ES2269711T3 - Inactivacion de genes de la via mep. - Google Patents

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Abstract

Utilización in vitro de intermediarios que pueden obtenerse mediante un procedimiento, caracterizada porque en células y organismos seleccionados el gen lytB de la vía MEP se suprime o se inactiva o se modifica de tal modo que la actividad enzimática del producto génico se reduce a efectos de activar las células gamma/delta T.

Description

Inactivación de genes de la vía MEP.
La presente invención se refiere a células y organismos en los que puede aumentarse la concentración de intermediarios de la vía metabólica del isoprenoides independiente del mevalonato (vía MEP) mediante la supresión o inactivación de genes. Además, la invención describe procedimientos para la preparación de intermediarios y productos derivados de la vía MEP a partir de organismos en los que los genes según la invención se han suprimido o inactivado, así como procedimientos de tecnología genética y convencionales para la preparación de estos organismos. La invención también describe la utilización de inhibidores enzimáticos para el enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP. Además, la invención describe la utilización terapéutica de células y organismos en los que los genes o enzimas según la invención se han suprimido o inactivado, y la preparación de medicamentos a partir de estas células y organismos.
La biosíntesis de isoprenoides a través de la vía acetato/mevalonato clásica (Beytia ED, Porter JW. Annu Rev Biochem. 1976; 45:113-42) y una vía biosintética alternativa independiente del mevalonato, la vía 2-metil-D-eritritol (vía MEP, sinónimo de vía DOXP) es conocida (Rohmer M. Nat Prod Rep. 1999 Oct; 16 (5): 565-74). Las dos vías conducen al pirofosfato de isopentenilo (IPP), el precursor común de todos los isoprenoides superiores. Mientras que la vía acetato/mevalonato se conoce desde hace tiempo y se ha analizado completamente, actualmente todavía no se conocen todas las etapas de reacción biosintéticas de la vía MEP.
En el pasado se han derivado diferentes procedimientos biotecnológicos basados en la aplicación de conocimientos sobre la vía MEP:
1. Los inhibidores de diferentes enzimas de la vía MEP resultan adecuados como antiinfectivos y herbicidas, dado que la vía MEP no tiene lugar en las personas.
2. Determinados intermediarios de la vía MEP provocan una estimulación masiva de células gamma/delta T humanas. Estos intermediarios resultan adecuados como medicamentos inmunomoduladores.
3. Mediante la sobreexpresión de determinados genes de la vía MEP (por ejemplo, DOXP sintasa, LytB) puede alcanzarse un enriquecimiento de isoprenos superiores como productos derivado de la vía MEP.
Sin embargo, hasta el momento se desconocía que mediante la supresión de un gen de la vía MEP, o mediante la inactivación de la enzima correspondiente, puede alcanzarse el enriquecimiento de un intermediario de la vía MEP.
Se conoce que las células gamma/delta T humanas se activan mediante uno o más intermediarios de la vía MEP. Esto significa que, mediante la incubación de linfocitos sanguíneos periféricos con extractos de organismos que presentan la vía MEP, se producen una proliferación y una secreción de citoquinas selectiva de la población de células gamma/delta T (Jomaa H, Feurle J, Luhs K, Kunzmann V, Tony HP, Herderich M, Wilhelm M. FEMS Immunol Med Microbiol. 1999 Sep; 25 (4): 371-8). Todavía se desconoce la naturaleza química exacta de esta sustancia o sustancias activadoras. Los datos publicados indican que el pirofosfato de 3-formil-1-butilo, como intermediario hipotético de la vía MEP, participa en la activación de las células gamma/delta T (Belmant C, Espinosa E, Poupot R, Peyrat MA, Guiraud M, Poquet Y, Bonneville M, Fournie JJ. J Biol Chem. 1999 Nov 5; 274 (45): 32079-84).
