ES2287955T3 - Plantas de remolacha azucarera resistentes a herbicidas de imidazolinona. - Google Patents

Plantas de remolacha azucarera resistentes a herbicidas de imidazolinona. Download PDF

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Abstract

SE DESCRIBEN UNAS PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA QUE SON RESISTENTES A LOS HERBICIDAS A BASE DE IMIDAZOLINONA. LAS PLANTAS DE REMOLACHA AZUCARERA SE DERIVAN DE CELULAS SUSCEPTIBLES POR SELECCION DE CELULAS MUTANTES RESISTENTES A LA IMIDAZOLINONA CON EL HERBICIDA. LAS PLANTAS RESISTENTES DERIVADAS DE LAS CELULAS PUEDEN HACERSE CRECER EN CAMPOS EN LOS QUE SE HAN UTILIZADO IMIDAZOLINONAS PARA EL CONTROL DE LAS MALAS HIERBAS.

Description

Plantas de remolacha azucarera resistentes a herbicidas de imidazolinona.
Antecedentes de la invención (1) Resumen de la invención
La presente invención está relacionada con un procedimiento para la producción de plantas de remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) que son resistentes a los herbicidas imidazolinona, utilizados para el control de malas hierbas. En particular, la presente invención está relacionada con plantas de remolacha azucarera derivadas de una remolacha azucarera susceptible mediante selección de una mutación en el gen que codifica acetolactato sintasa (ALS), también conocida como acetohidroxiácido sintasa (AHAS), utilizando el herbicida con células en un medio de cultivo.
(2) Descripción de técnicas relacionadas
Las técnicas anteriores han descrito la alteración genética, mediante técnicas de recombinación, del gen de la acetolactato sintasa, como muestran Bedbrook et al., en las Patentes de EE.UU. Nos. 5.013.659; 5.141.870 y 5.378.824. Este tipo de modificación en las plantas de remolacha azucarera se muestra en el Ejemplo IV de la patente 5.378.824. Los resultados fueron peores de lo considerado satisfactorio en cuanto a la producción de plantas que transmitan la resistencia al herbicida.
Se han generado diversas plantas resistentes y se han cruzado entre ellas. Saunders et al. han descrito también, en Crop Science 32: 1357-1360 (1992), la producción de una planta de remolacha azucarera (CR1-B) que es resistente a sulfonilureas, a partir del clon susceptible (REL-1), fértil por sí mismo, mediante selección de células mutantes en un medio de cultivo que contenía el herbicida. Se han generado diversas plantas resistentes y se han cruzado. Hart et al. (Weed Sci. 40: 378-383 (1992); y Weed Sci. 41: 317-324 (1993)) caracterizaron adicionalmente la línea resistente y determinaron que la resistencia era debida a una actividad ALS alterada y mostraron que no había resistencia cruzada a otros herbicidas inhibidores de la ALS, y que esta actividad estaba codificada por un único gen semidominante.
No existen publicaciones que describan la resistencia a imidazolinona, obtenida mediante modificación de ALS o AHAS, en plantas de remolacha azucarera. Se han desarrollado diversas líneas de maíz con esta resistencia, como describen Newhouse et al. Theoretical and Applied Genetics 83: 65-70 (1991).
Una vía comercial para la protección de un cultivo es utilizar un "protector" tal como el descrito en la Patente Europea No. 375.875. Este procedimiento introduce otro producto químico en el suelo. El procedimiento preferido es desarrollar plantas de remolacha azucarera que sean resistentes a los herbicidas imidazolinona.
Objetivos
Por tanto, un objetivo de la presente invención es proporcionar un procedimiento para dotar a plantas de remolacha azucarera de resistencia a herbicidas imidazolinona, mediante la selección de una mutación en el gen de la acetolactato sintasa que codifique esta resistencia. Además, un objetivo de la presente invención es proporcionar plantas de remolacha azucarera que sean resistentes a este herbicida. Estos y otros objetivos serán cada vez más evidentes en referencia a la descripción y a las figuras siguientes.
