ES2297840T3 - Gen quimerico que comprende una secuencia de adn de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtencion de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas. - Google Patents

Gen quimerico que comprende una secuencia de adn de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtencion de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas. Download PDF

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Abstract

SECUENCIA ADN DE UN GEN DE LA HIDROXIFENILPIRUVATO DIOXIGENASA Y OBTENCION DE PLANTAS CON UN GEN DE LA HIDROXIFENILPIRUVATO DIOXIGENASA RESISTENTES A LOS HERBICIDAS. SECUENCIA ADN DE UN GEN DE LA HIDROXIFENILPIRUVATO DIOXIGENASA; AISLAMIENTO A PARTIR DE UNA BACTERIA O UNA PLANTA; APLICACION PARA OBTENER PLANTAS RESISTENTES A LOS HERBICIDAS.

Description

Gen quimérico que comprende una secuencia de ADN de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtención de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas.
La presente invención se refiere a un gen quimérico que contiene un gen de la hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa (HPPD), como secuencia codificadora, y a su utilización para la obtención de plantas tolerantes a algunos herbicidas.
Se conocen algunos herbicidas, tales como los isoxazoles descritos especialmente en las solicitudes de patente francesa 95 06800 y 95 13570, y especialmente el isoxaflutol, herbicida selectivo del maíz, los dicetonitrilos tales como los descritos en las solicitudes de patente europea 0 496 630 y 0 496 631, en particular la 2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SO_{2}CH_{3}-4-CF_{3}-fenil)-propano-1,3-diona y la 2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SOCH_{3}-2,3-Cl_{2}-fenil)propano-1,3-diona, las tricetonas descritas en las solicitudes de patente europea 0 625 505 y 0 625 508, en particular la sulcotriona. No obstante, no se ha descrito ningún gen de tolerancia a tales herbicidas.
La hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa es una enzima que cataliza la reacción de transformación del para-hidroxi-fenil-piruvato en homogentisato.
Por lo demás, se ha descrito la secuencia de aminoácidos de la hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa procedente de Pseudomonas sp. P.J. 874, sin que haya ninguna descripción de su papel en la tolerancia de las plantas a los herbicidas (Rüetschi et col.: Eur. J. Biochem. 205, 459-466, 1992). Este documento no da ninguna descripción del gen que codifica esta proteína.
Se ha descubierto ahora la secuencia de un gen de este tipo, y que tal secuencia podía, una vez incorporada en células vegetales, proporcionar una sobreexpresión o una activación de la HPPD en las plantas, confiriendo a estas últimas una interesante tolerancia a algunos herbicidas recientes, tales como los de la familia de los isoxazoles o de las tricetonas.
Más particularmente, esta secuencia puede ser de origen bacteriano, tal como especialmente del género Pseudomonas, o también de origen vegetal, tal como especialmente de una planta monocotiledónea o dicotiledónea, especialmente de Arabidopsis o de umbelíferas tales como por ejemplo la zanahoria (Daucus carotta). Puede ser natural o salvaje u opcionalmente mutada, conservando fundamentalmente una propiedad de tolerancia herbicida contra los inhibidores de la HPPD, tales como los herbicidas de la familia de los isoxazoles o de las tricetonas.
Los genes que codifican una PD pueden aislarse según el siguiente procedimiento:
-
se escogen, como cebadores, algunos oligonucleótidos procedentes de la secuencia de aminoácidos de una HPPD,
-
a partir de estos cebadores, se sintetizan fragmentos de amplificación por PCR,
-
se aísla el gen por creación y escrutinio de un banco genómico y
-
se clona el gen.
Con preferencia, se utilizan cebadores procedentes de la secuencia de la HPPD de una bacteria del género Pseudomonas. De manera particularmente preferida, estos cebadores proceden de Pseudomonas fluorescens.
La invención tiene también por objeto la utilización de un gen que codifica la HPPD en un procedimiento para la transformación de plantas, como gen marcador o como secuencia codificadora que permite conferir a la planta una tolerancia a algunos herbicidas. Éste se puede utilizar igualmente en asociación con otros genes marcadores y/o con una secuencia que codifique una propiedad agronómica.
El gen codificador puede ser de cualquier origen, nativo o salvaje u opcionalmente mutado, conservando fundamentalmente una propiedad de tolerancia herbicida contra los inhibidores de la HPPD, tales como los herbicidas de la familia de los isoxazoles o de las tricetonas. Como secuencia codificadora se puede utilizar especialmente la descrita con anterioridad en esta memoria.
La transformación de las células vegetales se puede obtener por cualquier medio conocido apropiado. Una serie de métodos consiste en bombardear células o protoplastos con unas partículas a las cuales están fijadas las secuencias de ADN.
Otra serie de métodos consiste en utilizar como medio de transferencia a la planta un gen quimérico insertado en un plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens o Ri de Agrobacterium rhizogenes.
La presente invención tiene por objeto un gen quimérico que comprende, en el sentido de la transcripción, al menos una secuencia de regulación promotora, una secuencia de péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia codificadora, una secuencia codificadora heteróloga que expresa la hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y al menos una secuencia de regulación terminadora o de poliadenilación.
