DE3382811T2 - Hemmungsresistente 5-Enolpyruvyl-3-phosphoshikimat-Synthetase und diese enthaltende Pflanzenmaterialien - Google Patents

Hemmungsresistente 5-Enolpyruvyl-3-phosphoshikimat-Synthetase und diese enthaltende Pflanzenmaterialien

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Description

    HINTERGRUND DER ERFINDUNG Gebiet der Erfindung
  • Die Hybrid-DNA-Technologie bietet neue Möglichkeiten zur Herstellung einer Vielzahl neuartiger Verbindungen mit verbesserten oder einzigartigen Eigenschaffen. Das Leben einer Zelle hängt von der Fähigkeit ab, Enzymreaktionen durchzuführen, die der Zelle Energie zuführen und Komponenten erzeugen, die für die Lebensfähigkeit der Zelle wichtig sind. Wenn einige Zellen in relativer Nähe nebeneinander bestehen, war es vielfach wünschenswert, in der Lage zu sein, eine Zellgruppe gegenüber einer anderen Zellgruppe auszuwählen. Dieser Selektionsmodus wurde bei der Auswahl von Transformanten und Transduktanten in der Hybrid-DNA-Technologie in großem Umfang angewendet.
  • Antibiotikaresistenz wurde in den meisten Fällen als Marker verwendet, der gemeinsam mit einem oder mehreren anderen Strukturgenen von Interesse in die Zelle eingebracht wird. Es gibt viele andere Situationen, wo Zellen selektiert werden sollen, dabei aber verschiedene Gruppen von Zeilen unerwünscht sind. In diese Kategorie fallen so verschiedenartige Situationen wie Onkogenese, wo man selektiv Tumorzellen zerstören möchte, die Verwendung von Herbiziden, wo man eine Feldfrucht gegenüber einem Unkraut auswählen möchte, und Therapie gegen Krankheitserreger, wo man einen eindringenden Mikroorganismus zerstören und gleichzeitig die Wirkung auf den Wirt möglichst minimieren möchte. Die Möglichkeit, DNA in einer Form einzubringen, in der sie eine verbesserte Resistenz gegenüber einem Biozid exprimieren kann, ermöglicht die Verwendung größerer Mengen des Biozids, während der Wirt vor allfälligen schädlichen Auswirkungen des Biozids oder biostatischen Mittels geschützt wird.
  • In Situationen, wo Schutz durch Bildung eines Enzyms geboten wird, das gegenüber dem Biozid unempfindlich ist oder dieses zerstören kann, liefert das mutierte Gen ein neues Produkt, das eine Reihe nützlicher Eigenschaften aufweisen kann. Enzyme können als Marker verwendet werden, insbesondere in diagnostischen Assays, zur Bildung von Produkten, beim Untersuchen hinsichtlich Substraten und Hemmstoffen, in der Reinigung u.dgl. Die Fähigkeit, die Spezifität eines Enzyms zu modifizieren, ermöglicht die Katalyse von Reaktionen, die dem Enzym normalerweise nicht zur Verfügung stehen, sowie eine gesteigerte Aktivität oder Selektivität des Enzyms.
    • Kurze Beschreibung des Stands der Technik
  • Hollander und Amrheim, Plant Physiol. (1980) 66: 823-829; Amrheim et al., ebda. (1980) 66: 830-834 sowie Steinruecken und Amrheim, Biochem. Biophys. Res. Comm. (1980) 94: 1207-1212 berichten über die biochemische Charakterisierung einer Zielstelle für Glyphosat. Diese Stelle wurde als Schritt des Shikimisäurewegs identifiziert, der in Pflanzen und Bakterien präsent ist, und Vorläufer von aromatischen Aminosäuren bereitstellt.
    • ZUSAMMENFASSUNG DER ERFINDUNG
  • Die Erfindung bietet neuartige DNA-Sequenzen und Konstrukte, die zur Expression eines Enzyms im Shikimisäureweg verwendet werden können, welches Enzym eine verringerte Empfindlichkeit gegenüber Glyphosat aufweist. Die Sequenzen und Konstrukte können zur Herstellung des Enzyms verwendet werden, das für eine Vielzahl an Anwendungen als Marker in Assays, bei der Herstellung seines normalen Produkts und beim Schützen eines zellulären Wirts vor Glyphosat geeignet ist. Es wird auch ein Verfahren zur Herstellung des mutierten Enzyms bereitgestellt.
    • BESCHREIBUNG SPEZIFISCHER AUSFÜHRUNGSFORMEN
  • Gemäß der vorliegenden Erfindung sind DNA-Sequenzen bereitgestellt, die ein glyphosatresistentes Enzym im metabolischen Shikimisäureweg exprimieren, insbesondere das Enzym, das die Umwandlung von Glyphosat katalysiert und einer gegenüber Glyphosat empfindlichen Zelle, in der das Strukturgen exprimiert werden kann, Glyphosatresistenz verleihen kann.
  • Die Synthetase kann eine mutierte prokaryotische Synthetase sein.
  • Es sind DNA-Konstrukte bereitgestellt, die eine obige DNA-Sequenz und ein Replikationssystem enthalten, das zur Replikation in einem zellulären Wirt fähig ist. Das Replikationssystem kann durch einen prokaryotischen Wirt erkannt werden. Die Konstrukte dienen zur Expression der mutanten glyphosatresistenten ES-3-P-Synthetase, welche Konstrukte in eine Vielzahl an Wirten auf unterschiedliche Weise je nach Beschaffenheit des Konstrukts und des Wirts eingebracht werden können, als episomales Element vorhanden sein können oder in das Wirtchromosom integriert werden können.