Breve descripción de las figuras
La Figura 1 es una vista esquemática del procedimiento de la presente invención para la producción de plantas de remolacha azucarera resistentes a imidazolinona. R = Resistente; IM = imidazolinona; S = sensible; SU = sulfonilurea; Sur = alelo ALS dominante para SU-R; TP-R e IM-S; SIR-13 = alelo ALS dominante para SU-S, TP-S e IM-R; TP = triazolopirimidina. REL-1 fue el material de partida para obtener la resistencia a imidazolinona.
La Figura 2 es un diagrama de flujo que muestra detalladamente las etapas en la producción de una planta de remolacha azucarera mutante.
La Figura 3 es una gráfica que muestra la resistencia a imazetapir tras una aplicación por pulverización a plantas de remolacha azucarera, posterior a su germinación.
La Figura 4 es una gráfica que muestra la resistencia a imazetapir en un ensayo ALS en un cultivo celular.
Descripción de las formas de realización preferidas
La presente invención está relacionada con un material de plantas de remolacha azucarera constituido por células mutadas que tienen un gen mutado de acetolactato sintasa, que codifica la sintasa, en el que las células mutadas tienen resistencia a un herbicida imidazolinona y en el que la resistencia se puede transmitir por cruces convencionales entre las plantas generadas a partir de las células.
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Además, la presente invención está relacionada con un procedimiento para producir resistencia a un herbicida en una planta de remolacha azucarera que comprende: exposición de unas primeras células de la remolacha azucarera a un herbicida imidazolinona, al que son sensibles las primeras células, en un medio de cultivo; y selección de unas segundas células, que tiene resistencia al herbicida, en el que la resistencia se puede transmitir por cruces entre plantas que contienen las segundas células.
Finalmente, la presente invención está relacionada con un procedimiento para dotar a un remolacha azucarera de resistencia a un herbicida que comprende: exposición de unas primeras células de una planta de remolacha azucarera a un herbicida imidazolinona, al que son sensibles las primeras células, en un medio de cultivo; selección de unas segundas células, que tienen resistencia al herbicida; crecimiento de una primera planta a partir de las segundas células, de forma que la planta tenga resistencia al herbicida; y cruces entre las primeras plantas y las segundas plantas para producir plantas cruzadas que tengan resistencia la herbicida.
La planta de la remolacha azucarera REL-1 (Regenerating, East Lansing-1) fue generada en 1987 y está disponible en el laboratorio del Dr. Joseph Saunders, Research Geneticist, U.S. Department of Agriculture, East Lansing, Michigan. Está disponible sin ningún coste. REL-1 es sensible a los herbicidas imidazolinona (IM-S), sulfonilurea (SU-S) y triazolopiridina sulfonamida (TP-S) como se muestra en la Figura 1.
Utilizando cultivos en suspensión y callo, se desarrolló una línea que era heterocigota para la resistencia a imidazolinona (IM-R). Esta línea celular (semilla) se depositó en el "American Type Culture Collection" como ATCC 97534, el 6 de Mayo de 1996, bajo el Tratado de Budapest y se refiere aquí como Sir-13. La línea celular está disponible bajo petición por su nombre y número, sin embargo, no se concede licencia debido a este depósito. Por cruces con líneas de plantas de remolacha azucarera de élite, en particular, Beta vulgaris L., se pueden generar plantas de remolacha azucarera resistentes, especialmente útiles comercialmente. Se pueden utilizar las técnicas de cruzamiento tradicionales para transferir la resistencia a imidazolinona a otras remolachas, tales como las remolachas rojas.
Las plantas de remolacha azucarera resistentes a los herbicidas imidazolinona, especialmente imazetapir, solucionan el problema del residuo en el suelo después de la utilización de este herbicida en las áreas de crecimiento de remolacha azucarera. Actualmente, hay un periodo de espera de 40 meses entre la utilización de este herbicida y el uso futuro de ese campo para el crecimiento de plantas de remolacha azucarera. En segundo lugar, un alto nivel de resistencia al herbicida imidazolinona permite la utilización de imidazolinona para el control de malas hierbas en cultivos de remolacha azucarera.
El Ejemplo 1 siguiente muestra el aislamiento y cruce de una nueva planta de remolacha azucarera (Sir-13).
