ES2252143T3 - Virus de la anemia del pollo de baja patogenidad. - Google Patents

Virus de la anemia del pollo de baja patogenidad.

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ES2252143T3 ES01200642T ES01200642T ES2252143T3 ES 2252143 T3 ES2252143 T3 ES 2252143T3 ES 01200642 T ES01200642 T ES 01200642T ES 01200642 T ES01200642 T ES 01200642T ES 2252143 T3 ES2252143 T3 ES 2252143T3
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Abstract

Un virus de la anemia del pollo (CAV), que se caracteriza porque el virus es neutralizado por una muestra de referencia que comprende el anticuerpo monoclonal R2 secretado por una línea celular de hibridomas, una muestra de la cual está depositada en la ECACC bajo el nº de acceso 00020304.

Description

Virus de la anemia del pollo de baja patogenicidad.
La presente invención se refiere a un virus de la anemia del pollo (CAV), a una vacuna que comprende un CAV y un método para la preparación de una vacuna de CAV.
El virus de la anemia del pollo (CAV) es el agente causante de una enfermedad conocida como anemia infecciosa aviar, síndrome de la dermatitis anémica o enfermedad de las alas azules y fue descrita por vez primera por Yuasa y col. en 1979 (Avian Diseases 23, 366-385, 1979).
La mayoría de los brotes de la enfermedad inducida por CAV que ocurre de forma natural han sido descritos en pollos jóvenes. La enfermedad es aguda y los primeros signos tienen lugar normalmente a los 10-14 días de edad. Esta enfermedad clínica se caracteriza por un incremento repentino de la mortalidad, normalmente alrededor del 5-10%, pero se ha descrito hasta un 60%. El pico de mortalidad tiene lugar durante los 5 a 6 días siguientes a la aparición de la enfermedad. Signos clínicos adicionales incluyen depresión y anorexia. Además, se ha observado en los pollos afectados anemia grave, hemorragias por todo el cuerpo, atrofia del timo y de la bolsa de Fabricio y una médula ósea amarillenta (McNulty, Avian Pathol. 20, 187-203, 1991).
El CAV se propaga en los pollos horizontalmente y verticalmente. Cuando los reproductores ponedores sin exposición previa al virus resultan infectados, el CAV se transmite verticalmente a la progenie. No se observan signos clínicos en los reproductores y no hay un efecto aparente sobre la producción de huevos, sobre la capacidad de eclosión de los mismos o sobre la fertilidad. Los pollos de la progenie infectados verticalmente parecen normales en el momento de la eclosión, pero muestran una mortalidad incrementada y desarrollan la enfermedad típica (síndrome de la dermatitis anémica) a partir de los 10 a 14 días de edad. La propagación horizontal tiene lugar a través del contacto con pollos infectados verticalmente, con fómites contaminados, granjas contaminadas, etc. La propagación horizontal a pollos susceptibles jóvenes, lo cual significa sin anticuerpos hacia CAV derivados de la madre, puede dar lugar también a la enfermedad clínica dos semanas más tarde.
Puede controlarse el síndrome de la dermatitis anémica asegurándose de que las bandadas parentales desarrollen anticuerpos hacia el CAV antes del inicio de la puesta. Un nivel elevado de anticuerpos contra el CAV antes del inicio de la puesta, evitará la transmisión vertical durante la puesta y proporcionará a la prole anticuerpos derivados de la madre, que son protectores durante las primeras semanas después de la eclosión frente a la infección horizontal.
Por tanto, es importante que todas las aves sean vacunadas con una vacuna de CAV antes del inicio de la puesta.
Los anticuerpos maternos hacia el CAV han desaparecido normalmente hacia las 3 semanas de edad aproximadamente. En ese momento pueden tener lugar las infecciones horizontales. Estas infecciones son normalmente subclínicas, sin embargo esta infección subclínica está asociada con pérdidas económicas significativas debido al crecimiento reducido de los pollos de engorde (McNulty y col., Avian Diseases 35, 263- 268, 1991). La enfermedad subclínica puede ser prevenida vacunando a los pollos inmediatamente después de la eclosión, preferiblemente cuando tienen un día de edad.
Existe claramente la necesidad de una vacuna segura que induzca una protección eficaz contra la enfermedad clínica y subclínica asociada con la infección por CAV. Como en la práctica existe la posibilidad de la propagación de los virus vacuna a bandadas susceptibles de pollos jóvenes, las vacunas vivas de CAV para la vacunación de las poblaciones parentales deben estar basadas en CAVs de baja patogenicidad. Además, como los pollos jóvenes son muy susceptibles a la infección por CAV, las vacunas vivas para administración directa a pollos jóvenes requieren la disponibilidad de aislados de CAV de baja patogenicidad que no afecten de manera adversa a los pollos jóvenes.
Sin embargo, todos los CAVs existentes en la naturaleza aislados hasta ahora son patógenos para los pollos jóvenes (McNulty, Avian Pathology 20, 187-203, 1991; Noteborn y Koch, Avian Pathology 24, 11-31, 1995; McNulty, British Poultry Science 38, 7-13, 1997).
Además, la atenuación de aislados de CAV mediante pases in vitro en cultivo celular ha dado lugar a resultados ambiguos. Bulow y Fuchs (J. Vet. Med. B 33, 568-573, 1986) describieron una disminución de la patogenicidad del aislado Cux-1 después de 12 pases en células MDCC-MSB1, que fue adicionalmente reducida después de 100-112 pases adicionales. Sin embargo, Yuasa (Nat. Inst. Anim. Health Quarterly 23, 13-20, 1983) y Goryo y col. (Avian Pathology 16, 149-163, 1987) no encontraron pruebas de atenuación cuando aislados de CAV fueron sometidos a 19 y 40 pases en cultivo celular, respectivamente. Todd y col. (Avian Pathology 24, 171-187, 1995) demostraron la atenuación del aislado Cux-1 mediante pases (173 veces) en células MDCC-MSB1, pero se estableció que esta atenuación no era estable y tuvo lugar una reversión a la virulencia.
La Solicitud de Patente Europea Nº 0533294 describe aislados de CAV atenuados mediante pases en huevos embrionados. Estos aislados presentan todavía cierta virulencia remanente para pollos de un día de edad y, por tanto, no son particularmente adecuados para vacunar pollos menores de 1 semana de edad. Además, estos aislados de CAV atenuados inducen lesiones en los embriones de pollo que hacen que estos virus vacuna sean poco adecuados para la vacunación in ovo.