  • Die vorliegende Erfindung bietet auch Pflanzenmaterial, das eine obige DNA-Sequenz unter der Steuerung von Regulationssignalen zur Expression umfaßt, die im Pflanzenmaterial funktional sind. Die DNA-Sequenz kann zum Pflanzenmaterial heterolog sein. Das Pflanzenmaterial kann im wesentlichen aus einer Pflanzenzelle oder Pflanze bestehen.
  • Die vorliegende Erfindung bietet weiters ein Verfahren zur Verbesserung des Feldfruchtwachstums, umfassend das Aufbringen einer ausreichenden Menge Glyphosat auf ein Feld, das eine Feldfruchtart enthält, umfassend Pflanzen, die glyphosatresistent sind, weil sie eine exprimierbare obige DNA-Sequenz aufweisen, um das Unkrautwachstum einzudämmen, ohne das Wachstum der Feldfruchtart wesentlich zu beeinflussen.
  • Die vorliegende Erfindung bietet weiters ein Verfahren zum Auswählen von Zellen, die mit einer obigen DNA-Sequenz transformiert sind, welches Verfahren das Züchten von Zellen in einem Glyphosat enthaltenden Medium umfaßt, um selektiv Zeilen abzutöten, die nicht mit der DNA-Sequenz transformiert sind. Der Wirt kann auf eine Vielzahl von Wegen mutagenisiert sein, entweder physikalisch oder chemisch, und die Mutanten können gemäß ihrer Glyphosatresistenz ausgewählt werden. Zusätzlich können die Mutanten weiter durch die Cotransformation mit aroA ausgewählt werden, um einen aroA-Auxotrophen zur Prototrophie zu verändern.
  • Die mutagenisierten glyphosatresistenten Wirte werden ein zweites Mal mutagenisiert und bei einem höheren Wert der Glyphosatresistenz ausgewählt, wie auch die Fähigkeit durch Cotransduktion einen aroA&supmin;-Wirt zur aroA&spplus; zu ändern. Die resultierenden glyphosatresistenten Wirte werden dann zur Herstellung einer genomischen Bank verwendet, wobei die intakten Strukturgene auf Fragmenten von 25 Kb und weniger erhalten werden können. Anfänglich muß die genomische Bank in einen geeigneten Wirt eingebracht werden, sodaß die Glyphosatresistenz ausgewählt und das genomische Fragment aus dem episomalen Element ausgeschnitten werden kann, um ein Fragment mit weniger als etwa 5,5 Kb bereitzustellen, das das intakte Strukturgen für die ES-3-P- Synthetase enthält.
  • Sobald das Fragment isoliert wurde, können das Fragment oder Fragmentabschnitte als Sonden verwendet werden, um Strukturgene auszuwählen, die die mutante glyphosatresistente ES-3-P-Synthetase bereitstellen. Die Strukturgene von Interesse befinden sich auf Fragmenten mit weniger als etwa 5 Kb, vorzugsweise weniger als etwa 2 Kb, und enthalten zumindest einen Abschnitt des aroA-Strukturgens, üblicherweise das gesamte aroA-Strukturgen. Das Fragment ist in der Lage, eine Vielzahl an aroA- Mutationen zu komplementieren, wobei den aroA-Auxotrophen Proptotrophie übertragen wird. Die DNA-Sequenz kann entweder aus Prokaryoten oder Eukaryoten stammen. Beispiele für Prokaryoten und Eukaryoten sind Bakterien wie z.B. Salmonella und Escherichia, Pilze wie z.B. Aspergillus und Hefe, Pflanzen, Algen wie z.B. Grünund Blaualgen usw., insbesondere glyphosatempfindliche Zellen.
  • Die DNA-Sequenz, die das die mutante glyphosatresistente ES-3-P-Synthetase exprimierende Strukturgen enthält, kann mit einer Vielzahl anderer DNA-Sequenzen verbunden werden, um in eine geeignete Wirtzelle eingebracht zu werden. Die Begleitsequenz hängt von der Beschaffenheit des Wirts, der Art des Einbringens der DNA-Sequenz in den Wirt und davon ab, ob episomale Erhaltung oder Integration erwünscht ist.
  • Für prokaryotische Wirte steht eine Vielzahl an Vektoren zur Verfügung, die zur Einbringung der DNA-Sequenz in einen prokaryotischen Wirt verwendet werden können. Die DNA-Sequenzen umfassen eine Vielzahl an Plasmiden wie z.B. pBR322, pACYC184, pMB9, pRK290 usw., Cosmide wie z.B. pVK100 oder durch Transduktion mittels eines Virus, z.B. P22 usw.
  • Für eukaryotische Wirte kommen viele Verfahren zur DNA-Einbringung in den Wirt in Frage, wie z.B. Transformation mit Ca&spplus;&spplus;-gefällter, reiner DNA, einem Plasmid oder einem Minichromosom, welche DNA repliziert und das Strukturgen im Wirt exprimiert werden kann, oder die Einbringung in den Wirt als Strukturgen und flankierende Bereiche durch direkte Insertion, z.b. mittels Mikropipette, wodurch die DNA in das Wirtgenom integriert werden kann. Alternativ dazu können episomale Elemente verwendet werden, z.B. tumorinduzierende Plasmide wie Ti, Ri oder Fragmente davon oder Viren wie CaMV, TMV oder Fragmente davon, die für den Wirt nicht lethal sind, worin das Strukturgen in solchen episomalen Elementen solcherart vorhanden ist, daß die Expression des Strukturgens möglich ist. Von besonderem Interesse sind Fragmente, die die Replikationsfunktion aufweisen und andere Funktionen, wie z.B. Onkogenese, Virulenz usw. nicht besitzen.
