ES2274546T3 - Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona. - Google Patents

Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona. Download PDF

Info

Publication number
ES2274546T3
ES2274546T3 ES97932532T ES97932532T ES2274546T3 ES 2274546 T3 ES2274546 T3 ES 2274546T3 ES 97932532 T ES97932532 T ES 97932532T ES 97932532 T ES97932532 T ES 97932532T ES 2274546 T3 ES2274546 T3 ES 2274546T3
Authority
ES
Spain
Prior art keywords
cells
resistance
plant
herbicide
baselineskip
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Expired - Lifetime
Application number
ES97932532T
Other languages
English (en)
Inventor
Donald Penner
Terry R. Wright
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
Michigan State University MSU
Original Assignee
Michigan State University MSU
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Priority claimed from US08/761,197 external-priority patent/US5859348A/en
Application filed by Michigan State University MSU filed Critical Michigan State University MSU
Application granted granted Critical
Publication of ES2274546T3 publication Critical patent/ES2274546T3/es
Anticipated expiration legal-status Critical
Expired - Lifetime legal-status Critical Current

Links

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/10—Processes for the isolation, preparation or purification of DNA or RNA
    • C12N15/102—Mutagenizing nucleic acids
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
    • C12N9/88—Lyases (4.)

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Crystallography & Structural Chemistry (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
  • Enzymes And Modification Thereof (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Plural Heterocyclic Compounds (AREA)

Abstract

LA INVENCION SE REFIERE A PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA QUE RESISTEN A LOS HERBICIDAS CON BASE DE IMIDAZOLINONA Y DE SULFONILUREA. LAS PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA SE DERIVAN DE CELULAS SUSCEPTIBLES POR SELECCION SECUENCIAL DE CELULAS SU-R, REGENERACION DE LAS PLANTAS Y RESELECCION PARA OM-R. LAS PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA RESISTENTES DERIVADAS DE LAS CELULAS PUEDEN CULTIVARSE EN CAMPOS DONDE SE HAN UTILIZADO HERBICIDAS TALES COMO IMIDAZOLINONAS Y SULFONILUREAS PARA ELIMINAR LAS MALAS HIERBAS.

