ES2268748T3 - Promotor especifico en tuberculos de la patata. - Google Patents

Promotor especifico en tuberculos de la patata. Download PDF

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Abstract

SE DESCRIBE LA MODIFICACION POR INGENIERIA GENETICA DE LA PATATA PARA SUPRIMIR LA FORMACION DE ALMIDON DEL TIPO DE LA AMILOSA. SE DESCRIBEN IGUALMENTE TRES FRAGMENTOS PARA INSERCION EN DIRECCION ANTISENTIDO EN EL GENOMA DE LA PATATA. ADEMAS, SE EXPONEN CONSTRUCCIONES ANTISENTIDO, GENES Y VECTORES QUE COMPRENDEN TALES FRAGMENTOS ANTISENTIDO. ADEMAS, SE EXPONE UN PROMOTOR PARA LA CODIFICACION GENETICA QUE PERMITE LA FORMACION DE SINTASA DE ALMIDON DE GRANULOS LIGADOS, ASI COMO EL MISMO GEN. POR OTRA PARTE, SE DESCRIBEN CELULAS, PLANTAS, TUBERCULOS, MICROTUBERCULOS Y SEMILLAS DE PATATA QUE COMPRENDEN DICHOS FRAGMENTOS ANTISENTIDO. POR ULTIMO, SE EXPONEN EL ALMIDON TIPO AMILOPECTINA, TANTO NATIVO COMO DERIVADO, OBTENIDO A PARTIR DE LA PATATA MODIFICADA POR INGENIERIA GENETICA, ASI COMO UN PROCEDIMIENTO PARA SUPRIMIR LA FORMACION DE LA AMILOSA EN LA PATATA.

Description

Promotor específico en tubérculos de la patata.
La presente invención se refiere a un promotor específico en tubérculos del gen de la sintasa de almidón unida a gránulo (GBSS, por sus siglas en inglés) de la patata. Además, la presente invención se refiere a la modificación mediante ingeniería genética de la patata, dando lugar a la formación de prácticamente solo almidón tipo amilopectina en la patata. La modificación por ingeniería genética implica la inserción de fragmentos de genes en la patata, comprendiendo dichos fragmentos de gen partes de la secuencia líder, el inicio de la secuencia, el final de la secuencia y la secuencia de enganche, así como las partes codificantes y no codificantes (es decir, exones en intrones) del gen para la sintasa de almidón unida a gránulo, insertada en la dirección antisentido.
Antecedentes de la invención
El almidón en diversas formas es de gran importancia en la industria de alimentos y de papel. En el futuro, el almidón también será de gran importancia para producir polímeros capaces de degradarse en la naturaleza, por ejemplo para uso en material de empaque. Muchos productos diferentes de almidón que se conocen se producen mediante derivación de almidón nativo originario, entre otros, de maíz y patata. El almidón de patata y maíz, respectivamente, está compitiendo en la mayoría de las áreas de mercado.
En el tubérculo de patata, el almidón es la mayor parte de la materia sólida. Cerca de 1/4 hasta 1/5 del almidón en la patata es amilosa, mientras que el resto del almidón es amilopectina. Estos dos componentes del almidón tienen diferentes campos de aplicación y por lo tanto lo más interesante es la posibilidad de producir ya sea amilosa pura o amilopectina pura. Los dos componentes de almidón se pueden producir de un almidón común, que requiere un número de pasos de proceso y, consecuentemente, es caro y complicado.
Se ha probado ahora que mediante ingeniería genética es posible modificar la patata para que los tubérculos simplemente produzcan de manera principal almidón de uno o de otro tipo. Como resultado, se obtiene una calidad de almidón que puede competir en las áreas donde el almidón de patata normalmente no se usa hoy en día. El almidón de una patata así, que haya sido modificada mediante ingeniería genética, tiene un gran potencial como un aditivo alimenticio, puesto que no se ha sometido a ningún proceso de modificación química.