Ejemplo 1 1. Selección de variantes de remolacha azucarera resistentes a imidazolinona (SIR-13) Descripción de los materiales
Rel-1
(Regenerating, East Lansing-1) es una línea macho de remolacha azucarera fértil, altamente regenerable, utilizada para la selección celular inicial de un mutante resistente a los herbicidas imidazolinonas y se utiliza como un control de sensibilidad en la mayoría de los experimentos.
Sir-13
Este aislado de remolacha azucarera se desarrolló sembrando células de Rel-1 en medio que contenía imazetapir. Esta variante es resistente a imidazolinona, pero no tiene resistencia cruzada con las sulfonilureas.
Sir-30
Es un aislado representativo seleccionado que tiende a no ser fértil. Es un resultado aberrante de los procedimientos de cultivo celular.
a. Se seleccionaron plantas como fuente de material para la selección somaclonal, basada en su capacidad para generar un callo en condiciones de alta concentración de citoquininas (en medio B1) y de regenerar brotes a partir del callo.
Protocolo para medio B1
30 g l^{-1} de sacarosa
100 mg l^{-1} de mio-inositol
1,65 g l^{-1} NH_{4}NO_{3}
1,90 g l^{-1} KNO_{3}
0,44 g l^{-1} CaCl_{2}. 2 H_{2}O
0,37 g l^{-1} MgSO_{4}. 7H_{2}O
0,17 g l^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg l^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg l^{-1} MnSO_{4}. H_{2}O
10,6 mg l^{-1} ZnSO_{4}. 7H_{2}O
0,88 mg l^{-1} KI
0,25 mg l^{-1} Na_{2}MoO_{4}. 2 H_{2}O
0,025 mg l^{-1} CuSO_{4}. 5 H_{2}O
0,025 mg l^{-1} CoCl_{2}. 6 H_{2}O
37,3 mg l^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg l^{-1} FeSO_{4}. 7H_{2}O
1 mg l^{-1} tiamina
0,5 mg l^{-1} piridoxina
0,5 mg l^{-1} ácido nicotínico
1 mg l^{-1} bencilaminopurina
pH 5,95.
El medio B1 sólido se autoclavó junto con 9 g l^{-1} de agar para cultivo de plantas y se modificó con soluciones madre de herbicidas esterilizadas por filtración, según fuera necesario para el esquema de selección. El medio con agar se vertió en placas petri de plástico, desechables, de 15 x 100 mm.
El medio B1 líquido se añadió en alícuotas de 40 ml a matraces Erlenmeyer de 125 ml y se autoclavó para su utilización en cultivos líquidos en suspensión.
Rel-1 fue la fuente de material para la selección de la variante resistente a imidazolinona, Sir-13.
b. Para la selección de la variante resistente a imidazolinona, se siguió un procedimiento como el mostrado en la Figura 2.
Se prepararon explantes de hoja en forma de disco a partir de hojas en expansión rápida de la planta original. Se esterilizó la superficie de las hojas (etapa 1) mediante dos lavados sucesivos de 20 minutos con 15% de una lejía comercial más 0,025% de Triton X-100 (T-9284, Sigma Chemical Co., St. louis, MO). Las hojas se aclararon dos veces con agua destilada estéril. Los discos de hoja se cortaron utilizando una barrena del nº 3 esterilizada en la llama.
Los discos de hoja se colocaron asépticamente sobre el medio sólido B1 (etapa 2). Los discos se incubaron en la oscuridad, a 30ºC, durante 4-8 semanas hasta que proliferó a partir de ellos un tejido de callo blanco, friable. Los tejidos de callo se separaron mecánicamente con pinzas y se trasfirieron posteriormente a matraces Erlenmeyer de 125 ml (etapa 3) que contenían 40 ml de medio B1 líquido. Los matraces se colocaron sobre un agitador giratorio a 50 Hz bajo una iluminación fluorescente de baja intensidad (30 \muE/m^{2} s). Después de 1 semana, los cultivos líquidos se subcultivaron con medio B1 fresco.