El pollo ha sido considerado como el huésped natural del CAV. No se encontró CAV en un estudio de sueros de pavo y pato del R.U. y crías de pavo de un día de edad inoculadas con CAV no mostraron signos clínicos de anemia y no desarrollaron anticuerpos hacia el virus (McNulty y col., Avian Pathology 17, 315-324, 1988 y McNulty, Avian Pathology 20, 187-203, 1991). Sólo recientemente Farkas y col. (Avian Pathology 27, 316-320, 1998) informaron que se habían detectado anticuerpos hacia CAV en una especie distinta del pollo (a saber, en codornices).
Es un objeto de la presente invención proporcionar CAVs de baja patogenicidad adicionales que puedan ser utilizados de forma ventajosa para la preparación de una vacuna viva de CAV, por ejemplo para la vacunación de pollos de engorde.
Otro objeto de la presente invención es proporcionar CAVs de baja patogenicidad, en particular CAVs no patógenos que puedan ser utilizados para vacunar aves muy susceptibles al CAV, por ejemplo para la vacunación in ovo o para la vacunación de aves de un día de edad.
Se ha encontrado ahora que estos objetos pueden ser cumplidos proporcionando un virus de la anemia del pollo (CAV), caracterizado porque el virus es neutralizado por una muestra de referencia que comprende el anticuerpo monoclonal R2 secretado por una línea celular de hibridomas, una muestra de la cual fue depositada en la European Collection of Animal Cell Cultures (ECACC), Salisbury, R.U., el 3 de Febrero de 2000 bajo el número de acceso 00020304.
Sorprendentemente, se ha encontrado que existen cepas de CAV de baja patogenicidad en la naturaleza. Los CAVs de acuerdo con esta invención presentan una patogenicidad significativamente reducida en pollos de un día de edad, si se compara con la de las cepas de CAV existentes en la naturaleza descritas hasta ahora, según se determinó por la capacidad del virus para inducir atrofia del timo, una médula ósea pálida y/o anemia (Tabla 2). De forma inesperadamente similar, se ha encontrado que estos CAVs pueden ser aislados de pavos infectados en el
campo.
Los CAVs de acuerdo con la invención son antigénicamente distinguibles de las cepas de CAV conocidas hasta ahora aisladas de pollos infectados, así como de otras ciertas cepas de CAV aisladas de pavos.
Los anticuerpos monoclonales (Moabs) son útiles para identificar características de un agente infeccioso y para determinar similitudes y diferencias antigénicas entre diferentes aislados del mismo microorganismo o de microorganismos similares. En la Tabla 1, se muestra que los CAVs de acuerdo con la presente invención tienen un patrón de reacción con un Moab que es diferente del observado con cepas de pollo conocidas o con otras cepas de pavo con carácter patógeno.
En particular, se ha encontrado que una cepa de CAV de acuerdo con la invención es un virus que es neutralizado por una muestra que comprende el Moab R2, en contraste con las cepas de CAV conocidas aisladas de pollos que no son neutralizadas por este Moab.
Para examinar si una cepa de CAV es neutralizada por una muestra que contiene el Moab R2, debe establecerse primeramente el título de anticuerpos neutralizantes de la muestra de Moab R2 contra la cepa 319 de CAV depositada en la European Collection of Animal Cell Cultures (ECACC), Salisbury, R.U., el 26 de Enero de 2000 bajo el número de acceso 00012608, en un ensayo de neutralización de virus según se describe en el Ejemplo 1 más adelante. Dependiendo del título de anticuerpos, se prepara la muestra de referencia de Moab R2 mediante dilución o concentración de la muestra de Moab R2, de tal manera que 50 \mul contengan un título de anticuerpos de 16 (log_{2}) cuando se examinen frente a 300-1000 DICT_{50} por 50 \mul de cepa 319 de CAV en un ensayo de neutralización de virus según se describe en el Ejemplo 1.
Se considera que una cepa de CAV pertenece a la presente invención cuando es neutralizada específicamente en el ensayo de neutralización de virus por la muestra de Moab R2 de referencia. Esto significa que en el ensayo de neutralización de virus el título de anticuerpos de la muestra de Moab R2 de referencia es al menos 5 (log_{2}) por 50 \mul cuando se examina frente a 300-1000 DICT_{50} por 50 \mul de una cepa de CAV.
En particular, la presente invención proporciona una cepa de CAV que es neutralizada por diluciones mayores de la muestra de Moab R2 de referencia. Las cepas de CAV que son neutralizadas por diluciones mayores de la muestra de Moab R2 de referencia presentan también una menor patogenicidad para los pollos. Por tanto, en una realización preferida de la invención, se proporciona una cepa de CAV que se caracteriza por el hecho de que el título de anticuerpos de la muestra de Moab R2 de referencia frente a esa cepa de CAV es al menos
10 (log_{2}) por 50 \mul, más preferiblemente al menos 12 (log_{2}) por 50 \mul o incluso al menos 14 (log_{2}) por 50 \mul y, particularmente, al menos 16 (log_{2}) por 50 \mul cuando se examina frente a 300-1000 DICT_{50} por 50 \mul de una cepa
de CAV.
Una cepa de CAV que es neutralizada por diluciones mayores de la muestra de Moab R2 de referencia es esencialmente no patógena para pollos jóvenes y para embriones de pollo. Por tanto, tal cepa de CAV es particularmente adecuada para ser utilizada en una vacuna viva de CAV para la administración a pollos que son muy susceptibles a la infección por CAV, tales como los embriones de pollo o los pollos de un día de edad.
Una cepa muy preferida de acuerdo con la presente invención es la cepa 319 de CAV, una muestra de la cual está depositada en la ECACC bajo el número de acceso 00012608. A la vista de sus propiedades no patógenas, esta cepa es particularmente idónea como componente de una vacuna para inmunizar pollos jóvenes o embriones de
pollos.
La identificación de las nuevas cepas de CAV de acuerdo con la presente invención permite la preparación de vacunas vivas de CAV con baja patogenicidad que pueden proteger eficazmente a las aves de corral, en particular a pollos jóvenes, frente a las condiciones de enfermedad resultantes de la infección por el CAV. Por tanto, en una realización preferida de esta invención, se proporciona una cepa de CAV según se definió anteriormente, que está en forma viva.
