ES2274546T3 - Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona. - Google Patents
Plantas de remolacha azucarera resistentes al herbicida de imidazolinona. Download PDFInfo
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Abstract
LA INVENCION SE REFIERE A PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA QUE RESISTEN A LOS HERBICIDAS CON BASE DE IMIDAZOLINONA Y DE SULFONILUREA. LAS PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA SE DERIVAN DE CELULAS SUSCEPTIBLES POR SELECCION SECUENCIAL DE CELULAS SU-R, REGENERACION DE LAS PLANTAS Y RESELECCION PARA OM-R. LAS PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA RESISTENTES DERIVADAS DE LAS CELULAS PUEDEN CULTIVARSE EN CAMPOS DONDE SE HAN UTILIZADO HERBICIDAS TALES COMO IMIDAZOLINONAS Y SULFONILUREAS PARA ELIMINAR LAS MALAS HIERBAS.
Description
Plantas de remolacha azucarera resistentes al
herbicida de imidazolinona.
La presente invención se refiere a un
procedimiento para producir plantas de remolacha azucarera (Beta
vulgaris L.), que sean resistentes a los herbicidas de
imidazolinona y sulfonilurea usados para el control de las malas
hierbas. En particular, la presente invención se refiere a plantas
de remolacha derivadas de una remolacha azucarera susceptible
mediante mutación de un gen codificador de la acetolactato sintasa
(ALS), también conocida como acetohidroxiácido sintasa (AHAS)
usando los herbicidas secuencialmente con las células en un medio de
cultivo.
La técnica anterior ha descrito la alteración
genética del gen de la acetolactato sintasa por medios recombinantes
como se muestra en las patentes de EE.UU. nº 5.013.659; 5.141.870 y
5.378.824. Este tipo de modificación en plantas de remolacha
azucarera se muestra en el Ejemplo IV de la patente '824. Los
resultados fueron menos que satisfactorios en la producción de
plantas que no eran líneas puras para la resistencia al
herbicida.
Saunders y col., en Crop Science
32:1357-1360 (1992) también describen la producción
de la planta de remolacha azucarera (CR1-9) que es
resistente a sulfonilureas a partir del clon autofértil susceptible
(REL-1) mediante selección de células mutantes en
un medio de cultivo que contenga el herbicida. Se produjeron y
cruzaron varias plantas resistentes. Hart y col. (Weed
Science 40378-383 (1992) y
41:317-324 (1993)) caracterizaron además la línea
resistente y determinaron que la resistencia se debía a la actividad
alterada de la ALS y no mostró resistencia cruzada a otros
herbicidas inhibidores de la ALS, y estaba codificada por un único
gen semidominante.
No existen publicaciones que describan la
resistencia a imidazolinona obtenida mediante modificación de la
ALS en plantas de remolacha azucarera. No existen descripciones en
la literatura de plantas resistentes a los herbicidas de
imidazolinona y sulfonilurea. Se han desarrollado varias líneas de
maíz con resistencia a imidazolinona, según describen
Newhouse y col. Theoretical and Applied Genetics 83:
65-70 (1991).
Una vía comercial para la protección de la
cosecha es el uso de "aseguradores" clínicos, tales como los
que se describen en la patente europea nº 375.875. Este
procedimiento introduce otro producto químico en el suelo. El
procedimiento preferido es desarrollar plantas de remolacha
azucarera que son resistentes a los herbicidas de imidazolinona y
sulfonilurea.
Por tanto, es un objeto de la presente invención
proporcionar un procedimiento para impartir resistencia a los
herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea en plantas de remolacha
azucarera mediante la mutación de un gen de la acetolactato sintasa
que codifica esta resistencia. Además, es un objeto de la presente
invención proporcionar plantas de remolacha azucarera que sean
resistentes a estos herbicidas. Estos y otros objetos se harán cada
vez más evidentes en referencia a la siguiente descripción y a las
figuras.
La Figura 1 es una vista esquemática del
procedimiento de la presente invención para producir plantas de
remolacha azucarera resistentes a imidazolinona y sulfonilurea
93R30A o B. R= Resistente; IM= imidazolinona; S= Sensible; SU=
sulfonilurea; Sur= alelo para ALS dominante para
SU-R, TP-R e IM-S;
SB= alelo para ALS dominante para SU-R,
TP-R e IM-R; TP= triazolopirimidina.
La 93R30B es SU-R e IM-R y
TP-R. La 93R30 (no 93R30B) es homocigoto para el
alelo Sur (SU-R, IM-S). Este
fue el material de partida para obtener la resistencia a
imidazolinona.
Figura 2 es un diagrama de flujo que muestra las
etapas detalladas en la producción de una planta de remolacha
azucarera mutante.
La Figura 3 es un gráfico que muestra un ensayo
de ALS para la resistencia de 93R30B a imazetapir.
La Figura 4 es un gráfico que muestra
sustituciones de aminoácidos observadas para el tipo salvaje (WT),
tres plantas de remolacha azucarera mutantes
(Sir-13, Sur y SB) y la resistencia al
correspondiente herbicida. Sólo se incluyen los residuos de
aminoácidos publicados en la literatura que representan resistencia
al herbicida en plantas. Los códigos de una letra para los
aminoácidos son los siguientes: A= alanina, P= prolina, W=
triptófano, S= serina y T= treonina). Las letras en recuadros
indican cambios con respecto a la secuencia de tipo salvaje.
Las figuras 5A a 5D son fotografías que muestran
la respuesta de toda la planta de remolacha azucarera a imazetapir
aplicado una vez que han salido.
Las Figuras 6A a 6D son fotografías que muestran
la respuesta de la planta entera de remolacha azucarera a AC
299.263 aplicado una vez que han salido.
La Figura 7 es una fotografía que muestra la
respuesta de la enzima ALS a imazetapir in vitro.
La Figura 8 es una fotografía que muestra la
respuesta de la enzima ALS a fumetsulam in vitro.
Las Figuras 9A a 9D son fotografías que muestran
la respuesta de la planta entera de remolacha azucarera a
clorsulfurón aplicado una vez que han salido.