Dos semanas después de la iniciación del cultivo líquido, se separaron los grupos de células utilizando un tamiz de disociación celular con una abertura de malla de 60 (Sigma CD-1). Después de la sedimentación celular se eliminaron dos tercios del volumen de medio líquido aproximadamente. En la etapa 4, las células se resuspendieron en el medio restante y se extendieron alícuotas de 1 ml, uniformemente sobre medio B1 sólido suplementado con 50 nM de herbicida imazetapir (PURSUIT, American Cyanamid, Wayne, NJ). Las placas se envolvieron y se incubaron en luz fluorescente débil (5-10 \muE/m^{2} s) durante 8-12 semanas.
c. Todas las células sensibles murieron a una concentración de 50 nM de imazetapir. Los grupos celulares que sobrevivieron y crecieron a esta concentración se identificaron como posibles variantes resistentes. En la etapa 5, estos grupos celulares (1-3 mm en diámetro) se transfirieron a medio B1 sólido fresco, sin herbicida, y se dejaron crecer bajo luz baja (10-20 \muE/m^{2} s). Cada variante, presuntamente resistente, se identificó individualmente y se mantuvo por separado.
d. En la etapa 6, los callos blancos, friables, se subdividieron cada 4-6 semanas en medio B1 sólido fresco hasta que creció un brote(s) individual(es) a partir del callo. Estos brotes se transfirieron a un medio de mantenimiento de brotes (M20) con la siguiente composición.
\global\parskip1.000000\baselineskip
Protocolo para la preparación de medio M20
30 g l^{-1} sacarosa
100 mg l^{-1} mio-inositol
1,65 g l^{-1} NH_{4}NO_{3}
1,90 g l^{-1} KNO_{3}
0,44 g l^{-1} CaCl_{2}. 2 H_{2}O
0,37 g l^{-1} MgSO_{4}. 7H_{2}O
0,17 g l^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg l^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg l^{-1} MnSO_{4}. H_{2}O
10,6 mg l^{-1} ZnSO_{4}. 7H_{2}O
0,88 mg l^{-1} KI
0,25 mg l^{-1} Na_{2}MoO_{4}. 2 H_{2}O
0,025 mg l^{-1} CuSO_{4}. 5 H_{2}O
0,025 mg l^{-1} CoCl_{2}. 6 H_{2}O
37,3 mg l^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg l^{-1} FeSO_{4}. 7H_{2}O
1 mg l^{-1} tiamina
0,5 mg l^{-1} piridoxina
0,5 mg l^{-1} ácido nicotínico
0,25 mg l^{-1} bencilaminopurina
pH 5,95.
\vskip1.000000\baselineskip
El medio M20 sólido se autoclavó junto con 9 g l^{-1} de agar para cultivo de plantas y se modificó con soluciones madre de herbicidas esterilizadas por filtración, según fuera necesario para el esquema de selección. El medio con agar se vertió en placas petri de plástico, desechables, de 20 x 100 mm.
Los cultivos de brotes se mantuvieron bajo iluminación fluorescente (10-20 \muE/m^{2} s) y se propagaron mediante disección de los cultivos de brote con la hoja de un bisturí. Los cultivos de brotes candidatos se propagaron y se estableció su nivel de resistencia como se describirá posteriormente en este documento.
2. Nivel de resistencia a imidazolinona en los cultivos de brotes
En la etapa 7, los cultivos de brotes se analizaron para determinar su resistencia al herbicida por colocación de tres piezas de brote pequeñas, de tamaño consistente, en placas distintas de medio M20, suplementado con concentraciones logarítmicamente crecientes del herbicida imazetapir, en el intervalo de 1 nM a 0,1 mM. Las respuestas de cultivos Sir-13 se compararon con las de cultivos de brotes de un control de sensibilidad (Rel-1). Los cultivos de brotes se mantuvieron con una intensidad de luz de 20 \muE/m^{2} s, a 25ºC, durante 3 semanas. La respuesta de los cultivos de brotes, se determinó por evaluación del daño en el brote y su nuevo peso 3 semanas después de la transferencia al medio selectivo. La magnitud de la resistencia al herbicida se determinó por la relación de los valores I_{50} (la concentración del herbicida que provoca un daño del 50 por ciento) entre los brotes resistentes y sensibles.
