PL191812B1 - Materiał roślinny z buraka cukrowego składający się ze zmutowanych komórek, sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym, sposób uzyskiwania oporności na herbicyd w buraku, sposób zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymi - Google Patents
Materiał roślinny z buraka cukrowego składający się ze zmutowanych komórek, sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym, sposób uzyskiwania oporności na herbicyd w buraku, sposób zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymiInfo
- Publication number
- PL191812B1 PL191812B1 PL331175A PL33117597A PL191812B1 PL 191812 B1 PL191812 B1 PL 191812B1 PL 331175 A PL331175 A PL 331175A PL 33117597 A PL33117597 A PL 33117597A PL 191812 B1 PL191812 B1 PL 191812B1
- Authority
- PL
- Poland
- Prior art keywords
- cells
- resistance
- sugar beet
- herbicide
- imidazolinone
- Prior art date
Links
- 239000004009 herbicide Substances 0.000 title claims abstract description 101
- 241000219310 Beta vulgaris subsp. vulgaris Species 0.000 title claims abstract description 75
- 241000196324 Embryophyta Species 0.000 title claims abstract description 65
- 230000002363 herbicidal effect Effects 0.000 title claims description 70
- 235000021536 Sugar beet Nutrition 0.000 title claims description 63
- 238000000034 method Methods 0.000 title claims description 36
- 238000004519 manufacturing process Methods 0.000 title description 3
- 230000036039 immunity Effects 0.000 title 2
- 239000005418 vegetable material Substances 0.000 title 1
- CAAMSDWKXXPUJR-UHFFFAOYSA-N 3,5-dihydro-4H-imidazol-4-one Chemical compound O=C1CNC=N1 CAAMSDWKXXPUJR-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims abstract description 54
- 229940100389 Sulfonylurea Drugs 0.000 claims abstract description 37
- YROXIXLRRCOBKF-UHFFFAOYSA-N sulfonylurea Chemical class OC(=N)N=S(=O)=O YROXIXLRRCOBKF-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims abstract description 33
- 108010000700 Acetolactate synthase Proteins 0.000 claims description 42
- RWQNBRDOKXIBIV-UHFFFAOYSA-N thymine Chemical group CC1=CNC(=O)NC1=O RWQNBRDOKXIBIV-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 18
- OPTASPLRGRRNAP-UHFFFAOYSA-N cytosine Chemical compound NC=1C=CNC(=O)N=1 OPTASPLRGRRNAP-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 16
- 239000001963 growth medium Substances 0.000 claims description 15
- UYTPUPDQBNUYGX-UHFFFAOYSA-N guanine Chemical compound O=C1NC(N)=NC2=C1N=CN2 UYTPUPDQBNUYGX-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 14
- 239000002773 nucleotide Substances 0.000 claims description 14
- 125000003729 nucleotide group Chemical group 0.000 claims description 14
- 239000000463 material Substances 0.000 claims description 11
- 241000335053 Beta vulgaris Species 0.000 claims description 9
- 229940113082 thymine Drugs 0.000 claims description 9
- 229930024421 Adenine Natural products 0.000 claims description 8
- 229960000643 adenine Drugs 0.000 claims description 8
- GFFGJBXGBJISGV-UHFFFAOYSA-N adenyl group Chemical group N1=CN=C2N=CNC2=C1N GFFGJBXGBJISGV-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 8
- 229940104302 cytosine Drugs 0.000 claims description 8
- 235000016068 Berberis vulgaris Nutrition 0.000 claims description 7
- 238000012258 culturing Methods 0.000 claims description 6
- 238000009331 sowing Methods 0.000 claims description 2
- 230000008929 regeneration Effects 0.000 abstract description 2
- 238000011069 regeneration method Methods 0.000 abstract description 2
- 239000002609 medium Substances 0.000 description 27
- XVOKUMIPKHGGTN-UHFFFAOYSA-N Imazethapyr Chemical compound OC(=O)C1=CC(CC)=CN=C1C1=NC(C)(C(C)C)C(=O)N1 XVOKUMIPKHGGTN-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 22
- VJYIFXVZLXQVHO-UHFFFAOYSA-N chlorsulfuron Chemical compound COC1=NC(C)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=CC=2)Cl)=N1 VJYIFXVZLXQVHO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 17
- 230000035772 mutation Effects 0.000 description 16
- 239000005496 Chlorsulfuron Substances 0.000 description 15
- 230000004044 response Effects 0.000 description 12
- 108090000623 proteins and genes Proteins 0.000 description 9
- ROWKJAVDOGWPAT-UHFFFAOYSA-N Acetoin Chemical compound CC(O)C(C)=O ROWKJAVDOGWPAT-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 8
- 101150001232 ALS gene Proteins 0.000 description 7
- 108090000790 Enzymes Proteins 0.000 description 6
- 102000004190 Enzymes Human genes 0.000 description 6
- RXCPQSJAVKGONC-UHFFFAOYSA-N Flumetsulam Chemical compound N1=C2N=C(C)C=CN2N=C1S(=O)(=O)NC1=C(F)C=CC=C1F RXCPQSJAVKGONC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 6
- 206010020649 Hyperkeratosis Diseases 0.000 description 6
- CSNNHWWHGAXBCP-UHFFFAOYSA-L Magnesium sulfate Chemical compound [Mg+2].[O-][S+2]([O-])([O-])[O-] CSNNHWWHGAXBCP-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 6
- PVNIIMVLHYAWGP-UHFFFAOYSA-N Niacin Chemical compound OC(=O)C1=CC=CN=C1 PVNIIMVLHYAWGP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 6
- 230000000694 effects Effects 0.000 description 6
- 239000000284 extract Substances 0.000 description 6
- XLYOFNOQVPJJNP-ZSJDYOACSA-N heavy water Substances [2H]O[2H] XLYOFNOQVPJJNP-ZSJDYOACSA-N 0.000 description 6
- FGIUAXJPYTZDNR-UHFFFAOYSA-N potassium nitrate Chemical compound [K+].[O-][N+]([O-])=O FGIUAXJPYTZDNR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 6
- LXNHXLLTXMVWPM-UHFFFAOYSA-N pyridoxine Chemical compound CC1=NC=C(CO)C(CO)=C1O LXNHXLLTXMVWPM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 6
- DAEPDZWVDSPTHF-UHFFFAOYSA-M sodium pyruvate Chemical compound [Na+].CC(=O)C([O-])=O DAEPDZWVDSPTHF-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 6
- 239000007787 solid Substances 0.000 description 6
- 229920001817 Agar Polymers 0.000 description 5
- 108700028369 Alleles Proteins 0.000 description 5
- 206010034133 Pathogen resistance Diseases 0.000 description 5
- 239000008272 agar Substances 0.000 description 5
- 125000003275 alpha amino acid group Chemical group 0.000 description 5
- 235000001014 amino acid Nutrition 0.000 description 5
- 230000008859 change Effects 0.000 description 5
- OKCDZCGCKMTKMK-UHFFFAOYSA-N n-phenyl-2h-triazolo[4,5-d]pyrimidine-5-sulfonamide Chemical compound N=1C=C2NN=NC2=NC=1S(=O)(=O)NC1=CC=CC=C1 OKCDZCGCKMTKMK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 5
- 239000007858 starting material Substances 0.000 description 5
- 238000006467 substitution reaction Methods 0.000 description 5
- XLYOFNOQVPJJNP-UHFFFAOYSA-N water Chemical compound O XLYOFNOQVPJJNP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 5
- TWRXJAOTZQYOKJ-UHFFFAOYSA-L Magnesium chloride Chemical compound [Mg+2].[Cl-].[Cl-] TWRXJAOTZQYOKJ-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 4
- GFAZHVHNLUBROE-UHFFFAOYSA-N hydroxymethyl propionaldehyde Natural products CCC(=O)CO GFAZHVHNLUBROE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 4
- 230000001172 regenerating effect Effects 0.000 description 4
- 230000035945 sensitivity Effects 0.000 description 4
- UXVMQQNJUSDDNG-UHFFFAOYSA-L Calcium chloride Chemical compound [Cl-].[Cl-].[Ca+2] UXVMQQNJUSDDNG-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 3
- 229910021580 Cobalt(II) chloride Inorganic materials 0.000 description 3
- ZGTMUACCHSMWAC-UHFFFAOYSA-L EDTA disodium salt (anhydrous) Chemical compound [Na+].[Na+].OC(=O)CN(CC([O-])=O)CCN(CC(O)=O)CC([O-])=O ZGTMUACCHSMWAC-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 3
- PEDCQBHIVMGVHV-UHFFFAOYSA-N Glycerine Chemical compound OCC(O)CO PEDCQBHIVMGVHV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 239000007836 KH2PO4 Substances 0.000 description 3
- 229910004619 Na2MoO4 Inorganic materials 0.000 description 3
- HEMHJVSKTPXQMS-UHFFFAOYSA-M Sodium hydroxide Chemical compound [OH-].[Na+] HEMHJVSKTPXQMS-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 3
- 229930006000 Sucrose Natural products 0.000 description 3
- CZMRCDWAGMRECN-UGDNZRGBSA-N Sucrose Chemical compound O[C@H]1[C@H](O)[C@@H](CO)O[C@@]1(CO)O[C@@H]1[C@H](O)[C@@H](O)[C@H](O)[C@@H](CO)O1 CZMRCDWAGMRECN-UGDNZRGBSA-N 0.000 description 3
- JZRWCGZRTZMZEH-UHFFFAOYSA-N Thiamine Natural products CC1=C(CCO)SC=[N+]1CC1=CN=C(C)N=C1N JZRWCGZRTZMZEH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 125000003295 alanine group Chemical class N[C@@H](C)C(=O)* 0.000 description 3
- 150000001413 amino acids Chemical class 0.000 description 3