La Figura 10 es una fotografía que muestra la
respuesta de la enzima ALS a clorsulfurón in vitro.
Un material de planta de remolacha azucarera
compuesto por células mutadas con un gen mutado de la acetolactato
sintasa que codifica la sintasa, en el que los nucleótidos están
modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a
adenina en la posición 337, donde las células mutadas poseen una
resistencia a los herbicidas de imidazolinona y sulfonilurea y
donde la resistencia se transmite mediante cruzamiento convencional
de plantas producidas a partir de las células, y las células son
regenerables hasta una planta.
Además, la presente invención se refiere a un
procedimiento de producir una resistencia a herbicida en una planta
de remolacha azucarera, que comprende:
(a) exponer las primeras células de remolacha
azucarera con un gen mutado de la acetolactato sintasa que codifica
la sintasa, en el que los nucleótidos están modificados de citosina
a timina en la posición 562, a un herbicida de imidazolinona en un
medio de cultivo, en el que las primeras células poseen un rasgo
homocigoto para la resistencia al herbicida de sulfonilurea; y
(b) seleccionar segundas células que posean
resistencia a ambos herbicidas, en las que la resistencia se pueda
transmitir por cruzamiento de una planta que contenga las segundas
células.
Además, la presente invención se refiere a un
procedimiento para impartir resistencia a herbicida en una planta
de remolacha azucarera, que comprende:
(a) exponer las primeras células de remolacha
azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo,
en el que las primeras células poseen una resistencia homocigoto al
herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b) seleccionar segundas células que posean
resistencia a ambos herbicidas,;
(c) inducir el crecimiento de una primera planta
a partir de las segundas células, donde la planta posee la
resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato
sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están
modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a
adenina en la posición 337; y
(d) cruzamiento de la primera planta con una
segunda planta para producir una planta cruzada que posea la
resistencia a los herbicidas; y finalmente a un procedimiento para
impartir resistencia a herbicidas a otras plantas de remolacha, que
comprende:
- (a)
- exponer las primeras células de remolacha azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo, en el que las primeras células poseen una resistencia homocigota al herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
- (b)
- seleccionar segundas células que posean resistencia a ambos herbicidas,;
- (c)
- inducir el crecimiento de una primera planta a partir de las segundas células, donde la planta posee la resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a adenina en la posición 337; y
- (d)
- cruzamiento de la primera planta con una segunda planta para producir una planta cruzada que posea la resistencia a los herbicidas.
La planta de remolacha azucarera
REL-1 (Regenerating, East Lansing-1)
se puede obtener del Dr. Joseph Saunders, Genetista investigador,
Departamento de Agricultura de EE.UU., East Lansing, Michigan, y se
liberó en 1987. Está disponible sin cargos. La
REL-1 es sensible (S) a los herbicidas de
imidazolinona (IM-S), sulfonilurea
(SU-S) y triazolopirimidina sulfonanilida
(TP-S) como se indica en la Figura 1.
Usando callos y cultivos de suspensión se
desarrolló una línea heterocigoto para la resistencia a
imidazolinona y a sulfonilurea (IM-R y
SU-R). Esta línea celular (semilla) se ha depositado
en la American Type Culture Collection como ATCC 97535 el 6 de mayo
de 1996 según el Tratado de Budapest y en la presente memoria
descriptiva se denomina 93R30B. La línea celular está disponible a
petición por nombre y número. El cultivo con líneas de plantas de
remolacha azucarera elite, en particular Beta vulgaris L., se
pueden producir plantas de remolacha azucarera resistentes
especialmente útiles comercialmente.
Las plantas de remolacha azucarera resistentes a
los herbicidas de imidazolinona, específicamente imazetapir, y a
los herbicidas de sulfonilurea (clorsulfurón) resuelven el problema
de los residuos en el suelo por el uso de dicho herbicida en áreas
de cultivo de remolacha azucarera. En la actualidad, existe un
periodo de espera de 40 meses entre el uso de esos herbicidas y el
uso futuro de ese campo para cultivar plantas de remolacha
azucarera. En segundo lugar, un alto nivel de resistencia a
imidazolinona y a sulfonilurea permite usar los herbicidas de
imidazolinona para el control de las malas hierbas en las remolachas
azucareras.
Los siguientes ejemplos muestran aislamiento y
cultivo de una nueva planta de remolacha azucarera 93R30B como se
ilustra en la Figura 1.
Rel-1 (Regenerating East
Lansing-1) es una línea de remolacha azucarera macho
fértil altamente regenerable usada para la selección celular
inicial de mutantes resistentes herbicida a las sulfonilureas y se
usa como control sensible de la mayoría de los experimentos.
CR1-B Este
aislamiento de remolacha azucarera se desarrolló sembrando en placas
células Rel-1 en medios con clorsulfurón. Esta
variante es resistente a sulfonilurea con una modesta resistencia al
herbicida triazolopirimidina, flumetsulam, pero no es resistente a
imidazolinona. Esta variante ha sido descrita por Saunders y col.
(Crop Sci. 32: 1357-1360) y Hart y col. (Leed Sci.
40: 378-383 y 41: 317-324). El gen
de la resistencia a SU se ha denominado Sur.
93R30B Este aislamiento se desarrolló
sembrando en placas células de una planta de remolacha azucarera
homocigoto para Sur, altamente regenerable (descendiente de
CR1-B) en medio que contiene imazetapir.
EL-49 East Lansing 49, liberado
por la USDA en 1993. Línea de remolacha azucarera homocigoto para el
gen Sur, usada para un control resistente a sulfonilurea,
sensible a imazetapir.
a. Las plantas se seleccionaron como materiales
fuente para la selección somaclonal sobre la base de su capacidad
para generar callo en condiciones de niveles elevados de citoquinina
(en medio B1) y regenerar brotes a partir del callo.