  • Die erste Stufe der vorliegenden Erfindung ist die Entwicklung einer DNA-Sequenz, die ein mutantes glyphosatresistentes Protein exprimieren kann, das die Funktion von ES-3- P-Synthetase erfüllen kann. Es wird ein zweckmäßiger Wirt verwendet, der glyphosatempfindlich ist, in vitro gezüchtet werden kann und die Fähigkeit aufweist, das mutante ES-3-P-Synthetasestrukturgen zu exprimieren, um das erwünschte Enzym bereitzustellen. Es ist nicht notwendig, daß der Wirt, der letztendlich glyphosatresistent gemacht wird, der gleiche ist wie der mutagenisierte Wirt. Wie bereis erwähnt, kann die Glyphosatresistenz als Ergebnis des Vorhandenseins eines episomalen Elements oder durch ein Rekombinationsereignis hervorgerufen werden, das zur Integration des mutanten Strukturgens, das für die glyphosatresistente ES-3-P-Synthetase kodiert, führt. Für die Mutagenese können entweder prokaryotische oder eukaryotische Wirte eingesetzt werden, wobei der Wirt nach seiner Glyphosatresistenz, Leichtigkeit der Selektion, Wachstumseffizienz und Nützlichkeit des mutagenisierten Strukturgens zur Verwendung im Endwirt ausgewählt wird.
  • Geeigneterweise kann die Mutagenese durch eine Vielzahl physikalischer oder chemischer Verfahren erreicht werden. Chemische mutagene Mittel umfassen Ethylmethansulfonat, Diazoreagentien, z.B. N-Nitroso-N-methylglycin, Psoralene usw. Physikalische mutagene Mittel umfassen UV-Licht, Röntgenstrahlen usw.
  • Da die Stammzelle glyphosatempfindlich ist, kann die Selektion durch Auswählen hinsichtlich Glyphosatresistenz erfolgen. Glyphosatresistenz kann das Ergebnis einiger unterschiedlicher Veränderungen in der Zelle sein, und um sicherzustellen, daß das Mutagen ein Enzym liefert, das glyphosatresistent ist, muß man gewährleisten, daß die Mutation im aroA-Gen stattfand. Dies kann durch Anwendung der Cotransduktion auf einen aroA-Auxotrophen und Auswählen hinsichtlich Glyphosatresistenz und aroA&spplus; erzielt werden.
  • Die Cotransduktion kann mit einer Vielzahl an Viren (einschließlich Phagen) durchgeführt werden, die in der Lage sind, DNA aus dem Genom des Wirts in einen anderen Wirt zu übertragen, in dem das Virus temperent ist. Auf diese Weise kann man einen zweiten Wirt transduzieren, ein geeignetes Lysat verwenden und den tranduzierten Wirt mit Glyphosatresistenz sowie aroA-Prototrophie auswählen. Die resultierenden modifizierten Zellen können nun wieder oder beliebig oft mutagenisiert werden, wobei die Übertragungen und die Auswahl hinsichtlich kontinuierlich gesteigerter Glyphosatresistenz wiederholt werden. Günstigerweise sollte der Wirt in der Lage sein, sich in der Gegenwart von zumindest etwa 0,5 mg/ml Glyphosat, vorzugsweise in der Gegenwart von etwa 1 mg/ml Glyphosat und noch bevorzugter in der Gegenwart von zumindest 1,5 mg/ml Glyphosat in einem Nährstoffmedium ohne aromatische Aminosäure zu vermehren.
  • Wenn der erwünschte Wert der Glyphosatresistenz erreicht wurde, kann der mutagenisierte aroA-Lokus isoliert und kloniert werden. Je nach Auswahl des Restriktionsenzyms erfolgt entweder eine teilweise oder eine vollständige Spaltung. Alternativ dazu könnte man das Gen anfänglich durch Subklonieren mittels aroA- Komplementierung aus einer Genombibliothek isolieren. Das Gen könnte dann wie oben oder durch in vitro-Mutagenese mutagenisiert werden, wobei ein oder mehrere Codons verändert werden. Man kann dann das mutagenisierte Gen ausschneiden und Genfragmente isolieren.
  • Die resultierenden Fragmente können dann unter Verwendung eines zweckmäßigen Klonierungsvektors kloniert werden. Das Klonieren kann in einem geeigneten einzelligen Mikroorganismus wie z.B. einem Bakterium wie E.coli erfolgen. Günstigerweise kann man ein Cosmid verwenden, worin eine teilweise oder vollständige Spaltung Fragmente liefert, die etwa die erwünschte Größe aufweisen. Beispielsweise kann das Cosmid pVK100 teilweise mit Bglll gespalten und an die Fragmente ligiert werden, die durch Sau3A-Spaltung des Genoms einer glyphosatresistenten Zelle entstehen. Das Verpacken stellt sicher, daß nur Fragmente mit der erwünschten Größe verpackt und in den Wirtorganismus transduziert werden.