- KGBXLFKZBHKPEV-UHFFFAOYSA-N boric acid Chemical compound OB(O)O KGBXLFKZBHKPEV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 239000001110 calcium chloride Substances 0.000 description 3
- 235000011148 calcium chloride Nutrition 0.000 description 3
- 229910001628 calcium chloride Inorganic materials 0.000 description 3
- ARUVKPQLZAKDPS-UHFFFAOYSA-L copper(II) sulfate Chemical compound [Cu+2].[O-][S+2]([O-])([O-])[O-] ARUVKPQLZAKDPS-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 3
- 229910000366 copper(II) sulfate Inorganic materials 0.000 description 3
- 238000002474 experimental method Methods 0.000 description 3
- 238000000338 in vitro Methods 0.000 description 3
- 229960000367 inositol Drugs 0.000 description 3
- CDAISMWEOUEBRE-GPIVLXJGSA-N inositol Chemical compound O[C@H]1[C@H](O)[C@@H](O)[C@H](O)[C@H](O)[C@@H]1O CDAISMWEOUEBRE-GPIVLXJGSA-N 0.000 description 3
- BAUYGSIQEAFULO-UHFFFAOYSA-L iron(2+) sulfate (anhydrous) Chemical compound [Fe+2].[O-]S([O-])(=O)=O BAUYGSIQEAFULO-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 3
- 229910000359 iron(II) sulfate Inorganic materials 0.000 description 3
- 239000007788 liquid Substances 0.000 description 3
- 229910052943 magnesium sulfate Inorganic materials 0.000 description 3
- 235000019341 magnesium sulphate Nutrition 0.000 description 3
- 229910000357 manganese(II) sulfate Inorganic materials 0.000 description 3
- SQQMAOCOWKFBNP-UHFFFAOYSA-L manganese(II) sulfate Chemical compound [Mn+2].[O-]S([O-])(=O)=O SQQMAOCOWKFBNP-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 3
- 229910000402 monopotassium phosphate Inorganic materials 0.000 description 3
- 235000019796 monopotassium phosphate Nutrition 0.000 description 3
- 235000001968 nicotinic acid Nutrition 0.000 description 3
- 229960003512 nicotinic acid Drugs 0.000 description 3
- 239000011664 nicotinic acid Substances 0.000 description 3
- GNSKLFRGEWLPPA-UHFFFAOYSA-M potassium dihydrogen phosphate Chemical compound [K+].OP(O)([O-])=O GNSKLFRGEWLPPA-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 3
- 235000010333 potassium nitrate Nutrition 0.000 description 3
- 235000008160 pyridoxine Nutrition 0.000 description 3
- 239000011677 pyridoxine Substances 0.000 description 3
- CDAISMWEOUEBRE-UHFFFAOYSA-N scyllo-inosotol Natural products OC1C(O)C(O)C(O)C(O)C1O CDAISMWEOUEBRE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 239000011684 sodium molybdate Substances 0.000 description 3
- 235000015393 sodium molybdate Nutrition 0.000 description 3
- TVXXNOYZHKPKGW-UHFFFAOYSA-N sodium molybdate (anhydrous) Chemical compound [Na+].[Na+].[O-][Mo]([O-])(=O)=O TVXXNOYZHKPKGW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 229940054269 sodium pyruvate Drugs 0.000 description 3
- 239000000126 substance Substances 0.000 description 3
- 239000005720 sucrose Substances 0.000 description 3
- 230000002195 synergetic effect Effects 0.000 description 3
- 238000012360 testing method Methods 0.000 description 3
- 229960003495 thiamine Drugs 0.000 description 3
- 235000019157 thiamine Nutrition 0.000 description 3
- 239000011721 thiamine Substances 0.000 description 3
- KYMBYSLLVAOCFI-UHFFFAOYSA-N thiamine Chemical compound CC1=C(CCO)SCN1CC1=CN=C(C)N=C1N KYMBYSLLVAOCFI-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 229940011671 vitamin b6 Drugs 0.000 description 3
- 229910001868 water Inorganic materials 0.000 description 3
- 229910000368 zinc sulfate Inorganic materials 0.000 description 3
- NWONKYPBYAMBJT-UHFFFAOYSA-L zinc sulfate Chemical compound [Zn+2].[O-]S([O-])(=O)=O NWONKYPBYAMBJT-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 3
- 239000011686 zinc sulphate Substances 0.000 description 3
- 235000009529 zinc sulphate Nutrition 0.000 description 3
- KJCVRFUGPWSIIH-UHFFFAOYSA-N 1-naphthol Chemical compound C1=CC=C2C(O)=CC=CC2=C1 KJCVRFUGPWSIIH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- XZMCDFZZKTWFGF-UHFFFAOYSA-N Cyanamide Chemical compound NC#N XZMCDFZZKTWFGF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- ONIBWKKTOPOVIA-UHFFFAOYSA-N Proline Natural products OC(=O)C1CCCN1 ONIBWKKTOPOVIA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 240000004808 Saccharomyces cerevisiae Species 0.000 description 2
- MTCFGRXMJLQNBG-UHFFFAOYSA-N Serine Natural products OCC(N)C(O)=O MTCFGRXMJLQNBG-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 101150085770 Sur gene Proteins 0.000 description 2
- AYFVYJQAPQTCCC-UHFFFAOYSA-N Threonine Natural products CC(O)C(N)C(O)=O AYFVYJQAPQTCCC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 239000004473 Threonine Substances 0.000 description 2
- 229920004890 Triton X-100 Polymers 0.000 description 2
- 239000013504 Triton X-100 Substances 0.000 description 2
- 235000004279 alanine Nutrition 0.000 description 2
- 238000004458 analytical method Methods 0.000 description 2
- 239000007844 bleaching agent Substances 0.000 description 2
- 239000000872 buffer Substances 0.000 description 2
- 238000006243 chemical reaction Methods 0.000 description 2
- 239000007799 cork Substances 0.000 description 2
- CVSVTCORWBXHQV-UHFFFAOYSA-N creatine Chemical compound NC(=[NH2+])N(C)CC([O-])=O CVSVTCORWBXHQV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 239000008367 deionised water Substances 0.000 description 2
- 229910021641 deionized water Inorganic materials 0.000 description 2
- ZPWVASYFFYYZEW-UHFFFAOYSA-L dipotassium hydrogen phosphate Chemical compound [K+].[K+].OP([O-])([O-])=O ZPWVASYFFYYZEW-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 2
- 235000019797 dipotassium phosphate Nutrition 0.000 description 2
- 229910000396 dipotassium phosphate Inorganic materials 0.000 description 2
- 230000002401 inhibitory effect Effects 0.000 description 2
- 238000009630 liquid culture Methods 0.000 description 2
- 229910001629 magnesium chloride Inorganic materials 0.000 description 2
- 229920003023 plastic Polymers 0.000 description 2
- 238000003752 polymerase chain reaction Methods 0.000 description 2
- 230000000644 propagated effect Effects 0.000 description 2
- 239000011541 reaction mixture Substances 0.000 description 2
- 239000002689 soil Substances 0.000 description 2
- 238000010561 standard procedure Methods 0.000 description 2
- 239000000725 suspension Substances 0.000 description 2
- 229960002363 thiamine pyrophosphate Drugs 0.000 description 2
- 235000008170 thiamine pyrophosphate Nutrition 0.000 description 2
- 239000011678 thiamine pyrophosphate Substances 0.000 description 2
- YXVCLPJQTZXJLH-UHFFFAOYSA-N thiamine(1+) diphosphate chloride Chemical compound [Cl-].CC1=C(CCOP(O)(=O)OP(O)(O)=O)SC=[N+]1CC1=CN=C(C)N=C1N YXVCLPJQTZXJLH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 125000000341 threoninyl group Chemical group [H]OC([H])(C([H])([H])[H])C([H])(N([H])[H])C(*)=O 0.000 description 2
- 238000012546 transfer Methods 0.000 description 2
- YWBFPKPWMSWWEA-UHFFFAOYSA-O triazolopyrimidine Chemical compound BrC1=CC=CC(C=2N=C3N=CN[N+]3=C(NCC=3C=CN=CC=3)C=2)=C1 YWBFPKPWMSWWEA-UHFFFAOYSA-O 0.000 description 2
- 239000005971 1-naphthylacetic acid Substances 0.000 description 1
- WTLNOANVTIKPEE-UHFFFAOYSA-N 2-acetyloxypropanoic acid Chemical compound OC(=O)C(C)OC(C)=O WTLNOANVTIKPEE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 241000219195 Arabidopsis thaliana Species 0.000 description 1
- 240000005528 Arctium lappa Species 0.000 description 1
- 235000003130 Arctium lappa Nutrition 0.000 description 1
- 235000008078 Arctium minus Nutrition 0.000 description 1
- 235000021533 Beta vulgaris Nutrition 0.000 description 1
- 108091003079 Bovine Serum Albumin Proteins 0.000 description 1
- 108700003861 Dominant Genes Proteins 0.000 description 1
- QNAYBMKLOCPYGJ-REOHCLBHSA-N L-alanine Chemical compound C[C@H](N)C(O)=O QNAYBMKLOCPYGJ-REOHCLBHSA-N 0.000 description 1
- 244000061176 Nicotiana tabacum Species 0.000 description 1
- 235000002637 Nicotiana tabacum Nutrition 0.000 description 1
- AUNGANRZJHBGPY-SCRDCRAPSA-N Riboflavin Chemical compound OC[C@@H](O)[C@@H](O)[C@@H](O)CN1C=2C=C(C)C(C)=CC=2N=C2C1=NC(=O)NC2=O AUNGANRZJHBGPY-SCRDCRAPSA-N 0.000 description 1
- 229920005654 Sephadex Polymers 0.000 description 1
- 239000012507 Sephadex™ Substances 0.000 description 1
- QIVBCDIJIAJPQS-UHFFFAOYSA-N Tryptophan Natural products C1=CC=C2C(CC(N)C(O)=O)=CNC2=C1 QIVBCDIJIAJPQS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 240000006064 Urena lobata Species 0.000 description 1