Consecuentemente, pudo demostrarse que las bacterias en las que se habían suprimido diferentes genes de la vía MEP (por ejemplo, la DOXP reductoisomerasa, gcpE) no fueron capaces de activar células gamma/delta T (Altincicek B, Moll J, Campos N, Foerster' G, Beck E, Hoeffler JF, Grosdemange- Billiard C, Rodriguez-Concepcion M, Rohmer M, Boronat A, Eberl M, Jomaa H. J Immunol. 2001 Mar 15; 166 (6): 3655-8). Para la preparación de este tipo de mutantes supresores resulta necesario introducir en las bacterias, mediante técnicas genéticas, genes de la vía del mevalonato. De este modo, las bacterias pueden sobrevivir en presencia de mevalonato en el medio incluso si la vía MEP ya no es funcional (figura 1).
Sorprendentemente, se ha puesto de manifiesto que las bacterias cuyo gen lytB ha sido suprimido (ejemplo 1) activan las células gamma/delta T de forma significativamente más intensa que las bacterias tipo salvaje (ejemplo 2, figura 2). Pudo demostrarse una participación esencial del gen lytB en la vía MEP (ejemplo 3). De este modo, un bloqueo de la vía MEP a la altura de la enzima lytB provoca un enriquecimiento de un intermediario responsable de la activación de las células gamma/delta T.
Por ello, se da a conocer un procedimiento en el que se alcanza un enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP mediante la supresión, mutación o inactivación funcional de los genes correspondientes. El enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP también puede alcanzarse mediante inhibición de la función enzimática de los polipéptidos correspondientes.
Para llevar a cabo el procedimiento según la invención resulta particularmente adecuadas secuencias de ADN que codifican un polipéptido con la secuencia de aminoácidos representada por la SEC. ID. nº 2, o un análogo o un derivado del polipéptido según la SEC. ID. nº 2, suprimiéndose, insertándose o sustituyéndose por otros aminoácidos uno o más aminoácidos sin reducir esencialmente la acción enzimática del polipéptido.
La invención se define además mediante las reivindicaciones 1 a 7. Las subreivindicaciones definen perfeccionamientos de la invención.
A continuación se describe la invención a título de ejemplo a partir de las figuras adjuntas, en las que:
la figura 1 muestra el principio de enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP mediante supresión de genes de la vía MEP. Se representan las etapas principales de la vía MEP presente de forma natural en E. coli con las enzimas Dxs, Dxr, YgbP, YchB, YgbB, Gcpe, LytB. Para poder suprimirse genes de la vía MEP, se introdujeron genes de la vía de mevalonato (codificadores de Mvk, Pmk, Mpd) mediante procedimientos de tecnología genética. La supresión de lytB produce un enriquecimiento de intermediarios que activan las células gamma/delta T;
la figura 2 muestra la activación de células gamma/delta T en la sangre de donantes sanos medida como expresión de CD25 mediante extractos de diferentes cepas bacterianas (tipo salvaje, wtDeltagcpE, wtDeltalytB) en diversos grados de dilución. Sirvió como control IPP en una concentración final de 10 \muM (IPP activa las células gamma/delta T de forma significativamente más débil que los intermediarios según la invención, pero resulta adecuado como control para el sistema de ensayo). El mutante wtDeltagcpE se preparó de forma análoga al mutante wtDeltalytB.
Los genes y sus productos génicos (polipéptidos) se indican en el protocolo de secuencias con sus estructuras primarias, y la correspondencia es la siguiente:
SEC. ID. nº 1: gen lytB
SEC. ID. nº 2: proteína lytB
Las secuencias proceden de Escherichia coli.
Además de las secuencias de ADN mencionadas en el protocolo de secuencias, también son adecuadas aquellas que, a consecuencia de la degeneración del código genético, presentan otra secuencia de ADN, codificando sin embargo el mismo polipéptido o un análogo o derivado del mismo. En este sentido también deben considerarse secuencias procedentes de otros organismos distintos a E. coli, particularmente otras bacterias, algas, plantas y protozoos, y que puedan reconocerse en base a la comparación de secuencias o a análisis de función como homólogas a las secuencias mencionadas en el protocolo de secuencias.