Síntesis de almidón
La síntesis de almidón y la regulación del mismo están siendo estudiadas en la actualidad con gran interés, tanto a nivel de investigación básica como para aplicación industrial. Aunque se conoce mucho sobre la ayuda de ciertas enzimas en la transformación de sacarosa en almidón, la biosíntesis de almidón aún no ha sido dilucidada. Investigando por sobre todo en maíz ha sido posible, sin embargo, dilucidar parte de las rutas de síntesis y las enzimas que participan en estas reacciones. Las enzimas más importantes de síntesis de almidón para producir gránulos de almidón son la sintasa y la enzima que se ramifica. En el maíz hasta ahora se han demostrado y estudiado tres formas de sintasa de almidón, dos de las cuales son solubles y una está asociada de manera insoluble con los gránulos de almidón. También la enzima que se ramifica consta de tres formas que probablemente se codifiquen por tres genes diferentes (Mac Donald & Preiss, 1985; Preiss, 1988).
El gen ceroso en maíz
La síntesis del componente de almidón amilosa esencialmente ocurre mediante la acción de la sintasa de almidón alfa-1,4-D-glucano-4-alfa-glucosilo transferasa (EC 2.4.1.21) que se asocia con los gránulos de almidón en la célula de crecimiento. El gen codificante para esta enzima unida a gránulo se llama "waxy" o ceroso (= wx+), mientras que la enzima se llama, por sus siglas en inglés, "GBSS" (Sintasa de almidón unida a gránulo).
El locus ceroso en el maíz ha sido caracterizado minuciosamente tanto genética como bioquímicamente. El gen ceroso en el cromosoma 9 controla la producción de amilosa en endosperma, polen y el saco embrional. El almidón formado en endosperma en maíz normal con el alelo wx+ consiste hasta en un 25% de amilosa y hasta un 75% de amilopectina. Una forma mutante de maíz se ha encontrado en la cual la endosperma contiene una mutación localizada en el gen wx+ y por lo tanto se sintetiza GBSS que no funciona. La endosperma de este maíz mutante contiene por lo tanto simplemente amilopectina como componente de almidón. Este tal llamado mutante ceroso no contiene ni GBSS ni amilosa (Echt & Schwartz, 1981).
La proteína GBSS se codifica por el gene wx+ en el núcleo celular pero se transporta hacia y se activa en el amiloplasto. La preproteína por lo tanto consiste de dos componentes, a saber un péptido transitorio 7kD que transfiere la proteína a través de la membrana de amiloplasto y la proteína real que es 58 kD. La región codificante del gen wx+ en maíz es de 3,7 kb de largo y comprende 14 exones y 13 intrones. Se conoce una cantidad de señales de regulación en la región promotora y se han descrito dos secuencias diferentes que hacen poli-adenilos (polyadenilating) (Klösgen et al, 1986; Schwartz-Sommer et al, 1984; Shure et al, 1983).
Enzima de amilosa en patata
Se ha identificado una proteína 60 kD en patata, la cual constituye la principal proteína unida a gránulo. Puesto que los anticuerpos contra esta enzima de patata reaccionan de forma cruzada con GBSS de maíz, se supone que ésta es la sintasa unida a gránulo (Vos-Scheperkeuter et al, 1986). El gen para la GBSS de patata no ha sido, sin embargo, caracterizada hasta el mismo punto que el gen ceroso, ni con respecto a la locación ni a la estructura.
Los mutantes cerosos que tienen lugar naturalmente han sido descritos para cebada, arroz y sorgo además de maíz. No se ha encontrado un mutante natural en la patata, pero se ha producido un mutante mediante radiación X de hojas de una planta monohaploido (n = 12) (Visser et al, 1987). El almidón aislado de tubérculos de este mutante no contiene la proteína GBSS ni la amilosa. El mutante se condiciona mediante un gen recesivo y se llama amf. Se puede comparar con mutantes cerosos de otras especies de plantas puesto que la proteína GBSS y la amilosa están ausentes. La estabilidad del número de cromosoma, sin embargo se debilita puesto que se cuadruplica a un número natural (n = 48), el cual da efectos negativos en las plantas de patata. (Jacobsen et al, 1990).