Protocolo para el medio B1:
30 g L^{-1} de sacarosa
100 mg L^{-1} de
mio-inositol
1,65 g L^{-1} NH_{4} NO_{3}
1,90 g L^{-1} KNO_{3}
0,44 g L^{-1} CaCl_{2}\cdot2H_{2}O
0,37 g L^{-1} MgSO_{4}\cdot7H_{2}O
0,17 g L^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg L^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg L^{-1} MnSO_{4}\cdotH_{2}O
10,6 mg L^{-1} ZnS0_{4}\cdot7H_{2}O
0,88 mg L^{-1} KI
0,25 mg L^{-1}
Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CuSO_{4}\cdot5H_{2}O
0,025 mg L^{-1}
CoCI_{2}\cdot6H_{2}O
37,3 mg L^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg L^{-1} FeSO_{4}\cdot7H_{2}O
1 mg L^{-1} de tiamina
0,5 mg L^{-1} de piridoxina
0,5 mg L^{-1} de ácido nicotínico
1 mgL^{-1} bencilaminopurina
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio sólido B1 se introdujo en la autoclave
con 9 g l^{-1} de agar para cultivo vegetal y se modificó con
soluciones de reserva de herbicida esterilizado con filtro según lo
necesario para el esquema de selección. El medio agar se vertió en
placas de petri de plástico desechables de 15 x 100 mm.
El medio líquido B1 se añadió en alícuotas de 40
ml a matraces Erlenmeyer de 125 ml y se introdujeron en la
autoclave para usar en cultivos de suspensión líquida.
Para la selección de la variante resistente a
imidazolinona, 93R30B, el material fuente fue 93R30 (un descendiente
homocigoto Sur de CR1-B).
En particular:
1. Las células de Rel-1
(SU-S, IM-S, TP-S)
se colocaron en cultivos donde las células se seleccionaron por su
capacidad para crecer en clorsulfurón y se regeneró una planta,
CR1-B (descrito por Saunders y col., Crop Sci,
32: 1357-1360 (1992)).
2. La CR1-B se cruzó con
293 (una remolacha más típica), se reprodujo la F1 y se
identificaron las plantas homocigotas para SU-R,
IM-S, TP-R. En 1993, Saunders
publicó una planta conocida como EL-49 que cumple
esta descripción (el gen se denominó Sur y era homocigoto
para ello).
3. En una fecha después, se
seleccionaron los descendientes de CR1-B homocigotos
para Sur según su capacidad para regenerar plantas del
cultivo. A continuación, sirvieron como material fuente (p. ej.,
93R30) para la selección de imazetapir en cultivo.
4. De la selección anterior, derivaron
los aislamientos conocidos como 93R30A y 93R30B y se regeneraron
las plantas. Estas tenían las características de
CR1-B más IM-R. El gen responsable
de la IM-R parece ser una forma alterada de
Sur y se le ha dado la identidad de SB.
Se prepararon explantes de discos foliares a
partir de hojas en rápida expansión de la planta original (93R30).
Las hojas se esterilizaron en su superficie (etapa 1) mediante dos
lavados sucesivos de 20 minutos con lejía comercial al 15% más
0,025% Triton-X-100
(T-9280, Sigma Chem. Co., St. Louis, MO). Las hojas
se lavaron dos veces con agua desionizada estéril. Los discos
foliares se cortaron usando una barrena de corcho nº 3 esterilizado
con fuego.
Los discos de las hojas se colocaron de forma
aséptica en medio B1 sólido (etapa 2). Los discos se incubaron en
oscuridad a 30ºC durante 4-8 semanas hasta que había
proliferado tejido calloso friable a partir del disco de la hoja.
El tejido calloso se separó mecánicamente con fórceps y,
posteriormente, se transfirió a matraces Erlenmeyer de 125 ml
(etapa 3) que contenían 40 ml de medio B1 líquido. Los matraces se
colocaron en un batidor giratorio a 50 Hz bajo luz fluorescente de
baja intensidad (30 \muE/m2s). Los cultivos líquidos se
subcultivaron con medio B1 reciente después de 1 semana.
Dos semanas después del inicio de cultivo
líquido, los grupos de células se separaron usando un tamiz de
disociación celular (Sigma CD-1) con una pantalla
de 60 mesh. Aproximadamente dos tercios del volumen del medio
líquido se eliminó tras la sedimentación celular. En la etapa 4,
las células se resuspendieron en el medio restante y alícuotas de 1
ml se extendieron de forma uniforme sobre medio B1 sólido
suplementado con el herbicida imazetapir 50 nM (PURSUIT, American
Cyanamid, Wayne, NJ). Las placas se envolvieron e incubaron en luz
fluorescente tenue (5-10 \muE/m^{2} s) durante
8-12 semanas.
c. A la concentración 50 nM de
imazetapir todas las células sensibles murieron. Los grupos de
células que sobrevivieron y crecieron a esta concentración se
identifican como posibles variantes resistentes. En la etapa 5,
estos grupos de células (1-3 mm de diámetro) se
transfirieron a medio B1 sólido reciente sin herbicida y se dejaron
crecer en luz tenue (10-20 \muE/m^{2} s). Cada
variante resistente se identificó individualmente y se mantuvo por
separado.
d. En la etapa 6, el callo blanco y
friable se subdividió cada 4-6 semanas en medio B1
sólido reciente hasta que del callo crecieron brote(s)
individuales. Estos brotes se transfirieron a medio de mantenimiento
de brotes (M20) del siguiente modo:
Protocolo para el medio M20:
30 g L^{-1} de sacarosa
100 mg L^{-1} de
mio-inositol
1,65 g L^{-1} NH_{4} NO_{3}
1,90 g L^{-1} KNO_{3}
0,44 g L^{-1} CaCl_{2}\cdot2H_{2}O
0,37 g L^{-1} MgSO_{4}\cdot7H_{2}O
0,17 g L^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg L^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg L^{-1} MnSO_{4}\cdot H_{2}O
10,6 mg L^{-1} ZnS0_{4}\cdot7H_{2}O
0,88 mg L^{-1} KI
0,25 mg L^{-1}
Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CuSO_{4}\cdot5H_{2}O
0,025 mg L^{-1}
CoCI_{2}\cdot6H_{2}O
37,3 mg L^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg L^{-1} FeSO_{4}\cdot7H_{2}O
1 mg L^{-1} de tiamina
0,5 mg L^{-1} de piridoxina
0,5 mg L^{-1} de ácido nicotínico
0,25 mg L^{-1} bencilaminopurina
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio sólido M20 se introdujo en la autoclave
con 9 g l^{-1} de agar para cultivo vegetal y se modificó con
soluciones de reserva de herbicida esterilizado con filtro según lo
necesario para el esquema de selección. El agar se vertió en
placas de petri de plástico desechables de 20 x 100 mm.