La invención describe células y organismos, así como la preparación de células y organismos, en los que los genes según la invención se han inactivado funcionalmente mediante procedimientos básicamente conocidos. Los genes también pueden no haber sido completamente inactivados, sino que se haya reducido o modificado su función. Esto puede alcanzarse mediante:
-
supresión total o parcial de los genes
-
sustitución de los genes por una secuencia de ADN artificial o un gen para un marcador de selección
-
inserción de un gen para un marcador de selección
-
supresión, inserción y sustitución de uno o más pares de bases
-
mutaciones en las zonas 5' y 3' de las secuencias codificadores (influencia de secuencias de promotor, aumentador, terminador, puntos de enlace de ribosomas)
-
introducción de constructos de ADN que codifican ARN antisentido
-
aplicación de agentes mutagénicos, radiación ionizante, radiación UV
-
filtración tras mutantes espontáneos
La inactivación o modificación de las secuencias según la invención puede ser llevada a cabo por bacterias, algas, plantas y protozoos. Para la obtención de mutantes estables puede resultar necesario introducir parcial o totalmente los genes de la vía acetato/mevalonato y, en caso necesario, añadir mevalonato u otros intermediarios de la vía MEP o derivados o análogos de estos intermediarios (por ejemplo, 3-metil-3-buten-1-ol, 3-metil-2-buten-1-ol) al
medio.
También pueden utilizarse aquellas células y organismos que no presentan de forma natural la vía MEP, siempre que se hayan introducido mediante procedimientos de técnica genética o bioteconológicos genes de la vía MEP. También es posible alcanzar el enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP o sus derivados introduciendo sólo de forma incompleta los genes de la vía MEP. Para ello, resultan adecuados, entre otros, células de mamíferos e insectos, hongos inferiores y superiores, mixomicetos y diversos protozoos.
Además de mediante procedimientos genéticos, puede alcanzarse una inactivación o disminución de la actividad enzimática de los polipéptidos según la invención mediante inhibidores enzimáticos que se añaden al medio de cultivo de los organismos o extractos celulares de los organismos. Los inhibidores enzimáticos pueden consistir en compuestos sintéticos o naturales que inhiben reversible o irreversiblemente la función del polipéptido mediante interacciones competitivas o alostéricas.
Las células y organismos descritos en el presente documento, y entre ellos también plantas enteras y partes de plantas, pueden multiplicarse y cultivarse mediante procedimientos conocidos. También es posible un co-cultivo con otras células u organismos, entre ellos también aquellos que no presentan la vía MEP. Los intermediarios enriquecidos de la vía MEP o sus derivados pueden obtenerse mediante desintegración de las células o a partir de los sobrenadantes del cultivo. Para la purificación de los intermediarios resultan adecuados diversos procedimientos conocidos, entre otros cromatografía, electroforesis y precipitación (por ejemplo como sales de bario).
Los intermediarios enriquecidos de la vía MEP son adecuados para distintas aplicaciones. Se ha puesto de relieve que los intermediarios contienen el producto de la enzima GcpE y el sustrato de la enzima LytB. Por ello, los intermediarios pueden utilizarse como sustrato en ensayos de actividad enzimática para LytB y GcpE. En el ensayo de actividad para GcpE se considera la reacción de retorno. Los ensayos de actividad enzimática de este tipo son adecuados para la detección de inhibidores de GcpE y LytB.
Los intermediarios enriquecidos de la vía MEP también pueden utilizarse para la preparación de medicamentos. La actividad de las sustancias se basa en la activación de células gamma/delta T. En función del ámbito de aplicación, pueden reforzarse las defensas inmunológicas (por ejemplo, contra tumores) o inducirse una tolerancia inmunológica contra autoantígenos y alergenos.