Como secuencia de regulación promotora se puede utilizar cualquier secuencia promotora de un gen que se exprese naturalmente en las plantas, en particular un promotor de origen bacteriano, vírico o vegetal, tal como, por ejemplo, el de un gen de la pequeña subunidad de ribulosa-biscarboxilasa (RuBisCO) o el de un gen de la \alpha-tubulina (solicitud europea EP nº 0 652 286), o también de un gen de virus de planta tal como, por ejemplo, el virus del mosaico de la coliflor (CAMV 19S o 35S), pero se puede utilizar cualquier promotor conveniente conocido. Con preferencia, se recurre a una secuencia de regulación promotora que favorece la sobreexpresión de la secuencia codificadora, tal como, por ejemplo, la que comprende al menos un promotor de histona, tal como se describe en el documento de solicitud europea EP 0 507 698.
Según la invención, se pueden utilizar igualmente, en asociación con la secuencia de regulación promotora, otras secuencias de regulación, que se sitúan entre el promotor y la secuencia codificadora, tales como los activadores de transcripción "potenciadores", como por ejemplo, el activador de traducción del virus de corrosión del tabaco (TEV) descrito en la solicitud WO 87/07644. Los péptidos de tránsito son o bien sencillos o bien dobles, y en este caso están opcionalmente separados por una secuencia intermedia, es decir, que comprende, en el sentido de la transcripción, una secuencia que codifica un péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, una parte de la secuencia de la parte madura N-terminal de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, a continuación una secuencia que codifica un segundo péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial constituida por una parte de secuencia de la parte madura N-terminal de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, tal como se describe en la solicitud europea nº 0 508 909.
Como secuencia de regulación terminadora o de poliadenilación, se puede utilizar cualquier secuencia correspondiente de origen bacteriano, tal como por ejemplo el terminador nos de Agrobacterium tumefaciens, o también de origen vegetal, tal como por ejemplo un terminador de histona, tal como se describe en la solicitud europea EP 0 633 317.
La presente invención tiene también por objeto las células vegetales, de plantas monocotiledóneas o dicotiledóneas, especialmente de los cultivos, transformadas según uno de los procedimientos antes descritos y que contienen en su genoma una cantidad eficaz de un gen que expresa la hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa (HPPD). Se ha observado que las plantas transformadas de esta manera presentan una importante tolerancia a algunos herbicidas recientes, tales como les isoxazoles descritos especialmente en las solicitudes de patente francesa 9506800 y 9513570, y especialmente el 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil-isoxazol, y especialmente el isoxaflutol, herbicida selectivo del maíz, los dicetonitrilos tales como los descritos en las solicitudes de patente europea 0 496 630, 0 496 631, en particular la 2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SO_{2}CH_{3}-4-CF_{3}-fenil)propano-1,3-diona y la 2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SO_{2}CH_{3}-4-2,3-Cl_{2}-fenil)propano-1,3-diona, y las tricetonas descritas en las solicitudes de patente europea 0 625 505 y 0 625 508, en particular la sulcotriona.
La invención tiene finalmente por objeto un procedimiento para desherbar plantas, especialmente de cultivos, con ayuda de un herbicida de este tipo, caracterizado porque se aplica este herbicida sobre las plantas transformadas según la invención, antes de la siembra, antes del brote o después del brote del cultivo.
La invención tiene también por objeto la utilización del gen de HPPD como gen marcador en el curso del ciclo de "transformación-regeneración" de una especie vegetal y selección del herbicida antes señalado.
Los diferentes aspectos de la invención se comprenderán mejor con ayuda de los ejemplos experimentales a continuación.
Ejemplo 1 Aislamiento del gen de la HPPD de P. fluorescens A32
A partir de la secuencia de aminoácidos de la HPPD de Pseudomonas sp. P.J. 874 (publicada por Rüetschi U. et al. 1992. Eur. J. Biochem. 205: 459-466), se deduce la secuencia de diferentes oligonucleótidos para amplificar por PCR una parte de la secuencia codificadora de la HPPD de P. fluorescens A32 (aislada por McKellar, R.C. 1982. J. Appl Bacteriol. 53:305-316). Se ha utilizado un fragmento de amplificación del gen de esta HPPD para escrutar un banco genómico parcial de P. fluorescens A32 y de esta manera aislar el gen que codifica esta enzima.
A) Preparación del ADN genómico de P. fluorescens A32
La bacteria se cultiva en 40 ml de medio mínimo M63 (KH_{2}PO_{4} 13,6 g/l, (NH_{4})_{2}SO_{4} 2 g/l, MgSO_{4} 0,2 g/l, FeSO_{4} 0,005 g/l, pH 7, más L-tirosina 10 mM como única fuente de carbono) a 28ºC durante 48 horas.
Después del lavado, las células se recogen en 1 ml de un tampón de lisis (tris HCl 100 mM, pH 8,3, NaCl 1,4 M y EDTA 10 mM) y se incuban durante 10 minutos a 65ºC. Después de un tratamiento con fenol/cloroformo (24/1) y de un tratamiento con cloroformo, se precipitan los ácidos nucleicos por adición de un volumen de isopropanol, y luego se recogen en 300 \mul de agua estéril y se tratan con la RNAsa 10 \mug/ml final. El ADN se trata de nuevo con fenol/cloroformo, luego con cloroformo, y se reprecipita por adición de 1/10 de volumen de acetato de sodio 3 M pH 5 y 2 volúmenes de etanol. El ADN se recoge seguidamente en agua estéril y se dosifica.