- 240000008042 Zea mays Species 0.000 description 1
- 235000016383 Zea mays subsp huehuetenangensis Nutrition 0.000 description 1
- 235000002017 Zea mays subsp mays Nutrition 0.000 description 1
- 238000010521 absorption reaction Methods 0.000 description 1
- 239000000654 additive Substances 0.000 description 1
- 230000000996 additive effect Effects 0.000 description 1
- 125000000539 amino acid group Chemical group 0.000 description 1
- 230000008485 antagonism Effects 0.000 description 1
- 238000003556 assay Methods 0.000 description 1
- 230000015572 biosynthetic process Effects 0.000 description 1
- 229940098773 bovine serum albumin Drugs 0.000 description 1
- 238000009395 breeding Methods 0.000 description 1
- 230000001488 breeding effect Effects 0.000 description 1
- 238000012790 confirmation Methods 0.000 description 1
- 229960003624 creatine Drugs 0.000 description 1
- 239000006046 creatine Substances 0.000 description 1
- 238000005520 cutting process Methods 0.000 description 1
- 235000018417 cysteine Nutrition 0.000 description 1
- XUJNEKJLAYXESH-UHFFFAOYSA-N cysteine Natural products SCC(N)C(O)=O XUJNEKJLAYXESH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- UQHKFADEQIVWID-UHFFFAOYSA-N cytokinin Natural products C1=NC=2C(NCC=C(CO)C)=NC=NC=2N1C1CC(O)C(CO)O1 UQHKFADEQIVWID-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000004062 cytokinin Substances 0.000 description 1
- 238000006114 decarboxylation reaction Methods 0.000 description 1
- 238000010586 diagram Methods 0.000 description 1
- VWWQXMAJTJZDQX-UYBVJOGSSA-N flavin adenine dinucleotide Chemical compound C1=NC2=C(N)N=CN=C2N1[C@@H]([C@H](O)[C@@H]1O)O[C@@H]1CO[P@](O)(=O)O[P@@](O)(=O)OC[C@@H](O)[C@@H](O)[C@@H](O)CN1C2=NC(=O)NC(=O)C2=NC2=C1C=C(C)C(C)=C2 VWWQXMAJTJZDQX-UYBVJOGSSA-N 0.000 description 1
- 235000019162 flavin adenine dinucleotide Nutrition 0.000 description 1
- 239000011714 flavin adenine dinucleotide Substances 0.000 description 1
- 229940093632 flavin-adenine dinucleotide Drugs 0.000 description 1
- 230000004077 genetic alteration Effects 0.000 description 1
- 231100000118 genetic alteration Toxicity 0.000 description 1
- 238000010353 genetic engineering Methods 0.000 description 1
- 239000011539 homogenization buffer Substances 0.000 description 1
- 238000005286 illumination Methods 0.000 description 1
- 230000001939 inductive effect Effects 0.000 description 1
- 230000003993 interaction Effects 0.000 description 1
- 238000002955 isolation Methods 0.000 description 1
- 239000006194 liquid suspension Substances 0.000 description 1
- 235000009973 maize Nutrition 0.000 description 1
- 238000012986 modification Methods 0.000 description 1
- 230000004048 modification Effects 0.000 description 1
- 239000008188 pellet Substances 0.000 description 1
- 239000001267 polyvinylpyrrolidone Substances 0.000 description 1
- 235000013855 polyvinylpyrrolidone Nutrition 0.000 description 1
- 229920000036 polyvinylpyrrolidone Polymers 0.000 description 1
- 238000004382 potting Methods 0.000 description 1
- 238000002360 preparation method Methods 0.000 description 1
- 239000000047 product Substances 0.000 description 1
- 235000018102 proteins Nutrition 0.000 description 1
- 102000004169 proteins and genes Human genes 0.000 description 1
- 239000011535 reaction buffer Substances 0.000 description 1
- 230000010076 replication Effects 0.000 description 1
- 239000012047 saturated solution Substances 0.000 description 1
- 238000005204 segregation Methods 0.000 description 1
- 230000010153 self-pollination Effects 0.000 description 1
- 125000003607 serino group Chemical group [H]N([H])[C@]([H])(C(=O)[*])C(O[H])([H])[H] 0.000 description 1
- 239000000243 solution Substances 0.000 description 1
- 239000007921 spray Substances 0.000 description 1
- FZMKKCQHDROFNI-UHFFFAOYSA-N sulfometuron Chemical compound CC1=CC(C)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=CC=2)C(O)=O)=N1 FZMKKCQHDROFNI-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000006228 supernatant Substances 0.000 description 1
- 238000004114 suspension culture Methods 0.000 description 1
- 125000000430 tryptophan group Chemical group [H]N([H])C(C(=O)O*)C([H])([H])C1=C([H])N([H])C2=C([H])C([H])=C([H])C([H])=C12 0.000 description 1
- 230000035899 viability Effects 0.000 description 1
Classifications
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/10—Processes for the isolation, preparation or purification of DNA or RNA
- C12N15/102—Mutagenizing nucleic acids
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
- C12N9/88—Lyases (4.)
Landscapes
- Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
- Chemical & Material Sciences (AREA)
- Health & Medical Sciences (AREA)
- Engineering & Computer Science (AREA)
- Genetics & Genomics (AREA)
- Zoology (AREA)
- Organic Chemistry (AREA)
- Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
- Wood Science & Technology (AREA)
- Biomedical Technology (AREA)
- Biotechnology (AREA)
- General Engineering & Computer Science (AREA)
- Microbiology (AREA)
- Molecular Biology (AREA)
- Biochemistry (AREA)
- General Health & Medical Sciences (AREA)
- Crystallography & Structural Chemistry (AREA)
- Physics & Mathematics (AREA)
- Biophysics (AREA)
- Plant Pathology (AREA)
- Medicinal Chemistry (AREA)
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
- Enzymes And Modification Thereof (AREA)
- Plural Heterocyclic Compounds (AREA)
Abstract
1. Materia l ro slinny z buraka cukrowego, znamienny tym, ze sk lada si e ze zmutowanych ko- mórek ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej koduj acym syntaz e, w którym nukleotydy s a zmodyfikowane z cytozyny na tymin e w pozycji 562 i z guaniny na adenin e w pozycji 337, przy czym zmutowane komórki maj a opornosc zarówno na herbicydy imidazolinonowe jak i sulfonylo- mocznikowe, a oporno sc mo ze by c przenoszona poprzez konwencjonalne krzy zowanie ro slin wytwo- rzonych z komórek. PL PL PL
Description
Przedmiotem wynalazku jest materiał roślinny z buraka cukrowego składający się ze zmutowanych komórek, sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym, sposób uzyskiwania oporności na herbicyd w buraku, sposób zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymi.
Zgodnie z wynalazkiem można wytworzyć buraki cukrowe (Beta vulgaris L.), które są oporne zarówno na herbicydy imidazolinonowe, jak i sulfonylomocznikowe, stosowane do zwalczania chwastów. W sposobie wytwarzania oporności na herbicydy w burakach cukrowych, według wynalazku, wykorzystuje się mutację genu kodującego syntazę acetomleczanową (ALS), znaną również jako syntaza acetohydroksykwasów (AHAS), przy zastosowaniu herbicydów kolejno wobec komórek w pożywce hodowlanej.
Uprzednio opisano zmianę genetyczną genu syntazy acetomleczanowej przy zastosowaniu metod inżynierii genetycznej, jak pokazane w patentach USA Nr 5013659; 5141870 i 5378824. Ten typ modyfikacji buraków cukrowych jest przedstawiony w Przykładzie IV patentu 5378824. Wyniki te były mniej niż satysfakcjonujące przy wytwarzaniu roślin, które rozmnażały się przekazując oporność na herbicyd.
Saunders i wsp. w Crop Science 32:1357-1360 (1992) również opisują wytwarzanie buraka cukrowego (CR1-B), który jest oporny na sulfonylomoczniki, z podatnego, zdolnego do samozapylenia klonu (REL-1), poprzez selekcję zmutowanych komórek w pożywce hodowlanej zawierającej herbicyd. Wytworzono i krzyżowano różne oporne rośliny. Hart i wsp. (Weed Sci. 40: 378-383 (1992); oraz Weed Sci. 41:317-324 (1993)) scharakteryzowali dalej linię oporną i stwierdzili, że oporność była skutkiem zmienionej aktywności ALS i wykazali brak oporności krzyżowej wobec innych herbicydów hamujących ALS oraz, że była ona kodowana przez pojedynczy, częściowo dominujący gen.
Nie istnieją publikacje opisujące oporność na imidazolinon otrzymaną poprzez modyfikowanie ALS w burakach cukrowych. Nie istnieją w piśmiennictwie opisy roślin, które są oporne zarówno na herbicydy imidazolinonowe, jak i sulfonylomocznikowe. Uzyskano różne linie kukurydzy z opornością na imidazolinon, jak opisali Newhouse i wsp., Theotetical and Applied Genetics 83:65-70 (1991).
Handlowym sposobem ochrony roślin uprawnych jest stosowanie klinicznych „czynników zabezpieczających, takich jak opisane w patencie europejskim nr 375875. Metoda ta wprowadza inny związek chemiczny do gleby. Korzystną metodą jest uzyskanie buraków cukrowych, które są oporne na herbicydy imidazolinonowe i sulfonylomocznikowe.