Description

Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona.
Antecedentes de la invención (1) Resumen de la invención
La presente invención se refiere a un procedimiento para producir plantas de remolacha azucarera (Beta vulgaris L.), que sean resistentes a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea usados para el control de las malas hierbas. En particular, la presente invención se refiere a plantas de remolacha derivadas de una remolacha azucarera susceptible mediante mutación de un gen codificador de la acetolactato sintasa (ALS), también conocida como acetohidroxiácido sintasa (AHAS) usando los herbicidas secuencialmente con las células en un medio de cultivo.
(2) Descripción de la técnica relacionada
La técnica anterior ha descrito la alteración genética del gen de la acetolactato sintasa por medios recombinantes como se muestra en las patentes de EE.UU. nº 5.013.659; 5.141.870 y 5.378.824. Este tipo de modificación en plantas de remolacha azucarera se muestra en el Ejemplo IV de la patente '824. Los resultados fueron menos que satisfactorios en la producción de plantas que no eran líneas puras para la resistencia al herbicida.
Saunders y col., en Crop Science 32:1357-1360 (1992) también describen la producción de la planta de remolacha azucarera (CR1-9) que es resistente a sulfonilureas a partir del clon autofértil susceptible (REL-1) mediante selección de células mutantes en un medio de cultivo que contenga el herbicida. Se produjeron y cruzaron varias plantas resistentes. Hart y col. (Weed Science 40378-383 (1992) y 41:317-324 (1993)) caracterizaron además la línea resistente y determinaron que la resistencia se debía a la actividad alterada de la ALS y no mostró resistencia cruzada a otros herbicidas inhibidores de la ALS, y estaba codificada por un único gen semidominante.
No existen publicaciones que describan la resistencia a imidazolinona obtenida mediante modificación de la ALS en plantas de remolacha azucarera. No existen descripciones en la literatura de plantas resistentes a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea. Se han desarrollado varias líneas de maíz con resistencia a imidazolinona, según describen Newhouse y col. Theoretical and Applied Genetics 83: 65-70 (1991).
Una vía comercial para la protección de la cosecha es el uso de "aseguradores" clínicos, tales como los que se describen en la patente europea nº 375.875. Este procedimiento introduce otro producto químico en el suelo. El procedimiento preferido es desarrollar plantas de remolacha azucarera que son resistentes a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea.
Objetos
Por tanto, es un objeto de la presente invención proporcionar un procedimiento para impartir resistencia a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea en plantas de remolacha azucarera mediante la mutación de un gen de la acetolactato sintasa que codifica esta resistencia. Además, es un objeto de la presente invención proporcionar plantas de remolacha azucarera que sean resistentes a estos herbicidas. Estos y otros objetos se harán cada vez más evidentes en referencia a la siguiente descripción y a las figuras.
Breve descripción de las figuras
La Figura 1 es una vista esquemática del procedimiento de la presente invención para producir plantas de remolacha azucarera resistentes a imidazolinona y sulfonilurea 93R30A o B. R= Resistente; IM= imidazolinona; S= Sensible; SU= sulfonilurea; Sur= alelo para ALS dominante para SU-R, TP-R e IM-S; SB= alelo para ALS dominante para SU-R, TP-R e IM-R; TP= triazolopirimidina. La 93R30B es SU-R e IM-R y TP-R. La 93R30 (no 93R30B) es homocigoto para el alelo Sur (SU-R, IM-S). Este fue el material de partida para obtener la resistencia a imidazolinona.
Figura 2 es un diagrama de flujo que muestra las etapas detalladas en la producción de una planta de remolacha azucarera mutante.
La Figura 3 es un gráfico que muestra un ensayo de ALS para la resistencia de 93R30B a imazetapir.
La Figura 4 es un gráfico que muestra sustituciones de aminoácidos observadas para el tipo salvaje (WT), tres plantas de remolacha azucarera mutantes (Sir-13, Sur y SB) y la resistencia al correspondiente herbicida. Sólo se incluyen los residuos de aminoácidos publicados en la literatura que representan resistencia al herbicida en plantas. Los códigos de una letra para los aminoácidos son los siguientes: A= alanina, P= prolina, W= triptófano, S= serina y T= treonina). Las letras en recuadros indican cambios con respecto a la secuencia de tipo salvaje.
Las figuras 5A a 5D son fotografías que muestran la respuesta de toda la planta de remolacha azucarera a imazetapir aplicado una vez que han salido.
Las Figuras 6A a 6D son fotografías que muestran la respuesta de la planta entera de remolacha azucarera a AC 299.263 aplicado una vez que han salido.
La Figura 7 es una fotografía que muestra la respuesta de la enzima ALS a imazetapir in vitro.
La Figura 8 es una fotografía que muestra la respuesta de la enzima ALS a fumetsulam in vitro.
Las Figuras 9A a 9D son fotografías que muestran la respuesta de la planta entera de remolacha azucarera a clorsulfurón aplicado una vez que han salido.
La Figura 10 es una fotografía que muestra la respuesta de la enzima ALS a clorsulfurón in vitro.
Descripción de las formas de realización preferidas
Un material de planta de remolacha azucarera compuesto por células mutadas con un gen mutado de la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, en el que los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337, donde las células mutadas poseen una resistencia a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea y donde la resistencia se transmite mediante cruzamiento convencional de plantas producidas a partir de las células, y las células son regenerables hasta una planta.
Además, la presente invención se refiere a un procedimiento de producir una resistencia a herbicida en una planta de remolacha azucarera, que comprende:
(a) exponer las primeras células de remolacha azucarera con un gen mutado de la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, en el que los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562, a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen un rasgo homocigoto para la resistencia al herbicida de sulfonilurea; y
(b) seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas, en las que la resistencia se pueda transmitir por cruzamiento de una planta que contenga las segundas células.
Además, la presente invención se refiere a un procedimiento para impartir resistencia a herbicida en una planta de remolacha azucarera, que comprende:
(a) exponer las primeras células de remolacha azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen una resistencia homocigoto al herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b) seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas,;
(c) inducir el crecimiento de una primera planta a partir de las segundas células, donde la planta posee la resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337; y
(d) cruzamiento de la primera planta con una segunda planta para producir una planta cruzada que posea la resistencia a los herbicidas; y finalmente a un procedimiento para impartir resistencia a herbicidas a otras plantas de remolacha, que comprende:
(a)
exponer las primeras células de remolacha azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen una resistencia homocigota al herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b)
seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas,;
(c)
inducir el crecimiento de una primera planta a partir de las segundas células, donde la planta posee la resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337; y
(d)
cruzamiento de la primera planta con una segunda planta para producir una planta cruzada que posea la resistencia a los herbicidas.
La planta de remolacha azucarera REL-1 (Regenerating, East Lansing-1) se puede obtener del Dr. Joseph Saunders, Genetista investigador, Departamento de Agricultura de EE.UU., East Lansing, Michigan, y se liberó en 1987. Está disponible sin cargos. La REL-1 es sensible (S) a los herbicidas de imidazolinona (IM-S), sulfonilurea (SU-S) y triazolopirimidina sulfonanilida (TP-S) como se indica en la Figura 1.
Usando callos y cultivos de suspensión se desarrolló una línea heterocigoto para la resistencia a imidazolinona y a sulfonilurea (IM-R y SU-R). Esta línea celular (semilla) se ha depositado en la American Type Culture Collection como ATCC 97535 el 6 de mayo de 1996 según el Tratado de Budapest y en la presente memoria descriptiva se denomina 93R30B. La línea celular está disponible a petición por nombre y número. El cultivo con líneas de plantas de remolacha azucarera elite, en particular Beta vulgaris L., se pueden producir plantas de remolacha azucarera resistentes especialmente útiles comercialmente.
Las plantas de remolacha azucarera resistentes a los herbicidas de imidazolinona, específicamente imazetapir, y a los herbicidas de sulfonilurea (clorsulfurón) resuelven el problema de los residuos en el suelo por el uso de dicho herbicida en áreas de cultivo de remolacha azucarera. En la actualidad, existe un periodo de espera de 40 meses entre el uso de esos herbicidas y el uso futuro de ese campo para cultivar plantas de remolacha azucarera. En segundo lugar, un alto nivel de resistencia a imidazolinona y a sulfonilurea permite usar los herbicidas de imidazolinona para el control de las malas hierbas en las remolachas azucareras.
Los siguientes ejemplos muestran aislamiento y cultivo de una nueva planta de remolacha azucarera 93R30B como se ilustra en la Figura 1.
Ejemplo 1 1. Selección de la variante de remolacha azucarera 93R30B resistente a imidazolinona y a sulfonilurea Descripción de los materiales
Rel-1 (Regenerating East Lansing-1) es una línea de remolacha azucarera macho fértil altamente regenerable usada para la selección celular inicial de mutantes resistentes herbicida a las sulfonilureas y se usa como control sensible de la mayoría de los experimentos.
CR1-B Este aislamiento de remolacha azucarera se desarrolló sembrando en placas células Rel-1 en medios con clorsulfurón. Esta variante es resistente a sulfonilurea con una modesta resistencia al herbicida triazolopirimidina, flumetsulam, pero no es resistente a imidazolinona. Esta variante ha sido descrita por Saunders y col. (Crop Sci. 32: 1357-1360) y Hart y col. (Leed Sci. 40: 378-383 y 41: 317-324). El gen de la resistencia a SU se ha denominado Sur.
93R30B Este aislamiento se desarrolló sembrando en placas células de una planta de remolacha azucarera homocigoto para Sur, altamente regenerable (descendiente de CR1-B) en medio que contiene imazetapir.
EL-49 East Lansing 49, liberado por la USDA en 1993. Línea de remolacha azucarera homocigoto para el gen Sur, usada para un control resistente a sulfonilurea, sensible a imazetapir.
a. Las plantas se seleccionaron como materiales fuente para la selección somaclonal sobre la base de su capacidad para generar callo en condiciones de niveles elevados de citoquinina (en medio B1) y regenerar brotes a partir del callo.
Protocolo para el medio B1:
30 g L^{-1} de sacarosa
100 mg L^{-1} de mio-inositol
1,65 g L^{-1} NH_{4} NO_{3}
1,90 g L^{-1} KNO_{3}
0,44 g L^{-1} CaCl_{2}\cdot2H_{2}O
0,37 g L^{-1} MgSO_{4}\cdot7H_{2}O
0,17 g L^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg L^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg L^{-1} MnSO_{4}\cdotH_{2}O
10,6 mg L^{-1} ZnS0_{4}\cdot7H_{2}O
0,88 mg L^{-1} KI
0,25 mg L^{-1} Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CuSO_{4}\cdot5H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CoCI_{2}\cdot6H_{2}O
37,3 mg L^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg L^{-1} FeSO_{4}\cdot7H_{2}O
1 mg L^{-1} de tiamina
0,5 mg L^{-1} de piridoxina
0,5 mg L^{-1} de ácido nicotínico
1 mgL^{-1} bencilaminopurina
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio sólido B1 se introdujo en la autoclave con 9 g l^{-1} de agar para cultivo vegetal y se modificó con soluciones de reserva de herbicida esterilizado con filtro según lo necesario para el esquema de selección. El medio agar se vertió en placas de petri de plástico desechables de 15 x 100 mm.
El medio líquido B1 se añadió en alícuotas de 40 ml a matraces Erlenmeyer de 125 ml y se introdujeron en la autoclave para usar en cultivos de suspensión líquida.
Para la selección de la variante resistente a imidazolinona, 93R30B, el material fuente fue 93R30 (un descendiente homocigoto Sur de CR1-B).
En particular:
1. Las células de Rel-1 (SU-S, IM-S, TP-S) se colocaron en cultivos donde las células se seleccionaron por su capacidad para crecer en clorsulfurón y se regeneró una planta, CR1-B (descrito por Saunders y col., Crop Sci, 32: 1357-1360 (1992)).
2. La CR1-B se cruzó con 293 (una remolacha más típica), se reprodujo la F1 y se identificaron las plantas homocigotas para SU-R, IM-S, TP-R. En 1993, Saunders publicó una planta conocida como EL-49 que cumple esta descripción (el gen se denominó Sur y era homocigoto para ello).
3. En una fecha después, se seleccionaron los descendientes de CR1-B homocigotos para Sur según su capacidad para regenerar plantas del cultivo. A continuación, sirvieron como material fuente (p. ej., 93R30) para la selección de imazetapir en cultivo.