Las características de resistencia cruzada de cada variante se determinaron de la forma anterior, sustituyendo el herbicida utilizado en el medio. El cultivo de brote Sir-13 mostró un nivel de resistencia a imazetapir de 220 veces y no mostró resistencia cruzada al herbicida sulfonilurea, clorsulfurón, o al herbicida triazolopirimidina sulfonanilida, flumetsulam, como se muestra en la Tabla 1.
1
3. Regeneración de plantas y cruces
En la etapa 8, los cultivos de brotes de Sir-13 se regeneraron hasta plantas completas de una forma similar. Dos semanas después del subcultivo de brotes previo, los brotes Sir-13 se transfirieron a un matraz Erlenmeyer de 125 ml que contenía 40 ml de medio de enraizamiento N3.
Protocolo para preparar medio N3
30 g l^{-1} de sacarosa
100 mg l^{-1} de mio-inositol
1,65 g l^{-1} NH_{4}NO_{3}
1,90 g l^{-1} KNO_{3}
0,44 g l^{-1} CaCl_{2}. 2 H_{2}O
0,37 g l^{-1} MgSO_{4}. 7H_{2}O
0,17 g l^{-1} KH_{2}PO_{4}
6,2 mg l^{-1} H_{3}BO_{3}
16,8 mg l^{-1} MnSO_{4}. H_{2}O
10,6 mg l^{-1} ZnSO_{4}. 7H_{2}O
0,88 mg l^{-1} KI
0,25 mg l^{-1} Na_{2}MoO_{4}. 2 H_{2}O
0,025 mg l^{-1} CuSO_{4}. 5 H_{2}O
0,025 mg l^{-1} CoCl_{2}. 6 H_{2}O
37,3 mg l^{-1} Na_{2}EDTA
27,8 mg l^{-1} FeSO_{4}. 7H_{2}O
1 mg l^{-1} tiamina
0,5 mg l^{-1} piridoxina
0,5 mg l^{-1} ácido nicotínico
3 mg l^{-1} ácido naftaleno acético
pH 5,95.
Se añadió medio N3 en alícuotas de 40 ml a matraces Erlenmeyer de 125 ml, se añadieron 9 g l^{-1} de agar (0,45 g) en cada uno de ellos, y se autoclavaron para su utilización en el enraizamiento de cultivos de brotes.
Los cultivos se sometieron posteriormente a condiciones de 24 horas al día de luz bajo una intensidad de luz media (40-60 \muE/m^{2} s) a 25ºC. Generalmente, las raíces se formaron de 6-8 semanas después.
En la etapa 9, los brotes enraizados (generación R_{0}) se transfirieron posteriormente a la mezcla de siembra en maceta Baccto (Michigan Peat Co., Houston, TX) en un invernadero. En la etapa 10, las plantas R_{0} de Sir-13 se cruzaron con una remolacha azucarera de raíz lisa, denominada 293. Las semillas de la generación F_{1} de estos cruces se fertilizaron consigo mismas para dar lugar a las semillas de la generación F_{2}. Se presumió que la resistencia a imidazolinona era un rasgo monogénico dominante o semi-dominante. Las plantas de la generación F2 deberían segregar en una relación de 1 homocigoto resistente: 2 heterocigotos resistentes: 1 homocigoto sensible, para la resistencia a imidazolinona.
Herencia de Sir-13 como un rasgo monogénico dominante
Esta relación se examinó en la descendencia mediante el análisis de cada una de las plantas de la generación F_{2}. Para Sir-13, se permitió que las plantas F_{2} se fertilizasen consigo mismas y se recogieron las semillas de cada una de las plantas separadamente. Esta descendencia se plantó en un invernadero y se pulverizó en la etapa de 2-4 hojas con una tasa de aplicación de campo de 1/4 X del herbicida imazetapir (PURSUIT) (1,2 Kg ai/ha + 2,8 l/ha SunIt-II (AGSCO Fargo) + 1 qt/A 28% UAN (urea y nitrato de amonio). Esta tasa permitía la discriminación de plantas que tenían 1 ó 2 copias del alelo Sir-13, entre las plantas sensibles.