Celem niniejszego wynalazku jest zatem dostarczenie sposobu uzyskania oporności na herbicydy imidazolinonowe i sulfonylomocznikowe w burakach cukrowych przez mutację genu syntazy acetomleczanowej kodującego taką oporność. Ponadto, celem niniejszego wynalazku jest dostarczenie buraków cukrowych, które są oporne na te herbicydy. Te i inne cele staną się bardziej oczywiste poprzez odniesienie się do następującego dalej opisu i rysunków.
Fig. 1 jest schematycznym przedstawieniem sposobu według niniejszego wynalazku wytwarzania buraków cukrowych 93R30A lub B opornych na imidazolinon i sulfonylomocznik. R = oporny; IM = imidazolinon; S = wrażliwy; SU = sulfonylomocznik; Sur = allel ALS dominujący wobec SU-R, TP-R oraz IM-S; SB = allel ALS dominujący wobec SU-R, TP-R i IM-R; TP = triazolopirymidyna. 93R30B jest SU-R i IM-R i TP-R. 93R30A (ale nie 93R30B) jest homozygotyczny wobec allela Sur (SU-R, IM-S). Był to wyjściowy materiał dla uzyskania oporności na imidazolinon.
Fig. 2 jest diagramem przedstawiającym szczegółowo kolejne etapy wytwarzania zmutowanego buraka cukrowego.
Fig. 3 jest wykresem przedstawiającym test ALS dla oporności na imazetapir 93R30B.
Fig. 4 jest wykresem pokazującym podstawienia aminokwasowe obserwowane dla typu dzikiego (wt) trzech zmutowanych buraków cukrowych (Sir-13, Sur i SB) i odpowiadające im oporności na herbicyd. Uwzględnione są jedynie reszty aminokwasowe, które opisano w piśmiennictwie, jako odpowiadające za oporność na herbicyd. W jednoliterowym kodzie aminokwasowym A = alanina, P = prolina, W = tryptofan, S = seryna oraz T = treonina. Litery w ramce oznaczają zmiany wobec sekwencji typu dzikiego.
Fig. 5A do 5D są fotografiami pokazującymi odpowiedź całej rośliny buraka cukrowego na imazetapir zastosowany powschodowo.
Fig. 6A do 6D są fotografiami pokazującymi odpowiedź całej rośliny buraka cukrowego na AC 299263 zastosowany powschodowo.
PL 191 812 B1
Fig. 7 jest fotografią pokazującą odpowiedź enzymu ALS na imazetapir in vitro.
Fig. 8 jest fotografią pokazującą odpowiedź enzymu ALS na flumetsulam in vitro.
Fig. 9A do 9D są fotografiami pokazującymi odpowiedź całej rośliny buraka cukrowego na chlorosulfuron zastosowany powschodowo.
Fig. 10 jest fotografią pokazującą odpowiedź enzymu ALS na chlorosulfuron in vitro.
Niniejszy wynalazek dotyczy materiału roślinnego z buraka cukrowego składającego się ze zmutowanych komórek ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej kodującym syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562 i z guaniny na adeninę w pozycji 337, przy czym zmutowane komórki maj ą oporność zarówno na herbicydy imidazolinonowe jak i sulfonylomocznikowe, a oporność może być przenoszona poprzez konwencjonalne krzyżowanie roślin wytworzonych z komórek.
Korzystnie materiałem jest materiał otrzymany z komórek wrażliwych rodzicielskiego buraka cukrowego, oznaczonego jako CR1-B, którego nasiona zdeponowano jako ATCC 97961 i mającego oporność na herbicydy sulfonylomocznikowe, ale nie mającego oporności na herbicydy imidazolinonowe, poprzez hodowanie komórek wrażliwych w pożywce hodowlanej z herbicydem imidazolinonowym w celu wyselekcjonowania zmutowanych komórek.
Korzystnie materiałem jest nasienie lub materiał wywodzący się z nasienia.
Ponadto, niniejszy wynalazek dotyczy sposobu wytwarzania oporności na herbicyd w burakach cukrowych, który obejmuje:
a) poddanie działaniu herbicydu imidazolinonowego w pożywce hodowlanej wyjściowych komórek buraka cukrowego ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej kodującym syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562, przy czym wyjściowe komórki mają homozygotyczną cechę oporności na herbicyd sulfonylomocznikowy w pożywce hodowlanej; oraz
b) selekcjonowanie drugich komórek mających oporność na obydwa herbicydy, przy czym oporność może być przenoszona poprzez krzyżowanie roślin zawierających drugie komórki.
Korzystnie drugie komórki otrzymano z wyjściowych komórek buraka cukrowego, oznaczonego jako 93R30 (SurSur), zdeponowanego jako ATCC 97961, poprzez poddanie komórek 93R30 działaniu herbicydu imidazolinonowego.
Korzystnie drugie komórki znajdują się w depozycie nasion pod numerem ATCC 97535 (93R30B).
Niniejszy wynalazek dotyczy też sposobu uzyskiwania oporności na herbicyd w burakach, który obejmuje:
a) poddanie wyjściowych komórek buraka cukrowego działaniu herbicydu imidazolinonowego w pożywce hodowlanej, przy czym wyjściowe komórki mają homozygotyczną cechę oporności na herbicyd sulfonylomocznikowy w pożywce hodowlanej;
b) selekcjonowanie drugich komórek mających oporność na obydwa herbicydy;
c) wyhodowanie z drugich komórek pierwszej rośliny, która ma oporność na herbicydy oraz zmutowany gen syntazy acetomleczanowej kodujący syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562 i z guaniny na adeninę w pozycji 337; oraz
d) krzyżowanie pierwszej rośliny z drugą rośliną w celu wytworzenia rośliny krzyżówkowej, która ma oporność na herbicydy.
Korzystnie w sposobie według wynalazku wyjściowe komórki w etapie (a) są otrzymane z buraka cukrowego oznaczonego jako 93R30, zdeponowanego jako ATCC 97961, poprzez poddanie komórek 93R30 działaniu herbicydu imidazolinonowego.
Korzystnie też drugie komórki znajdują się w depozycie nasion i są oznaczone jako ATCC 97535 (93R30B).
Ponadto wynalazek dotyczy sposobu zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymi, który sposób obejmuje:
a) obsianie pola nasionami buraków cukrowych zawierającymi komórki ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej kodującym syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562 i z guaniny na adeninę w pozycji 337, przy czym zmutowane komórki mają oporność zarówno na herbicydy imidazolinonowe, jak i sulfonylomocznikowe, a oporność może być przenoszona poprzez konwencjonalne krzyżowanie roślin wytworzonych z komórek; oraz
b) zastosowanie herbicydu imidazolinonowego wobec rośliny na polu w celu kontrolowania chwastów.
PL 191 812 B1
Korzystnie roślina pochodzi z wrażliwych komórek rodzicielskiego buraka cukrowego, oznaczonego jako CR1-B, zdeponowanego jako ATCC 97961 i mającego oporność na herbicydy sulfonylomocznikowe, ale nie mającego oporności na herbicydy imidazolinonowe, poprzez hodowanie komórek wrażliwych w pożywce hodowlanej z herbicydem imidazolinonowym w celu wyselekcjonowania zmutowanych komórek.
Korzystnie roślina pochodzi z nasienia zdeponowanego jako ATCC 97535 (93R30B).
Burak cukrowy REL-1 (Regenerating, East Lansing-1) jest dostępny od Dr Josepha Saundersa, genetyka, US Department of Agriculture, East Lansing, Michigan i został ujawniony w 1987. Jest on dostępny bez opłat. REL-1 jest wrażliwy (S) na herbicydy: imidazolinon (IM-S), sulfonylomocznik (SU-S) oraz triazolopirymidynosulfonoanilid (TP-S), jak pokazano na Fig. 1.
Przy zastosowaniu hodowli kalusowych i zawiesinowych uzyskano linię, która była heterozygotyczna pod względem oporności na imidazolinon i sulfonylomocznik (IM-R i SU-R). Tę linię komórkową (nasiono) zdeponowano w American Type Culture Collection jako ATCC 97535 6 maja, 1996 zgodnie z Traktatem Budapeszteńskim i jest tu określana jako 93R30B. Linia komórkowa jest dostępna po złożeniu zapotrzebowania według nazwy i numeru. Poprzez krzyżowanie z lepszymi liniami buraka cukrowego, a w szczególności Beta vulgaris L, można wytworzyć opornego buraka niezwykle przydatnego handlowo.
Buraki cukrowe oporne na herbicydy imidazolinonowe, a w szczególności imazetapir oraz herbicydy sulfonylomocznikowe (chlorosulfuron) rozwiązują problem pozostałości w glebie po zastosowaniu tego herbicydu na obszarach upraw buraka cukrowego. Obecnie, stosuje się 40miesięczny okres spoczynkowy pomiędzy zastosowaniem takiego herbicydu i użyciem takiego pola pod uprawę buraka cukrowego. Ponadto, wysoki poziom oporności na imidazolinon i sulfonylomocznik umożliwia zastosowanie herbicydów imidazolinonowych do kontrolowania chwastów w przypadku buraków cukrowych.
W następujących przykładach przedstawiono izolację i krzyżowanie nowego buraka cukrowego 93R30B, jak zilustrowano na Fig. 1.
P r z y k ł a d l
1. Selekcja odmiany buraka cukrowego, 93R30B, opornej na imidazolinon i sulfonylomocznik
Opis materiału. Rel-1 (Regenerating East Lansing-1) jest męską płodną linią buraka cukrowego zdolną do wysokiej regeneracji, używaną do wstępnej selekcji komórek mutanta opornego na herbicydy sulfonylomocznikowe oraz używaną jako wrażliwa linia kontrolna w większości eksperymentów.