Por supuesto, la presente invención proporciona también una cepa de CAV en forma inactivada. La cepa de CAV inactivada puede ser utilizada como base de una vacuna inactivada particularmente idónea para la vacunación de reproductores.
Un CAV de acuerdo con la invención puede ser también aislado de pavos del campo. Brevemente, puede llevarse a cabo un estudio serológico de sueros de pavo recogidos de bandadas de pavos para identificar muestras de suero que sean capaces de neutralizar CAV en un ensayo estándar de neutralización de virus. Un ejemplo de tal estudio está descrito en Farkas y col. (1998, supra). Posteriormente, el CAV puede ser aislado de órganos de los pavos, según se describe en el Ejemplo 1. Finalmente, puede identificarse un CAV de acuerdo con la presente invención mediante el examen de la reacción con el anticuerpo monoclonal R2.
Si se desea, los CAVs de baja patogenicidad caracterizados anteriormente pueden ser adaptados a huevos embrionados mediante el pase de estos CAVs en huevos embrionados, de tal manera que los virus resultantes sean capaces de crecer hasta títulos elevados en huevos embrionados. La Solicitud de Patente Europea Nº 0533294 describe que la capacidad de un CAV para inducir lesiones en los embriones está asociada con un beneficio de crecimiento y describe además cómo pueden obtenerse tales virus. Por tanto, la presente invención proporciona también CAVs del tipo anteriormente mencionado, que tienen adicionalmente la propiedad de inducir lesiones en embriones de pollo. Tales CAVs son adecuados para la vacunación in ovo de embriones de 17 días de edad y mayores, o para la vacunación después de la eclosión de pollos de un día de edad o mayores.
La invención proporciona en un aspecto adicional una vacuna para ser utilizada en la protección de las aves de corral frente a las condiciones de enfermedad, clínicas y subclínicas, resultantes de una infección por CAV, que comprende un CAV de acuerdo con la presente invención y un vehículo o diluyente farmacéuticamente aceptable.
El CAV de acuerdo con la presente invención puede ser incorporado a la vacuna como un virus vivo o inactivado. Sin embargo, la baja patogenicidad de los presentes CAVs hace que estos virus sean particularmente adecuados para ser incorporados a una vacuna viva de CAV.
Una vacuna de acuerdo con la invención puede ser preparada mediante métodos convencionales tales como, por ejemplo, los utilizados comúnmente para las vacunas de CAV comercialmente disponibles. La preparación de composiciones para vacunas veterinarias está también descrita en "Handbuch der Schutzimpfungen in der Tiermedizin" (eds.: Mayr, A. y col, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg, Alemania, 1984) y en "Vaccines for Veterinary Applications" (ed.: Peters, A.R. y col., Butterworth-Heinermann Ltd., 1993).
Brevemente, un sustrato adecuado es inoculado con un CAV vivo de acuerdo con la invención y se propaga hasta que el virus replique y se alcance un título infeccioso deseado o un contenido de masa antigénica deseado, después de lo cual se recoge el material que contiene el CAV y se formula en una composición farmacéutica con actividad profiláctica.
Puede utilizarse para producir una vacuna de acuerdo con la presente invención cualquier sustrato que sea capaz de soportar la replicación del CAV definido anteriormente. Los sustratos adecuados incluyen cultivos celulares tales como células MDCC-MSB1, embriones de pollo y pollos para la producción de vacunas in vivo.
Para la producción en cultivo celular, el virus es propagado normalmente durante 3-10 días después de la inoculación de las células, después de lo cual se recoge el sobrenadante del cultivo celular y, si se desea, se filtra o se centrifuga con el fin de eliminar los desechos celulares.
Alternativamente, el CAV de acuerdo con la invención puede ser propagado en huevos de pollo embrionados seguido por la recogida del material CAV mediante métodos rutinarios tales como los descritos en la Solicitud de Patente Europea Nº 0533294.
La vacuna de acuerdo con la invención que contiene el CAV vivo puede ser preparada y comercializada en forma de una suspensión (congelada) o en forma liofilizada. La vacuna contiene adicionalmente un vehículo o diluyente farmacéuticamente aceptable utilizado habitualmente para tales composiciones. Los vehículos incluyen estabilizantes, conservantes y tampones. Estabilizantes adecuados son, por ejemplo, SPGA, carbohidratos (tales como sorbitol, manitol, almidón, sacarosa, dextrano, glutamato o glucosa), proteínas (tales como suero de leche en polvo, albúmina o caseína) o productos de degradación de los mismos. Son tampones adecuados, por ejemplo, los fosfatos de metales alcalinos. Son conservantes adecuados timerosal, mertiolato y gentamicina. Los diluyentes incluyen agua, tampones acuosos (tales como solución salina tamponada) alcoholes y polioles (tales como glicerol).
Si se desea, las vacunas vivas de acuerdo con la invención pueden contener un adyuvante. Ejemplos de compuestos y composiciones adecuadas con actividad adyuvante son los mismos que los mencionados más adelante para la preparación de vacunas inactivadas.
Aunque es posible la administración por inyección, por ejemplo intramuscular, subcutánea, de la vacuna viva de acuerdo con la presente invención, la vacuna viva es administrada preferiblemente mediante las técnicas más baratas de aplicación masiva comúnmente utilizadas para la vacunación de aves de corral. Estas técnicas incluyen el agua de bebida y la vacunación por pulverización.
Métodos alternativos para la administración de la vacuna viva incluyen la administración in ovo, en forma de colirio y la inmersión del pico.
Como la presente invención proporciona CAVs que son sustancialmente no patógenos cuando son administrados in ovo en el último cuarto del periodo de incubación, una vía de administración particularmente ventajosa de una vacuna de acuerdo con la presente invención es la administración in ovo.
Normalmente, la vacuna es inyectada en huevos embrionados durante las últimas etapas del periodo embrionario, generalmente durante el cuarto final del periodo de incubación (día 15-21), preferiblemente el día 18 del periodo de incubación.
El mecanismo de inyección de los huevos incubados no es particularmente crítico, siempre que no dañe excesivamente tejidos y órganos del embrión. Por ejemplo, se perfora un pequeño orificio con una aguja (1-1½ pulgada, calibre 22 aproximadamente) fijada a una jeringa en el extremo grande de la cáscara y se inyecta la vacuna por debajo de la membrana interna de la cáscara y de la membrana corioalantoidea. Posteriormente, los huevos embrionados vacunados son transferidos a un incubador para que eclosionen (Patente de EE.UU. N^{os} 4.458.630, 5.427.791, WO 98/56413 y WO 95/35121). Preferiblemente, el proceso completo de vacunación de embriones se lleva a cabo utilizando sistemas de vacunación automatizados, tal como el sistema Inovoject® disponible comercialmente.