B) Elección de oligonucleótidos y síntesis
A partir de la secuencia de aminoácidos de la HPPD de Pseudomonas sp. P.J. 874 se escogen cinco oligonucleótidos, dos dirigidos en el sentido desde el NH_{2}-terminal de la proteína hacia el COOH-terminal de la proteína, y tres dirigidos en el sentido opuesto (véase la Figura 1). La elección ha sido dictada por las dos reglas siguientes:
-
un extremo 3' del oligonucleótido estable, es decir al menos dos bases sin ambigüedad.
-
una degeneración lo más pequeña que sea posible.
Los oligonucleótidos escogidos tienen las secuencias siguientes:
P1:
5'TA(C/T)GA(G/A)AA(C/T)CCIATGGG3'
P2:
5'GA(G/A)ACIGGICCIATGGA3'
P3:
5'AA(C/T)TGCATIA(G/A)(G/A)AA(C/T)TC(C/T)TC3'
P4:
5'AAIGCIAC(G/A)TG(C/T)TG(T/G/A)ATICC3'
P5:
5'GC(C/T)TT(A/G)AA(A/G)TTICC(C/T)TCICC3'
\vskip1.000000\baselineskip
Éstos se han sintetizado en el sintetizador "Cyclone plus DNA Synthesizer" de marca MILLIPORE.
Con estos cinco oligonucleótidos, los fragmentos de amplificación por PCR que se deben obtener teóricamente según la secuencia SEQ ID Nº 1, tienen los tamaños siguientes:
con los cebadores P1 y P3
\rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 690 pb
con los cebadores P1 y P4
\rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 720 pb
con los cebadores P1 y P5
\rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 1.000 pb
con los cebadores P2 y P3
\rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 390 pb
con los cebadores P2 y P4
\rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 420 pb
con los cebadores P2 y P5
\rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 700 pb
\vskip1.000000\baselineskip
C) Amplificación de una parte codificadora de la HPPD de P. fluorescens A32.
Las amplificaciones se han efectuado en un aparato PCR PERKIN ELMER 9600 y con la polimerasa de Taq PERKIN ELMER con su tampón en condiciones normalizadas, es decir que por 50 \mul de reacción se presentan los dNTP en 200 \muM, los cebadores en 20 \muM, la polimerasa de Taq en 2,5 unidades y el ADN de P. fluorescens A32 en 2,5 \mug.
El programa de amplificación utilizado es de 5 min a 95ºC, luego 35 ciclos de <45 s a 95ºC, 45 s a 49ºC, 1 min a 72ºC> seguidos por 5 min a 72ºC.
En estas condiciones, todos los fragmentos de amplificación obtenidos tienen un tamaño compatible con los tamaños teóricos dados con anterioridad, lo cual es una buena indicación de la especificidad de las amplificaciones.
Los fragmentos de amplificaciones obtenidos con los grupos de cebadores P1/P4, P1/P5 y P2/P4, son ligados en pBSII SK(-) después de digestión de este plásmido con Eco RV y tratamiento con la transferasa terminal en presencia de ddTTP, tal como se describe en HOLTON T.A. y GRAHAM M.W. 1991, N.A.R. vol. 19, nº 5, p 1156.
Se secuencia parcialmente un clon de cada uno de los tres tipos; esto permite confirmar que se ha amplificado correctamente en los tres casos una parte de la región codificadora de la HPPD de P. fluorescens A32. El fragmento P1/P4 es retenido como sonda para escrutar un banco genómico parcial de P. fluorescens A32 y aislar el gen completo de la HPPD.
D) Aislamiento del gen
Mediante Southern se muestra que un fragmento de 7 kpb, después de digestión del ADN de P. fluorescens A32 con la enzima de restricción BamHI, se hibrida con la sonda HPPD P1/P4. Se han hecho por lo tanto digerir 400 \mug de ADN de P. fluorescens A32 con la enzima de restricción BamHI, y purificar sobre un gel de agarosa los fragmentos de ADN que constituyen aproximadamente 7 kpb.
Estos fragmentos son ligados en pBSII SK(-), que a su vez es digerido con Bam HI y desfosforilado por tratamiento con fosfatasa alcalina. Después de transformación en el seno de E. coli DH10b, el banco genómico parcial es escrutado con la sonda HPPD P1/P4.
Se ha aislado un clon positivo y se le ha denominado pRP A. Su mapa simplificado se presenta en la Figura 2. En este mapa se indica la posición de la parte codificadora del gen de HPPD. Esta se compone de 1.077 nucleótidos que codifican 358 aminoácidos (véase SEQ ID Nº 1). La HPPD de P. fluorescens A32 presenta una buena homología en cuanto a aminoácidos con la de Pseudomonas sp. cepa P.J. 874; en efecto, hay una identidad de 92% entre estas dos proteínas (véase la Figura 3).
Ejemplo 2 Construcción de dos genes quiméricos
Para conferir la tolerancia de plantas a los herbicidas que inhiben a la HPPD, se construyen dos genes quiméricos:
El primero de éstos consiste en poner a la parte codificadora del gen de la HPPD de P. fluorescens A32 bajo el control del promotor doble de histona (solicitud de patente europea EP 0 507 698) seguido por el potenciador de la traducción del virus de corrosión del tabaco (TEV) (pRTL-GUS (Carrington y Freed, 1990; J. Virol. 64: 1590-1597)) con el terminador del gen de la nopalina-sintasa. Entonces, la HPPD estará localizada en el citoplasma.