CR1-B. Ten izolat buraka cukrowego wytworzono poprzez hodowanie komórek Rel-1 na pożywce zawierającej chlorosulfuron. Odmiana ta jest oporna na sulfonylomocznik, posiada niewielką oporność na herbicyd triazolopirymidynowy, flumetsulam lecz nie jest oporna na imidazolinon. Została ona opisana przez Saundersa i wsp. (Crop Sci. 32:1357-1360) i Hart i wsp. (Weed Sci. 40:378-383 i 41:317-324). Gen opornoś ci na SU nazwano Sur. 93R30B
Ten izolat wytworzono poprzez hodowanie komórek o wysokiej zdolności do regeneracji, rośliny buraka cukrowego będącej homozygotą Sur (pochodzącej z CR1-B), na pożywce zawierającej imazetapir.
EL-49 East Lansing 49, ujawniony przez USDA w 1993.
Homozygotyczna, pod względem genu Sur, linia buraka cukrowego stosowana jako kontrola oporności na sulfonylomocznik i wrażliwości na imazetapir.
a. Jako materiał wyjściowy wybierano rośliny do selekcji somaklonalnej, w oparciu o ich zdolność do wytwarzania kalusa w obecności wysokich stężeń cytokinin (w pożywce B1) lub do regeneracji pędów z kalusa.
Przepis na pożywkę B1:
g l-1 sacharozy
100 mg l-1 mioinozytol
1, 65 g l-1 NH4NO3
1, 90 g l-1 KNO3
0, 44 g l-1 CaCl2 x 2H2O
0,37 g l-1 MgSO4 x 7H2O
0,17 g l-1 KH2PO4
6,2 mg l-1 H3BO3
16,8 mg l-1 MnSO4 x H2O
PL 191 812 B1
10, 6 mg l-1 ZnSO4 x 7H2O
0,88 mg l-1 KI
0,25 mg l-1 Na2MoO4 x 2H2O
0,025 mg l-1 CuSO4 x 5H2O
0,025 mg l-1 CoCl2 x 6H2O
37, 3 mg l-1 Na2EDTA
27,8 mg l-1 FeSO4 x 7H2O mg l-1 tiamina
0,5 mg l-1 pirydoksyna
0,5 mg l-1 kwas nikotynowy mg l-1 benzyloaminopuryna pH 5,95.
Stałą pożywkę B1 autoklawowano z 9 g l-1 agaru, do hodowli roślinnych, i uzupełniano sterylizowanym przez filtr, podstawowym roztworem herbicydu wymaganego przez schemat selekcji. Pożywkę zawierającą agar wylewano na plastikowe szalki Petri'ego 15 x 100 mm.
Płynną pożywkę B1 rozporcjowywano po 40 ml do kolb typu Erlenmeyera na 125 ml i autoklawowano, aby użyć do hodowli płynnych zawiesin.
Materiałem wyjściowym do wyselekcjonowania odmiany opornej na imidazolinon, 93R30B, był 93R30 (homozygotyczny pod względem Sur, pochodzący z CR1-B).
W szczegółach:
1. Komórki z Rel-1 (SU-S, IM-S, TP-S) umieszczano w hodowlach selekcjonujących je pod względem zdolności do wzrostu na chlorosulfuronie i regenerowano roślinę, CR1-B (opisano w Saunders i wsp. Crop Sci. 32:1357-1360 (1992)).
2. CR1-B krzyżowano z 293 (bardziej typowy burak), pokolenie F1 krzyżowano wsobnie i identyfikowano rośliny homozygotyczne pod względem SU-R, IM-S oraz TP-R. Roślina, znana jako EL-49, o takich samych cechach, była ujawniona w 1993 przez Saunders (gen nazwano Sur, a roślina była homozygotyczna pod względem tego genu).
3. Później, homozygoty pod względem genu Sur, pochodzące z CR1-B, selekcjonowano pod względem ich zdolności do regeneracji roślin z hodowli. Stosowano je jako materiał wyjściowy (np. 93R30), w hodowli, do selekcji na imazetapir.
4. Z powyższej selekcji pochodzą izolaty znane jako 93R30A i 93R30B oraz zregenerowane rośliny. Te posiadają właściwości CR1-B i IM-R. Gen odpowiedzialny za IM-R wydaje się być zmienioną formą Sur i daje identyczność z SB.
Z szybko rozwijających się liści wyjściowej rośliny (93R30) wytwarzano eksplantaty liścia w postaci krążków. Powierzchnię liści sterylizowano (etap 1) poprzez dwa kolejne 20 min. płukania 15% handlowym środkiem bielącym z 0,025% Tritonem X-100 (T-9284, Sigma Chemical Co., St. Louis, MO). Liście spłukiwano dwukrotnie sterylną wodą dejonizowaną. Krążki liści wycinano przy użyciu sterylizowanego w płomieniu korkobora #3.
Krążki liści umieszczano jałowo na stałej pożywce B1 (etap 2). Krążki inkubowano w ciemności w 30°C przez 4-8 tygodni aż do wyrośnięcia z krążka liściowego kruchej, białej tkanki kalusa. Tkankę kalusa oddzielano mechanicznie szczypcami, a następnie przenoszono do 125 ml kolb Erlenmeyera (etap 3) zawierających 40 ml płynnej pożywki B1. Kolby wkładano do wytrząsarki obrotowej przy 50 Hz w niskim natężeniu światła fluoroscencyjnego (30 μΕ/m^). Po 1 tygodniu płynne hodowle przenoszono do ś wie ż ej po ż ywki B1.
Dwa tygodnie od założenia płynnej hodowli kłaczki komórek oddzielano za pomocą sita do rozdzielania komórek (Sigma CD-1) o gęstości 60 (60 mesh). Po osadzeniu się komórek około dwie trzecie objętości płynnej pożywki usuwano.
W etapie 4, komórki zawieszano ponownie w pozostawionej pożywce i 1 ml próbki rozprowadzano równomiernie na stałej pożywce B1 uzupełnionej 50 nM herbicydem, imazetapir (PURSUIT, American Cyanamid, Wayne, NJ). Płytki owinięto i inkubowano w świetle fluoroscencyjnym (5-10 μΕ/rms) przez 8-12 tygodni.
b. Przy 50 nM stężeniu imazetapiru wszystkie wrażliwe komórki ginęły. Kłaczki komórek, które przeżyły i rosły w tym stężeniu identyfikowano jako możliwe odmiany oporne. W etapie 5 kłaczki komórek (o średnicy 1-3 mm) przenoszono do świeżej, stałej pożywki B1, bez herbicydu, i pozwalano na ich wzrost w niskim natężeniu światła (10-20 μΕ/m^). Indywidualnie identyfikowano każdą przypuszczalnie oporną odmianę i hodowano osobno.
PL 191 812 B1
c. W etapie 6, biały, kruchy kalus przenoszono co 4-6 tygodni do świeżej stałej pożywki B1, dopóki nie wyrosły z niego pojedyncze pędy (lub pęd). Pędy te przenoszono do pożywki pozwalającej na hodowlę pędów (M20).
Przepis na pożywkę M20:
g l-1 sacharozy
100 mg l-1 mioinozytol
1,65 g l-1 NH4NO3
1,90 g l-1 KNO3
0,44 g l-1 CaCl2 x 2H2O
0,37 g l-1 MgSO4 x 7H2O
0,17 g l-1 KH2PO4
6,2 mg l-1 H3BO3
16,8 mg l-1 MnSO4 x H2O
10,6 mg l-1 ZnSO4 x 7H2O
0,88 mg l-1 KI
0,25 mg l-1 Na2MoO4 x 2H2O
0,025 mg l-1 CuSO4 x 5H2O
0,025 mg l-1 CoCl2 x 6H2O
37,3 mg l-1 Na2EDTA
27,8 mg l-1 FeSO4 x 7H2O mg l-1 tiamina
0,5 mg l-1 pirydoksyna
0,5 mg l-1 kwas nikotynowy
0,25 mg l-1 benzyloaminopuryna pH 5,95
Stałą pożywkę M20 autoklawowano z 9 g l-1 agaru, do hodowli roślinnych i uzupełniano, sterylizowanym przez filtr, podstawowym roztworem herbicydu wymaganego przez schemat selekcji. Pożywkę zawierającą agar wylewano na plastykowe szalki Petri'ego 20 x 100 mm.
Hodowle pędów prowadzono przy oświetleniu lampą fluorescencyjną o 10-20 μΕ/m^ i rozmnażano przez cięcie hodowli pędu ostrzem skalpela. Wybrane hodowle pędu rozmnażano i oceniano ich poziom oporności, jak opisano poniżej.
2. Poziom oporności na imidazolinon, sulfonylomocznik i triazopirymidynosulfoanilid hodowli pędu.
W etapie 7, oceniano oporność hodowli pędu na herbicyd przez umieszczenie trzech małych skrawków pędów, o podobnych wielkościach, na każdej z szalek zawierających pożywkę M20 uzupełnioną logarytmicznie wzrastającym stężeniem herbicydu imidazolinonowego, sulfonylomocznika lub triazopirymidyno-sulfonanilidu, w zakresie 1 nM do 0,1 mM. Odpowiedzi hodowli 93R30 porównywano z hodowlami pędów kontroli wrażliwej (Rel-1) i kontroli opornej na chlorosulfuron i wrażliwej na imidazolinon (EL-49). Hodowle pędu prowadzono przy natężeniu światła 20 μΕ/m^ w 25°C przez 3 tygodnie. Odpowiedź hodowli pędu określano oceniając uszkodzenie pędu i świeżą masę, 3 tygodnie po przeniesieniu na selekcyjną pożywkę. Wielkość oporności na herbicyd określano na podstawie stosunku wartości oporności do wrażliwości I50 (stężenie herbicydu wywołujące 50 procentowe uszkodzenie).