4. De la selección anterior, derivaron los aislamientos conocidos como 93R30A y 93R30B y se regeneraron las plantas. Estas tenían las características de CR1-B más IM-R. El gen responsable de la IM-R parece ser una forma alterada de Sur y se le ha dado la identidad de SB.
Se prepararon explantes de discos foliares a partir de hojas en rápida expansión de la planta original (93R30). Las hojas se esterilizaron en su superficie (etapa 1) mediante dos lavados sucesivos de 20 minutos con lejía comercial al 15% más 0,025% Triton-X-100 (T-9280, Sigma Chem. Co., St. Louis, MO). Las hojas se lavaron dos veces con agua desionizada estéril. Los discos foliares se cortaron usando una barrena de corcho nº 3 esterilizado con fuego.
Los discos de las hojas se colocaron de forma aséptica en medio B1 sólido (etapa 2). Los discos se incubaron en oscuridad a 30ºC durante 4-8 semanas hasta que había proliferado tejido calloso friable a partir del disco de la hoja. El tejido calloso se separó mecánicamente con fórceps y, posteriormente, se transfirió a matraces Erlenmeyer de 125 ml (etapa 3) que contenían 40 ml de medio B1 líquido. Los matraces se colocaron en un batidor giratorio a 50 Hz bajo luz fluorescente de baja intensidad (30 \muE/m2s). Los cultivos líquidos se subcultivaron con medio B1 reciente después de 1 semana.
Dos semanas después del inicio de cultivo líquido, los grupos de células se separaron usando un tamiz de disociación celular (Sigma CD-1) con una pantalla de 60 mesh. Aproximadamente dos tercios del volumen del medio líquido se eliminó tras la sedimentación celular. En la etapa 4, las células se resuspendieron en el medio restante y alícuotas de 1 ml se extendieron de forma uniforme sobre medio B1 sólido suplementado con el herbicida imazetapir 50 nM (PURSUIT, American Cyanamid, Wayne, NJ). Las placas se envolvieron e incubaron en luz fluorescente tenue (5-10 \muE/m^{2} s) durante 8-12 semanas.
c. A la concentración 50 nM de imazetapir todas las células sensibles murieron. Los grupos de células que sobrevivieron y crecieron a esta concentración se identifican como posibles variantes resistentes. En la etapa 5, estos grupos de células (1-3 mm de diámetro) se transfirieron a medio B1 sólido reciente sin herbicida y se dejaron crecer en luz tenue (10-20 \muE/m^{2} s). Cada variante resistente se identificó individualmente y se mantuvo por separado.
d. En la etapa 6, el callo blanco y friable se subdividió cada 4-6 semanas en medio B1 sólido reciente hasta que del callo crecieron brote(s) individuales. Estos brotes se transfirieron a medio de mantenimiento de brotes (M20) del siguiente modo:
Protocolo para el medio M20:
30 g L^{-1} de sacarosa
100 mg L^{-1} de mio-inositol
1,65 g L^{-1} NH_{4} NO_{3}
1,90 g L^{-1} KNO_{3}
0,44 g L^{-1} CaCl_{2}\cdot2H_{2}O
0,37 g L^{-1} MgSO_{4}\cdot7H_{2}O
0,17 g L^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg L^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg L^{-1} MnSO_{4}\cdot H_{2}O
10,6 mg L^{-1} ZnS0_{4}\cdot7H_{2}O
0,88 mg L^{-1} KI
0,25 mg L^{-1} Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CuSO_{4}\cdot5H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CoCI_{2}\cdot6H_{2}O
37,3 mg L^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg L^{-1} FeSO_{4}\cdot7H_{2}O
1 mg L^{-1} de tiamina
0,5 mg L^{-1} de piridoxina
0,5 mg L^{-1} de ácido nicotínico
0,25 mg L^{-1} bencilaminopurina
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio sólido M20 se introdujo en la autoclave con 9 g l^{-1} de agar para cultivo vegetal y se modificó con soluciones de reserva de herbicida esterilizado con filtro según lo necesario para el esquema de selección. El agar se vertió en placas de petri de plástico desechables de 20 x 100 mm.
Los cultivos de brotes se mantuvieron con 10-20 \muE/m^{2} de luz fluorescente y se propagaron mediante disección de los cultivos de brotes con una cuchilla de escalpelo. Los cultivos de brotes candidatos se propagaron y evaluaron para determinar el nivel de resistencia como se describe a continuación en la presente memoria descriptiva.
2. Nivel re resistencia a imidazolinona, a sulfonilurea y a triazolopirimidina en el cultivo de brotes
En la etapa 7, los cultivos de brotes se evaluaron para determinar la resistencia a herbicidas colocando tres pequeños cortes de brotes de tamaño consistente en cada placa de medio M20 suplementado con concentraciones crecientes logarítmicamente de herbicida imidazolinona, sulfonilurea o triazolopirimidina sulfonanilida variables de 1 nM a 0,1 nM. Las respuestas del cultivo 93R30 se compararon con las de los cultivos de los brotes de un control sensible (Rel-1) y uno resistente a clorsulfurón, control sensible a imidazolinona (EL-49). Los cultivos de brotes se mantuvieron a una intensidad de luz de 20 \muE/m^{2} a 25ºC durante 3 semanas, La respuesta del cultivo de brotes se determinó puntuando los daños en los brotes y determinando el peso fresco 3 semanas después de la transferencia a medio selectivo. La magnitud de la resistencia al herbicida se determinó mediante la proporción de los valores I_{50} (la concentración de herbicida que produce un 50% de daos) resistentes y sensibles.
Las características de resistencia cruzada de cada variante se determinaron de la forma anterior mediante la sustitución del herbicida usado en el medio. En el cultivo de brotes 93R30B se mostró un nivel 3600 veces mayor de resistencia a imazetapir, de 10.000 veces mayor de resistencia a clorsulfurón y se mostró una resistencia cruzada al herbicida triazolopirimidina sulfonanilida, flumetsulam, 60 veces mayor, como se muestra en la Tabla 1. En comparación, EL-49 mostró únicamente un nivel 3 veces mayor de resistencia a imazetapir.
TABLA 1 Magnitud de la resistencia del cultivo de brotes y resistencia cruzada
Herbicida Familia de herbicidas^{6} Rel-1 93R30B EL-49
I_{50}^{5}(\muM) I_{50}(\muM) R/S^{4} I_{50}(\muM) R/S
Imazetapir IM 0,018 64 3600X 0,053 3X
Imazametabencemetilo IM 0,80 >100 >125X 20 25X
Imazaquin IM 0,040 16 400X 0,040 1X
AC299,263^{1} IM 0,030 40 1400X 0,070 3X
Clorsulfurón^{2} SU 0,0025 25 10000X 25 10000X
Flumetsulam^{3} TP 0,028 1,7 60X 1,1 40X
^{1-} Imidazolinona RAPTOR (American Cyanamid, Wayne, NJ)
^{2-} Sulfonilurea- GLEAN (Dupont, Wilmington, DE)
^{3-} Triazolopirimidina sulfonanilida (BROADSTRIKE, Dow Elanco, Indianápolis, IN)
^{4-} R/S= proporción de valores I_{50} resistentes y sensibles para el herbicida específico que se esté analizando.
^{5-} I_{50} es la concentración de herbicida requerido pata producir un 50% de daños en el cultivo de brotes.
^{6-} \begin{minipage}[t]{155mm}Clasificaciones de las familias de herbicidas: IM, imidazolinona; SU, sulfonilurea; y TP, triazolopirimidina sulfonanilida.\end{minipage}
3. Regeneración y cultivo de plantas
En la etapa 8, Los cultivos de brotes de 93R30B se regeneraron a plantas enteras de forma similar. Dos semanas después del subcultivo de brotes anterior, los brotes 93R30B se transfirieron a matraces Erlenmeyer de 125 ml que contenían 40 ml de medio de enraizamiento N3.
Protocolo para el medio N3:
30 g L^{-1} de sacarosa
100 mg L^{-1} de mio-inositol
1,65 g L^{-1} NH_{4} NO_{3}
1,90 g L^{-1} KNO_{3}
0,44 g L^{-1} CaCl_{2}\cdot2H_{2}O
0,37 g L^{-1} MgSO_{4}\cdot7H_{2}O
0,17 g L^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg L^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg L^{-1} MnSO_{4}\cdotH_{2}O
10,6 mg L^{-1} ZnS0_{4}\cdot7H_{2}O
0,88 mg L^{-1} KI
0,25 mg L^{-1} Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CuSO_{4}\cdot5H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CoCI_{2}\cdot6H_{2}O
37,3 mg L^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg L^{-1} FeSO_{4}\cdot7H_{2}O
1 mg L^{-1} de tiamina
0,5 mg L^{-1} de piridoxina
0,5 mg L^{-1} de ácido nicotínico
3mg L^{-1} ácido naftaleno acético
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio N3 se añade en alícuotas de 40 ml a matraces Erlenmeyer de 125 ml, a cada matraz se añaden 9 g L^{-1} de agar (0,45 g), y se sometieron a autoclave para usar en el enraizamiento de los cultivos de brotes.
A continuación, los cultivos se transfirieron a luz 24 horas al día con intensidad de luz media (40-60 \muE/m^{2} s) a 25ºC. En general, las raíces se formaron 6-8 semanas después.
En la etapa 9, los brotes enraizados (generación R_{0}) se transfirieron a continuación a un recipiente de mezcla Baccto (Michigan Peat Co., Houston, TX) en invernadero. En la etapa 10, las plantas R_{0} de regenerados de 93R30B se cruzaron con remolacha azucarera de raíz lisa denominada 293 o con REL-1. La semilla de F_{1} de estos cruces se autofertilizó, para dar la semilla F_{2}. Se supuso que la resistencia a imidazolinona era un rasgo monogénico dominante o semidominante. Las plantas de la generación F_{2} resultantes de la autofertilización de las plantas de la F_{1} resistentes a imidazolinona y a sulfonilurea deberían estar segregando en una proporción de 1 homocigoto resistente:2 heterocigotos resistentes:1 homocigoto sensible para las resistencias a imidazolinona y a sulfonilurea.
Las pruebas sugieren que la resistencia a imidazolinona es un rasgo dominante en 93R30B. Esta conclusión deriva de las pruebas del estudio de la progenie F_{1} de los cruces entre 93R30B y las líneas de remolacha azucarera 293 o Rel-1 sensibles a herbicida, machos y fértiles, que segregan en una proporción de 1:1 para IM-R o IM-S. Asimismo, en todas las F_{2} o plantas de retrocruzamiento (BC_{1}) analizadas hasta la fecha, los caracteres IM-R y SU-R cosegregan. Esto sugiere que estas dos resistencias están unidas y se deben a alteraciones distintas en el mismo alelo de ALS. La resistencia o sensibilidad de las plantas F1 a imazetapir y clorsulfurón se ha determinado usando un ensayo no destructivo de expansión de discos foliares.
Protocolo del ensayo
Este protocolo es una prueba no destructiva diseñada para seleccionar remolachas que segregan para resistencia al herbicida pronto para determinar su estado de resistente o sensible sin tener que rociar las plantas de remolacha una vez que han salido en el invernadero.
1.
Hojas nuevas en expansión se escindieron de la planta (al menos la 4ª hoja verdadera).
2.
La hoja se esterilizó en su superficie con dos lavados de 20 minutos con lejía comercial al 15% más 0,025% Triton-X-100, después se lavaron dos veces con agua destilada estéril.
3.
Los explantes de los discos foliares se cortaron usando una barrena de corcho nº 3 esterilizado con fuego.
4.
Los discos foliares se transfirieron a medio B1 sin herbicida, imazetapir 100 nM o clorsulfurón 100 nM. Las placas se dividieron en cuatro secciones, de modo que con una única placa se pueden analizar cuatro muestras. A cada placa para cada muestra se añadieron de cuatro a cinco discos foliares.
5.
Las placas se envolvieron e incubaron a 25ºC durante 4-7 días con luz baja (aproximadamente 10 \muE/m^{2} s).
6.
Las muestras resistentes se identificaron por su capacidad para vivir y expandirse en el medio selectivo. Las muestras sensibles no se expandieron y se volverán de color Amarillo a marrón. Los efectos se compararon con la expansión de los discos foliares colocados en medio sin herbicida para asegurar una determinación precisa del nivel previsto de expansion del disco.
\newpage
4. Respuesta de la enzima diana ALS a imazetapir
Se utilizaron procedimientos estándar para purificar parcialmente ALS de hojas en expansión rápida de plantas de remolacha azucarera cultivada en invernadero (Hart y col., Leed Science 40: 378-383 (1992)). Extractos de plantas F_{1} 93R30B heterocigotos y semilla Rel-1 S_{1} se analizaron para determinar la actividad ALS en presencia de concentraciones crecientes logarítmicamente de imazetapir. La actividad se determinó a partir de extractos de lasa hojas de las líneas de remolacha azucarera REL-1 y 93R30B. Las plantas se cultivaron en el invernadero como se ha descrito anteriormente hasta la etapa de cuatro a seis hojas. La actividad ALS de extractos frescos se determinó en presencia de imazetapir y clorsulfurón a concentraciones crecientes logarítmicamente. Los métodos y procedimientos usados se modificaron de los indicados por Ray (Plant Physiol. 75: 827-831 (1984)) y Shaner y col. (Plant Physiol. 76: 545-546 (1984)). Diez gramos de hojas de remolacha azucarera se homogeneizaron en 40 ml de tampón de homogeneización frío (K_{2}HPO_{4} 0,1M, pH 7,5, piruvato sódico 1 mM, MgCl_{2} 0,5 mM, pirofosfato de tiamina 0,5 mM, 10 \muM de flavín adenina dinucleótido, 10% en vol de glicerol) más 2,5 g de polivinilpolipirrolidona. El homogeneizado se filtró a través de ocho capas de gasa y se centrifugó a 27.000 g durante 20 minutos. Se eliminó el sobrenadante y se llevó hasta una saturación del 50% con (NH_{4})SO_{4}. Esta solución se mantuvo a 0ºC durante 1 hora, después se centrifugó a 18.000 g durante 15 minutos, el sedimento se redisolvió en 1 ml de tampón de resuspensión (K_{2}HPO_{4} 0,1M, pH 7,5, piruvato sódico 20 mM, MgCl_{2} 0,5 mM) y se desaló en una columna de Sephadex G-25 PD-10^{5}. Los extractos enzimáticos se analizaron inmediatamente.
La actividad ALS se mide mediante la adición de 0,2 ml de preparación enzimática (diluida a 3:1 con tampón de resuspensión) a 1,3 ml de tampón de reacción (K_{2}HPO_{4} 25 mM, pH 7,0, MgCl_{2} 0,625 mM, piruvato sódico 25 mM, pirofosfato de tiamina 0,625 mM, flavín adenina dinucleótido 1,25 \muM) y se incubó a 35ºC durante 1 hora. Las mezclas de reacción contenían una concentración final de 0, 4, 40, 400, 4000, 40000, 400000 o 4000000 nM de imazetapir, o 0, 0,9, 9, 90, 900, 9000, 90000 nM de clorsulfurón. La reacción se detuvo mediante adición de 40 \mul de H_{2}SO_{4} 6N e incubación a 60ºC durante 15 minutos. Este procedimiento, como ha descrito Westerfield (J. Biol. Chem. 16: 495-502 (1945)) también descarboxila el producto de la enzima ALS, acetolactato, para formar acetoína. Se formó un complejo de acetoína coloreado añadiendo de 1 ml de \alpha-naftol al 2,5% en peso y creatina al 0,25% en peso en NaOH 2,5N e incubando a 60ºC durante 15 minutos.