El segundo de éstos será idéntico al primero, con la excepción de que entre el activador de transcripción TEV y la parte codificadora de la HPPD, se intercala el péptido de tránsito optimizado (OTP). (Documento de solicitud de patente europea EP 0.508.909). Entonces, la HPPD estará localizada en el cloroplasto.
A) Construcción del vector pRPA-RD-153
- pRPA-RD-11: Un derivado de pBS-II SK(-) (catálogo de Stratagene Nº 212206) que contiene el sitio de poliadenilación de la nopalina-sintasa (NOS poliA) (solicitud de patente europea EP 0 652 286) es clonado entre los sitios KpnI y Sall. El sitio KpnI es transformado en un sitio NotI por tratamiento con la ADN polimerasa 1 de T4 en presencia de 150 \muM de desoxinucleótido-trífosfatos y después ligadura con un engarzador NotI (catálogo de Stratagene Nº 1029). De esta manera se obtiene una casete de clonación de NOS poliA.
- pRPA-RD-127: Un derivado de pRPA-BL-466 (solicitud de patente europea EP 0 337 899) clonado en pRPA-RD-11 que crea una casete de expresión del gen oxy y que contiene el promotor de la pequeña subunidad de la ribulosa-biscarboxilasa:
"promotor (SSU) - gen oxy - NOS poliA"
Para crear este plásmido, se ha digerido pRPA-BL-488 con Xbal e HindlII para aislar un fragmento de 1,9 Kpb que contiene el promotor SSU y el gen oxy que ha sido ligado en el plásmido pRPA-RD-11 digerido con enzimas compatibles.
- pRPA-RD-132: Es un derivado de pRPA-BL-488 (solicitud de patente europea EP 0 507 698) clonado en pRPA-RD-127 con creación de una casete de expresión del gen oxy con el promotor doble de histona:
"promotor doble de histona - gen oxy - NOS poliA"
Para fabricar este plásmido, se digiere pRPA-BL-466 con HindIII, se trata con Klenow y luego se vuelve a digerir con NcoI. El fragmento de 1,35 Kpb purificado, que contiene el promotor doble de histona H3A748, es ligado con el plásmido pRPA-RD-127 que había sido digerido con XbaI, tratado con Klenow y vuelto a digerir con NcoI.
- pRPA-RD-153: Es un derivado de pRPA-RD-132 que contiene el activador de traducción del virus de corrosión del tabaco (TEV). El pRTL-GUS (Carrington y Freed, 1990; J. Virol. 64: 1590-1597) es digerido con NcoI y EcoRI, y el fragmento de 150 pb es ligado en pRPA-RD-132 digerido con las mismas enzimas. Por lo tanto, se ha creado una casete de expresión que contiene el promotor:
"promotor doble de histona - TEV- gen oxy - NOS poliA"
B) Construcción del vector pRPA-RD-185
pUC19/GECA: Un derivado de pUC-19 (catálogo de Gibco nº 15364-011) que contiene numerosos sitios de clonación. Se digiere pUC-19 con EcoRI y se liga con el oligonucleótido engarzador 1:
Engarzador 1:
AATTGGGCCA GTCAGGCCGT TTAAACCCTA GGGGGCCCG
\quad
CCCGGT CAGTCCGGCA AATTTGGGAT CCCCCGGGC TTAA
El clon seleccionado contiene un sitio EcoRI seguido por el poliengarzador, que contiene los sitios siguientes: EcoRI, Apal, AvrII, Pmel, Sfil, Sacl, KpnI, SmaI, BamHI, XbaI, SalI, PstI, SphI e HindIII.
pRPA-RD-185: Es un derivado de pUC19/GECA que contiene un poliengarzador modificado. Se digiere el
pUCI19/GECA con HindIII y se liga con el oligonucleótido engarzador 2:
Engarzador 2:
AGCTTTTAAT TAAGGCGCGC CCTCGAGCCT GGTTCAGGG
\quad
AAATTA ATTCCGCGCG GGAGCTCGGA CCAAGTCCC TCGA
El clon seleccionado contiene un sitio HindIII en el centro del poliengarzador, que contiene ahora los sitios siguientes: EcoRI, Apal, AvrII, PmeI, Sfil, SacI, KpnI, SmaI, BamHI, XbaI, SalI, PstI, SphI, Hind III, PacI, AscI Xhol y EcoNI.
C) Construcción del vector pRP T
- pRP O: Un derivado de pRPA-RD-153 que contiene una casete de expresión de la HPPD, promotor doble de histona - TEV - gen de HPPD - terminador Nos. Para fabricar el pRP O, se digiere pRPA-RD-153 con Hind III, se trata con la Klenow y luego se vuelve a digerir con NcoI para retirar el gen oxy y reemplazarlo por el gen de HPPD procedente del plásmido pRP A por digestión con BstEII, tratamiento con la Klenow y digestión renovada con NcoI.
- pRP R: Para obtenerlo, el plásmido pRP 0 ha sido digerido con PvuII y SacI, el gen quimérico ha sido purificado y luego ligado en pRPA-RD-185, que a su vez ha sido digerido con PvuII y SacI.
- pRP T: Se ha obtenido por ligación del gen quimérico procedente de pRP R, y después digestión con SacI e HindIII en el plásmido pRPA-BL 150 alfa2, digerido con las mismas enzimas (solicitud de patente europea EP 0 508 909).