En otra realización, la presente invención proporciona una vacuna contra las condiciones de enfermedad resultantes de la infección por CAV, que comprende el CAV en forma inactivada. Las ventajas de una vacuna inactivada son los niveles elevados de anticuerpos protectores de larga duración que pueden ser obtenidos. Esta propiedad hace que tal vacuna inactivada sea idónea en particular para la vacunación de reproductores. La preparación de una vacuna de CAV inactivado de acuerdo con la presente invención puede ser obtenida mediante métodos rutinarios bien conocidos por las personas expertas en la técnica (tal como está descrito en la Solicitud de Patente Europea Nº 0533294).
Una vacuna conteniendo el CAV inactivado puede contener, por ejemplo, uno o más de los vehículos o diluyentes farmacéuticamente aceptables anteriormente mencionados adecuados para este fin.
Preferiblemente, una vacuna inactivada de acuerdo con la invención comprende uno o más compuestos con actividad adyuvante. Compuestos o composiciones adecuadas para este fin incluyen hidróxido, fosfato u óxido de aluminio, una emulsión aceite-en-agua o agua-en-aceite basada en, por ejemplo, un aceite mineral tal como Bayol F® o Marcol 52®, o un aceite vegetal tal como acetato de vitamina E y saponinas.
Las vacunas inactivadas son normalmente administradas parenteralmente, por ejemplo intramuscularmente o subcutáneamente.
La vacuna de acuerdo con la invención comprende una dosis eficaz del CAV definido anteriormente como componente activo, esto es, una cantidad de material CAV inmunizante que inducirá inmunidad en las aves vacunadas o en su progenie frente al desafío por un virus virulento. En la presente se define inmunidad como la inducción de un nivel de protección en una población de aves después de la vacunación significativamente mayor en comparación con un grupo no vacunado.
Típicamente, la vacuna viva de acuerdo con la invención puede ser administrada en una dosis de 10^{2}-10^{9} DICT_{50} por ave, preferiblemente en una dosis que varía de 10^{2}-10^{6} DICT_{50}, y una vacuna inactivada puede contener el equivalente antigénico de 10^{4}-10^{10} DICT_{50} por ave.
Aunque la vacuna de CAV de acuerdo con la presente invención puede ser utilizada eficazmente en pollos, otras aves de corral tales como pavos y codornices pueden ser también vacunadas con éxito con la vacuna. Los pollos incluyen pollos de engorde, la población de reproducción y la población de ponedoras.
Como las condiciones de enfermedad clínicas y subclínicas resultantes de la infección por CAV han sido descritas principalmente en pollos jóvenes, en particular en pollos de engorde, la presente invención proporciona preferiblemente una vacuna para ser utilizada en la protección de pollos de engorde frente a las condiciones de enfermedad inducidas por el CAV.
La edad de los animales que reciban una vacuna viva o inactivada de acuerdo con la invención puede ser la misma que la de los animales que reciben las vacunas de CAV actualmente conocidas. Adicionalmente, el carácter de baja patogenicidad de los CAVs de acuerdo con la presente invención permite la administración de la vacuna de CAV a aves jóvenes, esto es de menos de dos semanas de edad, en particular a aves de un día de edad o incluso a embriones mediante la vía in ovo en el cuarto final del periodo de incubación. Por ejemplo, aves jóvenes, por ejemplo pollos de engorde, pueden ser vacunados directamente a partir de un día de edad en adelante con la vacuna viva de acuerdo con la invención para prevenir la enfermedad subclínica resultante de la transmisión horizontal del CAV. La vacunación de la población parental, tal como la de los reproductores de pollos de engorde, puede ser realizada con una vacuna viva o inactivada de acuerdo con la invención o con un protocolo que comprenda una combinación de ambas vacunas. La ventaja de estos tipos de programas de inmunización incluye la protección inmediata de la progenie de un día de edad proporcionada por los anticuerpos derivados de la madre transmitidos verticalmente a las aves jóvenes. Un programa de vacunación típico de reproductores incluye la vacunación de los reproductores desde las 6 semanas de edad en adelante con una vacuna viva, o la vacunación con una vacuna inactivada entre las 14-18 semanas de edad.
La presente invención proporciona también una vacuna combinada que comprende, además del CAV de acuerdo con la invención, uno o más componentes vacuna de otros patógenos infecciosos para las aves de corral.
Preferiblemente, la vacuna combinada comprende una o más cepas vacuna (inactivadas) del virus de la Enfermedad de Marek (MDV), del virus de la bronquitis infecciosa (IBV), del virus de la Enfermedad de Newcastle (NDV), del virus de la enfermedad infecciosa de la bolsa (IBDV), del adenovirus aviar (FAV), del virus de la EDS, del virus de la rinotraqueitis del pavo (TRTV), del virus de la laringotraqueitis infecciosa (ILTV) y de reovirus.
En particular, la presente invención proporciona una vacuna combinada viva que comprende un CAV de acuerdo con la invención y una cepa vacuna de MDV tal como HVT. Esta vacuna combinada puede ser utilizada ventajosamente para la vacunación in ovo.
Ejemplos
Ejemplo 1
Aislamiento e identificación in vitro de las cepas de CAV con baja patogenicidad
A
Las cepas de CAV fueron aisladas de órganos derivados de diferentes pavos de acuerdo con el procedimiento siguiente:
Los órganos fueron homogeneizados y centrifugados durante 15 minutos a 3000 g. El sobrenadante fue añadido a células MDCC-MSB1 y posteriormente las suspensiones fueron incubadas a +37ºC. Después de 2-3 días de incubación, las células fueron examinadas microscópicamente y posteriormente subcultivadas. Este procedimiento fue repetido hasta que tuvo lugar el efecto citopático (ECP) característico de CAV. Cuando estuvo presente el ECP de CAV, la suspensión fue centrifugada durante 15 minutos a 3000 g y posteriormente el sobrenadante fue recogido y almacenado a -70ºC. Se produjeron pases posteriores de acuerdo con el mismo procedimiento.