Inhibición de producción de amilosa
La síntesis de amilosa se puede reducir drásticamente por inhibición de sintasa de almidón unida a gránulo, GBSS, que cataliza la formación de amilosa. Esta inhibición da lugar a que el almidón sea principalmente amilopectina.
La inhibición de la formación de enzima se puede llevar a cabo de diversas maneras, por ejemplo mediante:
\bullet
Tratamiento mutagénico que da lugar a una modificación de la secuencia genética codificante para la formación de la enzima
\bullet
Incorporación de una transposona en la secuencia genética codificante para la enzima
\bullet
Modificación mediante ingeniería genética para que no se exprese el gen codificante para la enzima, por ejemplo inhibición de gen antisentido.
La figura 1 ilustra una supresión específica de una expresión normal de gen en la cual se permite que un nucleótido antisentido complementario hibridice con un mARN para un gen objetivo. De esa manera, el nucleótido antisentido es ARN antisentido que se transcribe in vivo a partir de una secuencia genética "reversada" (Izant, 1989).
Usando la técnica antisentido se han inhibido diversas funciones genéticas en plantas. Se ha usado construcción antisentido para sintasa charcona, poligalacturonasa y acetiltransferasa de fosfonotricina para inhibir la enzima correspondiente en las especies de las plantas petunia, tomate y tabaco.
Inhibición de amilosa en patata
Previamente se han hecho experimentos en patata para inhibir la síntesis de sintasa de almidón unida a gránulo (proteína GBSS) con una construcción antisentido correspondiente al gen codificante para GBSS (este gen se llamará de aquí en adelante "gen de GBSS"). Hergersberger (1988) describe un método mediante el cual se ha aislado un clon de cADN para el gen de GBSS en patata por medio de un clon de cADN para el gen wx+ en maíz. Una construcción antisentido basada en el clon de cADN entero se transfirió a discos de hoja de patata por medio de Agrobacterium tumefaciens. En microtubérculos inducidos in vitro a partir de retoños de patata regeneradas, se observó una reducción variante y muy débil de contenido de amilosa y mostrada en un diagrama. No se ha proporcionado una caracterización completa del gen GBSS.
Se ha descrito la inhibición de la expresión del gen para sintasa de almidón unida a gránulo en patata con construcciones antisentido heterólogo (GBSS de maíz) (Feenstra et al (1989). Resumen en el Manual del Taller Europeo sobre "Productos de Ingeniería de Almacenamiento para la Agroindustria", 15-18/04/89, Bad Soden, Germany). La reducción máxima en el contenido de amilosa de almidón de reserva obtenida por este método fue de 22%, es decir una reducción de un total de 18% a 14%. No todos los transformantes con la misma construcción anti-sentido mostraron la misma respuesta.
El gen para la proteína GBSS en patata se ha caracterizado más allá en que un clon wx+ genómico se examinó mediante análisis de restricción. Sin embargo, no se ha determinado la secuencia de ADN del clon (Visser et al,
1989).
Han sido reportados otros experimentos con una construcción antisentido correspondiente al gen de GBSS en patata. La construcción antisentido que se basa en un clon de cADN junto con el promotor de CaMV 35S ha sido transformada por medio de Agrobacterium rhizogenes. De acuerdo con la información, la transformación dio lugar a un contenido más bajo de amilosa en la patata, pero no se ha hecho un conteo de valores (Flavell, 1990).
Ninguno de los métodos usados hasta ahora para modificación de patata por ingeniería genética ha dado lugar en patata con prácticamente nada de almidón de tipo amilosa.
Uno de los objetivos de la invención es por lo tanto suministrar una supresión prácticamente completa de la formación de amilosa en tubérculos de patata.