Cada una de las familias Sir-13 se incluyó en las categorías de homocigoto resistente, heterocigoto resistente u homocigoto sensible, en base al análisis de segregación de la descendencia. Los resultados mostraron claramente que la segregación de la generación F_{2} de Sir-13 se ajustaba a una relación 1:2:1 para las respectivas categorías, como se muestra en la Tabla 2.
TABLA 2
2
Estos resultados sugieren que Sir-13 es un rasgo monogénico dominante. El grado de dominancia o semi-dominancia no se ha determinado hasta la fecha.
4. Resistencia a imidazolinona de la planta total
Las plantas de la generación F_{2} de Sir-13 homocigotas (que no segregaban) se fertilizaron consigo mismas para producir la generación de semillas F_{3} de Sir-13 homocigotas. Se permitió que los clones Rel-1 se fertilizaran consigo mismos para producir semillas sensibles S_{1}. Las semillas se plantaron en la mezcla de siembra en maceta Baccto en un invernadero y 14 días después de que se plantaran se colocó una planta por maceta. Las plantas se pulverizaron, en la etapa de 4-6 hojas, con 0; 0,26; 1,1; 4,4; 17,5; 70; ó 280 g de ingrediente activo/ha de imazetapir (PURSUIT) o AC 299.263 (RAPTOR). Todos los tratamientos se aplicaron en un volumen de 239 l/ha e incluían los siguientes aditivos en la pulverización: SunIt-II al 1% en volumen y 28% de UAN al 1% en volumen. Cada tratamiento se replicó cuatro veces. Los pesos de los brotes frescos se determinaron 20 días después del tratamiento. Las respuestas de Sir-13 y de las remolachas sensibles se muestran en la Figura 3. Los homocigotos Sir-13 muestran una resistencia a imazetapir y a AC 299.263 de 120 y 90 veces, respectivamente.
5. Respuesta de la enzima diana ALS a imazetapir
Se utilizaron procedimientos estándar para purificar parcialmente ALS a partir de hojas en expansión rápida de plantas de remolacha azucarera crecidas en invernadero (Hart, et al., Weed Sience 40: 378-383 (1992)). Se analizó la actividad de ALS en extractos de plantas de la generación F3 de Sir-13 homocigotas y de semillas S_{1} Rel-1, en presencia de concentraciones logarítmicamente crecientes de imazetapir. La actividad ALS se determinó a partir de extractos de hojas de líneas de remolacha azucarera REL-1 y Sir-13. Las plantas crecieron en un invernadero como se describió anteriormente hasta la etapa de cuatro a seis hojas. La actividad ALS de los extractos frescos se determinó en presencia de concentraciones logarítmicamente crecientes de imazetapir. Los métodos y procedimientos utilizados son modificaciones de los descritos por Ray (Plant Physiol. 75: 827-831 (1984)) y Shaner, et al. (Plant Physiol. 76: 545-546 (1984)). Diez gramos de hojas de remolacha azucarera se homogeneizaron en 40 ml de tampón de homogeneización frío (0,1M K_{2}HPO_{4}, pH 7,5, 1 mM de piruvato sódico, 0,5 mM de MgCl_{2}, 0,5 mM de pirofosfato de tiamina, 10 \muM de dinucleótido de flavina y adenina, 10% en volumen de glicerol) más 2,5 g de polivinilpolipirrolidona. El homogeneizado se filtró a través de ocho capas de gasa y se centrifugó a 27.000 g durante 20 minutos. Se separó el sobrenadante y se llevó al 50% de saturación con (NH_{4})_{2}SO_{4}. Esta solución se mantuvo a 0ºC durante 1 hora, se centrifugó a 18.000 g durante 15 minutos, se redisolvió el precipitado en 1 ml de tampón de resuspensión (0,1 M K_{2}HPO_{4}, pH 7,5, 20 mM piruvato sódico, 0,5 mM MgCl_{2}) y se desaló en una columna de Sephadex G-25 PD-10 (Pharmacia, Inc., Piscataway, NJ). Los extractos de enzima se analizaron inmediatamente.