Aislados de CAV de pollo fueron también multiplicados en células MDCC-MSB1 según el procedimiento descrito anteriormente.
Se aisló de manera similar un grupo más de cepas de CAV de acuerdo con la invención de pavos que estaban deprimidos debido a causas desconocidas. Después de su llegada, los pavos fueron sacrificados y se extrajo su hígado. En el laboratorio, se añadió un volumen igual de medio RMPI 1640 y posteriormente se preparó un homogenado de hígado al 50% mediante la utilización de un Ultra Turrax. Después de centrifugar 10 minutos a 4000 g, el sobrenadante fue recogido a través de un filtro de 15 \mum. El sobrenadante fue almacenado a -70ºC hasta su utilización en pruebas de reaislamiento del virus.
Para los ensayos de reaislamiento del virus, 0,2 ml de cada uno de los sobrenadantes de hígado fueron añadidos a 30 ml de medio RPMI 1640 (5% de FCS) que contenía 3 x 10^{5} células MDCC- MSB1 por ml. Después de incubación durante 2 ó 3 días a +37ºC (5% de CO_{2}), las células MDCC-MSB1 fueron examinadas microscópicamente para detectar la presencia de ECP característico del CAV (células grandes hinchadas con un citoplasma claro). Cuando el ECP característico de CAV resultó a estar ausente, las células fueron subcultivadas mediante la adición de 5 ml de la suspensión de células MDCC-MSB1 a 25 ml de medio RPMI 1640 nuevo (5% de FCS). Posteriormente, las suspensiones celulares fueron incubadas de nuevo durante 2 ó 3 días a +37ºC (5% de CO_{2}). Las suspensiones de células MDCC-MSB1 fueron subcultivadas hasta 10 veces o hasta que se observó el ECP característico
del CAV.
Cuando se observó el ECP característico del CAV, la suspensión de células-virus fue recogida y centrifugada durante 10 minutos a 4000 g. El sobrenadante fue recogido y almacenado a -70ºC hasta su uso posterior.
\newpage
B
En un experimento posterior, se examinó si las cepas de CAV de acuerdo con la presente invención podían ser distinguidas de cepas de CAV de pollo (conocidas) y de otras cepas de pavo, por medio de un ensayo de neutralización de virus utilizando el anticuerpo monoclonal R2, suero de pollo policlonal positivo y negativo dirigido contra el CAV.
Materiales y métodos Cepas de CAV
Cepa 26P4 de CAV de pollo (tipo salvaje y atenuada): Solicitud de Patente EP Nº 0533294.
Cepa Gifu de CAV de pollo (tipo salvaje y atenuada): Solicitud de Patente EP Nº 0533294.
Cepa Angstrom de CAV de pollo: Angstrom y col., Avian Path. 17, 23-32, 1988.
Cepa Cux de CAV de pollo: von Bülow y col., Zentralbl. Veterinarmed. 30, 742-750, 1983.
Cepa Clon-1 de CAV de pollo: Lamichane y col., Avian Dis. 35, 515-522, 1991.
Cepa de CAV de pollo: aislado de Holanda, cepa de referencia.
Cepas 18938, SP6198, 18933, 17382, 319, 3571, 3533, 3527, 3570, 3572, 18012, 18936, 18010 y 18941 de CAV de pavo.
Anticuerpos dirigidos hacia el CAV
Moab R2
Suero CAV positivo
Suero CAV negativo
Ensayo de neutralización de virus
Comenzando con una dilución de al menos 1:16, se realizaron diluciones seriadas de dos veces de la muestra del Moab de referencia en una placa de microvaloración en medio de cultivo de tejidos (RPMI 1640 + 5% de FCS) finalizando con 50 \mul de cada dilución (se incluyó un suero de referencia positivo y negativo utilizando las mismas diluciones). Posteriormente, se añadió a cada dilución del Moab R2 un volumen igual de cada suspensión
de CAV.
Con el fin de monitorizar el título de infectividad del CAV en el ensayo de neutralización, la dilución de trabajo de CAV fue titulada simultáneamente. Por tanto, se prepararon diluciones seriadas de diez veces (10^{-1} a 10^{-4}) de cada dilución de trabajo de CAV en tubos fuera de la placa de microvaloración. Posteriormente, 50 \mul de cada dilución fueron transferidos en doce veces a una placa de microvaloración. Otros doce pocillos de la misma placa de microvaloración fueron rellenados con 100 \mul de medio de cultivo de tejidos con el fin de que sirvieran como control negativo. Posteriormente, se añadieron 50 \mul de medio de cultivo de tejidos a las diluciones del virus. Las mezclas virus-Moab y las diluciones de virus de la titulación fueron luego incubadas durante un periodo de una noche a +4ºC. Posteriormente, se añadieron 100 \mul de una suspensión de células MDCC-MSB1 que contenía 6 x 10^{5} células, a las mezclas virus-Moab y a las diluciones del virus y al control de la titulación. Las placas de microvaloración fueron luego transferidas a un incubador (+37ºC, 5% de CO_{2}).
Después de incubar durante dos a tres días a +37ºC, las células incluidas en la titulación fueron examinadas para detectar la presencia del efecto citopático (ECP) característico del CAV. Cuando la titulación reveló que estaban presentes menos de 300 a 1000 DICT_{50} de CAV por 50 \mul, las células incluidas en el ensayo de neutralización y en la titulación fueron subcultivadas e incubadas de nuevo durante dos a tres días a +37ºC. Este procedimiento de incubación y subcultivo de las células se realizó hasta que se obtuvo en la titulación un título de CAV de 300 a 1000 DICT_{50} por 50 \mul. Los títulos de CAV fueron calculados de acuerdo con el método de Reed y Muench (The American Journal of Hygiene 27, 493-497, 1937).
Los títulos de anticuerpo fueron determinados examinando las células añadidas a las mezclas virus-Moab para detectar la presencia del ECP característico del CAV. El título de anticuerpos (log_{2}) está expresado como el recíproco de la dilución más elevada de la muestra de Moab R2 de referencia a la cual las cepas de CAV son neutralizadas completamente, esto es, no se observa el ECP característico del CAV. Cuando el título de anticuerpos de la muestra de Moab R2 de referencia es <5 (log_{2}), se considera que la cepa de CAV particular no ha sido neutralizada por el
Moab R2.