Resumen de la invención
De acuerdo con la invención, la función del gen de GBSS y, así, la producción de amilosa en patata se inhiben usando completamente nuevas construcciones antisentido. Para formar los fragmentos antisentido de acuerdo con la invención, el gen de GBSS genómico se usa como base para alcanzar una inhibición de GBSS y, consecuentemente, de la producción de amilosa, que es tan efectiva como sea posible. Las construcciones antisentido de acuerdo con la invención comprenden tanto partes codificantes como no codificantes del gen de GBSS que corresponden a secuencias en la región que comprende un promotor así como también como una secuencia líder, inicio de traducción, extremo de traducción y secuencia de enganche en la dirección antisentido. Para una expresión de tejido específico, es decir, la producción de amilosa debería inhibirse solo en los tubérculos de patata, se hace uso de promotores que son específicamente activos en el tubérculo de patata. Como resultado, no se afecta la composición de almidón en otras partes de la planta, lo cual de otra manera daría efectos laterales negativos.
Así, la invención comprende un fragmento que tiene esencialmente una de las secuencias nucleótidas declaradas en SEQ ID No. 1, SEQ ID No. 2 ó SEQ ID No. 3. Sin embargo, las secuencias se pueden desviar de aquellas declaradas por uno o más de pares base no adyacentes, sin afectar la función de los fragmentos.
La invención comprende un promotor específico para tubérculo de patata que comprende 987 bp que pertenece al gen de acuerdo con la invención, que codifica sintasa de almidón unida a gránulo. No se ha caracterizado previamente ni al promotor ni al gen correspondiente. La secuencia del promotor de 987 bp se declara en SEQ ID No. 4, mientras la secuencia de gene se declara en SEQ ID No. 5. También las secuencias de promotor y de gen se pueden desviar de aquellas declaradas por uno o más de los pares de base no adyacentes, sin afectar su función.
La invención comprende también vectores que incluyen los fragmentos antisentido y las construcciones antisentido de acuerdo con la invención.
En otros aspectos la invención comprende células, plantas, tubérculos, microtubérculos y semillas cuyo genoma contiene los fragmentos de acuerdo con la invención insertada en la dirección antisentido.
Finalmente, la invención comprende un método de suprimir formación de amilosa en patata, por lo cual se forma principalmente almidón tipo amilopectina en la patata.
La invención será descrita ahora con mayor detalle con referencia a las figuras acompañantes en las cuales
la figura 1 ilustra el principio de la inhibición antisentido de gene
la figura 2 muestra el resultado de análisis de restricción del gen de GBSS de patata
la figura 3 muestra dos nuevos vectores binarios pHo3 y pHo4,
la figura 4 muestra las construcciones antisentido pHoxwA, pHoxwB y pHoxwD,
la figura 5 muestra las construcciones antisentido pHoxwF y pHoxwG, y
la figura 6 muestra las construcciones antisentido pHoxwK y pHoxwL.
Por otra parte, las secuencias de los diferentes fragmentos de ADN de acuerdo con la invención se muestran en SEQ ID Nos 1, 2, 3, 4 y 5. Puede haber desviaciones de estas secuencias en uno o más de los pares de base no adyacentes.
Materiales
Al llevar a cabo la invención de manera práctica se usaron los siguientes materials:
Cepas bacteriales: E. coli DH5alfa y DH5alfaFIQ(BRL). E. coli JM105 (Pharmacia). A. tumefaciens LBA4404 (Clontech).
Vectores: M13mp18 y mp19 (Pharmacia). pBI101 y pBI121 (Clontech). pBI240.7 (M. W. Bevan). pUC plasmidas (Pharmacia).
Enzimas: enzimas de restricción y enlazador (linker) EcoRI (BRL). UNION™ DNA kit de ligación (Clontech). Sequenase™ DNA kit de secuenciación (USB). T4-DNA ligasa (Pharmacia).
Los materiales mencionados arriba se usan de acuerdo con especificaciones declaradas por los fabricantes.