Los cultivos de brotes se mantuvieron con
10-20 \muE/m^{2} de luz fluorescente y se
propagaron mediante disección de los cultivos de brotes con una
cuchilla de escalpelo. Los cultivos de brotes candidatos se
propagaron y evaluaron para determinar el nivel de resistencia como
se describe a continuación en la presente memoria descriptiva.
En la etapa 7, los cultivos de brotes se
evaluaron para determinar la resistencia a herbicidas colocando tres
pequeños cortes de brotes de tamaño consistente en cada placa de
medio M20 suplementado con concentraciones crecientes
logarítmicamente de herbicida imidazolinona, sulfonilurea o
triazolopirimidina sulfonanilida variables de 1 nM a 0,1 nM. Las
respuestas del cultivo 93R30 se compararon con las de los cultivos
de los brotes de un control sensible (Rel-1) y uno
resistente a clorsulfurón, control sensible a imidazolinona
(EL-49). Los cultivos de brotes se mantuvieron a
una intensidad de luz de 20 \muE/m^{2} a 25ºC durante 3 semanas,
La respuesta del cultivo de brotes se determinó puntuando los daños
en los brotes y determinando el peso fresco 3 semanas después de la
transferencia a medio selectivo. La magnitud de la resistencia al
herbicida se determinó mediante la proporción de los valores
I_{50} (la concentración de herbicida que produce un 50% de daos)
resistentes y sensibles.
Las características de resistencia cruzada de
cada variante se determinaron de la forma anterior mediante la
sustitución del herbicida usado en el medio. En el cultivo de brotes
93R30B se mostró un nivel 3600 veces mayor de resistencia a
imazetapir, de 10.000 veces mayor de resistencia a clorsulfurón y se
mostró una resistencia cruzada al herbicida triazolopirimidina
sulfonanilida, flumetsulam, 60 veces mayor, como se muestra en la
Tabla 1. En comparación, EL-49 mostró únicamente un
nivel 3 veces mayor de resistencia a imazetapir.
| Herbicida | Familia de herbicidas^{6} | Rel-1 | 93R30B | EL-49 | ||
| I_{50}^{5}(\muM) | I_{50}(\muM) R/S^{4} | I_{50}(\muM) R/S | ||||
| Imazetapir | IM | 0,018 | 64 | 3600X | 0,053 | 3X |
| Imazametabencemetilo | IM | 0,80 | >100 | >125X | 20 | 25X |
| Imazaquin | IM | 0,040 | 16 | 400X | 0,040 | 1X |
| AC299,263^{1} | IM | 0,030 | 40 | 1400X | 0,070 | 3X |
| Clorsulfurón^{2} | SU | 0,0025 | 25 | 10000X | 25 | 10000X |
| Flumetsulam^{3} | TP | 0,028 | 1,7 | 60X | 1,1 | 40X |
| ^{1-} Imidazolinona RAPTOR (American Cyanamid, Wayne, NJ) | ||||||
| ^{2-} Sulfonilurea- GLEAN (Dupont, Wilmington, DE) | ||||||
| ^{3-} Triazolopirimidina sulfonanilida (BROADSTRIKE, Dow Elanco, Indianápolis, IN) | ||||||
| ^{4-} R/S= proporción de valores I_{50} resistentes y sensibles para el herbicida específico que se esté analizando. | ||||||
| ^{5-} I_{50} es la concentración de herbicida requerido pata producir un 50% de daños en el cultivo de brotes. | ||||||
| ^{6-} \begin{minipage}[t]{155mm}Clasificaciones de las familias de herbicidas: IM, imidazolinona; SU, sulfonilurea; y TP, triazolopirimidina sulfonanilida.\end{minipage} | ||||||
En la etapa 8, Los cultivos de brotes de 93R30B
se regeneraron a plantas enteras de forma similar. Dos semanas
después del subcultivo de brotes anterior, los brotes 93R30B se
transfirieron a matraces Erlenmeyer de 125 ml que contenían 40 ml
de medio de enraizamiento N3.
Protocolo para el medio N3:
30 g L^{-1} de sacarosa
100 mg L^{-1} de
mio-inositol
1,65 g L^{-1} NH_{4} NO_{3}
1,90 g L^{-1} KNO_{3}
0,44 g L^{-1} CaCl_{2}\cdot2H_{2}O
0,37 g L^{-1} MgSO_{4}\cdot7H_{2}O
0,17 g L^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg L^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg L^{-1} MnSO_{4}\cdotH_{2}O
10,6 mg L^{-1} ZnS0_{4}\cdot7H_{2}O
0,88 mg L^{-1} KI
0,25 mg L^{-1}
Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O
0,025 mg L^{-1} CuSO_{4}\cdot5H_{2}O
0,025 mg L^{-1}
CoCI_{2}\cdot6H_{2}O
37,3 mg L^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg L^{-1} FeSO_{4}\cdot7H_{2}O
1 mg L^{-1} de tiamina
0,5 mg L^{-1} de piridoxina
0,5 mg L^{-1} de ácido nicotínico
3mg L^{-1} ácido naftaleno acético
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio N3 se añade en alícuotas de 40 ml a
matraces Erlenmeyer de 125 ml, a cada matraz se añaden 9 g L^{-1}
de agar (0,45 g), y se sometieron a autoclave para usar en el
enraizamiento de los cultivos de brotes.
A continuación, los cultivos se transfirieron a
luz 24 horas al día con intensidad de luz media
(40-60 \muE/m^{2} s) a 25ºC. En general, las
raíces se formaron 6-8 semanas después.