Resultados TABLA 1 Títulos de anticuerpo (log_{2}) determinados en el ensayo de NV
R2 Suero CAV Positivo Suero CAV Negativo
Cepas de pollo
CAV 26P4 (tipo salvaje) <4 13 <4
CAV 26P4 (atenuada) <4 13 <4
CAV Gifu (tipo salvaje) <4 13 <4
CAV Gifu (atenuada) <4 13 <4
CAV Cux-1 <4 13 <4
CAV Angstrom <4 12 <4
CAV Clon-1 <4 13 <4
CAV, aislado de Holanda <4 11 <4
Cepas de pavo
CAV SP6198 <4 12 <4
CAV 319 16 11 <4
CAV 18938 16 12 <4
CAV 18933 14 10 <4
CAV 17382 7 10 <4
CAV 3571 16 11 <4
CAV 3533 16 12 <4
CAV 3527 16 12 <4
CAV 3570 16 12 <4
CAV 3572 16 12 <4
CAV 18012 16 12 <4
CAV 18936 16 12 <4
CAV 18010 16 12 <4
CAV 18941 16 12 <4
Conclusión
El ensayo de neutralización de virus reveló que un grupo de cepas de CAV de pavo que presentan una baja patogenicidad para los pollos puede ser distinguido de aislados de CAV de pollo atenuados y patógenos y de aislados patógenos de pavo (Tabla 1). El Moab R2 neutraliza únicamente las cepas de CAV de baja patogenicidad aisladas de pavos, mientras que no neutraliza el aislado patógeno de pavo ni ninguna de las cepas de pollo conocidas. Los resultados de los experimentos de patogenicidad están mostrados en el Ejemplo 2.
Ejemplo 2
Caracterización in vivo de las cepas de CAV con baja patogenicidad
A
En este experimento, los aislados de CAV fueron evaluados para determinar su patogenicidad en pollos SPF. La patogenicidad de los aislados de CAV fue establecida mediante examen macroscópico del timo y de la médula ósea y mediante la determinación del valor del hematocrito (Ht).
Diseño experimental
Pollos SPF de un día de edad fueron inoculados intramuscularmente con 10^{6,0} DICT_{50} de cada aislado de CAV. Un grupo de pollos no fue inoculado con el fin de que sirviera como control. A los 14 días de edad, se retiraron varios pollos de cada grupo. Se recogieron muestras de sangre para la determinación del valor del Ht. El timo y la médula ósea fueron examinados macroscópicamente. Los pollos restantes fueron mantenidos hasta las cuatro semanas de edad. Se recogieron muestras de sangre antes del inicio del experimento y a las cuatro semanas de edad.
Los sueros fueron examinados para determinar la presencia/ausencia de anticuerpos hacia CAV mediante un ensayo de neutralización de virus, según se describió anteriormente.
Se determinaron los títulos de infectividad reales de las preparaciones utilizadas para la inoculación mediante titulación en células MDCC-MSB1, de acuerdo con procedimientos estándar. Las suspensiones de virus-células fueron subcultivadas cada 2 a 3 días, hasta 10 veces. Posteriormente, se determinó el título de punto final mediante examen microscópico de las células para detectar la presencia del ECP característico de CAV. El título fue calculado de acuerdo con el método de Reed y Muench (1937, supra).
Resultados
Los resultados del examen macroscópico y de la determinación del hematocrito están resumidos en la Tabla 2.
Los resultados de la serología están resumidos en la Tabla 3. No pudieron detectarse anticuerpos hacia CAV en los sueros derivados de 10 individuos de la pollada de un día de edad. Tampoco pudieron detectarse anticuerpos hacia CAV en los sueros derivados de los pollos control de cuatro semanas de edad.
TABLA 2 Resultados del examen macroscópico y de la determinación del Ht
Inóculo Título de infectividad % de pollos con % de pollos con % de pollos con
real administrado atrofia del timo médula ósea pálida anemia (Ht<27%)
(log_{10} DICT_{50})
Cepas de pollo
CAV Clon-1 6,0 79% 50% 21%
CAV Gifu 5,8 100% 100% 67%
Cepas de pavo
CAV SP6198 4,9 100% 93% 20%
CAV 18938 4,9 40% 0% 0%
CAV 18933 5,3 0% 0% 0%
CAV 17382 6,6 53% 27% 7%
CAV 319 6,1 13% 0% 0%
TABLA 3 Resultados del examen serológico
Inóculo Título medio de anticuerpos hacia CAV (log_{2}) a las cuatro semanas de edad
CAV Clon-1 n.r.
CAV Gifu 12,0 (\pm 0,0)
CAV SP6198 9,9 (\pm 1,7)
CAV 18938 10,3 (\pm 1,6)
CAV SP6198 9,9 (\pm 1,7)
CAV 18933 10,8 (\pm 1,3)
CAV 17382 10,2 (\pm 1,5)
CAV 319 11,4 (\pm 1,0)
()= desviación estándar \hskip4,7cm n.r.= no realizado
Conclusión
Los resultados obtenidos en este experimento muestran que las cepas de CAV de acuerdo con la invención presentan una patogenicidad reducida para los pollos cuando se comparan con las cepas de CAV derivadas de pollos o de otras cepas de pavo.
B
En este experimento se examinó si las cepas de CAV aisladas de pavos inducían lesiones embrionarias características del CAV. La Solicitud de Patente Europea Nº 0533294 describe CAVs atenuados con una virulencia reducida para los pollos. Esta ventajosa propiedad está asociada con la propiedad de estos virus de la técnica anterior de inducir lesiones en huevos embrionados.
Diseño experimental
Treinta huevos SPF fertilizados fueron inoculados cada uno con 0,2 ml de cada cepa de CAV vía saco vitelino. El volumen de inóculo contenía un título de infectividad de 10^{6,0} DICT_{50}. Como control positivo, se inocularon 30 huevos SPF fertilizados con la cepa CAV 26P4 atenuada, una cepa de CAV que se sabe que induce lesiones en los embriones. Se incluyeron 30 huevos SPF fertilizados, que no fueron inoculados, como control negativo. Posteriormente, los huevos fueron incubados en un incubador de huevos a +37ºC. Desde el día 7 de vida embrionaria en adelante, los huevos fueron mirados al trasluz diariamente. Se consideró que la muerte de embriones que tenía lugar hasta el día 10 de vida embrionaria no había sido causada por el CAV y, por tanto, estos huevos fueron desechados. Se consideró que la muerte de embriones que tenía lugar a partir del día 11 de vida embrionaria en adelante estaba causada por el CAV y, por tanto, los embriones fueron recogidos y examinados macroscópicamente para detectar la presencia de lesiones inducidas por el CAV. A los 17 días de vida embrionaria, se recogieron todos los embriones restantes y se examinaron macroscópicamente para determinar la presencia de lesiones inducidas por el CAV.
