖を含む界面活性剤によって誘導体化される、請求項１０記載の方法。１３．置換ベンゾエートが界面活性剤、又はアルコール、有機窒素塩基、アルカリ金属水酸化物、アルカリ土類金属水酸化物、ヒドロカルビル酸及び界面活性剤から成る群から選択された活性剤物質を含む溶液中に存在する、請求項１０記載の方法。１４．Ｃ₁−インプット物質がカルボン酸のホルムアミジン塩、Ｎ−ホルミルアミノ酸、ホルムイミノアミノ酸、カルボン酸、アルデヒド、トリアルキルオルトエステル、Ｎ−ホルミル化有機化合物、アセトアミド及び二酸化炭素；並びにこれらの塩及び水和物から成る群から選択され、０．００１重量％〜５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項１記載の方法。１５．Ｃ₁−インプット物質がホルムアミジングリコレート、ホルムアミジンアセテート及びホルムアミジンホルメートから成る群から選択されるホルムアミジン塩；ホルムイミノグリシン、ホルムイミノグルタメート、ホルムイミノアラニン及びホルムイミノアスパルテートから成る群から群から選択されるホルムイミノアミノ酸；グリコレート、オキサレート及びホルメートから成る群から選択されるカルボン酸；ホルムアルデヒド及びアセトアルデヒドから成る群から選択されるアルデヒド；トリメチルオルトホルメート及びトリエチルオルトホルメートから成る群から選択されるトリアルキルオルトエステル；ジホルミルヒドラジン、ホルムアミド、メチルホルムアミド及びジメチルホルムアミドから成る群から選択されるＮ−ホルミル化有機化合物；アセトアミド、メチルアセトアミド及びジメチルアセトアミドから成る群から選択されるアセトアミド；１，３，５− トリアジン−２−オン又はヘキサメチレンテトラミン；並びにこれらの塩及び水和物であり、約０．００１重量％〜５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項１４記載の方法。１６．Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジンアミノ酸、ホルミアミジンカルボキシレート、無機酸のホルムアミジン塩、アミノ酸、ヘキサメチレンテトラミン及びホルムアミドから成る群から選択される、請求項１記載の方法。１７．Ｃ₁−アクセプター化合物がグリシン、セリン、グルタメート、メチオニン、シスタチオニン、ホモシステイン及びサルコシンから成る群から選択されるアミノ酸である、請求項１６記載の方法。１８．Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジングリコレートである、請求項１６記載の方法。１９．強化剤がＰ−ニトロ安息香酸であり、Ｃ₁−インプットがグリコール酸カリウムであり、Ｃ₁−アクセプター化合物が尿素である、請求項１記載の方法。２０．強化剤がテレフタル酸であり、Ｃ₁−インプットがギ酸であり、Ｃ₁−アクセプター化合物がグリシンである、請求項１記載の方法。２１．強化剤がフォリニン酸カルシウムであり、Ｃ₁−インプットがグリコール酸であり、Ｃ₁−アクセプター化合物がヘキサメチレンテトラミンである、請求項１記載の方法。２２．強化剤がｍ−ニトロ安息香酸であり、Ｃ₁−インプットがメタノールであり、Ｃ₁−アクセプター化合物がアシルグリシンである、請求項１記載の方法。２３．強化剤がＰＥＧ−ｐ−ニトロベンゾエートであり、Ｃ₁−アクセプター化合物とＣ₁−インプットがホルムアミジングリコレートである、請求項１記載の方法。２４．植物の生長を促進する方法であって、次の工程：（ａ）植物の葉にある量の、葉中のＣ₁−テトラヒドロホレート（Ｃ₁−ＴＨＦ）量を増加させる強化剤物質と葉中のＣ₁フラグメントのシンクとして役立つＣ₁ −アクセプター化合物とを施用する工程と；（ｂ）光呼吸の酸化代謝を促進する条件に葉を暴露させる工程とを含む方法。２５．Ｃ₁−アクセプター化合物が葉中のポリグルタメートレベルを増加させる、請求項２４記載の方法。２６．前記条件が高い光強度、高い酸素レベル、水損失、高温及び低い湿度から成る群から選択される、請求項２４記載の方法。２７．強化剤がＣ₁−ＴＨＦ化合物、プテリジン、プテリン、プテロイン酸、プテロイル化合物、フォリネート、置換安息香酸、置換ベンゾエート及びこれらの誘導体；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択され、強化剤が約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項２４記載の方法。