Biblioteca genómica
Ha sido producida una biblioteca genómica en EMBL3 por Clontech por cuenta del solicitante, al usar hojas de la patata Bintje como material de inicio.
Identificación y aislamiento del gen de GBSS
La biblioteca genómica ha sido tamizada para el gen GBSS de patata por medio de clones de cADN tanto para extremos 5' como 3' del gen (obteniéndose dichos clones de cADN de M Hergersberger, Max Plank Institute en Colonia) de acuerdo con un protocolo de Clontech.
Ha sido identificado y aislado un clon de total longitud del gen GBSS de patata, wx311, a partir de la biblioteca genómica. Se ha determinado el inicio del gen GBSS en un fragmento EcoRI que se llama fragmento w (3.95 kb). El extremo del gen GBSS también se ha determinado en un fragmento EcoRI que se llama fragmento x (5.0 kb). También se ha aislado un fragmento BglII-SpeI que se llama fragmento m (3.9 kb) y comparte secuencias tanto del fragmento w como del fragmento x. Los fragmentos w, m y x se han subclonado en pUC13 (Viera, 1982; Yanisch-Peron et al, 1985) y se llaman pSw, pSm y pSx, respectivamente (Fig. 2).
Caracterización del gen GBSS en patata
El gen GBSS en patata ha sido caracterizado mediante análisis de restricción y pruebas de cADN, donde se ha determinado más exactamente el extremo 5' y 3' del gen GBSS (fig. 2). La determinación de secuencia de acuerdo con Sanger et al, 1977 del gen GBSS se ha hecho en subclones de pSw y pSx en M13mp18 y mp19 así como también pUC19 iniciando alrededor del extremo 5' (ver SEQ ID No. 5).
La región del promotor ha sido determinada en un fragmento BglII-NsiI (ver SEQ ID No. 4). El inicio de trascripción y traducción se ha determinado en un fragmento de BglII-HindIII que se solapa. La región que termina se ha determinado a su vez en un fragmento SpeI-HindIII.
Construcciones antisentido para el gen GBSS en patata
Los fragmentos de gen GBSS de acuerdo con la invención (ver SEQ ID Nos 1, 2 y 3, y Fig. 2) han sido determinados de la siguiente manera.
La restricción de pSw con NsiI y HindIII da el fragmento I (SEQ ID No. 1) el cual subclonado en pUC19 se llama 19NH35. Una mayor restricción de 19 NH35 con HpaI-SstI da un fragmento que contiene 342 bp del gen GBSS de acuerdo con la invención. Este fragmento comprende una secuencia líder, inicio de traducción y los primeros 125 bp de la región codificante.
La restricción de pSm con HpaI y NsiI da un fragmento II (SEQ ID No. 2) el cual subclonado en pJRD184 (Heusterspreute et al, 1987) se llama pJRDmitt. Una mayor restricción de pJRDmitt con HpaI-SstI da un fragmento que contiene 2549 bp del gen GBSS de acuerdo con la invención. Este fragmento comprende exones e intrones de la mitad del gen.
La restricción de pSx con SstI y SpeI da el fragmento III (SEQ ID No. 3) el cual subclonado en pBluescript (Melton et al, 1984) se llama pBlue3'. Otra restricción de pBlue3' con BamHI-SstI da un fragmento que contiene 492 bp del gen GBSS de acuerdo con la invención. Este fragmento comprende el último intron y exon, extremo de traducción y 278 bp de secuencia de enganche.
Construcciones antisentido con fragmento I (figura 4): para la construcción antisentido pHoxwA, el fragmento de HpaI-SstI de 19NH35 ha sido insertado en la dirección antisentido adentro del vector binario pBI121 (Jefferson et al, 1987) penetrado con SmaI-SstI. La transcripción del fragmento antisentido se inicia entonces por el promotor CaMV 35S y se termina por el terminador NOS (NOS = sintasa de nopalina).