Resultados
La muerte de embriones está mostrada en la Tabla 4.
\vskip1.000000\baselineskip
TABLA 4 Mortalidad de embriones
Inóculo Nº de huevos Días de vida embrionaria
Inoculados
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
CAV 319 30 13 1 - 1 - - - 1 - - -
CAV 18933 30 15 1 - - - - - - - - -
CAV 18938 30 15 - - 1 - - - 1 - - -
CAV 26P4 Atenuada 30 11 - - 1 - - - 3 1 - 2
Control No inocul. 30 3 1 - - - - - - - - -
\vskip1.000000\baselineskip
Examen macroscópico CAV cepa 319
El embrión que murió a los 14 días de vida embrionaria no presentaba lesiones características del CAV. En el examen macroscópico de los catorce embriones de 17 días de edad supervivientes no se observaron tampoco lesiones características del CAV.
CAV cepa 18933
En el examen macroscópico de los catorce embriones de 17 días de edad supervivientes no se observaron lesiones características del CAV.
CAV cepa 18938
El embrión que murió a los 14 días de vida embrionaria no presentaba lesiones características del CAV. En el examen macroscópico de los trece embriones de 17 días de edad supervivientes no se observaron tampoco lesiones características del CAV.
CAV 26P4 (atenuada)
Los embriones que murieron a los 14, 15 y 17 días de vida embrionaria presentaban todos lesiones características del CAV. En el examen macroscópico de los doce embriones de 17 días de edad supervivientes, se observaron lesiones características del CAV en seis embriones.
Conclusión
A partir de este experimento puede concluirse que las cepas de CAV existentes en la naturaleza aisladas de pavos no inducen lesiones en los embriones.
Ejemplo 3
Vacunación in ovo Diseño experimental
Se inocularon in ovo 60 huevos SPF embrionados de 18 días de edad con 0,2 ml de la cepa vacuna de CAV Nobilis P4® comercialmente disponible (EP 0533294), de CAV cepa 319 o de un homogenado embrionario obtenido de huevos SPF embrionados. Se inoculó por huevo un título de infectividad calculado de 10^{3,0} DICT_{50}. Después de la inoculación, los huevos fueron transferidos a un incubador de eclosión y después de la eclosión los pollos fueron colocados en aisladores de presión negativa.
A los 7, 14 y 21 días de edad se retiraron 5 pollos de cada grupo. Se recogieron muestras de sangre para la determinación de los valores del hematocrito. Posteriormente, los pollos fueron sacrificados para el examen post mortem. En el examen post mortem se examinaron macroscópicamente el timo y la médula ósea.
A las 6 y 8 semanas de edad se recogieron muestras de sangre de varios pollos de cada grupo y se examinaron los sueros para determinar la presencia/ausencia de anticuerpos hacia CAV.
Durante un periodo de 8 semanas después de la eclosión, se observaron los pollos diariamente para detectar la aparición de signos clínicos de enfermedad o mortalidad.
Materiales y métodos Titulación de virus
Los títulos reales de infectividad inoculados fueron determinados mediante titulación en células MDCC-MSB1 de acuerdo con procedimientos estándar según se describió anteriormente.
Determinación del hematocrito
Se recogieron muestras de sangre periférica por duplicado en tubos capilares de microhematocrito (Ht) heparinizados. Después de centrifugar durante 10 minutos a 15000 g, se determinaron los valores del hematocrito. Posteriormente, se calculó el valor medio del Ht para cada pollo. Los pollos con valores inferiores al 27% fueron considerados anémicos.
Examen macroscópico
Después del examen macroscópico, se determinó el porcentaje de animales afectados con atrofia del timo y palidez de la médula ósea.
Observaciones para detectar signos clínicos de enfermedad
A lo largo del experimento, se observaron todos los pollos diariamente para detectar la aparición de signos clínicos de enfermedad o mortalidad.
Serología
Las muestras de suero fueron examinadas para determinar la ausencia/presencia de anticuerpos hacia CAV utilizando un ensayo sobre inmunoabsorbente con enzima unido (ELISA) competitivo, con un antígeno de CAV unido a una fase sólida, un anticuerpos monoclonal biotinilado específico de CAV y HRP acoplada a avidina. Los títulos de anticuerpo (log_{2}) eran el recíproco de la mayor dilución de suero a la que el anticuerpo monoclonal biotinilado no se unía de forma máxima. Las muestras de suero con títulos de <5 (log_{2}) son consideradas negativas para anticuerpos hacia CAV.
Inoculación in ovo
El extremo romo de huevos SPF embrionados de 18 días de edad fue limpiado con un algodón con una solución de yodo para desinfectar la superficie. Posteriormente, se practicó un orificio en la cáscara del huevo mediante la utilización de un llamado taladro de huevos. Los huevos fueron luego inoculados con cada una de las diluciones del virus mediante la utilización de jeringas Discardit de 1,0 ml y agujas naranjas Microlance de 0,6 x 25. Antes de transferir los huevos a un incubador de eclosión, los orificios fueron sellados con parafina.
Resultados Titulación de la infectividad
A continuación se enumeran los títulos de infectividad reales encontrados en los inóculos:
\vskip1.000000\baselineskip
CAV vacuna Nobilis cepa P4 : 10^{1,9} DICT_{50} por huevo.
CAV cepa 319 : 10^{2,9} DICT_{50} por huevo.
\vskip1.000000\baselineskip
Resultados del examen macroscópico
Las puntuaciones medias obtenidas en el examen macroscópico están mostradas en la Tabla 5.
CAV vacuna Nobilis cepa P4
A los 7 y 21 días de edad no se observaron cambios en el timo. A los 14 días de edad, tres pollos presentaban una ligera atrofia del timo y dos pollos presentaban una atrofia moderada del timo. A los 7, 14 y 21 días de edad no se observaron cambios en la médula ósea.
CAV cepa 319
A los 7, 14 y 21 días de edad no se observaron cambios en el timo ni en la médula ósea.
Homogenado de embriones negativos
A los 7, 14 y 21 días de edad no se observaron cambios en el timo ni en la médula ósea.