En la etapa 9, los brotes enraizados (generación
R_{0}) se transfirieron a continuación a un recipiente de mezcla
Baccto (Michigan Peat Co., Houston, TX) en invernadero. En la etapa
10, las plantas R_{0} de regenerados de 93R30B se cruzaron con
remolacha azucarera de raíz lisa denominada 293 o con
REL-1. La semilla de F_{1} de estos cruces se
autofertilizó, para dar la semilla F_{2}. Se supuso que la
resistencia a imidazolinona era un rasgo monogénico dominante o
semidominante. Las plantas de la generación F_{2} resultantes de
la autofertilización de las plantas de la F_{1} resistentes a
imidazolinona y a sulfonilurea deberían estar segregando en una
proporción de 1 homocigoto resistente:2 heterocigotos resistentes:1
homocigoto sensible para las resistencias a imidazolinona y a
sulfonilurea.
Las pruebas sugieren que la resistencia a
imidazolinona es un rasgo dominante en 93R30B. Esta conclusión
deriva de las pruebas del estudio de la progenie F_{1} de los
cruces entre 93R30B y las líneas de remolacha azucarera 293 o
Rel-1 sensibles a herbicida, machos y fértiles, que
segregan en una proporción de 1:1 para IM-R o
IM-S. Asimismo, en todas las F_{2} o plantas de
retrocruzamiento (BC_{1}) analizadas hasta la fecha, los
caracteres IM-R y SU-R cosegregan.
Esto sugiere que estas dos resistencias están unidas y se deben a
alteraciones distintas en el mismo alelo de ALS. La resistencia o
sensibilidad de las plantas F1 a imazetapir y clorsulfurón se ha
determinado usando un ensayo no destructivo de expansión de discos
foliares.
Este protocolo es una prueba no destructiva
diseñada para seleccionar remolachas que segregan para resistencia
al herbicida pronto para determinar su estado de resistente o
sensible sin tener que rociar las plantas de remolacha una vez que
han salido en el invernadero.
- 1.
- Hojas nuevas en expansión se escindieron de la planta (al menos la 4ª hoja verdadera).
- 2.
- La hoja se esterilizó en su superficie con dos lavados de 20 minutos con lejía comercial al 15% más 0,025% Triton-X-100, después se lavaron dos veces con agua destilada estéril.
- 3.
- Los explantes de los discos foliares se cortaron usando una barrena de corcho nº 3 esterilizado con fuego.
- 4.
- Los discos foliares se transfirieron a medio B1 sin herbicida, imazetapir 100 nM o clorsulfurón 100 nM. Las placas se dividieron en cuatro secciones, de modo que con una única placa se pueden analizar cuatro muestras. A cada placa para cada muestra se añadieron de cuatro a cinco discos foliares.
- 5.
- Las placas se envolvieron e incubaron a 25ºC durante 4-7 días con luz baja (aproximadamente 10 \muE/m^{2} s).
- 6.
- Las muestras resistentes se identificaron por su capacidad para vivir y expandirse en el medio selectivo. Las muestras sensibles no se expandieron y se volverán de color Amarillo a marrón. Los efectos se compararon con la expansión de los discos foliares colocados en medio sin herbicida para asegurar una determinación precisa del nivel previsto de expansion del disco.
\newpage
Se utilizaron procedimientos estándar para
purificar parcialmente ALS de hojas en expansión rápida de plantas
de remolacha azucarera cultivada en invernadero (Hart y col., Leed
Science 40: 378-383 (1992)). Extractos de plantas
F_{1} 93R30B heterocigotos y semilla Rel-1 S_{1}
se analizaron para determinar la actividad ALS en presencia de
concentraciones crecientes logarítmicamente de imazetapir. La
actividad se determinó a partir de extractos de lasa hojas de las
líneas de remolacha azucarera REL-1 y 93R30B. Las
plantas se cultivaron en el invernadero como se ha descrito
anteriormente hasta la etapa de cuatro a seis hojas. La actividad
ALS de extractos frescos se determinó en presencia de imazetapir y
clorsulfurón a concentraciones crecientes logarítmicamente. Los
métodos y procedimientos usados se modificaron de los indicados por
Ray (Plant Physiol. 75: 827-831 (1984)) y Shaner y
col. (Plant Physiol. 76: 545-546 (1984)). Diez
gramos de hojas de remolacha azucarera se homogeneizaron en 40 ml
de tampón de homogeneización frío (K_{2}HPO_{4} 0,1M, pH 7,5,
piruvato sódico 1 mM, MgCl_{2} 0,5 mM, pirofosfato de tiamina 0,5
mM, 10 \muM de flavín adenina dinucleótido, 10% en vol de
glicerol) más 2,5 g de polivinilpolipirrolidona. El homogeneizado
se filtró a través de ocho capas de gasa y se centrifugó a 27.000 g
durante 20 minutos. Se eliminó el sobrenadante y se llevó hasta una
saturación del 50% con (NH_{4})SO_{4}. Esta solución se
mantuvo a 0ºC durante 1 hora, después se centrifugó a 18.000 g
durante 15 minutos, el sedimento se redisolvió en 1 ml de tampón de
resuspensión (K_{2}HPO_{4} 0,1M, pH 7,5, piruvato sódico 20 mM,
MgCl_{2} 0,5 mM) y se desaló en una columna de Sephadex
G-25 PD-10^{5}. Los extractos
enzimáticos se analizaron inmediatamente.
La actividad ALS se mide mediante la adición de
0,2 ml de preparación enzimática (diluida a 3:1 con tampón de
resuspensión) a 1,3 ml de tampón de reacción (K_{2}HPO_{4} 25
mM, pH 7,0, MgCl_{2} 0,625 mM, piruvato sódico 25 mM,
pirofosfato de tiamina 0,625 mM, flavín adenina dinucleótido 1,25
\muM) y se incubó a 35ºC durante 1 hora. Las mezclas de reacción
contenían una concentración final de 0, 4, 40, 400, 4000, 40000,
400000 o 4000000 nM de imazetapir, o 0, 0,9, 9, 90, 900, 9000,
90000 nM de clorsulfurón. La reacción se detuvo mediante adición de
40 \mul de H_{2}SO_{4} 6N e incubación a 60ºC durante 15
minutos. Este procedimiento, como ha descrito Westerfield (J. Biol.