Son ámbitos de aplicación el tratamiento de enfermedades inmunes o autoinmunes y alergias. Son ejemplos de ello: alergias, esclerosis múltiple, artritis reumatoide, tiroiditis de Hashimoto, miastenia grave, lupus eritematoso, diabetes mellitus, cirrosis biliar primaria, hepatitis crónica activa, adrenalinitis/enfermedad de Addison, polimiositis, dermatomiositis, anemia hemolítica autoinmune, inflamaciones del miocardio y el endocardio, esclerodermia, uveitis (facouveitis, oftalmia simpática), pénfigo vulgar, penfigoide, anemia perniciosa, gastritis atrófica autoinmune, enfermedades inflamatorias del intestino tal como enfermedades de Crohn y colitis ulcerosa, enfermedades inflamatorias de los pulmones tal como enfermedades asmáticas y bronquíticas.
Resulta preferente la aplicación en Morbus Crohn, colitis ulcerosa, esclerosis múltiple, asma, bronquitis crónica y alergias.
Otras aplicaciones son las enfermedades óseas, particularmente la osteoporosis.
Para la aplicación médica, los intermediarios de la vía MEP obtenidos a partir de los organismos descritos en el presente documento pueden aislarse o utilizarse como extractos crudos. También pueden utilizarse los organismos enteros, vivos o muertos. Los intermediarios y organismos descritos en el presente documento pueden utilizarse solos o en combinación con otros medicamentos. En este caso se incluye la aplicación como adyuvante para el reforzamiento o modulación de una respuesta inmune. Las formas de aplicación preferentes son la aplicación oral, inhalativa y rectal, así como la aplicación sobre la piel o membranas mucosas.
Como composiciones farmacéuticas resultan adecuadas: comprimidos, grageas, cápsulas, píldoras, granulados, supositorios, soluciones, suspensiones y emulsiones, pastas, pomadas, geles, cremas, lociones, polvos o sprays.
Los comprimidos, grageas, cápsulas, píldoras y granulados pueden contener las sustancias activas con las sustancias portadoras usuales, como (a) agentes de relleno y extensor, por ejemplo almidones, lactosa, azúcar de caña, glucosa, manita y ácido silícico, (b) agentes aglutinantes, por ejemplo caboximetilcelulosa, alginato, gelatina, polivinilpirrolidona, (c) agentes humectantes, por ejemplo glicerina, (d) agentes disgregantes, por ejemplo agar-agar, carbonato cálcico y carbonato sódico, (e) inhibidores de disolución, por ejemplo parafina, y (f) acelerantes de la resorción, por ejemplo compuestos de amonio cuaternario, (g) agentes reticulantes, por ejemplo alcohol cetílico, monoestearato de glicerina, (h) agentes de adsorción, por ejemplo caolina y bentonita y (i) agentes lubricantes, por ejemplo talco, estearato de calcio y magnesio y polietilenglicoles sólidos, o mezclas de las sustancias mencionadas de (a) a (i). Además, los compuestos descritos en el presente documento pueden disponerse en otros materiales portadores, como por ejemplo plásticos, (cadenas plásticas para terapia local), colágeno o cemento óseo.
Los comprimidos, grageas, cápsulas, píldoras y granulados pueden estar provistos de los recubrimientos y envolturas usuales, eventualmente con contenido en agentes opacantes, y estar compuestos de tal modo que las sustancias activas sólo se liberan en una parte determinada del tracto intestinal, eventualmente de forma retardada, pudiéndose utilizar como masa de encapsulación, por ejemplo, sustancias poliméricas y ceras.
Las sustancias activas pueden presentarse también en forma microencapsulada, eventualmente con una o varias de las sustancias portadoras mencionadas anteriormente.