２８．強化剤が下記式：［式中、Ｒ⁰¹は水素であるか又は、メチル、ヒドロキシメチル、ホルミル若しくはギ酸残基の酸化状態を有する一炭素置換基に代謝されることができるヒドロカルビル基であり；Ｒ⁰は、ベンゾエート環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾエート；ベンゾイル環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾイル（Ｇｌｕ）_n （式中、ｎは０から１０までの整数である）；プテリジン環の５、６、７及び／又は８位置におけるその対応するジヒドロ−若しくはテトラヒドロ−還元生成物；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から独立的に選択される］で示されるプテリジンであり、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項２７記載の方法。２９．強化剤が、アルコール、有機窒素塩基、アルカリ金属水酸化物、アルカリ土類金属水酸化物、ヒドロカルビル酸及び界面活性剤から成る群から選択された活性剤物質を含む溶液中に存在する、請求項２４記載の方法。３０．強化剤が、フォリニン酸、アンヒドロロイコベリン、５−ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート、１０−ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート、５−ホルミルテトラヒドロホレート、１０−ホルミルテトラヒドロホレート、５−メチルテトラヒドロホレート、１０−メチルテトラヒドロホレート、５，１０−メテニルテトラヒドロホレート及び５，１０−メチレンテトラヒドロホレート；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択されるＣ₁−ＴＨＦ化合物であり、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項２７記載の方法。３１．強化剤が下記式：［式中、ＲはＨ、ヒドロカルビル、ハロゲン、−ＯＨ、−ＳＨ、ＮＨ₂、Ｎ−結合アミノ酸、Ｎ−結合ポリペプチド、−ＯＲ³、−ＳＲ³、ＮＨＲ³（式中、Ｒ³は、任意に置換される、ヒドロカルビル、アルキル、アシル、アミノ酸若しくはポリペプチド鎖からなる群から選択される）、−ＮＲ⁴Ｒ⁵（式中、Ｒ⁴及びＲ⁵は同一若しくは異なるものであり、独立的に、Ｈ、任意に置換されるヒドロカルビル、アルキル、アリール、アシル、Ｃ−末端結合アミノ酸、Ｃ−末端結合ポリペプチド鎖からなる群から選択される、又はＲ⁴及びＲ⁵はそれらが結合した窒素原子と共に複素環を形成する）であり；Ｒ¹及びＲ²は、任意に置換されるヒドロカルビル基、アルキル、アリール、アシル、アロイル、ハロ、シアノ、チオ、ヒドロキシ、アルコキシ、アリールオキシ、アミノ、アルキルアミノ、アミノアルキル、アリールアミノ、アミノアリール、アシルアミノ、ウレイド、アルキルウレイド、アリールウレイド、ヒドラジノ、ヒドロキサアミノ、アルコキシカルボニルアミノ、アリールオキシカルボニルアミノ、ニトロ、ニトロソ、カルボキシ、アルコキシカルボニル、アリールオキシカルボニル、アミノカルボニル、カルボキサミド、モノアルキルアミノカルボニル、ジアルキルアミノカルボニル、ホルミル、スルホ、スルファモイル、スルホアミノ、アルキルスルホニル、アリールスルホニル、スルフェノ、スルフィノ、アルキルスルフィノ及びアリールスルフィノ；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体からなる群から独立的に選択される］で示される置換ベンゾエートであり、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項２７記載の方法。３２．置換ベンゾエートがｍ−アミノ安息香酸、ｐ−アミノ安息香酸、Ｎ−ベンゾイルアミノ酸、Ｎ−アシルアミノ安息香酸、脂肪族アミノベンゾエートエステル、脂肪族Ｎ−アシルアミノベンゾエートエステル、Ｎ−アシルアミノベンゾイルアミノ酸、Ｎ−ホルミルアミノ安息香酸、２−クロロ−４−アミノ安息香酸、エトキシル化ｐ−アミノ安息香酸、ニトロ安息香酸、ｍ−ニトロ安息香酸、ｐ −ニトロ安息香酸、Ｎ−ニトロベンゾイルアミノ酸、ポリエチレングリコールニトロベンゾエート、４−クロロ−２−ニトロ安息香酸、２−クロロ−４−ニトロ安息香酸、テレフタル酸、フタル酸、Ｎ−フタロイルアミノ酸、フタルアルデヒド酸及びホルミル安息香酸；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択され、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度の水溶液として施用される、請求項３１記載の方法。