El gen quimérico del vector pRP T tiene por lo tanto la estructura siguiente:
\vskip1.000000\baselineskip
1 
\vskip1.000000\baselineskip
D) Construcción del vector pRP V
- pRP P: Es un derivado de pRPA-RD-7 (solicitud de patente europea EP 0 652 286) que contiene el péptido de tránsito optimizado seguido por el gen de la HPPD. Se ha obtenido por ligación de la parte codificadora de la HPPD procedente de pRP A por digestión con BstEII y NcoI, tratamiento con Klenow, y del plásmido pRPA-RD-7 a su vez digerido con SphI y AccI y tratado con la DNAsa polimerasa de T4.
- pRP Q: Un derivado de pRPA-RD-153 que contiene una casete de expresión de la HPPD, promotor doble de histona - TEV - OTP - gen de HPPD - terminador Nos. Para construirlo, el plásmido pRPA-RD-153 se digiere con Sal I, se trata con la Klenow y luego se vuelve a digerir con NcoI para retirar el gen oxy y reemplazarlo por el gen de HPPD procedente del plásmido pRP P por digestión con BstEII, tratamiento con la Klenow y digestión renovada con NcoI.
- pRP S: Para obtenerlo, se ha digerido el plásmido pRP Q con PvuII y SacI para obtener el gen quimérico, que ha sido ligado en pRPA-RD-185, a su vez digerido con PvuII y SacI.
- pRP V: Se ha obtenido por ligación del gen quimérico procedente de pRP S después de digestión con SacI e HindIII en el plásmido pRPA-BL 150 alfa2 (solicitud de patente europea EP 0 508 909).
\newpage
Por lo tanto, el gen quimérico del vector pRP Q tiene la estructura siguiente:
2
Ejemplo 3 Transformación del tabaco industrial PBD6
Con el fin de determinar la eficacia de estos dos genes quiméricos, éstos han sido transferidos al tabaco industrial PBD6 según los procedimientos de transformación y de regeneración ya descritos en la solicitud de patente europea EP 0 508 909.
1) Transformación
El vector se introduce en la cepa no oncógena de Agrobacterium EHA 101 (Hood et al., 1987) portadora del cósmido pTVK 291 (Komari et al., 1986). La técnica de transformación está basada en el procedimiento de Horsh R. et al. (1985) Science, 227, 1229-1231.
2) Regeneración
La regeneración del tabaco PBD6 (procedencia SEITA, Francia) a partir de explantes foliares se realiza sobre un medio de base de Murashige y Skoog (MS) que comprende 30 g/l de sacarosa así como 200 \mug/ml de kanamicina. Los explantes foliares son retirados de las plantas en invernadero o in vitro y transformados según la técnica de los discos foliares (Science 1985, Vol. 227, páginas 1229-1231) en tres etapas sucesivas: la primera comprende la inducción de brotes sobre un medio MS, al que se han añadido 30 g/l de sacarosa que contiene 0,05 mg/l de ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/l de bencilaminopurina (BAP) durante 15 días. Los brotes formados en el curso de esta etapa son desarrollados seguidamente mediante cultivo en un medio MS, al que se han añadido 30 g/l de sacarosa pero que no contiene ninguna hormona, durante 10 días. Luego, se retiran los brotes desarrollados y se les cultiva sobre un medio de enraizamiento MS con un contenido medio de sales, vitaminas y azúcares y que no contiene ninguna hormona. Al cabo de aproximadamente 15 días, los brotes enraizados se pasan a la tierra.
Ejemplo 4 Medición de la tolerancia del tabaco al 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil isoxazol: tratamiento después del brote
Al salir del tratamiento in vitro, las plántulas de tabaco transformadas han sido aclimatadas en un invernadero (humedad relativa de 60%, temperatura de 20ºC por la noche y 23ºC por el día) durante cinco semanas y luego se han tratado con 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)-benzoil]-5-ciclopropil isoxazol.
El tabaco testigo, no transformado y tratado con 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil isoxazol en unas dosis que van de 50 a 400 g/ha, desarrolla en aproximadamente 72 horas clorosis, que se intensifican para evolucionar a necrosis muy pronunciadas en una semana (cubriendo aproximadamente el 80% de las hojas terminales).
Después de transformación, este mismo tabaco, que sobreexpresa la HPPD de P. fluorescens, está muy bien protegido contra un tratamiento con 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil-isoxazol en la dosis de 400 g/ha.
Si la enzima sobreexpresada está en el citoplasma, es decir si la transformación se ha hecho con el gen llevado por el vector pRP T, entonces la planta presenta muy ligeras clorosis, todas ellas localizadas sobre las hojas intermedias.
Si la enzima sobreexpresada está en el cloroplasto, es decir si la transformación se ha hecho con el gen llevado por el vector pRP V, entonces la planta está protegida y no presenta ningún síntoma.
Ejemplo 5 Medición de la tolerancia del tabaco al 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil isoxazol: tratamiento antes del brote a) Ensayo in vitro
Se utilizan semillas de tabaco recogidas a partir de plantas procedentes del ciclo "transformación-regeneración", que son resistentes a un tratamiento foliar con isoxaflutol a la dosis de 400 g/h, que se describen en los ejemplos 1 a 3.
Estas semillas se han sembrado en cajas que contienen fitoagar a 10 g/l e isoxaflutol a diferentes concentraciones que van de 0 a 1 mg/l. La germinación se ha realizado seguidamente a 25ºC con un fotoperíodo de 12 horas de luz/12 horas de oscuridad.