  • Der Wirtorganismus kann hinsichtlich der Glyphosatrestistenz und/oder aroA&spplus; ausgewählt werden. Die Empfängerstämme können modifiziert werden, um die geeigneten genetischen Merkmale aufzuweisen, die die Auswahl von Transduktanten ermöglichen. In Mikroorganismen können die Transduktanten zur Konjugation an andere Mikroorganismen unter Verwendung des erforderlichen Mobilisierungsplasmids eingesetzt werden. Verschiedene Verfahren kommen in Frage, um die Größe des Fragments zu verringern, das das Strukturgen für die glyphosatresistente ES-3-P- Synthetase enthält. Beispielsweise kann man den Cosmidvektor isolieren, mit einer Vielzahl an Restriktionsendonukleasen, z.B. BglII, HindIII usw. spalten und die resultierenden Fragmente in einem zweckmäßigen Vektor, geeigneterweise im zuvor verwendeten Cosmidvektor, klonieren. Ein Fragment von weniger als etwa 5,5 Kb, üblicherweise weniger als etwa 5 Kb, geeigneterweise weniger als 2 Kb, kann kloniert werden und für aroA-Komplementierung sowie die glyphosatresistente ES-3-P- Synthetase sorgen.
  • Die DNA-Sequenz, die für die mutante, glyphosatresistente ES-3-P-Synthetase kodiert, kann auf unterschiedliche Weise verwendet werden. Die DNA-Sequenz kann als Sonde zur Isolation von mutierter oder ES-3-P-Synthetase der Wildform verwendet werden. Alternativ dazu kann die DNA-Sequenz zur Integration in einen Wirt durch Rekombination verwendet werden, um die Ausbildung von Glyphosatresistenz durch den Wirt zu ermöglichen.
  • Im Falle von Pflanzenzelen kann das Strukturgen durch Mikropipetteninjektion in einen Pflanzenzelern eingebracht werden, um sich durch Rekombination in das Wirtgenom zu integrieren. Alternativ dazu können temperente Viren verwendet werden, in die das Strukturgen zum Einbringen in einen Pflanzenwirt eingesetzt werden kann. Wenn das Strukturgen von einer Quelle mit Regulationssignalen stammt, die durch den Pflanzenwirt nicht erkannt werden, ist es möglicherweise erforderlich, die geeigneten Regulationssignale zur Expression einzubringen. Wenn ein Virus oder Plasmid, z.B. ein tumorinduzierendes Plasmid, verwendet wird oder kartiert wurde, kann eine Restriktionsstelle ausgewählt werden, die sich stromab von einem Promotor befindet, in die das Strukturgen im geeigneten Abstand vom Promotor eingesetzt werden kann. Wurden die DNA-Sequenzen nicht sequenziert, kann man mit Exonudeasen wie z.B. Bal31 mehrmals spalten oder eine Restriktion vornehmen. Verfahren zum Einbringen von Viren und Plasmiden in Pflanzen sind in der Literatur ausführlich beschrieben (Matzke und Chiton, 1. of Molecular and Applied Genetics (1981) 1:39-49).
  • Durch das Modifizieren von Pflanzen mit mutanter glyphosatresistenter ES-3-P- Synthetase kann man Glyphosat als Herbizid bei einer Vielzahl an Feldfrüchten in Konzentrationen verwenden, die eine im wesentlichen vollständige oder vollständige Entfernung von Unkraut sicherstellen, während die Feldfrucht relativ unberührt bleibt. Auf diese Weise kann man insofern beträchtliche Einsparungen vornehmen, als Dünger wirkungsvoller eingesetzt und schädigende Einflüsse aufgrund des Vorhandenseins von Unkraut vermieden werden können.
  • Die glyphosatresistente mutierte ES-3-P-Synthetase besitzt einen Kd-Wert, der zumindest etwa zehnmal größer ist als das Enzym des Wildtyps aus dem Wirt. Die spezifische Aktivität bei 28ºC und Konzentrationen von etwa 1-10-fachen Km für 3- Phosphoshikimisäure ist zumindest etwa zweimal so groß bei der mutierten Synthetase als beim Enzym aus dem ursprünglichen Stamm. Bei einer Konzentration von 10 x Km 3-Phosphoshikimat und 5 x 10&supmin;&sup5; M Glyphosat macht die Hemmung der mutierten Synthetase weniger als die Hälfte, vorzugsweise weniger als ein Vierteil der Hemmung der Synthetase aus dem ursprünglichen Stamm aus.
  • Die folgenden Beispiele dienen der Veranschaulichung und sind nicht einschränkend.
    • VERSUCHSTEIL MATERIALIEN UND VERFAHREN Medien und Bakterienstämme
  • Die verwendeten Bakterienstämme sind in Tabelle 1 aufgelistet. Tabelle 1: Bakterienstämme
  • a. Nishioka et al., Genetics (1967) 56: 341-351.
  • b. Gollub et al., J. Biol. Chem. (1967) 242: 5323-5328.
  • c. Bachmann, E. coli Genetic Stock Center, Dept. of Human Genetics, Yale University, New Haven, Connecticut.