La acetoína adquirida se usó como patrón para la reacción colorimétrica. Las concentraciones de acetoína se determinaron midiendo la absorción de la solución de reacción a 530 nm. Los experimentos con cada herbicida se repitieron con tres duplicados cada uno. Las concentraciones de proteína de los extractos se determinaron mediante el método de Bradforf (Anal. Biochem. 72: 248-254 (1976)) usando seroalbúmina bovina para la curva patrón.
Los experimentos se llevaron a cabo dos veces y los tratamientos se repitieron tres veces. La Figura 3 muestra la respuesta de los extractos de ALS de 93R30B y la Rel-1 sensible. La 93R30B muestra un nivel de resistencia a imazetapir a nivel enzimático 1750 veces mayor (determinado mediante la proporción de I_{50} para las líneas resistentes y sensibles).
5. Número de copias del gen de la ALS
Se realizó un análisis de transferencia de tipo Southern para determinar el número de copias del gen de ALS presentes en la remolacha azucarera sensible. Se aisló el ADN genómico de plantas F_{3} sensibles descendientes del mutante original Sir-13 y se analizó usando técnicas de uso habitual (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and Sons, Nueva York (1991)). Asimismo, se analizó el ADN genómico de una variedad de remolacha azucarera comercial. En ambas líneas de remolacha azucarera se detectó una única copia del gen de ALS. Estos datos indicarían que toda la actividad de ALS de una remolacha azucarera homocigota de tipo mutante consistiría en la forma de enzima resistente. Esto también respalda la creencia de que el cambio SB observado en el aislamiento 93R30B es una forma alterada del alelo Sur de la ALS. Esto se confirmó como se describe más adelante.
6. Mutación en el gen de la ALS
Para determinar la base molecular de la resistencia a la enzima ALS se usaron técnicas estándar para secuenciar dos regiones del gen de la ALS donde se han producido todas las mutaciones de la resistencia al herbicida previamente indicadas (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and Sons, Nueva York (1991)). El gen de la ALS de la remolacha azucarera se había secuenciado anteriormente (patente de EE.UU. 5.378.824) y se habían diseñado cebadores para la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para amplificar las dos regiones del gen responsable de los casos indicados anteriormente de resistencia de la planta al herbicida. La comparación de los datos de la secuencia de las plantas de remolacha azucarera SU-R IM-S TP-R (Sur), SU-R IM-R TP-R (SB) y sensible (Rel-1) indicó que los rasgos de resistencia a herbicida de la 93R30B se debían a dos mutaciones independientes en el gen de la ALS.
La mutación causante de SU-R IM-S TP-R (Sur) es el resultado de un cambio en un solo nucleótido de citosina a timina en la posición 562 de la secuencia nucleotídica, que tiene como resultado una sustitución de serina por prolina en la posición 188 en la secuencia de aminoácido de la ALS de la remolacha azucarera. Este sitio ha sido implicado anteriormente en la resistencia a sulfonilurea en Arabidopsis thaliana (Haughn y col., Molecular and General Genetics 211: 266-271 (1988)), tabaco (Lee y col., EMBO J. 7: 1241-1248 (1988) y en levaduras (patente de EE.UU. 5.378.824). No se observó ningún otro cambio de bases en la secuencia de nucleótidos de tipo salvaje en las dos regiones del gen de la ALS estudiado.
La mutación causante de SU-R IM-R TP-R (SB) es el resultado de dos mutaciones independientes en la secuencia nucleotídica de la ALS que tienen como resultado dos cambios de aminoácidos diferentes. El primer cambio es idéntico a la mutación Sur descrita antes. Esta observación era esperada, ya que una planta de remolacha azucarera (93R30B) sirvió como el material de partida para la selección de IM-R. Además de esta mutación puntual se observó un cambio adicional en un solo nucleótido de guanina a adenina en la posición 337. Esta segunda mutación tiene como resultado una sustitución de treonina por alanina en la posición 113 en la secuencia de aminoácido de la ALS de la remolacha azucarera. Este sitio ha sido implicado anteriormente en la resistencia a imidazolinona en abrojo (Bernasconi y col. J. Biol. Chem. 270: 17381-17385 (1995)) y para la resistencia a sulfonilurea en levaduras (patente de EE.UU. 5.378.824). No se observó ningún otro cambio de bases en la secuencia de nucleótidos de tipo salvaje en las dos regiones del gen de la ALS estudiado.
La información siguiente muestra sinergismo de resistencia a herbicida de posibles mutaciones Ala_{113} \rightarrow Thr y Pro_{188} \rightarrow Ser.
La mutación doble en el gen de la ALS de la remolacha azucarera SB proporciona resistencia al herbicida a la combinación de las familias químicas proporcionadas por cada una de las plantas de remolacha azucarera mutantes sencillos individualmente (es decir, Sur y Sir-13). La figura 4 exhibe las características básicas de la resistencia cruzada familiar de los dos mutantes sencillos (Sur y Sir-13) y del mutante doble (SB). Los aminoácidos representados en la Figura 4 representan los 5 residuos conservados estrictamente que en la literatura se han publicado como implicados en la resistencia a herbicida inhibidora de la ALS en plantas. La interacción de las mutaciones independientes en la enzima con mutación doble (y las plantas correspondientes) es única. La combinación de la resistencia específica para IM observada con la sustitución de aminoácidos Sir-13 (Ala_{113} \rightarrow Thr) y la resistencia a SU y TP observada con la sustitución Sur (Pro_{188} \rightarrow Ser) tienen como resultado una planta de remolacha azucarera 93R30B (también conocida como SB) resistente a las tres clases de química del herbicida.
Sin embargo, las resistencias no son aditivas. En su lugar, las mutaciones son sinérgicas en relación a la resistencia a los herbicidas de imidazolinona e imazatapir y AC 299,263. Este fenómeno se puede ser visualmente en las Figuras 5 y 6, y cuantitativamente en la Tabla 2.
TABLA 2 Respuesta de la planta entera de remolacha azucarera a los herbicidas inhibidores de la ALS
Línea de remolacha azucarera
Rel-1 Sir-13 Sur 93R30B
Herbicida Clase I50 (g ha-1) R/S R/S R/S
Imazetapir IMI 0,5 100X 3X 300X
AC 299,263 IMI 1,1 130X 4X > 250X
Clorsulfurón SU 0,07 1X > 1000X 20X
Sulfometurón SU 0,2 1X 23X 4X
Las plantas de remolacha azucarera con una única mutación, Sur y Sir-13, exhiben una resistencia 3 y 100 veces mayor a imazetapir; mientras que, el mutante doble, SB, posee una resistencia 300 veces mayor al herbicida cuando se aplica una vez que han salido a las plantas enteras. Este sinergismo está respaldado por la respuesta observada a la enzima ALS de cada uno de los mutantes para imazetapir (Figura 7). De nuevo, una resistencia sinergística al herbicida en el mutante doble, SB (> 1000X) frente a los mutantes sencillos, Sur (1X) y Sir-13 (40X), solos.
Un sinergismo similar es evidente para la clase de herbicidas TP. La resistencia de los brotes para los mutantes sencillos Sur y Sir-13 es 40x y 1X, respectivamente, y 60X para el mutante doble, SB. Los datos sobre la enzima ALS respaldan esta observación de sinergismo con resistencia 50x y 3X a flumetsulam para los mutantes sencillos Sur y Sir-13, respectivamente, y resistencia 200X para el mutante doble, SB (Figura 8). La segunda mutación observada en el SB en realidad reduce la resistencia a clorsulfurón (un herbicida de clase SU) observada a nivel de la planta entera (Figura 9). Para el clorsulfurón, la resistencia de la planta entera del mutante doble SB (20X) se reduce en más de 50 veces mediante la adición de la mutación equivalente a Sir-13 (Ala_{113} \rightarrow Thr) (resistencia 1X) al gen de resistencia a SU, Sur (Pro_{188} \rightarrow Ser) (resistencia > 10000X) (Tabla 2). La causa del antagonismo entre el mutante sencillo Sur y el mutante doble SB todavía se desconoce. A nivel de la enzima ALS, también se observa una resistencia sinergística con clorsulfurón (Figura 10).
Debe apreciarse que la selección por resistencia a imidazolinona se puede conseguir primero y después se puede obtener la resistencia a sulfonilurea.
Se pretende que la anterior descripción sea sólo ilustrativa de la presente invención y que la presente invención esté limitada únicamente por las siguientes reivindicaciones adjuntas. Las secuencias de aminoácidos de la Figura 4 se muestran en los Nº de ID de SEC: 1, 2, 3 y 4.
(1) INFORMACIÓN GENERAL:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
SOLICITANTE: Donald Penner, Terry R. Wright
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TÍTULO DE LA INVENCIÓN: Remolacha azucarera resistente al herbicida de imidazolinona
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
NÚMERO DE SECUENCIAS: 4
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
DIRECCIÓN POSTAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESTINATARIO: Ian C. McLeod
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CALLE: 2190 Commons Parkway
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CIUDAD: Okemos
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
ESTADO: Michigan
\vskip0.500000\baselineskip
(E)
PAÍS: EE.UU.
\vskip0.500000\baselineskip
(F)
CÓDIGO POSTAL: 48864
\vskip0.800000\baselineskip
(v)
FORMA LEBIGLE POR ORDENADOR:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
TIPO DE MEDIO: Disquete, 5,25 pulgadas, memoria 360 kb
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
ORDENADOR: Compatible con IBM
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
SISTEMA OPERATIVO: MS-DOS
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
SOFTWARE: Wordperfect 5.1
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
DATOS DE LA SOLICITUD ACTUAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NÚMERO DE SOLICITUD:
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
FECHA DE PRESENTACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CLASIFICACIÓN:
\vskip0.800000\baselineskip
(vii)
DATOS DE LA SOLICITUD PREVIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NÚMERO DE SOLICITUD: 08/683.533
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
FECHA DE PRESENTACIÓN: 17 de julio de 1996
\vskip0.800000\baselineskip
(viii)
INFORMACIÓN AGENTE/ABOGADO:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NOMBRE: Ian C. McLeod
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
NÚMERO DE REGISTRO: 20.931
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
NÚMERO DE REFERENCIA/REGISTRO: MSU 4.1-344
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
INFORMACIÓN SOBRE TELECOMUNICACIONES:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
TELÉFONO: (517) 347-4100
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TELEFAX: (517) 347-4103
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
TELEX: Ninguno
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC: 1:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CEPA: Salvaje
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
AISLAMIENTO INDIVIDUAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(G)
TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:1:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Ala Pro Ala Trp Ser}
\vskip1.000000\baselineskip
(3) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC: 2:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CEPA: Sir-13
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
AISLAMIENTO INDIVIDUAL: N/A
\vskip0.500000\baselineskip
(G)
TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:2:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Thr Pro Ala Trp Ser}
\vskip1.000000\baselineskip
(4) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC: 3:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CEPA: Sur
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
AISLAMIENTO INDIVIDUAL: N/A
\vskip0.500000\baselineskip
(G)
TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:3:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Ala Ser Ala Trp Ser}
\vskip1.000000\baselineskip
(5) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC: 4:
\vskip0.800000\baselineskip
(i)
CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
(ii)
TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
(iii)
HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
(iv)
ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
(vi)
FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
CEPA: 9R30B
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
AISLAMIENTO INDIVIDUAL: N/A
\vskip0.500000\baselineskip
(G)
TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
(ix)
CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
(A)
NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
(B)
LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
(C)
MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
(D)
INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
(xi)
DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:4:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Thr Ser Ala Trp Ser}