Determinación de los valores del hematocrito
Los valores del hematocrito determinados a los 7, 14 y 21 días de edad están mostrados en la Tabla 6. Todos los valores del hematocrito determinados fueron superiores al 27%.
Serología
Los títulos medios de anticuerpos hacia CAV están mostrados en la Tabla 7.
CAV vacuna Nobilis cepa P4
A las seis semanas de edad, se detectaron anticuerpos hacia CAV en 15 de los 17 sueros examinados. A las ocho semanas de edad, los diecisiete pollos respondían todos al CAV.
CAV cepa 319
A las seis semanas de edad, se detectaron anticuerpos hacia CAV en 17 de los 18 sueros examinados. A las ocho semanas de edad, los dieciocho pollos respondían todos al CAV.
Homogenado de embriones negativos
A las seis y ocho semanas de edad no pudieron detectarse anticuerpos hacia CAV en ninguno de los sueros examinados.
Observación para detectar signos clínicos de enfermedad
A lo largo de todo el experimento, no se observaron signos clínicos de enfermedad ni mortalidad en los pollos inoculados con la cepa P4, la cepa 319 o el homogenado de embriones negativos.
Discusión
Después de la inoculación de huevos embrionados de 18 días de edad con CAV cepa P4 o con CAV cepa 319, no se observaron signos clínicos de enfermedad ni mortalidad a lo largo de todo el experimento. La determinación de los valores del hematocrito reveló que ninguno de los pollos era anémico.
El examen serológico reveló que la mayoría de los pollos inoculados con CAV cepa 319 o con CAV cepa P4 eran seroconvertidos respecto a CAV a las seis semanas de edad.
El examen macroscópico reveló que CAV cepa P4 inducía cierta atrofia del timo de ligera a moderada solamente a los 14 días de edad. Sin embargo, CAV cepa P4 no inducía cambios en la médula ósea. El examen macroscópico reveló además que CAV cepa 319 no inducía cambios en el timo ni en la médula ósea.
Conclusión
A partir de este experimento puede concluirse que, después de la inoculación in ovo de huevos SPF embrionados de 18 días de edad, CAV cepa 319 es menos patógeno para los pollos que CAV vacuna Nobilis cepa P4 atenuado.
TABLA 5 Resultados del examen macroscópico
Inóculo Porcentaje de cambios patológicos observados a los x días de edad
Médula ósea Timo
7 14 21 7 14 21
CAV vacuna Nobilis cepa P4 0% 0% 0% 0% 100% 0%
CAV cepa 319 0% 0% 0% 0% 0% 0%
Homogenado de embriones negativos 0% 0% 0% 0% 0% 0%
TABLA 6 Valores del hematocrito
Inóculo Valores medios del hematocrito (%) determinados a los x días de edad
7 14 21
CAV vacuna Nobilis cepa P4 33,0 (\pm1,0) 34,6 (\pm2,3) n.r.
CAV cepa 319 32,4 (\pm1,1) 34,4 (\pm3,4) 34,2 (\pm1,5)
Homogenado de embriones negativos 32,4 (\pm1,1) 34,2 (\pm1,6) n.r.
n.r. = no se realizó porque se rompieron todos los tubos de hematocrito durante la centrifugación
() = desviación estándar.
TABLA 7 Resultados serológicos
Inóculo Título medio de anticuerpos (log_{2}) hacia CAV a las x semanas de edad
6 semanas 8 semanas
CAV vacuna Nobilis cepa P4 6,5 (\pm1,4) 7,8 (\pm1,2)
CAV cepa 319 6,9 (\pm1,8) 8,8 (\pm2,2)
Homogenado de embriones negativos <4,0 (\pm0,0) <4,0 (\pm0,0)
() = desviación estándar.

Claims (12)

1. Un virus de la anemia del pollo (CAV), que se caracteriza porque el virus es neutralizado por una muestra de referencia que comprende el anticuerpo monoclonal R2 secretado por una línea celular de hibridomas, una muestra de la cual está depositada en la ECACC bajo el nº de acceso 00020304.
2. Un CAV de acuerdo con la reivindicación 1, caracterizado porque el virus está en forma viva.
3. Un CAV de acuerdo con la reivindicación 1 ó 2, que se caracteriza porque el título de la muestra de referencia frente al CAV es al menos 10 (log_{2}) por 50 \mul, más preferiblemente al menos 12 (log_{2}) por 50 \mul o incluso al menos
14 (log_{2}) por 50 \mul, cuando se examina frente a 300-1000 DICT_{50} por 50 \mul del CAV.
4. Un CAV de acuerdo con la reivindicación 3, que se caracteriza porque el título de la muestra de referencia frente al CAV es al menos 16 (log_{2}) por 50 \mul cuando se examina frente a 300-1000 DICT_{50} por 50 \mul del CAV.
5. Un CAV de acuerdo con la reivindicación 4, que se caracteriza porque es el CAV cepa 319, una muestra del cual está depositada en la ECACC bajo el nº de acceso 00012608.
6. Una vacuna para proteger a las aves de corral frente a condiciones de enfermedad resultantes de una infección por CAV, que comprende un CAV de acuerdo con las reivindicaciones 1-5 y un vehículo o diluyente farmacéuticamente aceptable.
7. Una vacuna de acuerdo con la reivindicación 6, que se caracteriza porque la vacuna comprende además un adyuvante.
8. Una vacuna de acuerdo con las reivindicaciones 6 ó 7, caracterizada porque la vacuna comprende además uno o más componentes vacuna de otros patógenos infecciosos para las aves de corral.
9. Un método para la preparación del CAV definido en las reivindicaciones 1-5 que comprende las etapas de:
a.
inoculación de un sustrato susceptible con el CAV,
b.
propagación del virus y
c.
recogida del material que contiene el CAV.
10. Un método para la preparación de una vacuna para la protección de aves de corral frente a condiciones de enfermedad resultantes de una infección por CAV, que comprende la combinación del CAV recogido obtenido mediante el método de acuerdo con la reivindicación 9, si se desea después de la inactivación del CAV, con un vehículo o diluyente farmacéuticamente aceptable.
11. Utilización de un CAV definido en las reivindicaciones 1-5 para la fabricación de una vacuna para administración in ovo.
12. Utilización de un CAV definido en las reivindicaciones 1-5 para la fabricación de una vacuna para administración parenteral a pollos de un día de edad.
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