Para la construcción antisentido pHoxwB, el fragmento de HpaI-SstI de 19NH35 se ha insertado en la dirección antisentido adentro del vector binario pHo4 (Fig. 3) penetrado con SmaI-SstI. El promotor patatin I que es específico de tubérculos en patata proviene del vector pBI240.7 obtenido de M. Bevan, Institute of Plant Science Research, Norwich. La trascripción del fragmento antisentido se inicia luego por el promotor patatin I y se termina por el terminador
NOS.
Para la construcción antisentido pHoxwD, el fragmento HpaI-SstI de 19NH35 se ha insertado en la dirección antisentido dentro del vector binario pHo3 (Fig. 3) penetrado con SmaI-SstI. pHo3 es un nuevo vector binario que se construye sobre la base de pBI101. Este vector que contiene el promotor de acuerdo con la invención ha sido penetrado con restricción con SmaI y SstI, el fragmento Hpal-SstI de 19NH35 que se inserta en la dirección antisentido. La trascripción del fragmento antisentido se inicia luego por su propio promotor GBSS y es terminado por el terminador NOS. Esto significa que el fragmento antisentido se transcribe solo en el tubérculo de patata, puesto que el promotor GBSS como el promotor patatin I es específico para tubérculo.
Las construcciones antisentido con el fragmento II (figura 5): para la construcción antisentido pHoxwF, el fragmento HpaI-SstI de pJRDmitt se ha insertado en la dirección antisentido dentro del vector binario pHo4 penetrado con SmaI-SstI. La trascripción del fragmento antisentido se inicia entonces mediante el promotor patatin I y se termina por el terminador NOS. Para la construcción antisentido pHoxwG, el fragmento HpaI-SstI de pJRDmitt se ha insertado en la dirección antisentido adentro del vector binario pHo3 penetrado con SmaI-SstI. La trascripción del fragmento antisentido se inicia luego por su propio promotor GBSS y se termina por el terminador NOS.
Construcciones antisentido con fragmento III (figura 6): para la construcción antisentido pHoxwK, el fragmento BamHI-SstI de pBlue3' se ha insertado en la dirección antisentido adentro del vector binario pHo4 penetrado con BamHI-SstI. La trascripción del fragmento antisentido se inicia entonces por el promotor patatin I y se termina por el terminador NOS.
Para la construcción antisentido pHoxwL, el fragmento BamHI-SstI de pBlue3' se ha insertado en la dirección antisentido adentro del vector binario pHo3 penetrado con BamHI-SstI. La trascripción del fragmento antisentido se inicia entonces por su propio promotor GBSS y se termina por su terminador NOS.
Las construcciones antisentido formadas (figures 4, 5, 6) se han transformado en cepa de Agrobacterium tumefaciens LBA4404 mediante transformación directa con el método de "congelar-deshelar" (Hoekema et al, 1983; An et al, 1988).
Transformación
Las construcciones antisentido se transfieren a bacterias, adecuadamente mediante el método de "congelar-deshelar" (An et al. 1988). La transferencia de la bacteria recombinante al tejido de patata por incubación del tejido de patata con la bacteria recombinante en un medio adecuado después de algún tipo de daño que se haya infligido al tejido de la patata. Durante la incubación, el T-ADN de la bacteria entra al ADN de la planta anfitrión. Después de la incubación, se matan las bacterias y el tejido de la patata se transfiere a un medio sólido para inducción de callo y se incuba para crecimiento de callo.
Después de pasar por otros medios adecuados, se forman retoños que se cortan del tejido de la patata.
Se levan a cabo verificaciones para probar la expresión de las construcciones antisentido y la transferencia de las mismas al genoma de patata mediante, por ejemplo, hibridación sur y norte (Maniatis et al (1982)). El número de copias de la construcción antisentido que ha sido transferido se determina mediante hibridación Southern.
La prueba de la expresión a nivel proteína se lleva a cabo de manera conveniente sobre microtubérculos inducida in vitro en retoños o brotes transformados, permitiendo así que la prueba se realice tan rápido como sea posible.