３３．置換ベンゾエートがポリオキシエチレン鎖を含む界面活性剤によって誘導体化される、請求項３１記載の方法。３４．置換ベンゾエートがアルコール、有機窒素塩基、アルカリ金属水酸化物、アルカリ土類金属水酸化物、ヒドロカルビル酸及び界面活性剤から成る群から選択された活性剤物質を含む溶液中に存在する、請求項３１記載の方法。３５．Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジンアミノ酸、ホルムアミジンカルボキシレート、無機酸のホルムアミジン塩、カルボン酸、アミノ酸、ヘキサメチレンテトラミン及びホルムアミドから成る群から選択される、請求項２４記載の方法。３６．Ｃ₁−アクセプター化合物がグリシン、セリン、グルタメート、メチオニン、シスタチオニン、ホモシステイン及びサルコシンから成る群から選択されるアミノ酸である、請求項３５記載の方法。３７．Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジングリコレートである、請求項３５記載の方法。３８．強化剤が界面活性剤結合置換安息香酸であり、Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジンである、請求項２４記載の方法。３９．強化剤がｐ−ニトロ安息香酸であり、Ｃ₁−アクセプター化合物がヘキサメチレンテトラミンである、請求項２４記載の方法。４０．強化剤がフタレートであり、Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジンである、請求項２４記載の方法。４１．強化剤がフォリネートであり、Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムイミノアミノ酸である、請求項２４記載の方法。４２．植物生長促進系であって、次の要素：水性キャリヤーと一緒にしたときに、植物の葉に施用された場合に植物の葉中のＣ₁フラグメントのシンクとして役立つために有効な量のＣ₁−アクセプター化合物を含有する第１水溶液又は非水性物質と；水性キャリヤーと一緒にしたときに、植物の葉に施用された場合に植物の葉中のＣ₁−テトラヒドロホレート（Ｃ₁−ＴＨＦ）の量を増加させるために有効な量の強化剤物質を含有し、任意に、植物の葉に施用されたときにＣ₁−ＴＨＦを介してＣ₁フラグメントの代謝を増強させるＣ₁−インプット物質を含有する第２水溶液又は非水性物質とを含む系。４３．Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジンアミノ酸、ホルムアミジンカルボキシレート、無機酸のホルムアミジン塩、カルボン酸、アミノ酸、ヘキサメチレンテトラミン及びホルムアミドから成る群から選択される、請求項４３記載の系。４４．Ｃ₁−アクセプター化合物がグリシン、セリン、グルタメート、メチオニン、シスタチオニン、ホモシステイン及びサルコシンから成る群から選択されるアミノ酸である、請求項４３記載の系。４５．Ｃ₁−アクセプター化合物がホルムアミジングリコレートである、請求項４３記載の系。４６．強化剤がＣ₁−ＴＨF化合物、プテリジン、プテリン、プテロイン酸、プテロイル化合物、フォリネート、置換安息香酸、置換ベンゾエート及びこれらの誘導体；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択される、請求項４２記載の系。４７．強化剤が下記式：［式中、Ｒ⁰¹は水素であるか又は、メチル、ヒドロキシメチル、ホルミル若しくはギ酸残基の酸化状態を有する一炭素置換基に代謝されることができるヒドロカルビル基であり；Ｒ⁰は、ベンゾエート環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾエート；ベンゾイル環上で任意に置換されるメチレン−アミノベンゾイル（Ｇｌｕ）_n （式中、ｎは０から１０までの整数である）；プテリジン環の５、６、７及び／又は８位置におけるその対応するジヒドロ−若しくはテトラヒドロ−還元生成物；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から独立的に選択される］で示されるプテリジンである、請求項４６記載の系。