Chem. 16: 495-502 (1945)) también descarboxila el
producto de la enzima ALS, acetolactato, para formar acetoína. Se
formó un complejo de acetoína coloreado añadiendo de 1 ml de
\alpha-naftol al 2,5% en peso y creatina al 0,25%
en peso en NaOH 2,5N e incubando a 60ºC durante 15 minutos.
La acetoína adquirida se usó como patrón para la
reacción colorimétrica. Las concentraciones de acetoína se
determinaron midiendo la absorción de la solución de reacción a 530
nm. Los experimentos con cada herbicida se repitieron con tres
duplicados cada uno. Las concentraciones de proteína de los
extractos se determinaron mediante el método de Bradforf (Anal.
Biochem. 72: 248-254 (1976)) usando seroalbúmina
bovina para la curva patrón.
Los experimentos se llevaron a cabo dos veces y
los tratamientos se repitieron tres veces. La Figura 3 muestra la
respuesta de los extractos de ALS de 93R30B y la
Rel-1 sensible. La 93R30B muestra un nivel de
resistencia a imazetapir a nivel enzimático 1750 veces mayor
(determinado mediante la proporción de I_{50} para las líneas
resistentes y sensibles).
Se realizó un análisis de transferencia de tipo
Southern para determinar el número de copias del gen de ALS
presentes en la remolacha azucarera sensible. Se aisló el ADN
genómico de plantas F_{3} sensibles descendientes del mutante
original Sir-13 y se analizó usando técnicas de uso
habitual (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and
Sons, Nueva York (1991)). Asimismo, se analizó el ADN genómico de
una variedad de remolacha azucarera comercial. En ambas líneas de
remolacha azucarera se detectó una única copia del gen de ALS. Estos
datos indicarían que toda la actividad de ALS de una remolacha
azucarera homocigota de tipo mutante consistiría en la forma de
enzima resistente. Esto también respalda la creencia de que el
cambio SB observado en el aislamiento 93R30B es una forma
alterada del alelo Sur de la ALS. Esto se confirmó como se
describe más adelante.
Para determinar la base molecular de la
resistencia a la enzima ALS se usaron técnicas estándar para
secuenciar dos regiones del gen de la ALS donde se han producido
todas las mutaciones de la resistencia al herbicida previamente
indicadas (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and
Sons, Nueva York (1991)). El gen de la ALS de la remolacha
azucarera se había secuenciado anteriormente (patente de EE.UU.
5.378.824) y se habían diseñado cebadores para la reacción en
cadena de la polimerasa (PCR) para amplificar las dos regiones del
gen responsable de los casos indicados anteriormente de resistencia
de la planta al herbicida. La comparación de los datos de la
secuencia de las plantas de remolacha azucarera SU-R
IM-S TP-R (Sur),
SU-R IM-R TP-R
(SB) y sensible (Rel-1) indicó que los
rasgos de resistencia a herbicida de la 93R30B se debían a dos
mutaciones independientes en el gen de la ALS.
La mutación causante de SU-R
IM-S TP-R (Sur) es el resultado de
un cambio en un solo nucleótido de citosina a timina en la posición
562 de la secuencia nucleotídica, que tiene como resultado una
sustitución de serina por prolina en la posición 188 en la
secuencia de aminoácido de la ALS de la remolacha azucarera. Este
sitio ha sido implicado anteriormente en la resistencia a
sulfonilurea en Arabidopsis thaliana (Haughn y col.,
Molecular and General Genetics 211: 266-271
(1988)), tabaco (Lee y col., EMBO J. 7: 1241-1248
(1988) y en levaduras (patente de EE.UU. 5.378.824). No se observó
ningún otro cambio de bases en la secuencia de nucleótidos de tipo
salvaje en las dos regiones del gen de la ALS estudiado.
La mutación causante de SU-R
IM-R TP-R (SB) es el
resultado de dos mutaciones independientes en la secuencia
nucleotídica de la ALS que tienen como resultado dos cambios de
aminoácidos diferentes. El primer cambio es idéntico a la mutación
Sur descrita antes. Esta observación era esperada, ya que una
planta de remolacha azucarera (93R30B) sirvió como el material de
partida para la selección de IM-R. Además de esta
mutación puntual se observó un cambio adicional en un solo
nucleótido de guanina a adenina en la posición 337. Esta segunda
mutación tiene como resultado una sustitución de treonina por
alanina en la posición 113 en la secuencia de aminoácido de la ALS
de la remolacha azucarera. Este sitio ha sido implicado
anteriormente en la resistencia a imidazolinona en abrojo
(Bernasconi y col. J. Biol. Chem. 270: 17381-17385
(1995)) y para la resistencia a sulfonilurea en levaduras (patente
de EE.UU. 5.378.824). No se observó ningún otro cambio de bases en
la secuencia de nucleótidos de tipo salvaje en las dos regiones del
gen de la ALS estudiado.
La información siguiente muestra sinergismo de
resistencia a herbicida de posibles mutaciones Ala_{113}
\rightarrow Thr y Pro_{188} \rightarrow Ser.
La mutación doble en el gen de la ALS de la
remolacha azucarera SB proporciona resistencia al herbicida a
la combinación de las familias químicas proporcionadas por cada una
de las plantas de remolacha azucarera mutantes sencillos
individualmente (es decir, Sur y Sir-13). La
figura 4 exhibe las características básicas de la resistencia
cruzada familiar de los dos mutantes sencillos (Sur y
Sir-13) y del mutante doble (SB). Los
aminoácidos representados en la Figura 4 representan los 5 residuos
conservados estrictamente que en la literatura se han publicado
como implicados en la resistencia a herbicida inhibidora de la ALS
en plantas. La interacción de las mutaciones independientes en la
enzima con mutación doble (y las plantas correspondientes) es
única. La combinación de la resistencia específica para IM observada
con la sustitución de aminoácidos Sir-13
(Ala_{113} \rightarrow Thr) y la resistencia a SU y TP
observada con la sustitución Sur (Pro_{188} \rightarrow
Ser) tienen como resultado una planta de remolacha azucarera 93R30B
(también conocida como SB) resistente a las tres clases de
química del herbicida.