La actividad ALS se midió por la adición de 0,2 ml de la preparación de la enzima (diluida 3:1 con tampón de resuspensión) a 1,3 ml de tampón de reacción (25 mM K_{2}HPO_{4}, pH 7,0, 0,625 mM MgCl_{2}, 25 mM piruvato sódico, 0,625 mM pirofosfato de tiamina, 1,25 \muM de dinucleótido de flavina y adenina) e incubación a 35ºC durante 1hora. Las mezclas de reacción contenían una concentración final de 0, 4, 40, 400, 4000, 40000, 400000, ó 4000000 nM de imazetapir ó de 0, 0,9, 9, 90, 900, 9000, 90000 nM de clorosulfurón. La reacción se paró por la adición de 50 \mul de 6N H_{2}SO_{4} e incubación a 60ºC durante 15 minutos. Este procedimiento, como describe Westerfield (J. Biol. Chem. 16: 495-502 (1945)) descarboxila también al producto de la enzima ALS, acetolactato, para formar acetoína. Se formó un complejo de acetoína coloreado por la adición de 1 ml de 2,5% en peso de \alpha-naftol y de 0,25% en peso de creatina en 2,5 N de NaOH e incubación a 60ºC durante 15 minutos.
Como patrón para la reacción colorimétrica se utilizó acetoína comercial. Las concentraciones de acetoína se determinaron por medida de la absorción de la solución de reacción a 530 nm. Se repitieron los experimentos con cada herbicida con tres replicados en cada uno. Las concentraciones de proteína de los extractos se determinaron por el procedimiento de Bradford (Anal. Biochem. 72: 248-254 (1976)), utilizando albúmina de suero bovino para la curva patrón.
Los experimentos se llevaron a cabo dos veces y los tratamientos se replicaron tres veces. La Figura 4 muestra la respuesta de los extractos ALS del homocigoto Sir-13 y del sensible Rel-1. Sir-13 mostró un nivel de resistencia a imazetapir de 150 veces, a nivel de la enzima (determinado por la relación de las I_{50} de las líneas resistente y sensible). La Figura 3 mostró una resistencia de 44 veces para la planta completa, como se discutió anteriormente.
6. Número de copias del gen ALS
Se realizó un análisis por Transferencia Southern para determinar el número de copias del gen ALS presentes en la remolacha azucarera sensible. Se aisló ADN genómico de las plantas sensibles de la generación F3, descendientes del mutante Sir-13 original y se analizaron utilizando técnicas practicadas comúnmente (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and Sons, New York (1991)). Del mismo modo, se analizó ADN genómico de una variedad de remolacha azucarera comercial. En las dos líneas de remolacha azucarera, se detectó una única copia del gen ALS. Este dato podría indicar que toda la actividad de la enzima ALS de una remolacha azucarera de tipo mutante homocigoto podría estar constituida por la forma de enzima resistente.
7. Mutación en el gen ALS
Para determinar las bases moleculares de la resistencia de la enzima ALS, se utilizaron técnicas estándar para secuenciar dos regiones de gen ALS en las que habían ocurrido todas las mutaciones de resistencia al herbicida descritas anteriormente (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and Sons, New York (1991)). El gen de la ALS de la remolacha azucarera se había secuenciado previamente (Patente de EE.UU. No. 5.378.824) y se diseñaron oligonucleótidos cebadores para una Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) para amplificar las dos regiones del gen responsables de los casos de resistencia a herbicidas de las plantas descritas anteriormente. La comparación de los datos de secuencia de las remolachas azucareras resistentes (Sir 13) y sensibles (Rel-1) indicó la existencia de un único cambio de nucleótido, de guanina a adenina en la posición 337, en la secuencia de nucleótidos, que resultaba en una sustitución de alanina por treonina en la posición 113 de la secuencia de aminoácidos de la ALS de la remolacha azucarera. Este sitio se había implicado previamente en la resistencia a imidazolinona en el abrojo (Bernasconi et al., J. Biol. Chem. 270: 17381-17385 (1995)) y para la resistencia a sulfonilurea en levaduras (Patente de EE.UU. No. 5.378.824). No se observaron otros cambios de base en las dos regiones examinadas del gen ALS respecto de la secuencia de nucleótidos del tipo salvaje.
Se pretende que la descripción expuesta anteriormente sea sólo ilustrativa de la presente invención y que la presente invención esté limitada únicamente por las reivindicaciones adjuntadas a continuación.