  • d. Enquist, L. & N. Sternberg, Meth. Enzymol., 1979, 281-298 (Academ. Pr., NY)
    • Auswahl und Untersuchung von Glyphosatresistenz
  • Glyphosat wurde M9-Medium nach dem Autokavieren zugegeben. Für Auswahlversuche wurde eine kommerzielle Lösung von Glyphosat verwendet. Resistente Mutanten wurden durch das Vereinzeln von bakterieller Suspensionen in M9- Brühe oder das Ausplattieren auf festem M9-Medium, das mit variierenden Glyphosatmengen ergänzt war, isoliert. Der durch die Mutanten erzielte Resistenzwert wurde durch drei Arten von Tests ermittelt: einen Punkttest, bei dem eine kleine Kolonie von einem nichtselektiven Medium mittels eines Zahnstochers auf ein selektives Medium überführt wird; einen Streifentest, bei dem Zeilen in Streifen auf eine selektive Platte aufgebracht werden, um einzelne Kolonien zu erhalten; und Wachstumskurven, um die Wachstumskinketik in mit Glyphosat ergänztem flüssigem Medium zu bestimmen.
    • DNA-Transformation und Transduktion verpackter Cosmid-DNA
  • Die DNA-Transformation erfolgte gemäß dem Verfahren von Mandel und Higa, J. Mol. Biol. (1970) 53: 159-162. Kompetente Zeilen wurden bei -70ºC in 150/o Glycerin gelagert. Zellen zur Transduktion mit gepackter Cosmid-DNA wurden bis zur späten log-Phase in 1 ml mit 0,4% Maltose ergänzter LB-Brühe gezüchtet. Die Zellen wurden pelletiert und erneut in 0,1 ml 10 mM MgSo&sub4; suspendiert, wozu 20-100 µl einer Suspension von gepackten Cosmiden zugegeben wurde. Den Phagenteilchen wurden 20 min lang bei 37ºC die Adsorption an die Zellen ermöglicht. Die Transduktanten konnten 1 Stunde lang bei 37ºC unter Belüftung in 2 ml LB-Brühe exprimieren und wurden anschließend auf Selektivmedium ausplattiert. Unter Verwendung beider Arten von Packungsextrakt wurden üblicherweise 2 x 10&sup5; Cosmide/µg eingebrachter DNA erhalten. Biotecpräparate wurden bei 10&sup8; Phagen/µg ligierter nativer Lambda-DNA eingestuft, während die vorliegenden Extrakte bei 10&sup7; eingestuft wurden.
    • Enzympräparat und Assay auf ES-3-P-Synthetase
  • 5. typhimurium-Stämme CT7 und STK1 wurden unter Belüftung 24 Stunden lang bei 37ºC in M9-Brühe gezüchtet. Zellen wurden durch Zentrifugieren bei 4ºC geerntet, zweimal mit M9-Salzen gewaschen, erneut in 0,01 M Tris-HCl (pH 8.2) suspendiert und mit einer French-Presse bei 20.000 psi Scherkräften ausgesetzt. Das Homogenat wurde 40 min lang bei 16.000 g zentrifugiert und der Überstand mit 2% Protaminsulfat behandelt (1,0 ml 2% Protaminsulfat für jeweils 35 mg Protein). Der Niederschlag wurde durch 35-minütiges Zentrifugieren bei 18.000 x g entfernt, erneut suspendiert und für Enzymassays verwendet. Die Aktivität des Enzyms wurde durch Messen der Freisetzungsrate von anorganischem Phosphat bestimmt (Heinonen und Lahti, Anal. Biochem. (1981) 113: 313-317).
  • Ein typisches Assaygemisch enthielt 150 µMol Maleinsäurepuffer (pH 5,6), 2,88 µMol Phosphoenolpyruvat, 4,08 µMol 3-Phosphoshikimat und die Enzymfraktion in einem Gesamtvolumen von 1,5 ml. Die Reaktion wurde durch Zugabe des Enzyms nach Präinkubieren des Assaygemisches bei 37ºC über einen Zeitraum von 5 min gestartet.
  • Aliquote wurden in Zeitabständen entnommen und sofort mit den Reagentien zur Phosphatanalyse vermischt. Der niedrige pH-Wert des Reagens (1,25 N H&sub2;SO&sub4;) beendete die Enzymaktivität
    • ERGEBNISSE Isolation von glyphosatresistenten Mutanten wobei sich die Mutationen im aroA-Lokus befinden
  • S. thyphimurium-Stamm TA831 bildete keine Kolonien auffestem M9-Medium, das mehr als 200 µg/ml Glyphosat enthielt. Für die anfängliche Selektion wurde die Konzentration von 350 µg/ml ausgewählt, um glyphosatresistente Mutanten zu screenen. Spontane Mutanten traten mit einer Häufigkeit von 5 x 10&supmin;&sup8; pro ausplattierter Zelle auf. In keiner der zehn untersuchten, unabhängigen Mutanten cotransduzierte die Glyphosatresistenz mit aroA.