Caracterización de la proteína GBSS
El efecto de las construcciones antisentido sobre la función del gen GBSS con respecto a la actividad de la proteína GBSS se examina extrayendo almidón de los microtubérculos y analizándola con respecto a la presencia de la proteína GBSS. En electroforesis sobre gel de poliacrilamida (Havenkamp-Hermelink et al, 1987), la proteína GBSS forma una banda distintiva en 60 kD, cuando el gen GBSS funciona. Cuando el gen GBSS no se expresa, es decir cuando el gen GBSS antisentido se expresa totalmente, inhibiendo de esa manera la formación de proteína GBSS, no se demuestra una banda en 60 kD sobre el gel.
Caracterización de almidón
La composición del almidón en microtubérculos es idéntica con aquella de tubérculos de patata ordinarios y por lo tanto el efecto de las construcciones antisentido sobre la producción de amilosa se examina en microtubérculos. La proporción de amilosa a amilopectina se puede determinar mediante un método espectrofotométrico (por ejemplo, de acuerdo con Hovenkamp-Hermelink et al, 1988).
Extracción de amilopectina de patata de amilopectina
Se extrae amilopectina de la así llamada patata de amilopectina (patata en la cual la formación de amilosa se ha suprimido insertando la construcción antisentido de acuerdo con la invención) de una manera conocida.
La invención se describirá con mayor detalle en los siguientes ejemplos.
Ejemplo 1
Producción de microtubérculos con construcciones antisentido insertadas de acuerdo con la invención
Las construcciones antisentido (ver figuras 4, 5 y 6) se transfieren a Agrobacterium tumefaciens LBA 4404 mediante el método de "congelamiento - deshielo" (An et al, 1988). La transferencia a tejido de patata se lleva a cabo de acuerdo con un protocolo modificado de Rocha-Sosa et al (1989).
Los discos de las hojas de las plantas de patata cultivadas in Vitro se incuban en la oscuridad en un medio de MS líquido (Murashige & Skoog; 1962) con sacarosa al 3% y MES al 0,5% junto con 100 \mul de una suspensión de Agrobacterium recombinante por 10 ml de medio durante dos días. Después de esos dos días se matan las bacterias, los discos de hoja se transfieren a un medio sólido por inducción callosa y se incuban por 4-6 semana, dependiendo del crecimiento del callo. El medio sólido se compone como sigue:
\vskip1.000000\baselineskip
MS + 3% sacarosa
2 mg/l Zeatina ribosida
0.02 mg/l "NAA"
0.02 mg/l "GA3"
500 mg/l "Claforan"
50 mg/l kanamycin
0.25% "Gellan" 
\vskip1.000000\baselineskip
Posteriormente los discos de hoja se transfieren a un medio que tiene una composición diferente de hormonas, que comprende:
MS + 3% sacarosa
5 mg/l "NAA"
0.1 mg/l "BAP"
500 mg/l "Claforan"
50 mg/l kanamycin
0.25% "Gellan" 
\vskip1.000000\baselineskip
Los discos de hoja se almacenan en este medio por alrededor de 4 semanas, después de lo cual se transfieren a un medio en el cual la concentración "Claforan" se ha reducido a 250 mg/l. Si se requiere, los discos de hoja se mueven luego a un medio fresco cada 4 o 5 semanas. Después de la formación de retoños o brotes, éstos se cortan de los discos de hoja y se transfieren a un medio idéntico.
La condición de que una construcción antisentido ha sido transferida a los discos de hoja se verifica primero analizando extractos de hoja de los retoños regenerados con respecto de la actividad de glucuronidasa por medio de los substratos descritos por Jefferson et al (1987). La actividad se demuestra mediante evaluación visual.
Otras pruebas de la expresión de las construcciones antisentido y la transferencia de las mismas al genoma de patata se llevan a cabo mediante hibridización de sur y de norte de acuerdo con Maniatis et al (1981). El número de copias de las construcciones antisentido que ha sido transferido se determina mediante hibridización Southern.