Sin embargo, las resistencias no son aditivas.
En su lugar, las mutaciones son sinérgicas en relación a la
resistencia a los herbicidas de imidazolinona e imazatapir y AC
299,263. Este fenómeno se puede ser visualmente en las Figuras 5 y
6, y cuantitativamente en la Tabla 2.
| Línea de remolacha azucarera | |||||
| Rel-1 | Sir-13 | Sur | 93R30B | ||
| Herbicida | Clase | I50 (g ha-1) | R/S | R/S | R/S |
| Imazetapir | IMI | 0,5 | 100X | 3X | 300X |
| AC 299,263 | IMI | 1,1 | 130X | 4X | > 250X |
| Clorsulfurón | SU | 0,07 | 1X > 1000X | 20X | |
| Sulfometurón | SU | 0,2 | 1X 23X | 4X |
Las plantas de remolacha azucarera con una única
mutación, Sur y Sir-13, exhiben una
resistencia 3 y 100 veces mayor a imazetapir; mientras que, el
mutante doble, SB, posee una resistencia 300 veces mayor al
herbicida cuando se aplica una vez que han salido a las plantas
enteras. Este sinergismo está respaldado por la respuesta observada
a la enzima ALS de cada uno de los mutantes para imazetapir (Figura
7). De nuevo, una resistencia sinergística al herbicida en el
mutante doble, SB (> 1000X) frente a los mutantes
sencillos, Sur (1X) y Sir-13 (40X),
solos.
Un sinergismo similar es evidente para la clase
de herbicidas TP. La resistencia de los brotes para los mutantes
sencillos Sur y Sir-13 es 40x y 1X, respectivamente, y
60X para el mutante doble, SB. Los datos sobre la enzima ALS
respaldan esta observación de sinergismo con resistencia 50x y 3X a
flumetsulam para los mutantes sencillos Sur y Sir-13,
respectivamente, y resistencia 200X para el mutante doble, SB
(Figura 8). La segunda mutación observada en el SB en
realidad reduce la resistencia a clorsulfurón (un herbicida de clase
SU) observada a nivel de la planta entera (Figura 9). Para el
clorsulfurón, la resistencia de la planta entera del mutante doble
SB (20X) se reduce en más de 50 veces mediante la adición de
la mutación equivalente a Sir-13 (Ala_{113}
\rightarrow Thr) (resistencia 1X) al gen de resistencia a SU,
Sur (Pro_{188} \rightarrow Ser) (resistencia > 10000X)
(Tabla 2). La causa del antagonismo entre el mutante sencillo Sur y
el mutante doble SB todavía se desconoce. A nivel de la
enzima ALS, también se observa una resistencia sinergística con
clorsulfurón (Figura 10).
Debe apreciarse que la selección por resistencia
a imidazolinona se puede conseguir primero y después se puede
obtener la resistencia a sulfonilurea.
Se pretende que la anterior descripción sea sólo
ilustrativa de la presente invención y que la presente invención
esté limitada únicamente por las siguientes reivindicaciones
adjuntas. Las secuencias de aminoácidos de la Figura 4 se muestran
en los Nº de ID de SEC: 1, 2, 3 y 4.
(1) INFORMACIÓN GENERAL:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- SOLICITANTE: Donald Penner, Terry R. Wright
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TÍTULO DE LA INVENCIÓN: Remolacha azucarera resistente al herbicida de imidazolinona
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- NÚMERO DE SECUENCIAS: 4
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- DIRECCIÓN POSTAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- DESTINATARIO: Ian C. McLeod
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- CALLE: 2190 Commons Parkway
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CIUDAD: Okemos
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- ESTADO: Michigan
\vskip0.500000\baselineskip
- (E)
- PAÍS: EE.UU.
\vskip0.500000\baselineskip
- (F)
- CÓDIGO POSTAL: 48864
\vskip0.800000\baselineskip
- (v)
- FORMA LEBIGLE POR ORDENADOR:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- TIPO DE MEDIO: Disquete, 5,25 pulgadas, memoria 360 kb
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- ORDENADOR: Compatible con IBM
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- SISTEMA OPERATIVO: MS-DOS
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- SOFTWARE: Wordperfect 5.1
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- DATOS DE LA SOLICITUD ACTUAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NÚMERO DE SOLICITUD:
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- FECHA DE PRESENTACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CLASIFICACIÓN:
\vskip0.800000\baselineskip
- (vii)
- DATOS DE LA SOLICITUD PREVIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NÚMERO DE SOLICITUD: 08/683.533
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- FECHA DE PRESENTACIÓN: 17 de julio de 1996
\vskip0.800000\baselineskip
- (viii)
- INFORMACIÓN AGENTE/ABOGADO:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NOMBRE: Ian C. McLeod
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- NÚMERO DE REGISTRO: 20.931
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- NÚMERO DE REFERENCIA/REGISTRO: MSU 4.1-344
\vskip0.800000\baselineskip
- (ix)
- INFORMACIÓN SOBRE TELECOMUNICACIONES:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- TELÉFONO: (517) 347-4100
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TELEFAX: (517) 347-4103
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- TELEX: Ninguno
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC:
1:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- CEPA: Salvaje
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- AISLAMIENTO INDIVIDUAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (G)
- TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
- (ix)
- CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:1:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Ala Pro Ala Trp Ser}
\vskip1.000000\baselineskip
(3) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC:
2:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- CEPA: Sir-13
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- AISLAMIENTO INDIVIDUAL: N/A
\vskip0.500000\baselineskip
- (G)
- TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
- (ix)
- CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:2:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Thr Pro Ala Trp Ser}
\vskip1.000000\baselineskip
(4) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC:
3:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- CEPA: Sur
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- AISLAMIENTO INDIVIDUAL: N/A
\vskip0.500000\baselineskip
- (G)
- TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
- (ix)
- CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:3:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Ala Ser Ala Trp Ser}
\vskip1.000000\baselineskip
(5) INFORMACIÓN PARA EL Nº DE ID DE SEC:
4:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 5
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: Aminoácido
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CADENA: Sencilla
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: Lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- DESCRIPCIÓN: péptido
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICA: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTISENTIDO: No
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Remolacha azucarera
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- CEPA: 9R30B
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- AISLAMIENTO INDIVIDUAL: N/A
\vskip0.500000\baselineskip
- (G)
- TIPO DE CÉLULA: N/A
\vskip0.800000\baselineskip
- (ix)
- CARACTERÍSTICA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NOMBRE/CLAVE:
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- LOCALIZACIÓN:
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- MÉTODO DE IDENTIFICACIÓN: Secuenciación
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- INFORMACIÓN ADICIONAL:
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE LA SECUENCIA: Nº ID SEC:4:
\vskip1.000000\baselineskip
\sa{Thr Ser Ala Trp Ser}
Claims (13)
1. Un material de planta de remolacha
azucarera compuesto por células mutadas con un gen mutado de la
acetolactato sintasa que codifica la sintasa, en el que los
nucleótidos están modificados de citosina a timina en la posición
562 y de guanina a adenina en la posición 337, donde las células
mutadas poseen una resistencia a los herbicidas de imidazolinona y
sulfonilurea y donde la resistencia se transmite mediante
cruzamiento convencional de plantas producidas a partir de las
células, y las células son regenerables hasta una planta.