  • Um die Chancen, aroA-Mutanten zu finden, zu erhöhen, wurde chemische Mutagenese sowie ein Anreicherungsschritt angewendet, in dem glyphosatresistente Mutanten, wobei sich die Mutationen im aroA-Lokus befinden, durch Cotransduktion auf 35, µg/ml Glyphosat ausgewählt wurden. Nach der Mutagenese von S. typhimurium-Stamm TA831 mit Ethylmethansulfonat betrug die Häufigkeit von glyphosatresistenten Mutanten 1 x 10&sup4; pro ausplattierter Zelle. Zwei Gruppen von 10.000 Mutanten aus unabhängigen Mutageneseversuchen wurden dazu verwendet, ein gemischtes Lysat von P22 zu bilden. Dieses diente dann dazu, S. typhimurium-Stamm A1 zu transduzieren. Die Zellen wurden auf M9-Medium und M9 plus Glyphosat ausplattierter. Die Anzahl an Kolonien, die auf Glyphosatplatten auftraten, war 1/100 der auf M9 alleine auftretenden. Keine (< 10&supmin;³) traten auf, wenn Phagenlysat aus dem nicht mutagenisiertem Stamm TA831 verwendet wurde. Zehn glyphosatresistente Mutanten wurden untersucht und alle cotransduzierten mit aroA. Diese Ergebnisse legen nahe, daß etwa 1% aller Mutationen, die Glyphosatresistenz verliehen, in der Nähe oder in aroA positioniert waren. Eine der Mutanten wurde zur weiteren Charakterisierung ausgewählt und als Stamm CTF3 bezeichnet. Durch einen Punkttest wurde ermittelt, daß sie gegenüber 350 µg/ml Glyphosat resistent war. Ein zweiter Mutagenesezyklus wurde auf Stamm CTF3 durchgeführt, um einen höheren Wert an Glyphosatresistenz zu erzielen. Zehn Kulturen wurden mit Ethymethansulfonat behandelt und auf 1 mg/ml Glyphosat ausplattiert. Resistente Kolonien traten mit einer Häufigkeit von 10&supmin;&sup6; pro ausplattierter Zelle auf. 10.000 Mutanten wurden wieder für jede Mutagenesegruppe gepoolt und Lysate aus jedem hergestellten Pool verwendet, um Stamm A1 zu transduzieren. Transduktanten wurden auf M9 und M9 mit 1 mg/ml Glyphosat ausgewählt. Die Auswahl hinsichtlich aroA&spplus; ergab 10&supmin;&sup5; Transduktanten pro ausplattierter Zelle. Die Auswahl hinsichtlich aroA&spplus;, glyphosatresistenten Zellen ergab eine Transduktionshäufigkeit von 10&supmin;&sup8;. Aus diesen Ergebnissen wurde der Schluß gezogen, daß sich etwa 1 x 10&supmin;³ der in der Mutagenese von Stamm CTF3 erhaltenen Mutationen in der Nähe oder im aroA-Lokus befanden. Der durch diese Mutanten exprimierte Phenotyp wird als Pmgr bezeichnet. Kein signifikanter Unterschied bezüglich der Resistenzwerte konnte unter 15 getrennten Mutanten festgestellt werden. Alle bildeten in 48 Stunden Kolonien, wenn sie in Streifen auf 2 mg/ml Glyphosat enthaltendes M9-Medium aufgebracht wurden. Die Mutante CT7 wurde zur weiteren Charakterisierung ausgewählt. Pmgr cotransduzierte in diesem Stamm in 97-99% der Fälle mit aroA1, aroA126 und aroA248.
    • Mechanismen der Glyphosatresistenz
  • Durch Mutation(en) am aroA-Lokus vermittelte Glyphosatresistenz könnte(n) das Ergebnis geänderter Regulationen sein, die zur Überproduktion von 4-Enolpyruvyl-3- phosphoshikimat-Synthetase oder einer Strukturänderung des Enzyms führen. Um zwischen diesen zwei Hypothesen zu unterscheiden, wurden in vitro-Enzympräparate aus Salmonella-Stämmen STK1 und CT7 untersucht, bei denen es sich um die Wildform bzw. den Mutantenstamm handelt. 5-Enolpyruvyl-3-phosphoshikimat-Synthetase- Aktivitäten des Wildtyps und der glyphosatresistenten Mutanten unterschieden sich beim Km für 3-Phosphoshikimat, Kd für Glyphosat und bei hohen Konzentrationen von 3-Phosphoshikimat in der spezifische Aktivität. Diese Ergebnisse sind in Tabelle 2 zusammengefaßt.
    • Tabelle 2
  • a. Enzympräparate wurden wie unter "Materialien und Verfahren" erhalten. Die Phosphoenolpyruvatkonzentration betrug in allen Assays 2,5 x 10&supmin;¹ M.
  • b. Pi - ml&supmin;¹ -s&supmin;¹-µg Protein
  • c. Zellen des Wildtyps, STK1 und der glyphosatresistenten Mutante CT7 wurden in Minimalmedium bis zur frühen stationären Phase gezüchtet.
  • Die obigen Assays wurden auf Enzympräparaten aus in Minimalmedien gezüchteten Zellen durchgeführt. Um zu bestimmen, ob das Enzym der Glyphosatresistenzmutante während der durch Glyphosat hervorgerufenen Belastung unterschiedlich reguliert wurde, wurden STK1, die Wildform, und CT7, die Mutante, in Minimalmedium gezüchtet, das mit 70 µg/ml bzw. 1000 µg/ml Glyphosat ergänzt war. Diese Bedingungen sorgen für eine Wachstumshemmung von etwa 20-30%. Die spezifische Aktivität von Präparaten aus Zellen, die in der Gegenwart von Glyphosat gezüchtet wurden, lag um 10% über jener in Präparaten aus Zellen, die ohne Glyphosat gezüchtet wurden. Diese Aktivitätszunahme zeigte sich sowohl in STK1 als auch CT7, was die Möglichkeit ausschließt, daß in der glyphosatresistenten Mutante das Enzym als Reaktion auf Glyphosat m Überschuss produziert wird.