Claims (13)

1. Un material de planta de remolacha azucarera compuesto por células mutadas con un gen mutado de la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, en el que los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337, donde las células mutadas poseen una resistencia a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea y donde la resistencia se transmite mediante cruzamiento convencional de plantas producidas a partir de las células, y las células son regenerables hasta una planta.
2. El material de la reivindicación 1, que se ha derivado de células sensibles de una planta de remolacha azucarera parental. Designada CR1-B depositada como ATCC 97961 y que posee resistencia a los herbicidas de sulfonilurea y no posee resistencia a los herbicidas de imidazolinona, mediante cultivo de las células sensibles en un medio de cultivo con el herbicida de imidazolinona para seleccionar las células mutadas.
3. El material vegetal de una cualquiera de las reivindicaciones 1 ó 2, como semilla o propágulo de la semilla.
4. Un procedimiento para producir una resistencia a herbicida en una planta de remolacha azucarera, que comprende:
(a) exponer las primeras células de la remolacha azucarera con un gen mutado de la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, en el que los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562, a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen un rasgo homocigoto para la resistencia al herbicida de sulfonilurea; y
(b) seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas, en las que la resistencia se pueda transmitir por cruzamiento de una planta que contenga las segundas células.
5. El procedimiento de la reivindicación 4, en el que las segundas células derivan de las primeras células de una planta de remolacha azucarera designada 93R30B (SurSur), que es un descendiente homocigoto de CR1-B, estando esta última depositada como ATCC 97961, exponiendo las células de 93R30 a un herbicida de imidazolinona.
6. El procedimiento de la reivindicación 4, en el que las segundas células están en depósito de una semilla designada como ATCC 97535 (93R30B).
7. Un procedimiento para impartir una resistencia a herbicida en una remolacha azucarera que comprende:
(a) exponer las primeras células de remolacha azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen una resistencia homocigota al herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b) seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas,;
(c) inducir el crecimiento de una primera planta a partir de las segundas células, donde la planta posee la resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337; y
(d) cruzamiento de la primera planta con una segunda planta para producir una planta cruzada que posea la resistencia a los herbicidas.
8. Un procedimiento para impartir resistencia a herbicidas a otras remolachas, que comprende:
(a) exponer las primeras células de la planta de remolacha azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen una resistencia homocigota al herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b) seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas,;
(c) inducir el crecimiento de una primera planta a partir de las segundas células, donde la planta posee la resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337; y
(d) cruzamiento de la primera planta con una segunda planta para producir una planta cruzada que posea la resistencia a los herbicidas.
9. El procedimiento de la reivindicación 7, en el que las primeras células de la etapa (a) derivan de una remolacha azucarera designada 93R30, que es un descendiente homocigoto de CR1-B, estando está última depositada como ATCC 97961, exponiendo las células de 93R30 a un herbicida de imidazolinona.
\newpage
10. El procedimiento de la reivindicación 7, en el que las segundas células están en depósito de una semilla designada como ATCC 97535 (93R30B).
11. Un procedimiento para controlar malas hierbas en crecimiento con las plantas de remolacha azucarera, que comprende:
(a) plantar en un campo semillas de remolacha azucarera que contengan células con un gen mutado para la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337, donde las células mutadas poseen una resistencia a herbicidas de imidazolinona y de sulfonilurea, y donde la resistencia se transmite mediante cruzamiento convencional de plantas producidas a partir de las células para producir plantas de remolacha azucarera; y
(b) usar un herbicida de imidazolinona en la planta en el campo para controlar las malas hierbas.
12. El procedimiento de la reivindicación 11, en el que la planta deriva de células sensibles de una planta de remolacha azucarera parental, designada CR1-B depositada como ATCC 97961 y que posee resistencia a los herbicidas de sulfonilurea y no posee resistencia a los herbicidas de imidazolinona, mediante cultivo de las células sensibles en un medio de cultivo con el herbicida de imidazolinona para seleccionar las células mutadas.
13. El procedimiento de la reivindicación 11, en el que la planta deriva de una semilla depositada como ATCC 97535 (93R30B).
ES97932532T 1996-07-17 1997-07-08 Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona. Expired - Lifetime ES2274546T3 (es)

Applications Claiming Priority (4)

Application Number Priority Date Filing Date Title
US68353396A 1996-07-17 1996-07-17
US683533 1996-07-17
US761197 1996-12-06
US08/761,197 US5859348A (en) 1996-07-17 1996-12-06 Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants

Publications (1)

Publication Number Publication Date
ES2274546T3 true ES2274546T3 (es) 2007-05-16

Family

ID=27103130

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
ES97932532T Expired - Lifetime ES2274546T3 (es) 1996-07-17 1997-07-08 Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona.

Country Status (15)

Country Link
EP (1) EP0960190B1 (es)
JP (1) JP3842299B2 (es)
CN (1) CN1230217A (es)
AT (1) ATE342960T1 (es)
AU (1) AU3596697A (es)
BG (1) BG65035B1 (es)
CZ (1) CZ295392B6 (es)
DE (1) DE69736841T2 (es)
DK (1) DK0960190T3 (es)
EA (1) EA003297B1 (es)
ES (1) ES2274546T3 (es)
PL (1) PL191812B1 (es)
SK (1) SK286030B6 (es)
TR (1) TR199900115T2 (es)
WO (1) WO1998002527A1 (es)