2. El material de la reivindicación 1,
que se ha derivado de células sensibles de una planta de remolacha
azucarera parental. Designada CR1-B depositada como
ATCC 97961 y que posee resistencia a los herbicidas de sulfonilurea
y no posee resistencia a los herbicidas de imidazolinona, mediante
cultivo de las células sensibles en un medio de cultivo con el
herbicida de imidazolinona para seleccionar las células mutadas.
3. El material vegetal de una cualquiera
de las reivindicaciones 1 ó 2, como semilla o propágulo de la
semilla.
4. Un procedimiento para producir una
resistencia a herbicida en una planta de remolacha azucarera, que
comprende:
(a) exponer las primeras células de la remolacha
azucarera con un gen mutado de la acetolactato sintasa que codifica
la sintasa, en el que los nucleótidos están modificados de citosina
a timina en la posición 562, a un herbicida de imidazolinona en un
medio de cultivo, en el que las primeras células poseen un rasgo
homocigoto para la resistencia al herbicida de sulfonilurea; y
(b) seleccionar segundas células que posean
resistencia a ambos herbicidas, en las que la resistencia se pueda
transmitir por cruzamiento de una planta que contenga las segundas
células.
5. El procedimiento de la reivindicación
4, en el que las segundas células derivan de las primeras células
de una planta de remolacha azucarera designada 93R30B (SurSur), que
es un descendiente homocigoto de CR1-B, estando
esta última depositada como ATCC 97961, exponiendo las células de
93R30 a un herbicida de imidazolinona.
6. El procedimiento de la reivindicación
4, en el que las segundas células están en depósito de una semilla
designada como ATCC 97535 (93R30B).
7. Un procedimiento para impartir una
resistencia a herbicida en una remolacha azucarera que
comprende:
(a) exponer las primeras células de remolacha
azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de cultivo,
en el que las primeras células poseen una resistencia homocigota al
herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b) seleccionar segundas células que posean
resistencia a ambos herbicidas,;
(c) inducir el crecimiento de una primera planta
a partir de las segundas células, donde la planta posee la
resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato
sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están
modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a
adenina en la posición 337; y
(d) cruzamiento de la primera planta con una
segunda planta para producir una planta cruzada que posea la
resistencia a los herbicidas.
8. Un procedimiento para impartir
resistencia a herbicidas a otras remolachas, que comprende:
(a) exponer las primeras células de la planta de
remolacha azucarera a un herbicida de imidazolinona en un medio de
cultivo, en el que las primeras células poseen una resistencia
homocigota al herbicida de sulfonilurea en un medio de cultivo;
(b) seleccionar segundas células que posean
resistencia a ambos herbicidas,;
(c) inducir el crecimiento de una primera planta
a partir de las segundas células, donde la planta posee la
resistencia a los herbicidas con un gen mutado para la acetolactato
sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos están
modificados de citosina a timina en la posición 562 y de guanina a
adenina en la posición 337; y
(d) cruzamiento de la primera planta con una
segunda planta para producir una planta cruzada que posea la
resistencia a los herbicidas.
9. El procedimiento de la reivindicación
7, en el que las primeras células de la etapa (a) derivan de una
remolacha azucarera designada 93R30, que es un descendiente
homocigoto de CR1-B, estando está última depositada
como ATCC 97961, exponiendo las células de 93R30 a un herbicida de
imidazolinona.
\newpage
10. El procedimiento de la reivindicación
7, en el que las segundas células están en depósito de una semilla
designada como ATCC 97535 (93R30B).
11. Un procedimiento para controlar malas
hierbas en crecimiento con las plantas de remolacha azucarera, que
comprende:
(a) plantar en un campo semillas de remolacha
azucarera que contengan células con un gen mutado para la
acetolactato sintasa que codifica la sintasa, donde los nucleótidos
están modificados de citosina a timina en la posición 562 y de
guanina a adenina en la posición 337, donde las células mutadas
poseen una resistencia a herbicidas de imidazolinona y de
sulfonilurea, y donde la resistencia se transmite mediante
cruzamiento convencional de plantas producidas a partir de las
células para producir plantas de remolacha azucarera; y
(b) usar un herbicida de imidazolinona en la
planta en el campo para controlar las malas hierbas.
12. El procedimiento de la reivindicación
11, en el que la planta deriva de células sensibles de una planta
de remolacha azucarera parental, designada CR1-B
depositada como ATCC 97961 y que posee resistencia a los herbicidas
de sulfonilurea y no posee resistencia a los herbicidas de
imidazolinona, mediante cultivo de las células sensibles en un
medio de cultivo con el herbicida de imidazolinona para seleccionar
las células mutadas.
13. El procedimiento de la reivindicación
11, en el que la planta deriva de una semilla depositada como ATCC
97535 (93R30B).
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