Cuando se ha establecido que la construcción antisentido han sido transferidas a y expresadas en el genoma de patata, inicia la prueba o verificación de la expresión a nivel proteínico. La prueba se lleva a cabo en micro tubérculos que se han inducido in vitro en los retoños transformados, evitando así la necesidad de esperar el desarrollo de una planta completa de patata con tubérculos de patata.
Las partes de tallo de los retoños de patata se cortan en los nudos y se colocan en un medio modificado de MS. Allí ellos forman microtubérculos después de 2-3 semanas de incubación en la oscuridad a 19ºC (Bourque et al, 1987). El medio se compone como sigue
MS + 6% sacarosa
2.5 mg/l kinetina
2.5 mg/l "Gellan"
El efecto de las construcciones antisentido en la función del gen de GBSS con respecto a la actividad de la proteína GBSS se analiza por medio de electroforesis sobre gel de poliacrilamida (Hovenkamp-Hermelink et al, 1987). Se extrae almidón de los microtubérculos y se analiza con respecto a la presencia de la proteína GBSS. En un gel de poliacrilamida, la proteína de GBSS forma una banda distintiva en 60 kD, cuando el gen de GBSS funciona. Si el gen de GBSS no se expresa, es decir, cuando el gen de GBSS antisentido se expresa totalmente para que la formación de GBSS se inhiba, no se puede ver 60 kD sobre el gel.
La composición del almidón, es decir la proporción entre amilosa y amilopectina se determina mediante un método espectrofotométrico de acuerdo con Hovenkamp-Hermetink et al (1988), siendo determinado el contenido de cada componente de almidón con base en un gráfico estándar.
Ejemplo 2
Extracción de amilopectina de patata de amilopectina
La patata cuyo principal componente de almidón es amilopectina, llamada abajo patata de amilopectina, modificada de la manera de ingeniería genética de acuerdo con la invención, se ralla, liberando así el almidón de las paredes celulares.
Las paredes celulares (fibras) se separan del jugo o zumo de fruta y almidón en mallas centrífugas. El jugo de fruta se separa del almidón en dos pasos, a saber: primero en hidroclones y posteriormente en filtros de vacío tipo banda especialmente diseñados.
Luego se lleva a cabo un refinamiento de acabado en hidroclones en los cuales se separa el remanente del jugo de fruta y fibras.
El producto de seca en dos pasos, primero mediante presecado en un filtro de vacío y posteriormente secando finalmente en una corriente de aire caliente.
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SEQ ID No. 1
Molécula secuenciada: ADN genómico
Nombre : Fragmento de gen de GBSS de la patata
Longitud de secuencia: 342 bp 
\vskip1.000000\baselineskip
1 
\newpage
SEQ ID No. 2
Molécula secuenciada: ADN genómico
Nombre : Fragmento de gen de GBSS de la patata
Longitud de secuencia: 2549 bp 
\vskip1.000000\baselineskip
2
3
4
5 
\newpage
SEQ ID No. 3
Molécula secuenciada: ADN genómico
Nombre: Fragmento de gen de GBSS de patata
Longitud de secuencia: 492 bp 
\vskip1.000000\baselineskip
6 
\vskip1.000000\baselineskip
SEQ ID No. 4
Molécula secuenciada: ADN genómico
Nombre: Promotor para el gen GBSS de patata
Longitud de secuencia: 987 bp 
\vskip1.000000\baselineskip
7
SEQ ID No. 5
Molécula secuenciada: ADN genómico
Nombre: gen GBSS de patata
Longitud de secuencia: 4964 bp 
\vskip1.000000\baselineskip
8
9
10
11
12

Claims (1)

1. Un promotor del gen de la sintasa de almidón unida a gránulo (GBSS) de patata en donde dicho promotor es específico para tubérculos y consta de un fragmento de promotor HindIII-NsiI genómico que comprende la región promotora en un fragmento BglII- NsiI tal como está contenido en SEQ ID No. 4.
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