  • Es wurde die Wachstumskinetik von S. typhimurium- und E.coli-Stämmen mit Wildformund mutantem aroA-Lokus untersucht. In Minimalmedium wiesen Stämme beider Gattungen mit dem aroA-Pmgr-Allel eine nur um 15% niedrigere Wachstumsrate auf als die isogene Linie, die entweder das Allel in Wildform oder sowohl das Allel in Wildform als auch das Pmgr-Allel aufwies. Bei 100 µg/ml Glyphosat zeigte E.coli der Wildform eine 40%-ige Hemmung der Wachstumsrate. Bei 1 mg/ml Glyphosat wurde kein Wachstum beobachtet. Der aroA-E.coli-Stamm LC3 mit pPMG1 (nachstehend beschrieben) wurde bei 2000 µg/ml Glyphosat nicht signifikant gehemmt.
    • Klonierung des aroA- und aroA-Pmgr-Lokus
  • Chromosomale DNA aus dem Stamm CT7 wurde teilweise mit der Restriktionsendonuklease Sau3A gespalten. pVK100, ein 23 Kb-Cosmidvektor mit einer geringen Kopienanzahl (Knauf und Nester, Plasmid (1982) 8: 45-54) wurde teilweise mit BglII gespalten, um das Ausschneiden der cos-Stelle zu verhindern, die sich auf einem BglII-Fragment befindet. Gleiche Mengen an Vektor und Insert-DNA wurden vermischt, ligiert und in Lambdacapsiden verpackt, wie dies unter "Verfahren" beschrieben ist. Die Analyse statistischer Transduktanten aus der Bank zeigte, daß 60% von ihnen Cosmid- DNA der erwarteten Größe (45 Kb) aufwiesen, bestehend aus dem Vektor pVK100 und einem durchschnittlichen chromosomalen Insert von 20-25 Kb. Um das aroA-Pmgr-Gen zu isolieren, wurden E.coli-aroA-Mutanten komplementiert. Aufgrund der Gegenwart von Salmonella-DNA transduzierte die Bank keine hsdR+-Stämme von E.coli. Drei E.coli-Stämme wurden konstruiert, die sowohl aroA als auch hsdR aufwiesen. Zu diesem Zweck wurde Stamm SK472 verwendet, in dem zjj202::Tn10 mit hsdR+ verbunden ist. Durch Transduzieren von zjj202::tn 10 in Stamm WA802 und Auswählen hinsichtlich tetracyclinresistenter, serinauxotropher, restriktionsloser Rekombinanten wurde zjj202::Tn 10 mit dem hsdR2-Allel verbunden. Dieses wurde durch Auswahl hinsichtlich Tn 10 in drei unterschiedliche aroA-Mutanten eingebracht. Die drei neuen Stämme aus JF568, AB1321 und AB2829 wurden als LC1, LC2 bzw. LC3 bezeichnet. LC3 wurde für weitere Versuche ausgewählt, da er die niedrigste aroA+-Umkehrrate aufwies. Nach der Transduktion der Salmonella-CT7-DNA-Bank in Stamm LC3 wurden 500 kanamycinresistente Transduktanten hinsichtlich Wachstum auf Minimalmedium gescreent. Zwei aroA+-Klone wurden gefunden. Beim Untersuchen auf Glyphosatresistenz erwiesen sie sich als ebenso resistent wie Stamm CT7. Plasmid-DNA wurde aus diesen Klonen isoliert und beide wiesen ein 45 Kb-Cosmid auf; sie stellten sich durch vorläufige Restriktionsendonuklease-Analyse als ähnlich heraus. Eines der zwei Plasmide (pPMG1) wurde für die weitere Charakterisierung ausgewählt.
  • Beim Einbringen in die geeigneten E.coli-Stämme durch Transformation komplementierte pPMG1 alle untersuchten aroA-Mutationen (siehe Tabelle 1); außerdem verlieh es allen Stämmen, in die es eingebracht wurde, Glyphosatresistenz, -entweder aroA oder aroA+. Durch Konjugation mittels pRK2013 (Ditta et al., PNAS USA (1980) 77: 7347-7351) als Mobilisierungsfaktor wurde pPMG1 in die S. typhimurium-Stämme A1, A124 und A148 eingebracht, wo es einen aroA+-Pmgr- Phenotyp verlieh. Die enzymatische Charakterisierung von aroA+ -E.coli-Transformanten bestätigte die phenotypische Reaktion, da die ES-3-P-Synthetase-Aktivität in diesen Stämmen von jener in Stamm CT7 nicht zu unterscheiden war. Daraus zog man den Schluß, daß das aroA-Pmgr-Gen kloniert war. Das aroA-Allel der Wildform wurde ebenfalls unter Anwendung einer ähnlichen Arbeitsvorschrift kloniert. Zwei Cosmide wurden aus einer Bank aus STK1-DNA isoliert. Sie wiesen einen gemeinsamen Bereich von etwa 10 Kb auf und wurden als pAROA1 und pAROA2 bezeichnet.