Families Citing this family (235)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
DE19821614A1 (de) 1998-05-14 1999-11-18 Hoechst Schering Agrevo Gmbh Sulfonylharnstoff-tolerante Zuckerrübenmutanten
DE19821613A1 (de) 1998-05-14 1999-11-18 Hoechst Schering Agrevo Gmbh Transgene Sulfonylharnstoff-tolerante Zuckerrübenmutanten
DE19836673A1 (de) 1998-08-13 2000-02-17 Hoechst Schering Agrevo Gmbh Herbizide Mittel für tolerante oder resistente Zuckerrübenkulturen
US7019196B1 (en) 1998-11-05 2006-03-28 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Herbicide resistant rice
AU2001261358B2 (en) 2000-05-10 2006-07-13 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Resistance to acetohydroxyacid synthase-inhibiting herbicides
US12570965B2 (en) 2005-03-02 2026-03-10 Instituto Nacional De Technologia Agropecuaria Herbicide-resistant rice plants, polynucleotides encoding herbicide-resistant acetohydroxyacid synthase large subunit proteins, and methods of use
MX2009004323A (es) 2006-11-10 2009-05-05 Basf Se Nueva modificacion cristalina.
NZ576524A (en) 2006-11-10 2012-01-12 Basf Se Crystalline modification of fipronil
UA110598C2 (uk) 2006-11-10 2016-01-25 Басф Се Спосіб одержання кристалічної модифікації фіпронілу
AU2007316640B2 (en) 2006-11-10 2012-11-29 Basf Se Crystalline modification of fipronil
UA108733C2 (uk) 2006-12-12 2015-06-10 Толерантна до гербіциду рослина соняшника
EP2109366A2 (en) 2007-02-06 2009-10-21 Basf Se Pesticidal mixtures
CA2682349C (en) * 2007-04-04 2017-08-22 Basf Plant Science Gmbh Ahas mutants
US10017827B2 (en) 2007-04-04 2018-07-10 Nidera S.A. Herbicide-resistant sunflower plants with multiple herbicide resistant alleles of AHASL1 and methods of use
CN108402068B (zh) 2007-04-12 2021-12-03 巴斯夫欧洲公司 包含氰基亚磺酰亚胺基化合物的农药混合物
EA020203B1 (ru) 2007-09-20 2014-09-30 Басф Се Композиции и агенты, содержащие фунгицидный штамм и активное соединение
JP2010540495A (ja) 2007-09-26 2010-12-24 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア ボスカリド及びクロロタロニルを含む三成分殺菌組成物
KR20110036633A (ko) 2008-07-29 2011-04-07 바스프 에스이 제초 효과를 갖는 피페라진 화합물
EP2183969A3 (en) 2008-10-29 2011-01-05 Basf Se Method for increasing the number of seedlings per number of sowed grains of seed
BRPI0919576A2 (pt) 2008-10-02 2015-08-18 Basf Se Composto de piperazina, e, método para controlar vegetação indesejada
ES2524819T3 (es) 2009-01-27 2014-12-12 Basf Se Procedimiento de tratamiento de semillas
WO2010089244A1 (en) 2009-02-03 2010-08-12 Basf Se Method for dressing seeds
WO2010092031A2 (en) 2009-02-11 2010-08-19 Basf Se Pesticidal mixtures
BRPI1005355A2 (pt) 2009-02-11 2016-02-10 Basf Se misturas, composição pesticida, método para o controle de pragas e/ou para aprimorar a saúde de plantas, método para a proteção do material de propagação de planta contra pragas e material de propagação de planta
WO2010092014A2 (en) 2009-02-11 2010-08-19 Basf Se Pesticidal mixtures
US20110319263A1 (en) 2009-02-11 2011-12-29 Basf Se Pesticidal mixtures
AR075573A1 (es) 2009-02-11 2011-04-20 Basf Se Dimethomorph como protector de plaguicidas con efectos fitotoxicos
AR075717A1 (es) 2009-03-04 2011-04-20 Basf Se Compuestos de 3- aril quinazolin -4- ona para combatir plagas de invertebrados
WO2010103065A1 (en) 2009-03-11 2010-09-16 Basf Se Fungicidal compositions and their use
EP2408301B1 (en) 2009-03-16 2013-05-15 Basf Se Fungicidal compositions comprising fluopyram and metrafenone
HUE030498T2 (en) 2009-03-20 2017-05-29 Basf Se A method of treating sowing with an encapsulated pesticide
PE20120536A1 (es) 2009-03-26 2012-05-05 Basf Se Combinacion de un agente fungicida sintetico y bacillus subtilis qst 173 para el control de hongos fitopatogenos
EP2414353A1 (en) 2009-04-01 2012-02-08 Basf Se Isoxazoline compounds for combating invertebrate pests
AU2010233985B2 (en) 2009-04-02 2015-11-19 Basf Se Method for reducing sunburn damage in plants
WO2010142779A1 (en) 2009-06-12 2010-12-16 Basf Se Antifungal 1,2,4-triazolyl derivatives having a 5- sulfur substituent
WO2010146113A1 (en) 2009-06-18 2010-12-23 Basf Se Antifungal 1, 2, 4-triazolyl derivatives having a 5- sulfur substituent
WO2010146116A1 (en) 2009-06-18 2010-12-23 Basf Se Triazole compounds carrying a sulfur substituent
US20120088660A1 (en) 2009-06-18 2012-04-12 Basf Se Antifungal 1,2,4-triazolyl Derivatives
AU2010261822A1 (en) 2009-06-18 2012-01-19 Basf Se Triazole compounds carrying a sulfur substituent
WO2010146115A1 (en) 2009-06-18 2010-12-23 Basf Se Triazole compounds carrying a sulfur substituent
PE20120625A1 (es) 2009-06-18 2012-05-20 Basf Se Mezclas fungicidas
US20120108422A1 (en) 2009-06-18 2012-05-03 Basf Se Antifungal 1,2,4-triazolyl Derivatives
DK2443102T3 (da) 2009-06-19 2013-07-08 Basf Se Herbicidale benzoxazinoner
WO2010149758A1 (en) 2009-06-25 2010-12-29 Basf Se Antifungal 1, 2, 4-triazolyl derivatives
EP2451804B1 (en) 2009-07-06 2014-04-30 Basf Se Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests
WO2011003775A2 (de) 2009-07-09 2011-01-13 Basf Se Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung
WO2011003776A2 (de) 2009-07-09 2011-01-13 Basf Se Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung
BR112012001001A2 (pt) 2009-07-14 2016-11-16 Basf Se compositos azol das formulas i e ii, compostos das formulas i e i, compostos de formula ix, composição agricola, uso de um composto farmaceutica, metodo para tratar infecções de câncer ou virus para combater fungos zoopatigênicos ou humanopatogenicos
JP2013500246A (ja) 2009-07-24 2013-01-07 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 無脊椎動物系害虫防除用ピリジン誘導体化合物
KR20120107068A (ko) 2009-07-28 2012-09-28 바스프 에스이 다년생 식물의 저장 조직에서 유리 아미노산의 수준을 증가시키는 방법
CA2767283C (en) 2009-07-28 2017-06-20 Basf Se Pesticidal suspo-emulsion compositions
BR112012002164B1 (pt) 2009-07-30 2021-04-20 Merial, Inc compostos inseticidas de 4-amino-tieno[2,3-d]-pirimidina e métodos para seu uso
WO2011018486A2 (en) 2009-08-14 2011-02-17 Basf Se Herbicidally active composition comprising benzoxazinones
WO2011036074A1 (en) 2009-09-24 2011-03-31 Basf Se Aminoquinazoline compounds for combating invertebrate pests
NZ598965A (en) 2009-09-25 2013-03-28 Basf Se Method for reducing pistillate flower abortion in plants using at least one strobilurin
CN102548416B (zh) 2009-09-29 2013-11-13 巴斯夫欧洲公司 农药混合物
WO2011042378A1 (de) 2009-10-09 2011-04-14 Basf Se Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung
DE102010042867A1 (de) 2009-10-28 2011-06-01 Basf Se Verwendung heterozyklischer Verbindungen als Herbizide
WO2011051212A1 (de) 2009-10-28 2011-05-05 Basf Se Verwendung heteroaromatischer verbindungen als herbizide
DE102010042866A1 (de) 2009-10-30 2011-05-05 Basf Se Substituierte Thioamide mit herbizider Wirkung
CN102686583A (zh) 2009-11-02 2012-09-19 巴斯夫欧洲公司 除草的四氢邻苯二甲酰亚胺类
US8329619B2 (en) 2009-11-03 2012-12-11 Basf Se Substituted quinolinones having herbicidal action
CN102595879B (zh) 2009-11-06 2014-08-06 巴斯夫欧洲公司 4-羟基苯甲酸和选定农药的结晶配合物
WO2011057989A1 (en) 2009-11-11 2011-05-19 Basf Se Heterocyclic compounds having herbicidal action
WO2011057942A1 (en) 2009-11-12 2011-05-19 Basf Se Insecticidal methods using pyridine compounds
WO2011058036A1 (en) 2009-11-13 2011-05-19 Basf Se Tricyclic compounds having herbicidal action
MX2012005501A (es) 2009-11-13 2012-07-10 Basf Se Compuestos 3- (3, 4- dihidro-2h-benzo [1, 4] -oxazin-6-il)-1h-piri midin-2, 4-diona como herbicidas.
AU2010321038C1 (en) 2009-11-17 2015-04-30 Boehringer Ingelheim Animal Health USA Inc. Fluorinated oxa or thia heteroarylalkylsulfide derivatives for combating invertebrate pests
WO2011064188A1 (en) 2009-11-27 2011-06-03 Basf Se Insecticidal methods using nitrogen-containing heteroaromatic compounds
WO2011067184A1 (de) 2009-12-01 2011-06-09 Basf Se 3- (4, 5 -dihydroisoxazol- 5 -yl) benzoylpyrazolverbindungen und ihre mischungen mit safenern
ES2546100T3 (es) 2009-12-04 2015-09-18 Merial, Inc. Compuestos pesticidas bis-organosulfurados
WO2011069955A1 (en) 2009-12-07 2011-06-16 Basf Se Sulfonimidamide compounds for combating animal pests
WO2011069912A1 (de) 2009-12-07 2011-06-16 Basf Se Triazolverbindungen, ihre verwendung sowie sie enthaltende mittel
WO2011069894A1 (de) 2009-12-08 2011-06-16 Basf Se Triazolverbindungen, ihre verwendung sowie sie enthaltende mittel
WO2011069916A1 (de) 2009-12-08 2011-06-16 Basf Se Triazolverbindungen, ihre verwendung als fungizide sowie sie enthaltende mittel
US8748342B2 (en) 2009-12-08 2014-06-10 Basf Se Pesticidal mixtures
NZ600886A (en) 2009-12-08 2013-06-28 Basf Se An agrochemical pesticidal mixture for increasing the yield and health of a plant
US20120291159A1 (en) 2009-12-18 2012-11-15 Basf Se Azoline Compounds for Combating Invertebrate Pests
WO2011073143A1 (en) 2009-12-18 2011-06-23 Basf Se Substituted cyanobutyrates having herbicidal action
JP5940457B2 (ja) 2010-01-18 2016-06-29 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ 殺有害生物剤及び２−プロピルヘプチルアミンのアルコキシレートを含む組成物
JP2013518084A (ja) 2010-02-01 2013-05-20 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 有害動物を駆除するための置換されたケトン性イソオキサゾリン化合物および誘導体
WO2011098417A1 (en) 2010-02-10 2011-08-18 Basf Se Substituted cyanobutyrates having herbicidal action
WO2011101303A2 (de) 2010-02-16 2011-08-25 Basf Se Zusammensetzung umfassend ein pestizid und ein alkoxylat von iso-heptadecylamin
WO2011110583A2 (en) 2010-03-10 2011-09-15 Basf Se Fungicidal mixtures comprising triazole derivatives
KR20130051927A (ko) 2010-03-17 2013-05-21 바스프 에스이 살충제 및 분지형 노닐 아민의 알콕실레이트를 포함하는 조성물
WO2011117210A1 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Substituted pyridines having herbicidal action
CN102858780A (zh) 2010-03-23 2013-01-02 巴斯夫欧洲公司 具有除草作用的取代哒嗪
AR081526A1 (es) 2010-03-23 2012-10-03 Basf Se Piridazinas sustituidas que tienen accion herbicida
CA2791612A1 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Pyridothiazines having herbicidal action
WO2011117195A1 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Substituted pyridines having herbicidal action
WO2011117198A2 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests
WO2011117286A1 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests
WO2011117213A1 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests
CN102822179A (zh) 2010-03-23 2012-12-12 巴斯夫欧洲公司 具有除草作用的吡嗪并噻嗪
WO2011148886A1 (ja) 2010-05-24 2011-12-01 Ｍｅｉｊｉ Ｓｅｉｋａファルマ株式会社 有害生物防除剤
ES2567266T3 (es) 2010-05-28 2016-04-21 Basf Se Mezclas de pesticidas
EP2575471B1 (en) 2010-05-28 2014-11-19 Basf Se Pesticidal mixtures
US20130078297A1 (en) 2010-06-16 2013-03-28 Basf Se Aqueous Active Ingredient Composition
WO2012007426A1 (en) 2010-07-13 2012-01-19 Basf Se Azoline substituted isoxazoline benzamide compounds for combating animal pests
DE102011080568A1 (de) 2010-08-16 2012-02-16 Basf Se Substituierte Cyanobutyrate mit herbizider Wirkung
BR112013005484B1 (pt) 2010-09-13 2018-05-15 Basf Se Método para controlar pragas invertebradas, método para proteger material de propagação de planta e composição agrícola
BR112013005869A2 (pt) 2010-09-13 2019-09-24 Basf Se ''método para controlar pragas invertebradas, uso de um composto, método, material de propagação vegetal e composição agrícola''
JP2013542918A (ja) 2010-09-13 2013-11-28 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 無脊椎有害生物を防除するためのピリジン化合物ｉ
MX355432B (es) 2010-09-14 2018-04-18 Basf Se Composiciones que contienen un insecticida de piripiropeno y una base.
ES2534745T3 (es) 2010-09-14 2015-04-28 Basf Se Composición que contiene un insecticida de piripiropeno y un adyuvante
KR20130143047A (ko) 2010-10-01 2013-12-30 바스프 에스이 살충제로서의 이민 치환된 2,4-디아릴-피롤린 유도체
CN103237789A (zh) 2010-10-01 2013-08-07 巴斯夫欧洲公司 亚胺化合物
CN103221409B (zh) 2010-10-01 2016-03-09 巴斯夫欧洲公司 除草的苯并*嗪酮类
PL2627183T5 (pl) 2010-10-15 2024-02-05 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Zastosowanie herbicydów inhibitorów ALS do kontroli niechcianej roślinności w roślinach Beta vulgaris z tolerancją herbicydów inhibitorów ALS
UA113721C2 (uk) * 2010-10-15 2017-03-10 Баєр Інтеллекчуел Проперті Гмбх Толерантний до інгібуючого als гербіциду мутант буряку звичайного
US20130253012A1 (en) 2010-12-10 2013-09-26 Basf Se Pyrazole Compounds for Controlling Invertebrate Pests
BR112013014913A2 (pt) 2010-12-20 2016-07-19 Basf Se misturas pesticidas, composição pesticida ou parasiticida, método para proteger os vegetais do ataque ou da infestação por insetos, para o controle dos insetos, para o controle dos fungos fitopatogênicos prejudiciais, para a proteção dos vegetais dos fungos fitopatogênicos prejudiciais, para a proteção do material de propagação dos vegetais, para a proteção dos animais contra a infestação ou infecção por parasitas, para o tratamento dos aminais infectados ou infectados por parasitas e utilização
WO2012085081A1 (en) 2010-12-22 2012-06-28 Basf Se Sulfoximinamide compounds for combating invertebrate pests ii
EP2481284A3 (en) 2011-01-27 2012-10-17 Basf Se Pesticidal mixtures
CA2825609C (en) 2011-02-28 2019-04-09 Basf Se Composition comprising a pesticide, a surfactant and an alkoxylate of 2-propylheptylamine
WO2012127009A1 (en) 2011-03-23 2012-09-27 Basf Se Compositions containing polymeric, ionic compounds comprising imidazolium groups
WO2012136724A1 (en) 2011-04-06 2012-10-11 Basf Se Substituted pyrimidinium compounds for combating animal pests
AR085872A1 (es) 2011-04-08 2013-10-30 Basf Se Derivados heterobiciclicos n-sustituidos utiles para combatir parasitos en plantas y/o animales, composiciones que los contienen y metodos para combatir dichas plagas
WO2013010946A2 (en) 2011-07-15 2013-01-24 Basf Se Pesticidal methods using substituted 3-pyridyl thiazole compounds and derivatives for combating animal pests i
WO2013024006A1 (en) 2011-08-12 2013-02-21 Basf Se Anthranilamide compounds and their use as pesticides