\newpage
Los supositorios pueden contener, además de las sustancias activas, las sustancias portadoras usuales solubles o insolubles en agua, por ejemplo polietilenglicoles, grasas, por ejemplo grasa de cacao y ésteres superiores (por ejemplo alcohol C14 con ácido graso C16), o mezclas de estas sustancias.
Las pomadas, pastas, cremas y geles pueden contener, además de la sustancia activa o sustancias activas, las sustancias portadoras usuales, por ejemplo grasas animales y vegetales, ceras, parafinas, almidones, tragacanto, derivados de celulosa, polietilenglicoles, siliconas, bentonita, ácido silícico, talco y óxido de zinc, o mezclas de estas
sustancias.
Los polvos y sprays pueden contener, además de la sustancia activa o sustancias activas, las sustancias portadoras usuales, por ejemplo lactosa, talco, ácido silícico, hidróxido de aluminio, silicato de calcio y polvos de poliamida, o mezclas de estas sustancias. Los sprays pueden contener además los propelentes usuales, por ejemplo hidrocarburos clorofluorados.
Las soluciones y emulsiones pueden contener, además de las sustancias activas, las sustancias portadoras usuales, tal como disolventes, solubilizadores y emulsionantes, por ejemplo agua, alcohol etílico, alcohol isopropílico, carbonato etílico, acetato etílico, alcohol bencílico, benzoato bencílico, propilenglicol, 1,3-butilenglicol, dimetilformamida, aceites, particularmente aceite de algodón, aceite de cacahuete, aceite de germen de maíz, aceite de oliva, aceite de ricino y aceite de sésamo, glicerina, glicerinformal, alcohol tetrahidrofufurílico, polietilenglicoles y ésteres de ácido graso de sorbitan, o mezclas de estas sustancias.
Resulta particularmente ventajosa la selección de una forma de administración de medicamento que contiene adicionalmente una sustancia que puede ser reconocida por el sistema inmune como antígeno extraño o autoantíge-
no.
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Ejemplo 1
Construcción de un mutante supresor de lytB Construcción del plásmido de intercambio génico pKO3-\DeltalytB
Para la preparación de un mutante supresor de lytB de E. coli se utilizó el vector pKO3 (Link, A. J.; Phillips, D.; Church, G. M.; J. Bacteriol. 179, 6228-6237). Para la preparación del constructo de supresión se amplificaron dos secuencias en sentido superior e inferior del gen lytB en dos prolongaciones de PCR asimétricas. Los primers se introdujeron en relaciones molares de 1:10 (50 nM y 500 nM). Los dos productos PCR se fusionaron en un producto en una segunda amplificación por PCR. El producto se clonó mediante el pCR-TA-TOPO Cloning Kit (Invitrogen) y se transpuso a través de las interfases de restricción Bam HI y Sal I en el vector pKO3. Se utilizaron los primers siguientes:
1
Las interfases de restricción están subrayadas. Las secuencias solapadas que definen una inserción 21bp "in frame" se marcan en negrita.
Construcción del operón sintético del mevalonato pSC-MVA
Para poder preparar mutantes en los que están suprimidos los genes individuales de la vía MEP, en primer lugar se preparó una cepa de E. coli modificada genéticamente que es capaz de utilizar mevalonato del medio de cultivo para la síntesis de IPP. Además, se construyó un operón sintético que contenía los genes para las enzimas de la vía de mevalonato de Saccharomyces cerevisiae (levadura de pan) siguientes: mevalonato quinasa (ERG12), fosfomevalonato quinasa (ERG8) y difosfomevalonato descarboxilasa (ERG19). Los tres genes se amplificaron en tres prolongaciones de PCR asimétricas con ADN genómico de levadura como matriz, introduciéndose los primers en relaciones molares de 1:10 (50 nM y 500 nM). Con los primers se introdujeron puntos de enlace de ribosomas. Los tres productos PCR se mezclaron, de modo que pudieran hibridarse con las zonas solapadas, y se amplificaron como fragmento mediante la utilización del primer externo. El producto se clonó en el vector pBAD mediante la utilización del pBAD-TA-TOPO Cloning Kit (Invitrogen) y se verificó mediante análisis de restricciones y de secuencia. Se utilizó el conjunto de primers siguiente:
2
Las secuencias solapadas están marcadas en negrita y las secuencias que definen los puntos de enlace de ribosomas están marcadas en cursiva.