Charakterystykę oporności krzyżowej, dla każdej odmiany, określano w sposób podany powyżej, zmieniając użyty w pożywce herbicyd. Hodowla pędu 93R30B wykazywała 3600-krotny poziom oporności na imazetapir, 10000-krotny poziom oporności na chlorosulfuron i wykazywała 60-krotną oporność krzyżową na herbicyd triazolopirymidynosulfonanilidowy, flumetsulam, jak pokazano w Tabeli 1. Dla porównania, EL-49 wykazuje jedynie 3-krotny poziom oporności na imazetapir.
PL 191 812 B1
T a b e l a 1
Wielkość oporności hodowli pędu i oporność krzyżowa
| Herbicyd | Rodzina herbicydów6 | Rel-1 | 93R30B | EL-49 | ||
| I505 (pM) | I50 (pM) | R/S4 | I50 (pM) | R/S | ||
| Imazetapir | IM | 0,018 | 64 | 3600X | 0,053 | 3X |
| Imazametabenzometyl | IM | 0,80 | >100 | >125X | 20 | 25X |
| Imazakwin | IM | 0,040 | 16 | 400X | 0,040 | 1X |
| AC299/2631 | IM | 0,030 | 40 | 1400X | 0,070 | 3X |
| Chlorosulfuron2 | SU | 0,0025 | 25 | 10000X | 25 | 10000Χ |
| Flumetsulam3 | TP | 0,028 | 1,7 | 60X | 1,1 | 40X |
1 - Imidazolinon RAPTOR (American Cyanamid, Wayne, NJ) 2 - Sulfonylomocznik - Glean (Dupont, Wilmington, DE) 3 - Triazolopirymidynosulfoanilid (BROADSTRIKE, Dow Elanco, Indianapolis, IN).
4 - R/S = stosunek wartości oporności do wrażliwoś ci kontroli I50 dla okreś lonego testowanego herbicydu 5 - I50 jest stężeniem herbicydu wymaganym do wywołania 50% uszkodzenia w hodowli pędu 6 - Klasyfikacja rodziny herbicydów: IM, imidazolinon; SU, sulfonylomocznik oraz TP, triazolopirymidynosulfonanilid
3. Regeneracja roślin i hodowla
W etapie 8, hodowle pę du z 93R30B regenerowano w całe roś liny w podobny sposób. Dwa tygodnie po pierwszym przeniesieniu hodowli, pędy 93R30B przenoszono do 125 ml kolb Erlenmeyera zawierających 40 ml pożywki N3 pozwalającej na wytwarzanie korzeni.
Przepis na pożywkę N3:
g l-1 sacharozy
100 mg l-1 mioinozytol
1, 65 g l-1 NH4NO3
1, 90 g l-1 KNO3
0,44 g l-1 CaCl2 x 2H2O
0,37 g l-1 MgSO4 x 7H2O
0,17 g l-1 KH2PO4
6,2 mg l-1 H3BO3
16,8 mg l-1 MnSO4 x H2O
10,6 mg l-1 ZnSO4 x 7H2O
0,88 mg l-1 KI
0,25 mg l-1 Na2MoO4 x 2H2O
0,025 mg l-1 CuSO4 x 5H2O
0,025 mg l-1 CoCl2 x 6H2O
37, 3 mg l-1 Na2EDTA
27,8 mg l-1 FeSO4 x 7H2O mg l-1 tiamina
0,5 mg l-1 pirydoksyna -1
0,5 mg l-1 kwas nikotynowy mg l-1 kwasu naftalenoctowego pH 5,95
Do każdej 125 ml kolby Erlenmeyera, zawierającej po 40 ml pożywki N3, dodano 9 g l-1 agaru (0,45 g) i pożywkę autoklawowano, aby użyć do hodowli pozwalającej na ukorzenianie pędów.
Hodowle następnie umieszczano w świetle dziennym 24 godz o średnim natężeniu światła (40-60 μΕ/m^) w 25 °C. Korzenie zasadniczo tworzyły się 6-8 tygodni później.
W etapie 9, ukorzenione pędy (pokolenie R0) przenoszono do podłoża doniczkowego Baccto (Michigan Peat Co., Huston, TX) w szklarni. W etapie 10, rośliny R0 z regeneratów 93R30B krzyżowano z burakiem cukrowym o gładkich korzeniach nazwanym 293 lub z REL-1. Nasiona F1 z tych krzyżówek samozapylano i otrzymywano nasiona F2.
PL 191 812 B1
Zakładano, że oporność na imidazolinon jest dominującą lub półdominującą cechą monogeniczną. Pokolenie roślin F2, powstałe przez samozapylenie opornych na imidazolinon i sulfonylomocznik roś lin F1, powinno segregować w stosunku 1 homozygota oporna : 2 heterozygoty oporne : 1 homozygota wrażliwa zarówno na imidazolinon jak i sulfonylomocznik.
Dowody sugerują, że oporność na imidazolinon jest w 93R30B cechą dominującą. Ten wniosek pochodzi z wyniku analizy potomstwa F1, z krzyżówek pomiędzy 93R30B i wrażliwymi na herbicyd, męskimi płodnymi liniami buraka cukrowego 293 lub Rel-1, które segregują w stosunku 1:1 dla IM-R lub IM-S. Ponadto we wszystkich F2 i krzyżówkach wstecznych (BC1) testowanych do tej pory roślin, IM-R i SU-R segregują wspólnie. Sugeruje to, że te dwie oporności są ze sobą sprzężone i odpowiadają niezależ nym zmianom tego samego allelu ALS. Oporność lub wraż liwość roś lin F1 na imazetapir i chlorosulfuron określono przy użyciu nie uszkadzającego roślin testu rozrostu krążka liścia.
Protokół testu:
Protokół ten jest nie uszkadzającym roślin testem zaprojektowanym do wczesnego badania segregacji oporności buraków na herbicydy, w celu ustalenia ich statusu jako opornych lub wrażliwych, bez konieczności spryskiwania buraków po wyrośnięciu w szklarni.
1. Z rośliny ucinano nowo rozwinięty liść (przynajmniej czwarty prawdziwy liść).
2. Powierzchnię liścia sterylizowano poprzez dwa 20 min. płukania 15% handlowym środkiem bielącym z 0,025% Tritonem X-100, a następnie opłukiwano dwukrotnie sterylną wodą dejonizowaną.
3. Eksplantaty krążka liścia wycinano przy użyciu sterylizowanego w płomieniu korkobora #3.
4. Krążki liścia przenoszono do pożywki B1 nie zawierającej herbicydu, zawierającej 100 nM imazetapiru lub 100 nM chlorosulfuronu. Szalki dzielono na cztery sektory, tak, że cztery próbki można było testować na pojedynczej szalce. Cztery do pięciu krążków liści układano na każdej płytce, dla każdej próbki.
5. Szalki owijano i inkubowano w 25°C przez 4-7 dni w słabym świetle (około 10 μΕ/rms).
6. Oporne próbki identyfikowano na podstawie ich zdolności do życia i rozrostu na pożywce selekcyjnej. Wrażliwe próbki nie rozrastały się i stawały się żółte do brązowych. Wyniki porównywano z rozrostem krążków liści umieszczonych na podłożu bez herbicydu dla potwierdzenia dokładnego określenia spodziewanego poziomu rozrostu krążka.
4. Odpowiedź na imazetapir docelowego enzymu ALS
Dla częściowego oczyszczenia ALS, z szybko rozwijających się liści hodowanych w szklarni roślin buraka cukrowego, zastosowano standardowe procedury (Hart i wsp., Weed Science 40:378-383 (1992)). Ekstrakty z heterozygotycznych roślin pokolenia F1 93R30B i nasion S1 Rel-1 badano pod względem aktywności ALS, w obecności logarytmicznie wzrastających stężeń imazetapiru. Aktywność ALS określano dla ekstraktów z liści linii buraka cukrowego REl-1 i 93R30B. Rośliny hodowano w szklarniach, jak opisano powyżej, do stadium czwartego do szóstego liścia. Aktywność ALS, ze świeżych ekstraktów, określano w obecności imazetapiru i chlorosulfuronu w logarytmicznie wzrastających stężeniach. Metody i procedury były zmodyfikowane w stosunku do przedstawionych przez Ray (Plant Physiol. 75:827-831 (1984)) i Shaner i wsp. (Plant Physiol. 76:545-546 (1984)). Dziesięć gramów liści buraka cukrowego homogenizowano w 40 ml zimnego buforu do homogenizacji (0,1 M K2HPO4), pH 7,5, 1 mM pirogronianu sodu, 0,5 mM MgCl2, 0,5 mM pirofosforanu tiaminy, 10 μΜ dinukleotydu flawino-adeninowego, 10%, objętościowo, glicerolu) z 2,5 g poliwinylopirolidonu. Homogenat filtrowano przez osiem warstw gazy i wirowano przy 27 000 g przez 20 min. Supernatant zbierano i doprowadzano do 50% nasycenia przez (NH4)2SO4. Tak nasycony roztwór trzymano w 0°C przez 1 godz., następnie wirowano przy 18000 g przez 15 min., osad zawieszano w 1 ml buforu do zawieszania (0,1 M K2HPO4, pH 7,5, 20 mM pirogronian sodu, 0,5 mM MgCl2) i odsalano na kolumnie z Sephadex G-25 PD-105. Ekstrakty enzymatyczne natychmiast badano.