KR20140064849A (ko) 2011-08-12 2014-05-28 바스프 에스이 아닐린 유형 화합물
CA2842858A1 (en) 2011-08-12 2013-02-21 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
CN103827092A (zh) 2011-08-12 2014-05-28 巴斯夫欧洲公司 N-硫代邻氨基苯甲酰胺化合物及其作为农药的用途
EP2742036A1 (en) 2011-08-12 2014-06-18 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
WO2013024003A1 (en) 2011-08-12 2013-02-21 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
JP2014522873A (ja) 2011-08-12 2014-09-08 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア アントラニルアミド化合物および殺虫剤としてのその使用
US20140243197A1 (en) 2011-08-18 2014-08-28 Basf Se Carbamoylmethoxy- and carbamoylmethylthio- and carbamoylmethylamino benzamides for combating invertebrate pests
CN103889960A (zh) 2011-08-18 2014-06-25 巴斯夫欧洲公司 用于防治无脊椎动物害虫的氨基甲酰基甲氧基-和氨基甲酰基甲硫基-及氨基甲酰基甲基氨基苯甲酰胺
US20140243196A1 (en) 2011-08-18 2014-08-28 Basf Se Carbamoylmethoxy- and Carbamoylmethylthio- and Carbamoylmethylamino Benzamides for Combating Invertebrate Pests
CN103987261A (zh) 2011-09-02 2014-08-13 巴斯夫欧洲公司 包含芳基喹唑啉酮化合物的农业混合物
CN104023535A (zh) 2011-09-02 2014-09-03 巴斯夫欧洲公司 农药活性的3-芳基喹唑啉-4-酮衍生物在土壤施用方法中的用途
JP2014529618A (ja) 2011-09-02 2014-11-13 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ アリールキナゾリノン化合物を含む殺虫活性混合物
RS57157B1 (sr) 2011-11-11 2018-07-31 Gilead Apollo Llc Acc inhibitori i njihove primene
AR088857A1 (es) 2011-11-14 2014-07-10 Basf Se Compuestos de 1,2,5-oxadiazol sustituido y su uso como herbicidas
CA2853340A1 (en) 2011-11-16 2013-05-23 Basf Se Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides ii
BR112014011685A2 (pt) 2011-11-18 2017-05-30 Basf Se composto, utilização de um composto e método
JP2015502966A (ja) 2011-12-21 2015-01-29 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ Ｎ−チオ−アントラニルアミド化合物、及び殺有害生物剤としてのそれらの使用
WO2013113789A1 (en) 2012-02-02 2013-08-08 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
EP2819511A1 (en) 2012-03-01 2015-01-07 Basf Se Adjuvants based on optionally alkoxylated reaction products of glycerol carbonate and alkylamines
JP6174057B2 (ja) 2012-03-12 2017-08-02 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ ピリピロペン殺虫剤の水性懸濁濃厚製剤の調製方法
KR102055551B1 (ko) 2012-03-12 2019-12-13 바스프 에스이 피리피로펜 살충제 ｉ 함유 액체 농축 제형
MX360700B (es) 2012-03-12 2018-11-14 Basf Se Formulacion concentrada liquida que contiene un insecticida de piripiropeno ii.
CN104168770B (zh) 2012-03-13 2016-06-01 巴斯夫欧洲公司 含有啶南平杀虫剂的液体浓缩物配制剂iii
WO2013144228A1 (en) 2012-03-29 2013-10-03 Basf Se Pesticidal methods using heterocyclic compounds and derivatives for combating animal pests
US20150065347A1 (en) 2012-03-29 2015-03-05 Basf Se Co-crystals of dicamba and a co-crystal former b
WO2013144223A1 (en) 2012-03-30 2013-10-03 Basf Se N-substituted pyrimidinylidene compounds and derivatives for combating animal pests
CN104202981B (zh) 2012-03-30 2018-01-30 巴斯夫欧洲公司 防治动物害虫的n‑取代的吡啶亚基化合物和衍生物
WO2013149903A1 (en) 2012-04-03 2013-10-10 Basf Se N- substituted hetero - bicyclic furanone derivatives for combating animal
WO2013150115A1 (en) 2012-04-05 2013-10-10 Basf Se N- substituted hetero - bicyclic compounds and derivatives for combating animal pests
CN104428297A (zh) 2012-04-27 2015-03-18 巴斯夫欧洲公司 取代的n-(四唑-5-基)-和n-(三唑-5-基)芳基羧酰胺化合物及其作为除草剂的用途
EP2841427A2 (en) 2012-04-27 2015-03-04 Basf Se Substituted n-(tetrazol-5-yl)- and n-(triazol-5-yl)pyridin-3-yl-carboxamide compounds and their use as herbicides
BR112014026823A2 (pt) 2012-04-27 2017-06-27 Basf Se compostos de n-(tetrazol-5-il) e n-(triazol-5-il)arilcarboxamida substituída e seu uso como herbicidas.
BR112014026787A2 (pt) 2012-04-27 2017-06-27 Basf Se compostos de n-(tetrazol-5-il) e n-(triazol-5 il)hetarilcarboxamida substituída e uso dos mesmos como herbicidas.
CA2868385A1 (en) 2012-05-04 2013-11-07 Basf Se Substituted pyrazole-containing compounds and their use as pesticides
US9533968B2 (en) 2012-05-24 2017-01-03 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
BR112014030412A2 (pt) 2012-06-14 2017-06-27 Basf Se método para combater ou controlar pragas, método para proteger culturas, compostos, processo para a preparação de compostos, uso de um composto, composição agrícola ou veterinária e semente.
EP3646731A1 (en) 2012-06-20 2020-05-06 Basf Se Pesticidal mixtures comprising a pyrazole compound
EP2863743B1 (en) 2012-06-21 2018-04-11 Basf Se Adjuvant comprising a 2-propylheptylamine alkoxylate, sugar-based surfactant, and drift-control agent and humectant
EP2684879A1 (en) 2012-07-09 2014-01-15 Basf Se Substituted mesoionic compounds for combating animal pests
MX2015003659A (es) 2012-09-21 2015-09-21 Basf Se Insecticida piretroide para la protección de plantas y semillas.
KR20150067270A (ko) 2012-10-01 2015-06-17 바스프 에스이 안트라닐아미드 화합물을 포함하는 살충적으로 활성인 혼합물
WO2014053401A2 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se Method of improving plant health
WO2014053407A1 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
AR093772A1 (es) 2012-10-01 2015-06-24 Basf Se Metodo para controlar insectos resistentes a insecticidas moduladores de rianodina
WO2014053403A1 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se Method of controlling insecticide resistant insects
WO2014053405A1 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se Pesticidally active mixtures comprising anthranilamide compounds
RS57806B2 (sr) * 2012-12-13 2022-07-29 Bayer Cropscience Ag Upotreba als inhibitora herbicida za kontrolu neželjene vegetacije kod beta vulgaris biljaka tolerantnih na als inhibitore herbicida
SI2931902T1 (sl) 2012-12-13 2019-04-30 Sesvanderhave N.V. Postopek za razvoj na herbicid odpornih rastlin sladkorne pese
AU2013357564A1 (en) 2012-12-14 2015-07-02 Basf Se Malononitrile compounds for controlling animal pests
CN105007739A (zh) 2012-12-21 2015-10-28 巴斯夫欧洲公司 用于防治无脊椎动物害虫的环棒麦角素及其衍生物
WO2014128136A1 (en) 2013-02-20 2014-08-28 Basf Se Anthranilamide compounds and their use as pesticides
BR112015020194A2 (pt) 2013-03-07 2017-07-18 Basf Se co-cristais, processo para a preparação dos co-cristais, formulação agrícola, métodos para controle de pragas, para melhoria da saúde das plantas e para a proteção de material de propagação de planta contra pragas e material de propagação de planta
CN105324374B (zh) 2013-04-19 2018-12-04 巴斯夫欧洲公司 用于对抗动物害虫的n-取代酰基-亚氨基-吡啶化合物和衍生物
EP2994139B1 (en) 2013-05-10 2019-04-10 Gilead Apollo, LLC Acc inhibitors and uses thereof
JP6417402B2 (ja) 2013-05-10 2018-11-07 ギリアド アポロ， エルエルシー Ａｃｃ阻害剤及びその使用
JP6426714B2 (ja) 2013-05-15 2018-11-21 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ 置換型ｎ−（テトラゾール−５−イル）−およびｎ−（トリアゾール−５−イル）アリールカルボキサミド化合物ならびに除草剤としてのそれらの使用
WO2014184014A1 (en) 2013-05-15 2014-11-20 Basf Se N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)carboxamide compounds and their use as herbicides
WO2014184019A1 (en) 2013-05-15 2014-11-20 Basf Se N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)carboxamide compounds and their use as herbicides
WO2014184058A1 (en) 2013-05-15 2014-11-20 Basf Se Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides
EP2815649A1 (en) 2013-06-18 2014-12-24 Basf Se Fungicidal mixtures II comprising strobilurin-type fungicides
WO2015007564A1 (en) 2013-07-18 2015-01-22 Basf Se Substituted n-(1,2,4-triazol-3-yl)arylcarboxamide compounds and their use as herbicides
EP2835052A1 (en) 2013-08-07 2015-02-11 Basf Se Fungicidal mixtures comprising pyrimidine fungicides
WO2015021991A1 (en) 2013-08-16 2015-02-19 Cheminova A/S Combination of 2-methylbiphenyl-3-ylmethyl (z)-(1r)-cis-3-(2-chloro-3,3,3-trifluoroprop-1-enyl)-2,2-dimethylcyclopropanecarboxylate with at least one insecticide, acaricide, nematicide and/or fungicide.
WO2015040116A1 (en) 2013-09-19 2015-03-26 Basf Se N-acylimino heterocyclic compounds
BR112016007065A2 (pt) 2013-10-10 2017-08-01 Basf Se composto, composição, utilização de um composto e método para o controle da vegetação
WO2015052178A1 (en) 2013-10-10 2015-04-16 Basf Se 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides
WO2015052173A1 (en) 2013-10-10 2015-04-16 Basf Se Tetrazole and triazole compounds and their use as herbicides
UA121106C2 (uk) 2013-10-18 2020-04-10 Басф Агрокемікал Продактс Б.В. Застосування пестицидної активної похідної карбоксаміду у способах застосування і обробки насіння та ґрунту
EP2868197A1 (en) 2013-11-05 2015-05-06 Basf Se Herbicidal compositions
EP2868196A1 (en) 2013-11-05 2015-05-06 Basf Se Herbicidal compositions
WO2015091649A1 (en) 2013-12-18 2015-06-25 Basf Se N-substituted imino heterocyclic compounds
AR100304A1 (es) 2014-02-05 2016-09-28 Basf Corp Formulación de recubrimiento de semillas
EP2907807A1 (en) 2014-02-18 2015-08-19 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
JP6708557B2 (ja) 2014-05-06 2020-06-10 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ 殺有害生物剤及びヒドロキシアルキルポリオキシレングリコールエーテルを含む組成物
EA201892682A1 (ru) 2014-06-25 2019-04-30 Басф Агро Б.В. Пестицидные композиции
EP2962567A1 (en) 2014-07-01 2016-01-06 Basf Se Ternary mixtures comprising biopesticides and at least two chemical insecticides
WO2016008740A1 (en) 2014-07-14 2016-01-21 Basf Se Pesticidal compositions
WO2016034615A1 (en) 2014-09-02 2016-03-10 BASF Agro B.V. Aqueous insecticide formulation containing hyperbranched polymer
AU2016218108B2 (en) 2015-02-10 2020-03-05 Basf Se Composition comprising a pesticide and an alkoxylated ester
EP3061346A1 (en) 2015-02-26 2016-08-31 Bayer CropScience AG Use of fluopyram and biological control agents to control harmful fungi
BR112017020457C8 (pt) 2015-03-31 2020-09-08 Basf Se composição, método para tratar plantas, controlar fungos fitopatogênicos e/ou crescimento indesejável de plantas e/ou infestação indesejável de insetos ou ácaros e/ou para regular o crescimento de plantas, e método para produzir uma composição
WO2016174042A1 (en) 2015-04-27 2016-11-03 BASF Agro B.V. Pesticidal compositions
EA201890949A1 (ru) 2015-11-25 2018-12-28 Джилид Аполло, Ллс СЛОЖНОЭФИРНЫЕ ИНГИБИТОРЫ АЦЕТИЛ-КоА-КАРБОКСИЛАЗЫ И ВАРИАНТЫ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ
AU2016361412A1 (en) 2015-11-25 2018-05-24 Gilead Apollo, Llc Pyrazole ACC inhibitors and uses thereof
PL3380479T3 (pl) 2015-11-25 2023-05-08 Gilead Apollo, Llc Triazolowe inhibitory acc i ich zastosowania
CN108473444A (zh) 2015-12-17 2018-08-31 巴斯夫欧洲公司 苯甲酰胺化合物及其作为除草剂的用途
UY40429A (es) 2016-02-24 2023-10-13 Boehringer Ingelheim Animal Health Usa Inc Compuestos antiparasitarios de isoxazolina, formulaciones inyectables de acción prolongada que los comprenden, métodos y usos de los mismos
WO2017153200A1 (en) 2016-03-10 2017-09-14 Basf Se Fungicidal mixtures iii comprising strobilurin-type fungicides
EP3245872A1 (en) 2016-05-20 2017-11-22 BASF Agro B.V. Pesticidal compositions
WO2017207368A1 (en) 2016-06-02 2017-12-07 BASF Agro B.V. Fungicidal compositions
US10820589B2 (en) 2017-02-01 2020-11-03 Basf Se Emulsifiable concentrate
WO2018219935A1 (en) 2017-05-30 2018-12-06 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
AU2018276360A1 (en) 2017-05-30 2019-12-19 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides II
AR112112A1 (es) 2017-06-20 2019-09-18 Basf Se Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas
EP3641544B1 (en) 2017-06-23 2025-08-06 Basf Se Pesticidal mixtures comprising a pyrazole compound
US11659837B2 (en) 2017-07-10 2023-05-30 Basf Se Mixtures comprising an urease inhibitor (UI) and a nitrification inhibitor such as 2-(3,4-dimethyl-1H-pyrazol-1-yl)succinic acid (DMPSA) or 3,4-dimethyl pyrazolium glycolate (DMPG)
AR112342A1 (es) 2017-07-21 2019-10-16 Basf Se Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas
CA3081961A1 (en) 2017-11-15 2019-05-23 Basf Se Tank-mix
CA3080432A1 (en) 2017-11-29 2019-06-06 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
WO2019106639A1 (en) 2017-12-03 2019-06-06 Seedx Technologies Inc. Systems and methods for sorting of seeds
US11541428B2 (en) 2017-12-03 2023-01-03 Seedx Technologies Inc. Systems and methods for sorting of seeds
WO2019106641A2 (en) 2017-12-03 2019-06-06 Seedx Technologies Inc. Systems and methods for sorting of seeds
WO2019122347A1 (en) 2017-12-22 2019-06-27 Basf Se N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)-benzamide compounds and their use as herbicides
WO2019122345A1 (en) 2017-12-22 2019-06-27 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
EP3508480A1 (en) 2018-01-08 2019-07-10 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
WO2019162309A1 (en) 2018-02-21 2019-08-29 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
WO2019162308A1 (en) 2018-02-21 2019-08-29 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
WO2020058010A1 (en) 2018-09-19 2020-03-26 Basf Se Pesticidal mixtures comprising a mesoionic compound
AU2019348280A1 (en) 2018-09-28 2021-04-22 Basf Se Method of controlling pests by seed treatment application of a mesoionic compound or mixture thereof
EP3680223A1 (en) 2019-01-10 2020-07-15 Basf Se Mixture comprising an urease inhibitor (ui) and a nitrification inhibitor (ni) such as an ni mixture comprising 2-(3,4-dimethyl-1h-pyrazol-1-yl)succinic acid (dmpsa) and dicyandiamide (dcd)
WO2021130143A1 (en) 2019-12-23 2021-07-01 Basf Se Enzyme enhanced root uptake of agrochemical active compound
BR112022013894A2 (pt) 2020-01-16 2023-01-10 Basf Se Mistura, composição agroquímica, método para aumentar a eficiência de uso de fertilizante e uso da mistura
CA3163984A1 (en) 2020-01-16 2021-07-22 Basf Se Mixtures comprising nitrification inhibitors and carriers
AU2021305962A1 (en) 2020-07-06 2023-03-09 Pi Industries Ltd. A pesticidally active mixture comprising thietanyloxy compound, oxides or salts thereof
AR123052A1 (es) 2020-07-27 2022-10-26 Pi Industries Ltd Una mezcla pesticidamente activa que comprende el compuesto de pirazolopiridina antranilamida, sus óxidos o sales de los mismos