  • Zum Subkonieren des aroA-Pmgr-Gens wurde Plasmid pPMG1 mit der Restriktionsendonuklease BglII gespalten. Drei Insertfragmente wurden ermittelt, die eine Größe von 10, 9,6 bzw. 1,6 Kb aufwiesen. Das Plasmid pPMG1 wurde vollständig mit BglII gespalten, in vitro ligiert und die DNA auf Stamm LC2 transformiert, wobei nach aroA- Komplementierung ausgewählt wurde. Klone wurden gescreent und Plasmide identifiziert, die das 10 Kb BglII-Fragment in beiden Ausrichtungen relativ zum Vektor pVK100 enthielten. Plasmide pPMG5 und pPMG6 komplementierten aroA-E.coli- Stämme und verliehen hohe Werte an Glyphosatresistenz. Weiteres Subklonieren erfolgte durch Spalten von Plasmid pPMG5 mit BglII und HindIII und in vitro-Ligieren. Stamm LC2 wurde transformiert, und Kolonien, die aroA+- und kanamycin-empfindlich waren, ausgewählt. Die Analyse von in diesen Klonen enthaltenen Plasmiden zeigte ein 5,5 Kb BglII/HindIII-Salmonella-DNA-Segment, das aroA-E.coli-Stämme komplementiert und hohe Werte an Glyphosatresistenz verleiht (etwa 2 mg/ml). Dieses Plasmid wurde als pPMGII bezeichnet. Ein Elektrophorese-Gel zeigte, daß Plasmide pPMG1, pPMG5 und pPMGII sowie pAROA1 (ein Plasmid, das das Salmonella-aroA+-Allel der Wildform enthielt) alle das 5,5 Kb BglII/HindIII-DNA-Segment enthalten.
  • Der E.coli-Stamm C600 mit dem darin befindlichen Plasmid pPMG1 wurde am 14. Dezember 1982 bei der American Type Culture Collection hinterlegt und trägt die ATCC-Zugriffsnummer 39256.
  • Gemäß der vorliegenden Erfindung kann einem empfindlichen Wirt Herbizidresistenz verliehen werden, um für einen verbesserten Schutz der Zellen des Wirts zu sorgen. Außerdem können Mutantenenzyme produziert werden, die in einer Vielzahl an Situationen mit Enzymen als Marker, beim Bestimmen verschiedener Verbindungen sowie bei der Herstellung von Produkten Anwendung finden, wobei das Enzym frei von der Hemmung durch Kontaminanten sein kann, die die enzymkatalysierte Reaktion hemmen oder beeinträchtigen. Außerdem sind DNA-Sequenzen bereitgestellt, die zum Sondieren von Wildform- und mutierten Genen, die ES-3-P-Synthetase exprimieren, herangezogen werden können. Weiters bietet die Erfindung ein Verfahren zum Mutieren eines Enzyms, um eine auswählbare Eigenschaif zu modifizieren, und zum Erhalten von ein solches Enzym exprimierenden Genen.

Claims (14)

1. DNA-Sequenz mit einem Strukturgen, das für eine Mutantenform einer 5-Enolpyruvyl- 3-phosphoshikimatsynthetase (EC 2.5.1.19) kodiert, wobei die DNA eine Mutation im aro-Lokus aufweist, die der durch das Gen exprimierten Synthetase im Vergleich zur Wildform erhöhte Glyphosatresistenz verleiht.
2. DNA-Sequenz nach Anspruch 1, worin die Synthetase eine mutierte prokaryotische Synthetase ist.
3. DNA-Konstrukt, das eine DNA-Sequenz nach Anspruch 1 oder 2 und ein Replikationssystem umfaßt, das zur Replikation in einem zellulären Wirt fähig ist.
4. DNA-Konstrukt nach Anspruch 3, worin das Replikationssystem von einem prokaryotischen Wirt erkannt wird.
5. Pflanzenmaterial, das eine DNA-Sequenz nach Anspruch 1 unter der Steuerung von Regulationssignalen, die im Pflanzenmaterial funktional sind, zur Expression umfaßt.
6. Pflanzenmaterial nach Anspruch 5, worin die DNA-Sequenz zum Pflanzenmaterial heterolog ist.
7. Pflanzenmaterial nach Anspruch 5 oder 6, das im wesentlichen aus einer Pflanzenzelle oder Pflanze besteht.
8. Pflanzenmaterial nach Anspruch 7, das eine Pflanzenzelle ist.
9. Verfahren zur Verbesserung des Feldfruchtwachstums, das umfaßt: das Aufbringen einer ausreichenden Menge Glyphosat auf ein Feld, das eine Feldfruchtart enthält, umfassend Pflanzen, die glyphosatresistent sind, weil sie eine exprimierbare DNA Sequenz nach Anspruch 1 aufweisen, um das Unkrautwachstum einzudämmen, ohne das Wachstum der Feldfruchtart wesentlich zu beeinflussen.
10. Verfahren nach Anspruch 9, worin die DNA-Sequenz von einem prokaryotischen Gen abgeleitet ist.
11. Verfahren zum Auswählen von Zellen, die mit einer DNA-Sequenz nach Anspruch 1 transformiert sind, welches das Züchten von Zellen in einem Glyphosat enthaltenden Medium umfaßt, um selektiv Zellen abzutöten, die nicht mit einer solchen DNA-Sequenz transformiert worden sind.
12. Pflanzenmaterial, welches keine Pflanzenvarietät ist und eine DNA-Sequenz nach Anspruch 1 unter der Steuerung von Regulationssignalen, die im Pflanzenmaterial funktional sind, zur Expression umfaßt.
13. Pflanzenmaterial nach Anspruch 12, worin die DNA-Sequenz zum Pflanzenmaterial heterolog ist.
14. Pflanzenmaterial nach Anspruch 12 oder 13, das im wesentlichen aus einer Pflanzenzelle oder Pflanze besteht.
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