Claims (14)

1. Un material de una planta de remolacha azucarera constituido por células mutadas que tienen un gen mutado de acetolactato sintasa, que codifica la sintasa, en el que se ha modificado el nucleótido en la posición 337 de guanina a adenina, en el que las células mutadas tienen resistencia a un herbicida imidazolinona y en el que la resistencia se puede transmitir por cruces convencionales entre las plantas generadas a partir de las células y las células pueden regenerar una planta.
2. El material de la reivindicación 1 que se ha derivado a partir de células sensibles de una planta de remolacha azucarera parental, designado como REL-1 y depositado como ATCC 97885, y que no tiene resistencia al herbicida, mediante el cultivo de las células sensibles en un medio de cultivo con el herbicida para seleccionar a las células mutadas.
3. El material de la reivindicación 1 en un depósito de una semilla designado como ATCC 97534 (SIR-13).
4. El material de la planta de la reivindicación 1 como una semilla o un propágulo de la semilla.
5. Un procedimiento para producir resistencia a un herbicida en una planta de remolacha azucarera que comprende:
(a)
exposición de unas primeras células de la remolacha azucarera a un herbicida imidazolinona, al que son sensibles las primeras células, en un medio de cultivo; y
(b)
selección de unas segundas células que tienen la resistencia al herbicida, que tienen un gen mutado de acetolactato sintasa, que codifica la sintasa, en el que se ha modificado el nucleótido en la posición 337 de guanina a adenina, en el que la resistencia se puede transmitir por cruces entre plantas que contienen las segundas células.
6. El procedimiento de la reivindicación 5 en el que las segundas células están derivadas de las primeras células de la planta de la remolacha azucarera, designada como REL-1 y depositada como ATCC 97885.
7. El procedimiento de la reivindicación 5 en el que las segundas células están en un depósito de una semilla designado como ATCC 97534 (SIR-13).
8. Un procedimiento para dotar a otras remolachas de resistencia a un herbicida que comprende:
(a)
exposición de unas primeras células de una planta de remolacha azucarera a un herbicida imidazolinona, al que son sensibles las primeras células, en un medio de cultivo;
(b)
selección de unas segundas células que tienen la resistencia al herbicida;
(c)
crecimiento de la primera planta a partir de las segundas células de forma que la planta tenga la resistencia al herbicida, con un gen mutado de acetolactato sintasa, que codifica la sintasa, en el que se ha modificado el nucleótido en la posición 337 de guanina a adenina; y
(d)
cruces entre las plantas primeras y las plantas segundas para producir plantas cruzadas que tienen la resistencia al herbicida.
9. El procedimiento según la reivindicación 8, en el que la resistencia al herbicida se confiere a una remolacha azucarera.
10. El procedimiento de la reivindicación 9, en el que las primeras células en la etapa (a) están derivadas de una remolacha azucarera designada como REL-1 y depositada como ATCC 97885.
11. El procedimiento de la reivindicación 9 en el que las segundas células están en un depósito de una semilla designado como ATCC 97534 (SIR-13).
12. Un procedimiento para el control del crecimiento de las malas hierbas junto con las plantas de remolacha azucarera que comprende:
(a)
siembra en un campo de semillas de remolacha que contienen células con un gen mutado de acetolactato sintasa, que codifica la sintasa, en el que se ha modificado el nucleótido en la posición 337 de guanina a adenina, en las que las células mutadas tienen resistencia a herbicidas imidazolinona y en las que la resistencia se transmite por cruces convencionales entre las plantas generadas a partir de las células para producir una planta de remolacha azucarera: y
(b)
utilización de un herbicida imidazolinona en una planta en el campo para controlar a las malas hierbas.
13. El procedimiento de la reivindicación 12, en el que la planta está derivada de células sensibles de una planta de remolacha azucarera parental, designada como REL-1 y depositada como ATCC 97885, y que no tiene resistencia a herbicidas imidazolinona, mediante el cultivo de las células sensibles en un medio de cultivo con el herbicida imidazolinona para seleccionar a las células mutadas.
14. El procedimiento de la reivindicación 12 en el que la planta está derivada de una semilla depositada como ATCC 97534 (SIR-13).
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