Family Cites Families (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
EP0154204B1 (en) * 1984-03-06 1994-01-12 Mgi Pharma, Inc. Herbicide resistance in plants
US5378824A (en) * 1986-08-26 1995-01-03 E. I. Du Pont De Nemours And Company Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase

Also Published As

Publication number Publication date
WO1998002527A1 (en) 1998-01-22
DE69736841D1 (de) 2006-11-30
EA003297B1 (ru) 2003-04-24
BG65035B1 (bg) 2006-12-29
JP3842299B2 (ja) 2006-11-08
DK0960190T3 (da) 2007-02-19
CZ295392B6 (cs) 2005-07-13
SK286030B6 (sk) 2008-01-07
EA199900123A1 (ru) 1999-08-26
CZ14599A3 (cs) 1999-08-11
EP0960190A4 (en) 2003-03-12
DE69736841T2 (de) 2007-02-01
JPH11513895A (ja) 1999-11-30
CN1230217A (zh) 1999-09-29
PL191812B1 (pl) 2006-07-31
PL331175A1 (en) 1999-06-21
ATE342960T1 (de) 2006-11-15
BG103177A (en) 1999-12-30
SK4399A3 (en) 2000-04-10
EP0960190B1 (en) 2006-10-18
TR199900115T2 (xx) 1999-04-21
EP0960190A1 (en) 1999-12-01
AU3596697A (en) 1998-02-09

Similar Documents

Publication Publication Date Title
ES2274546T3 (es) Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona.
ES2287955T3 (es) Plantas de remolacha azucarera resistentes a herbicidas de imidazolinona.
US5859348A (en) Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants
ES2265684T3 (es) Transformacion mediada por particulas de soja con seleccion de glifosato.
ES2864573T3 (es) Plantas de Capsicum resistentes al PMMOV
BG66416B1 (bg) Устойчиви към сулфонилурея слънчогледови растения
JP2023504713A (ja) ウイルス抵抗性のためのｃｃａ遺伝子
ES2667441A2 (es) Plantas de sandía con resistencia al virus de las venas amarillas del pepino (CVYV)
US11369068B2 (en) Method of generating plants having white foliage
EP4038193A1 (en) Begomovirus resistance related genes
KR20010101540A (ko) 종간특이적 니코티아나 하이브리드 및 그의 자손
US20220340917A1 (en) Watermelon with pale microseeds
HUP9903919A2 (hu) Imidazolinon-herbicid-rezisztens cukkorépa növények