Según este protocolo, se han hecho germinar semillas de tabaco salvajes así como semillas de los dos tipos de tabacos transgénicos, es decir tabacos CY, con localización de la HPPD en el citoplasma, y los tabacos CO con localización de la HPPD en el cloroplasto.
Las mediciones de resistencias se efectúan visualmente entre 2 y 3 semanas después de la siembra.
Los resultados están consignados en la tabla siguiente:
3
Trabajando de la misma manera con los productos siguientes al producto nº 51 de la patente americana 4 780 127, se obtienen los mismos resultados a una concentración respectiva de 0 mg/l y 0,1 mg/l con tabaco salvaje y tabaco CO.
b) Ensayo en invernadero
Se trabaja como en el ejemplo 4, excepto que el tratamiento se efectúa antes del brote, 24 horas antes de la siembra. La siembra salvaje se efectúa normalmente. En estas condiciones, se observa que para las siembras testigos sin tratar, no hay germinación para cualquier dosis de herbicida al menos igual a 10 g/ha. Al contrario, los tabacos CY no presentan ningún síntoma, tal como se define en el párrafo a), hasta 100 g/ha inclusive. Igualmente, los tabacos CO no presentan ningún síntoma, tal como se define en el párrafo a), hasta llegar a 200 g/ha inclusive.
Estos resultados muestran claramente que el gen de la HPPD de P. fluorescens confiere al tabaco una tolerancia contra los tratamientos antes del brote con isoxaflutol. Esta tolerancia es mejor si la proteína está localizada en el cloroplasto en lugar del citoplasma.
Ejemplo 6
Con el fin de estudiar si el gen de la HPPD de Pseudomonas fluorescens se puede utilizar como gen marcador en el curso del ciclo de "transformación-regeneración" de una especie vegetal, el tabaco se ha transformado con el gen de la HPPD y se han obtenido plantas transformadas después de selección acerca de isoxaflutol.
Material, métodos y resultados
El gen quimérico pRP V descrito seguidamente es transferido al tabaco industrial PBD6 según los procedimientos de transformación y de regeneración ya descritos en la solicitud de patente europea EP 0 508 909.
El gen quimérico del vector pRP V tiene la estructura siguiente:
4
1) Transformación
El vector se introduce en la cepa no oncógena de Agrobacterium EHA 101 (Hood et al., 1987) portadora del cósmido pTVK 291 (Komari et al., 1986). La técnica de transformación está basada en el procedimiento de Horsh et al. (1985).
2) Regeneración
La regeneración del tabaco PBD6 (procedencia SEITA Francia) a partir de explantes foliares se realiza sobre un medio de base de Murashige y Skoog (MS) que comprende 30 g/l de sacarosa así como 350 mg/l de cefotaxima y
1 mg/l de isoxaflutol. Los explantes foliares son retirados de plantas en invernadero o in vitro y transformados según la técnica de los discos foliares (Science 1985, volumen 227, páginas 1229-1231) en tres etapas sucesivas: la primera comprende la inducción de los brotes sobre un medio MS al que se han añadido 30 g/l de sacarosa que contiene
0,05 mg/l de ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/l de bencilaminopurina (BAP) durante 15 días y 1 mg/l de isoxaflutol. Los brotes verdes formados en el curso de esta etapa son desarrollados seguidamente por cultivo sobre un medio MS, al que se han añadido 30 g/l de sacarosa y 1 mg/l de isoxaflutol, pero que no contiene ninguna hormona, durante 10 días. Luego, se retiran los brotes desarrollados y se les cultiva sobre un medio de enraizamiento MS, que tiene un contenido medio de sales, vitaminas y azúcares y 1 mg/l de isoxaflutol y no contiene ninguna hormona. Al cabo de aproximadamente 15 días, los brotes enraizados son pasados a la tierra.
Todas las plántulas obtenidas según este protocolo se analizan por PCR con cebadores específicos de la HPPD de P. fluorescens. Este análisis por PCR ha permitido confirmar que todas las plántulas así obtenidas han integrado perfectamente el gen de la HPPD.
En conclusión, este ensayo confirma que el gen de la HPPD se puede utilizar como gen marcador y que, asociado con este gen, el isoxaflutol puede ser un buen agente de selección.
Ejemplos 7 y 8
Aislamiento del gen de la HPPD de Arabidopsis thaliana y del gen de la HPPD de zanahoria (Daucus carotta) a) Construcción de los bancos de ADNc
Unos ARNm's (ARN mensajeros) extraídos de plántulas jovenes de Arabidopsis thaliana y unos ARNm's extraídos de células de zanahoria en cultivo, han servido para construir dos bancos de ADNc en el vector Uni Zap^{TM} XR vendido por la empresa Stratagen, según el protocolo preconizado por esta empresa.
b) Escrutinio de los bancos de ADNc
Estos dos bancos se han escrutado con la ayuda de una sonda correspondiente a un ADNc de Arabidopsis thaliana de longitud parcial, obtenido por medio del Arabidopsis Biological Resource Center (Ohio, EE.UU.) y catalogado como: EST clon Nº 91B13T7. Este clon comprende aproximadamente 500 pares de bases de los cuales solamente 228 habían sido secuenciados por el MSU-DOE Plant Research Laboratory en el marco de la secuenciación al \bulletazar de los ADNc de Arabidopsis thaliana. Se han secuenciado completamente los 500 pares de bases, antes de utilizar este clon para escrutar nuestros bancos de ADNc de Arabidopsis thaliana y de zanahoria con ayuda de la técnica clásica de hibridación de las zonas de lisis (referencia ?).