Aktywność ALS mierzono przez dodanie 0,2 ml preparatu enzymatycznego (rozcieńczonego 3:1 w buforze do zawieszania) do 1,3 ml buforu do reakcji (25 mM K2HPO4, pH 7,0, 0,625 mM MgCl2, 25 mM pirogronianu sodu, 0,625 mM pirofosforanu tiaminy, 1,25 μΜ dinukleotydu flawinoadeninowego i inkubowano w 35°C przez 1 godzinę. Mieszanina reakcyjna zawierała końcowe stężenie 0, 4, 40, 400, 4000, 40000, 400000 lub 4000000 nM imazetapiru lub 0, 0,9, 9, 90, 900, 9000, 90000 nM chlorosulfuronu. Reakcję hamowano przez dodanie 50 μl 6N H2SO4 i inkubowanie w 60°C przez 15 min. Procedura ta, jak opisał Westerfield (J. Biol. Chem. 16:495-502 (1945)) pozwala także na dekarboksylację produktu enzymu ALS, acetomleczanu, z wytworzeniem acetoiny. Zabarwiony
PL 191 812 B1 kompleks acetoiny wytwarza się poprzez dodanie 1 ml 2,5%, wagowo, α-naftolu i 0,25%, wagowo, kreatyny w 2,5 N NaOH i inkubację w 60°C przez 15 min.
Jako wzorzec w reakcji kolorymetrycznej stosowano handlową acetoinę. Stężenia acetoiny określano na podstawie pomiaru absorpcji mieszaniny reakcyjnej przy 530 nm. Dla każdego herbicydu doświadczenia prowadzono w trzech powtórzeniach. Stężenia białka w ekstraktach określano metodą według Bradford (Anal. Biochem. 72:248-254 (1976)) stosując albuminę surowiczą wołu dla krzywej wzorcowej.
Eksperymenty prowadzono dwukrotnie i stosując trzykrotne powtórzenia. Na Fig. 3 przedstawiono odpowiedzi ekstraktów ALS z 93R30B homozygoty i wrażliwego Rel-1. 93R30B wykazuje, na poziomie enzymu, 1750-krotny poziom oporności na imazetapir (jak określono na podstawie stosunku wartości I50 dla linii opornych i wrażliwych).
5. Liczba kopii genu ALS
W celu ustalenia liczby kopii genu obecnej we wrażliwym buraku cukrowym prowadzono analizę typu Southern. Genomowy DNA izolowano z wrażliwych roślin F3 pochodzących z wyjściowego mutanta Sir-13 i analizowano stosując powszechnie stosowane techniki (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley & Sons, Nowy Jork (1991)). Podobnie analizowano genomowy DNA z handlowo dostępnej odmiany buraka cukrowego. W obu liniach buraka cukrowego wykryto pojedynczą kopię genu ALS. Dane te wskazywałyby na to, że cała aktywność enzymu ALS pochodząca z homozygotycznego typu mutanta buraka cukrowego składałaby się z opornej formy enzymu. Potwierdza to również przypuszczenie, że zmiana SB obserwowana w izolacie 93R30B jest zmienioną formą ALS allelu Sur. Potwierdzono to w sposób opisany poniżej.
6. Mutacja w genie ALS
Dla ustalenia molekularnych podstaw oporności enzymu ALS, zastosowano standardowe techniki do zsekwencjonowania dwóch obszarów genu ALS, gdzie występowały wszystkie mutacje nadające oporność na herbicydy, opisywane wcześniej (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley & Sons, Nowy Jork (1991)). Gen ALS z buraka cukrowego był wcześniej zsekwencjonowany (patent USA nr 5378824) i zaprojektowano startery do łańcuchowej reakcji polimerazy (ang. Polymerase Chain Reaction, PCR) dla powielenia dwóch obszarów tego genu odpowiedzialnych za wcześniej opisane przypadki oporności na herbicydy u roślin. Porównanie otrzymanych sekwencji z buraków cukrowych SU-R IM-S TP-R (Sur), SU-R IM-R TP-R (SB) i wrażliwego (Rel-1) wykazało, że cecha oporności na herbicydy linii 93R30B wywołana jest dwiema niezależnymi mutacjami w genie ALS.
Mutacja wywołująca SU-R IM-S TP-R (Sur) jest wynikiem zamiany pojedynczego nukleotydu z cysteiny w tyminę w pozycji 562 w sekwencji nukleotydowej, w wyniku której zachodzi podstawienie proliny przez serynę w pozycji 188 sekwencji aminokwasowej ALS buraka cukrowego. Z miejscem tym związana była oporność na sulfonylomocznik w Arabidopsis thaliana (Haughn i wsp., Molecular and General Genetics 211:266-271 (1988), tytoniu (Lee i wsp., EMBO J. 7:1241-1248 (1988) oraz drożdży (patent USA nr 5378824). Nie zaobserwowano żadnych innych zmian zasad w stosunku do sekwencji nukleotydowej dzikiego typu w dwóch badanych obszarach genu ATS.
Mutacja wywołująca SU-R IM-R TP-R (SB) jest wynikiem dwóch niezależnych mutacji w sekwencji nukleotydowej ALS dających w wyniku zmiany dwóch różnych aminokwasów. Pierwsza zmiana jest identyczna z mutacją Sur, opisaną powyżej. Spodziewano się tego, ponieważ jako wyjściowy materiał do selekcji IM-R stosowano roślinę buraka cukrowego (93R30). Dodatkowo do tej punktowej mutacji obserwowano dodatkową zmianę pojedynczego nukleotydu z guaniny na adeninę w pozycji 337. Wynikiem tej drugiej mutacji jest podstawienie alaniny przez treoninę w pozycji 113 w sekwencji aminokwasowej ALS z buraka cukrowego. Miejsce to wcześniej wskazywano jako związane z opornością na imidazolinon w łopianie (Bernasconi i wsp., J. Biol. Chem. 270:17381-17385 (1995)) i opornością na sulfonylomocznik w drożdżach (patent USA nr 5378824). Nie zaobserwowano żadnych innych zmian zasad, w stosunku do sekwencji nukleotydowej typu dzikiego, w obu badanych obszarach genu ATS.
Następująca informacja pokazuje synergizm oporności na herbicyd możliwych mutacji Ala113--Thr i Pro188--Ser
Gen ALS buraka cukrowego SB, podwójny mutant, daje oporność na herbicyd, który jest kombinacją rodzin substancji chemicznych, którą ma każdy pojedynczy mutant buraka cukrowego oddzielnie (tzn. Sur lub Sir-13). Na Fig. 4 przedstawiono oporność krzyżową na podstawowe rodziny charakterystyczną dla dwóch pojedynczych mutantów (Sur i Sir-13) i podwójnego mutanta (SB). Aminokwasy przedstawione na Fig. 4 obrazują 5 ściśle konserwowanych reszt opisanych w literaturze,
PL 191 812 B1 jako zaangażowanych w oporność na herbicyd hamujący ALS w roślinach. Oddziaływanie niezależnych mutacji w enzymie podwójnego mutanta (i odpowiadających roślin) jest unikatowe. Kombinacja oporności specyficznej dla IM, obserwowanej w substytucji aminokwasowej Sir-13 (Ala113- -Thr) i oporności SU i TP obserwowanej w substytucji Sur (Pro188-Ser) daje w buraku cukrowym 93R30B (a. k. a. SB) oporność na wszystkie trzy klasy chemicznych herbicydów.
Jednakże oporność, nie jest addytywna. W zamian mutacje są synergistyczne w odniesieniu do oporności na herbicydy imidazolinonowe, imazetapir i AC 299263. Zjawisko to można zaobserwować na Fig. 5 i 6, a ilościowo w Tabeli 2.
T a b e l a 2
Odpowiedź całych roślin buraka cukrowego na herbicydy hamujące ALS powschodowo
| Linia buraka cukrowego | |||||
| Rel-1 | Sir-13 | Sur | 93R30B | ||
| Herbicyd | Klasa | I50 (g ha-1) | R/S | R/S | R/S |
| Imazetapir | IMI | 0,5 | 100X | 3X | 300X |
| AC299, 263 | IMI | 1,1 | 130X | 4X | >250X |
| Chlorosulfuron | SU | 0,07 | 1X | >1000X | 20X |
| Sulfometuron | SU | 0,2 | 1X | 23X | 4X |
Pojedyncza mutacja w burakach cukrowych, Sur i Sir-13, wykazuje 3 i 100-krotne oporności na imazetapir; podczas gdy podwójny mutant SB wykazuje 300-krotną oporność na herbicyd, kiedy stosowany jest powschodowo na całe rośliny. Potwierdzenie tego synergizmu dostarczają obserwowane odpowiedzi enzymu ALS z każdego z mutantów na imazetapir (Fig. 7). Ponadto, synergistyczna jest oporność na herbicyd w podwójnym mutancie SB (>1000X) versus w pojedynczych mutantach, Sur (1X) i Si-13 (40X).
Podobny synergizm jest widoczny dla klasy herbicydów TP. Oporność pędów pojedynczych mutantów Sur i Sir-13 wynosi 40X i 1X odpowiednio i 60X dla podwójnego mutanta, SB. Dane dotyczące enzymu ALS potwierdzają obserwację synergizmu z 50X i 3X opornością na flumetsulam w pojedynczych mutantach Sur i Sir-13, odpowiednio, oraz 200X dla podwójnego mutanta, SB (Fig. 8). Druga mutacja obserwowana w SB faktycznie obniża oporność na chlorosulfuron (klasa herbicydów SU) obserwowaną na poziomie całej rośliny (Fig. 9). Dla chlorosulfuronu, oporność całej rośliny podwójnego mutanta SB (20X) jest zmniejszona ponad 50 razy poprzez dodanie odpowiednika mutacji Sir-13 (Ala113- Thr) (1X oporność) do genu oporności na SU, Sur (Pro188- Ser) (>1000X oporność) (Tab. 2). Przyczyna antagonizmu pomiędzy pojedynczym mutantem Sur i podwójnym mutantem SB nie jest jeszcze poznana. Na poziomie enzymu ALS, synergistyczna oporność jest także obserwowana dla chlorosulfuronu (Fig. 10).