A efectos de comprobar la funcionalidad del operón, se analizó en presencia de mevalonato la sensibilidad contra fosmidomicina de bacterias transformadas con el operón sintético. Según lo esperado, las bacterias que contenían el operón crecieron con fosmidomicina con una tasa de crecimiento reducida mientras se mantuvo el medio mevalonato. Sin mevalonato, las bacterias con fosmidomicina murieron.
Construcción del mutante supresor wt\DeltalytB
El plásmido pKO3-DeltalytB se transformó en la cepa de E. coli K-12 DSM nº 498 (ATCC 23716), que anteriormente había sido transformada con pSC-MVA. El medio se suplemento con 100 \muM de mevalonato. Tras 1 h de incubación a 30ºC, se seleccionaron bacterias con plásmido integrado mediante un desplazamiento de la temperatura a 43ºC. Mediante el ensayo siguiente de resistencia a la sucrosa y sensibilidad al cloranfenicol se seleccionaron bacterias que habían perdido las secuencias de vector y finalmente se analizó por PCR para el genotipo deseado.
Ejemplo 2 Activación de células gamma/delta T mediante enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP
El enriquecimiento de intermediarios de la vía MEP se detectó mediante la capacidad de dichos intermediarios de activar las células gamma/delta T. Se cultivaron diferentes cepas bacterianas (tipo salvaje, wtDeltagcpE, wtDeltalytB) en cultivos líquidos hasta una densidad óptica de aproximadamente 0,8. La obtención de extractos de moléculas pequeñas (low molecular weight, LMW) con un límite de exclusión de 3 kDa se llevó a cabo tal como se describe (Jomaa, H., J. Feurle, K. Luhs, V. Kunzmann, H. P. Tony, M. Herderich, and M. Wilhelm. 1999. FEMS Immunol. Med. Microbiol. 25: 371). Los linfocitos se obtuvieron mediante centrifugación por gradientes de densidad de Ficoll a partir de sangre periférica de tres donantes sanos. Para cada ensayo se cultivaron 2 x 10^{5} de las células obtenidas de este modo en un volumen de 0,2 ml de medio RPMI 1640 (Life Technologies) enriquecido con 25 mM de HEPES, 2 mM de L-glutamina, 0,025 mg/ml de gentamicina, 100 U/ml de interleucina-2 humana (IL-2) (todos de Life Technologies), y 10% de suero AB humano (Cruz Roja de Baviera). Las preparaciones LMW se añadieron en diversas diluciones, y como control positivo se utilizó IPP (Sigma) en una concentración final de 10 \muM. La incubación tuvo lugar a 37ºC y un 5% de CO_{2} en estufa de cultivo. Tras 72 horas se recolectaron las células y se analizaron en un citómetro de flujo. Se midió la expresión del marcador de activación CD25 sobre la superficie de Células T V gamma 9^{+} con ayuda del anticuerpo monoclónico CD25-PE (B1.49.9), V gamma 9-FITC (Immu360) y CD3-PC5 (UCHT1) de la firma Beckman-Coulter. Los extractos de la cepa tipo salvaje de las bacterias activaron las células gamma/delta T en una dilución de 1:500 (correspondiente a aproximadamente 2 x 10^{7} bacterias/ml). Los extractos del mutante supresor DeltagcpE produjeron una activación significativamente menor. En cambio, la activación por parte de extractos del mutante supresor DeltalytB fue significativamente mayor que por parte de extractos de la cepa tipo salvaje. Finalmente, se midió una activación de células gamma/delta T significativa para una dilución de 1:12500 (correspondiente a aproximadamente 8 x 10^{5} bacterias/ml). (figura 2)
Ejemplo 3 Participación de lytB en la vía MEP
Todos los mutantes supresores lytB obtenidos crecieron estrictamente de forma dependiente del mevalonato. Para comprobar más exactamente esta observación, el mutante supresor wtDeltalytB se complementó mediante un gen lytB tipo salvaje sobre un plásmido. El gen lytB se amplificó con los primers (5'-GGATCCATGCAGATCCTGTTGGCCAAC-3') y Eclytbrev (5'-AAGCTTTTAATCGACTTCACGAATATCG-3') de ADN genómico de E. coli y se clonó en el vector pCR2.1-TOPO. La inserción se transpuso a través de las interfases de restricción BamHI y HindIII y se transpusieron en el vector de expresión pQE30. Las bacterias de la cepa wtDeltalytB, que habían sido transformadas con este constructo, pudieron crecer de nuevo sin mevalonato. Este resultado confirma que el lytB participa de forma esencial en la vía metabólica MEP. Los intermediarios enriquecidos, de hecho, provenían de la vía MEP.