c) Se ha obtenido un ADNc de Arabidopsis thaliana (SEQ ID Nº 2) correspondiente a 1.338 pares de bases. Este ADNc posee un codón de comienzo de iniciación de la traducción en la posición 25 y un codón de final de la traducción en la posición 1.336. Este ADNc está por lo tanto completo y codifica una proteína de 445 aminoácidos.
d) Se ha obtenido un ADNc de zanahoria (Daucus carotta) (SEQ ID NQ 3) que corresponde a 1.329 pares de bases. Este ADNc posee un codón de comienzo de iniciación de la traducción en la posición 1 y un codón de final de la traducción en la posición 1.329. Este ADNc está por lo tanto completo y codifica una proteína de 442 aminoácidos.
Las secuencias ilustradas son las siguientes:
SEQ ID Nº 1
Secuencia del gen de la HPPD de Pseudomonas fluorescens A32.
SEQ ID Nº 2
Secuencia de ADNc de HPPD de Arabidopsis thaliana
SEQ ID Nº 3
Secuencia de ADNc de HPPD de Daucus Carotta
Las figuras a continuación se dan a título indicativo para ilustrar la invención.
La Figura 1 representa la secuencia proteínica de la HPPD de Pseudomonas sp. cepa P.J. 874 y la secuencia nucleotídica teórica de la parte codificadora correspondiente; los cinco nucleótidos escogidos para realizar la amplificación de una parte de esta región codificadora se simbolizan por las cinco flechas.
La Figura 2 representa la cartografía del plásmido con el fragmento de ADN genómico de 7 kb que contiene el gen de HPPD de P. fluorescens A32.
La Figura 3 da la comparación de las secuencias de aminoácidos de la HPPD de P. fluorescens A32 y de la HPPD de Pseudomonas sp cepa P.J. 874 (solamente se indican los aminoácidos divergentes entre las dos secuencias) así como la secuencia de consenso.
(1) INFORMACIÓN GENERAL
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
SOLICITANTES: Sailland, Alain
\hskip4.1cm
Rolland, Anne 
\hskip4.1cm
Matringe, Michel 
\hskip4.1cm
Pallett, Kenneth E 
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TÍTULO DE LA INVENCIÓN: SECUENCIA DE ADN DE UN GEN DE LA HIDROXI-FENIL-PIRUVATO-DIOXIGENASA Y OBTENCIÓN DE PLANTAS QUE CONTIENEN ESTE GEN DE LA HIDROXI-FENIL-PIRUVATO-DIOXIGENASA, RESISTENTES A ALGUNOS HERBICIDAS
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
NÚMERO DE SECUENCIAS: 3
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
DIRECCIÓN PARA CORRESPONDENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESTINATARIO: Francois Chretien
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CALLE:14-20 rue Pierre BAIZET
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CIUDAD: Lyon Cedex 09
\vskip0.500000\baselineskip
(E)
PAÍS: Francia
\vskip0.500000\baselineskip
(F)
ZIP: 69263
\vskip0.800000\baselineskip
(v)
FORMA LEGIBLE POR ORDENADOR
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
TIPO DE MEDIO: Disquete
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
ORDENADOR: IBM PC compatible
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
SISTEMA OPERATIVO: PC-DOS/MS-DOS
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
SOFTWARE: PatentIn Release #1.0, Versión #1.25
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
DATOS DE LA SOLICITUD ACTUAL
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NÚMERO DE SOLICITUD: FR PH95033
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
FECHA DE PRESENTACIÓN: 2-JUN-1995
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CLASIFICACIÓN:
\vskip0.800000\baselineskip
(vii)
AGENTE/INFORMACIÓN SOBRE EL AGENTE
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NOMBRE: Chretien, Francois
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
INFORMACIÓN SOBRE TELECOMUNICACIONES
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
TELÉFONO: 72-29-26-42
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TELEFAX : 72-29-28-43
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA SEQ ID NO: 1:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 1.077 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CARÁCTER DE LA CADENA: doble
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTI-SENTIDO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Pseudomonas fluorescens 
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE SECUENCIA: SEQ ID NO: 1;
5 
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA SEQ ID NO: 2:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 1.338 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CARÁCTER DE LA CADENA: doble
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADNc
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTI-SENTIDO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Arabidopsis thaliana 
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CEPA: Columbia
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
ETAPA DE DESARROLLO: Planta verde joven
\vskip0.800000\baselineskip
(vii)
FUENTE INMEDIATA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
BIBLIOTECA: Uni zap XR STRATAGENE
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE SECUENCIA: SEO ID NO: 2:
6 
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA SEQ ID NO: 3:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 1.329 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CARÁCTER DE LA CADENA: doble
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA: ADNc
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTI-SENTIDO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Daucus carotta 
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
ETAPA DE DESARROLLO: Células en suspensión
\vskip0.800000\baselineskip
(vii)
FUENTE INMEDIATA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
BIBLIOTECA: Uni zap XR STRATAGENE
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE SECUENCIA: SEQ ID NO: 3:
7

Claims (30)

1. Gen quimérico que comprende, en el sentido de la transcripción:
-
al menos una secuencia de regulación promotora procedente de un gen que se expresa naturalmente en las plantas,
-
una secuencia de péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia codificadora,
-
una secuencia codificadora heteróloga,
-
al menos una secuencia de regulación terminadora o de poliadenilación, caracterizado porque la secuencia codificadora heteróloga es la secuencia codificadora de un gen que expresa una hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa (HPPD).