４８．強化剤がフォリニン酸、アンヒドロロイコベリン、５−ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート、１０−ホルミルテトラヒドロプテロイルポリグルタメート、５−ホルミルテトラヒドロホレート、１０−ホルミルテトラヒドロホレート、５−メチルテトラヒドロホレート、１０−メチルテトラヒドロホレート、５，１０−メテニルテトラヒドロホレート及び５，１０−メチレンテトラヒドロホレート；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択されるＣ₁−ＴＨF化合物である、請求項４６記載の系。４９．強化剤が下記式：［式中、ＲはＨ、ヒドロカルビル、ハロゲン、−ＯＨ、−ＳＨ、ＮＨ₂、Ｎ−結合アミノ酸、Ｎ−結合ポリペプチド、−ＯＲ³、−ＳＲ³、ＮＨＲ³（式中、Ｒ³は、任意に置換される、ヒドロカルビル、アルキル、アシル、アミノ酸若しくはポリペプチド鎖からなる群から選択される）、−ＮＲ⁴Ｒ⁵（式中、Ｒ⁴及びＲ⁵は同一若しくは異なるものであり、独立的に、Ｈ、任意に置換されるヒドロカルビル、アルキル、アリール、アシル、Ｃ−末端結合アミノ酸、Ｃ−末端結合ポリペプチド鎖からなる群から選択される、又はＲ⁴及びＲ⁵はそれらが結合した窒素原子と共に複素環を形成する）であり；Ｒ¹及びＲ²は、任意に置換されるヒドロカルビル基、アルキル、アリール、アシル、アロイル、ハロ、シアノ、チオ、ヒドロキシ、アルコキシ、アリールオキシ、アミノ、アルキルアミノ、アミノアルキル、アリールアミノ、アミノアリール、アシルアミノ、ウレイド、アルキルウレイド、アリールウレイド、ヒドラジノ、ヒドロキサアミノ、アルコキシカルボニルアミノ、アリールオキシカルボニルアミノ、ニトロ、ニトロソ、カルボキシ、アルコキシカルボニル、アリールオキシカルボニル、アミノカルボニル、カルボキサミド、モノアルキルアミノカルボニル、ジアルキルアミノカルボニル、ホルミル、スルホ、スルファモイル、スルホアミノ、アルキルスルホニル、アリールスルホニル、スルフェノ、スルフィノ、アルキルスルフィノ及びアリールスルフィノ；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体からなる群から独立的に選択される］で示される置換ベンゾエートであり、０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度で水溶液中に存在する、請求項４６記載の系。５０．置換ベンゾエートがｍ−アミノ安息香酸、ｐ−アミノ安息香酸、Ｎ−ベンゾイルアミノ酸、Ｎ−アシルアミノ安息香酸、脂肪族アミノベンゾエートエステル、脂肪族Ｎ−アシルアミノベンゾエートエステル、Ｎ−アシルアミノベンゾイルアミノ酸、Ｎ−ホルミルアミノ安息香酸、２−クロロ−４−アミノ安息香酸、エトキシル化ｐ−アミノ安息香酸、ニトロ安息香酸、ｍ−ニトロ安息香酸、ｐ −ニトロ安息香酸、Ｎ−ニトロベンゾイルアミノ酸、ポリエチレングリコールニトロベンゾエート、４−クロロ−２−ニトロ安息香酸、２−クロロ−４−ニトロ安息香酸、テレフタル酸、フタル酸、Ｎ−フタロイルアミノ酸、フタルアルデヒド酸及びホルミル安息香酸；並びにこれらの塩、水和物及び界面活性剤結合誘導体から成る群から選択され、約０．０００１重量％〜０．５重量％の範囲内の濃度で水溶液中に存在する、請求項４９記載の系。５１．置換ベンゾエートが、アルコール、有機窒素塩基、アルカリ金属水酸化物、アルカリ土類金属水酸化物、ヒドロカルビル酸及び界面活性剤から成る群から選択される活性剤物質を含む水溶液中に存在する、請求項４９記載の系。５２．ｐ−ニトロ安息香酸、カルボン酸のホルムアミジン塩及び農学的に適切な添加剤の水溶液を含む、植物の生長を促進するための混合物。５３．ホルムアミジン塩がホルムアミジングリコレートである、請求項５２記載の混合物。５４．ホルムアミジン塩がホルムアミジンホルメートである、請求項５２記載の混合物。５５．フォリニン酸、カルボン酸のホルムアミジン塩及び農学的に適切な添加剤の水溶液を含む、植物の生長を促進するための混合物。５６．ホルムアミジン塩がホルムアミジングリコレートである、請求項５５記載の混合物。５７．ホルムアミジン塩がホルムアミジンホルメートである、請求項５５記載の混合物。５８．ホルムアミジングリコレートと農学的に適切な添加剤との水溶液を含む、植物の生長を促進するための混合物。