<110> Jomaa Pharmaka GmbH
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<120> Inactivación de genes de la vía MEP
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<130> 16819
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<140>
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<141>
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<150> DE10119905
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<151> 2001-04-23
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<160> 2
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<170> PatentIn Ver. 2.1
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<210> 1
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<211> 951
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<212> DNA
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<213> Escherichia coli
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<400> 1
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3
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<210> 2
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<211> 316
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<212> PRT
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<213> Escherichia coli
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<400> 2
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Claims (7)

1. Utilización in vitro de intermediarios que pueden obtenerse mediante un procedimiento, caracterizada porque en células y organismos seleccionados el gen lytB de la vía MEP se suprime o se inactiva o se modifica de tal modo que la actividad enzimática del producto génico se reduce a efectos de activar las células gamma/delta T.
2. Utilización in vitro de intermediarios que pueden obtenerse mediante un procedimiento, caracterizada porque en células y organismos seleccionados el gen lytB de la vía MEP se suprime o se inactiva o se modifica de tal modo que la actividad enzimática del producto génico se reduce para la preparación de medicamentos.
3. Utilización según la reivindicación 2, para la preparación de medicamentos destinados a la activación de células gamma/delta T.
4. Utilización según las reivindicaciones 2 ó 3, para la preparación de medicamentos destinado al tratamiento de enfermedades en personas y animales.
5. Utilización según una de las reivindicaciones 2 a 4, para la preparación de medicamentos destinados al tratamiento de una enfermedad seleccionada de entre el grupo constituido por asma, enfermedades inmunes o autoinmunes, alergias, Morbus Crohn, colitis ulcerosa, esclerosis múltiple, artritis reumatoide, tiroiditis de Hashimoto, miastenia grave, lupus eritematoso, diabetes mellitus, cirrosis biliar primaria, hepatitis crónica activa, adrenalinitis/enfermedad de Addison, polimiositis, dermatomiositis, anemia hemolítica autoinmune, inflamaciones del miocardio y del endocardio, esclerodermia, uveitis (facouveitis, oftalmia simpática), pénfigo vulgar, penfigoide, anemia perniciosa y bronquitis crónica, así como enfermedades óseas, particularmente osteoporosis.
6. Utilización según la reivindicación 5, caracterizada porque se selecciona una forma de administración de medicamento que contiene adicionalmente una sustancia que puede ser reconocida por el sistema inmune como antígeno extraño o como autoantígeno.
7. Medicamento que contiene un intermediario que puede obtenerse mediante un procedimiento, caracterizado porque en células y organismos seleccionados el gen lytB de la vía MEP se suprime o se inactiva o se modifica de tal modo que la actividad enzimática del producto génico se reduce.
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