2. Gen quimérico según la reivindicación 1, caracterizado porque la secuencia codificadora es de origen bacteriano o de planta.
3. Gen quimérico según la reivindicación 2, caracterizado porque la secuencia codificadora procede de Pseudomonas sp.
4. Gen quimérico según la reivindicación 3, caracterizado porque la secuencia codificadora procede de Pseudomonas fluorescens.
5. Gen quimérico según la reivindicación 4, caracterizado porque la secuencia codificadora está representada por la secuencia SEQ ID NO 1.
6. Gen quimérico según la reivindicación 2, caracterizado porque la secuencia codificadora es de origen vegetal.
7. Gen quimérico según la reivindicación 6, caracterizado porque la secuencia codificadora procede de Arabidopsis.
8. Gen quimérico según la reivindicación 7, caracterizado porque la secuencia codificadora está representada por la secuencia SEQ ID NO 2.
9. Gen quimérico según la reivindicación 6, caracterizado porque la secuencia codificadora procede de una umbelífera.
10. Gen quimérico según la reivindicación 9, caracterizado porque la secuencia codificadora procede de zanahoria (Daucus carotta).
11. Gen quimérico según la reivindicación 10, caracterizado porque la secuencia codificadora está representada por la secuencia SEQ ID NO 3.
12. Gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 11, caracterizado porque la secuencia de regulación promotora favorece la sobreexpresión de la secuencia codificadora.
13. Gen quimérico según la reivindicación 12, caracterizado porque la secuencia de regulación promotora comprende al menos un promotor de histona.
14. Gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 13, caracterizado porque comprende, entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia codificadora, un péptido de tránsito optimizado que comprende, en el sentido de la transcripción, una secuencia que codifica un péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, una parte de secuencia de la parte madura N-terminal de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, a continuación una secuencia que codifica un segundo péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial.
15. Gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 14, caracterizado porque comprende una secuencia de un activador de transcripción (potenciador) entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia codificadora.
16. Vector utilizable para la transformación genética de plantas, caracterizado porque comprende un gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 15.
17. Célula vegetal, caracterizada porque comprende un gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 15.
18. Planta, caracterizada porque es regenerada a partir de células según la reivindicación 17.
19. Planta, caracterizada porque comprende en su genoma una cantidad eficaz de un gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 15.
20. Planta, según una de las reivindicaciones 18 ó 19, caracterizada porque pertenece a la familia de las dicotiledóneas.
21. Planta, según una de las reivindicaciones 18 ó 19, caracterizada porque pertenece a la familia de las monocotiledóneas.
22. Procedimiento de transformación de plantas para hacerlas tolerantes a los inhibidores de la HPPD, caracterizado porque se introduce en la célula vegetal un gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 15.
23. Procedimiento según la reivindicación 22, caracterizado porque la transferencia se efectúa con Agrobacterium tumefaciens o Agrobacterium rhizogenes.
24. Procedimiento según la reivindicación 22, caracterizado porque la transferencia se efectúa mediante bombardeo con partículas que llevan el ADN.
25. Procedimiento de transformación de plantas, caracterizado porque se introduce en la célula vegetal un gen según una de las reivindicaciones 1 a 15 como marcador de selección.
26. Procedimiento de tratamiento herbicida selectivo de plantas, caracterizado porque se aplica un inhibidor de HPPD a una planta transformada que comprende células según la reivindicación 17.
27. Procedimiento según la reivindicación 26, caracterizado porque las plantas son las plantas según las reivindicaciones 18 a 21.
28. Procedimiento según una de las reivindicaciones 26 ó 27, caracterizado porque las plantas se obtienen por el procedimiento según las reivindicaciones 22 a 24.
29. Procedimiento según una de las reivindicaciones 26 a 28, caracterizado porque el inhibidor de PD es un isoxazol, un dicetonitrilo, una tricetona o la sulcotriona.
30. Procedimiento según la reivindicación 29, caracterizado porque el isoxazol es el 4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil isoxazol.
ES96920888T 1995-06-02 1996-06-03 Gen quimerico que comprende una secuencia de adn de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtencion de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas. Expired - Lifetime ES2297840T3 (es)

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FR9506800A FR2734840B1 (fr) 1995-06-02 1995-06-02 Gene de l'hydroxy-phenyl pyruvate dioxygenase et obtention de plantes contenant ce gene resistantes aux herbicides
FR9513570 1995-11-10
FR9513570A FR2734841B1 (fr) 1995-06-02 1995-11-10 Gene de l'hydroxy-phenyl pyruvate dioxygenase et obtention de plantes contenant ce gene resistantes aux herbicides
FR9605944 1996-05-07
FR9605944A FR2734842B1 (fr) 1995-06-02 1996-05-07 Sequence adn d'un gene de l'hydroxy-phenyl pyruvate dioxygenase et obtention de plantes contenant un gene de l'hydroxy-phenyl pyruvate dioxygenase, tolerantes a certains herbicides

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ES96920888T Expired - Lifetime ES2297840T3 (es) 1995-06-02 1996-06-03 Gen quimerico que comprende una secuencia de adn de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtencion de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas.

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