Należy brać pod uwagę, że selekcja na oporność na imidazolinon powinna być dokonywana jako pierwsza, a następnie powinna być wykonywana selekcja na oporność na chlorosulfuron.
Powyższy opis jest jedynie ilustracją niniejszego wynalazku, a niniejszy wynalazek ograniczony jest zamieszczonymi poniżej zastrzeżeniami.
Sekwencje aminokwasowe na Fig. 4 przedstawiono jako SEK NR ID: 1,2,3 i 4.
Claims (12)
1. Materiał roślinny z buraka cukrowego, znamienny tym, że składa się ze zmutowanych komórek ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej kodującym syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562 i z guaniny na adeninę w pozycji 337, przy czym zmutowane komórki mają oporność zarówno na herbicydy imidazolinonowe jak i sulfonylomocznikowe, a oporność może być przenoszona poprzez konwencjonalne krzyżowanie roślin wytworzonych z komórek.
2. Materiał według zastrz. 1, który został otrzymany z komórek wrażliwych rodzicielskiego buraka cukrowego, oznaczonego jako CR1-B, którego nasiona zdeponowano jako ATCC 97961 i mającego oporność na herbicydy sulfonylomocznikowe, ale nie mającego oporności na herbicydy imidazolinonowe, poprzez hodowanie komórek wrażliwych w pożywce hodowlanej z herbicydem imidazolinonowym w celu wyselekcjonowania zmutowanych komórek.
3. Materiał roślinny według zastrz. 1, jako nasienie albo materiał wywodzący się z nasienia.
4. Sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym, znamienny tym, że obejmuje:
a) poddanie działaniu herbicydu imidazolinonowego w pożywce hodowlanej wyjściowych komórek buraka cukrowego ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej kodującym syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562, przy czym wyjściowe komórki mają homozygotyczną cechę oporności na herbicyd sulfonylomocznikowy w pożywce hodowlanej; oraz
b) selekcjonowanie drugich komórek mających oporność na obydwa herbicydy, przy czym oporność może być przenoszona poprzez krzyżowanie roślin zawierających drugie komórki.
5. Sposób według zastrz. 4, znamienny tym, że drugie komórki otrzymano z wyjściowych komórek buraka cukrowego, oznaczonego jako 93R30 (SurSur), zdeponowanego jako ATCC 97961, poprzez poddanie komórek 93R30 działaniu herbicydu imidazolinonowego.
6. Sposób według zastrz. 4, znamienny tym, że drugie komórki znajdują się w depozycie nasion pod numerem ATCC 97535 (93R30B).
7. Sposób uzyskiwania oporności na herbicyd w buraku, znamienny tym, że obejmuje:
a) poddanie wyjściowych komórek buraka cukrowego działaniu herbicydu imidazolinonowego w pożywce hodowlanej, przy czym wyjściowe komórki mają homozygotyczną cechę oporności na herbicyd sulfonylomocznikowy w pożywce hodowlanej;
b) selekcjonowanie drugich komórek mających oporność na obydwa herbicydy;
c) wyhodowanie z drugich komórek pierwszej rośliny, która ma oporność na herbicydy oraz zmutowany gen syntazy acetomleczanowej kodujący syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562 i z guaniny na adeninę w pozycji 337; oraz
d) krzyżowanie pierwszej rośliny z drugą rośliną w celu wytworzenia rośliny krzyżówkowej, która ma oporność na herbicydy.
8. Sposób według zastrz. 7, znamienny tym, że wyjściowe komórki w etapie (a) są otrzymane z buraka cukrowego oznaczonego jako 93R30, zdeponowanego jako ATCC 97961, poprzez poddanie komórek 93R30 działaniu herbicydu imidazolinonowego.
9. Sposób według zastrz. 7, znamienny tym, że drugie komórki znajdują się w depozycie nasion i są oznaczone jako ATCC 97535 (93R30B).
10. Sposób zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymi, znamienny tym, że obejmuje:
(a) obsianie pola nasionami buraków cukrowych zawierającymi komórki ze zmutowanym genem syntazy acetomleczanowej kodującym syntazę, w którym nukleotydy są zmodyfikowane z cytozyny na tyminę w pozycji 562 i z guaniny na adeninę w pozycji 337, przy czym zmutowane komórki mają oporność zarówno na herbicydy imidazolinonowe, jak i sulfonylomocznikowe, a oporność może być przenoszona poprzez konwencjonalne krzyżowanie roślin wytworzonych z komórek; oraz (b) zastosowanie herbicydu imidazolinonowego wobec rośliny na polu w celu kontrolowania chwastów.
11. Sposób według zastrz. 10, znamienny tym, że roślina pochodzi z wrażliwych komórek rodzicielskiego buraka cukrowego, oznaczonego jako CR1-B, zdeponowanego jako ATCC 97961 i mającego oporność na herbicydy sulfonylomocznikowe, ale nie mającego oporności na herbicydy
PL 191 812 B1 imidazolinonowe, poprzez hodowanie komórek wrażliwych w pożywce hodowlanej z herbicydem imidazolinonowym w celu wyselekcjonowania zmutowanych komórek.
12. Sposób według zastrz. 10, znamienny tym, że roślina pochodzi z nasienia zdeponowanego jako ATCC 97535 (93R30B).
Applications Claiming Priority (3)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| US68353396A | 1996-07-17 | 1996-07-17 | |
| US08/761,197 US5859348A (en) | 1996-07-17 | 1996-12-06 | Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants |
| PCT/US1997/011834 WO1998002527A1 (en) | 1996-07-17 | 1997-07-08 | Imidazolinone herbicide resistant sugar beet plants |
Publications (2)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| PL331175A1 PL331175A1 (en) | 1999-06-21 |
| PL191812B1 true PL191812B1 (pl) | 2006-07-31 |
Family
ID=27103130
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| PL331175A PL191812B1 (pl) | 1996-07-17 | 1997-07-08 | Materiał roślinny z buraka cukrowego składający się ze zmutowanych komórek, sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym, sposób uzyskiwania oporności na herbicyd w buraku, sposób zwalczania chwastów rosnących razem z burakami cukrowymi |
Country Status (15)
| Country | Link |
|---|---|
| EP (1) | EP0960190B1 (pl) |
| JP (1) | JP3842299B2 (pl) |
| CN (1) | CN1230217A (pl) |
| AT (1) | ATE342960T1 (pl) |
| AU (1) | AU3596697A (pl) |
| BG (1) | BG65035B1 (pl) |
| CZ (1) | CZ295392B6 (pl) |
| DE (1) | DE69736841T2 (pl) |
| DK (1) | DK0960190T3 (pl) |
| EA (1) | EA003297B1 (pl) |
| ES (1) | ES2274546T3 (pl) |
| PL (1) | PL191812B1 (pl) |
| SK (1) | SK286030B6 (pl) |
| TR (1) | TR199900115T2 (pl) |
| WO (1) | WO1998002527A1 (pl) |
Families Citing this family (236)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| DE19821614A1 (de) | 1998-05-14 | 1999-11-18 | Hoechst Schering Agrevo Gmbh | Sulfonylharnstoff-tolerante Zuckerrübenmutanten |
| DE19821613A1 (de) | 1998-05-14 | 1999-11-18 | Hoechst Schering Agrevo Gmbh | Transgene Sulfonylharnstoff-tolerante Zuckerrübenmutanten |
| DE19836673A1 (de) | 1998-08-13 | 2000-02-17 | Hoechst Schering Agrevo Gmbh | Herbizide Mittel für tolerante oder resistente Zuckerrübenkulturen |
| US7019196B1 (en) | 1998-11-05 | 2006-03-28 | Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College | Herbicide resistant rice |
| AU2001261358B2 (en) | 2000-05-10 | 2006-07-13 | Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College | Resistance to acetohydroxyacid synthase-inhibiting herbicides |
| US12570965B2 (en) | 2005-03-02 | 2026-03-10 | Instituto Nacional De Technologia Agropecuaria | Herbicide-resistant rice plants, polynucleotides encoding herbicide-resistant acetohydroxyacid synthase large subunit proteins, and methods of use |
| UA110598C2 (uk) | 2006-11-10 | 2016-01-25 | Басф Се | Спосіб одержання кристалічної модифікації фіпронілу |
| EP2083628A1 (en) | 2006-11-10 | 2009-08-05 | Basf Se | Crystalline modification of fipronil |
| HRP20110641T4 (hr) | 2006-11-10 | 2015-05-22 | Basf Se | Kristalna modifikacija fipronila |
| AU2007316639B2 (en) | 2006-11-10 | 2012-12-20 | Basf Se | Crystalline modification of fipronil |
| UA108733C2 (uk) | 2006-12-12 | 2015-06-10 | Толерантна до гербіциду рослина соняшника | |
| CL2008000357A1 (es) | 2007-02-06 | 2009-09-11 | Basf Se | Agente que contiene al menos un antagonista de gaba, tal como fipronilo, al menos un fungicida de azol, tal como triconazol y al menos una giberelina; y su uso para mejorar la germinacion y/o la emergencia y/o vitalidad de las plantas. |
| CN104017817B (zh) * | 2007-04-04 | 2017-12-01 | 巴斯福植物科学有限公司 | Ahas突变体 |
| US10017827B2 (en) | 2007-04-04 | 2018-07-10 | Nidera S.A. | Herbicide-resistant sunflower plants with multiple herbicide resistant alleles of AHASL1 and methods of use |
| EP2114163B1 (en) | 2007-04-12 | 2017-05-10 | Basf Se | Pesticidal mixtures comprising a cyanosulfoximine compound |
| HUE048086T2 (hu) | 2007-09-20 | 2020-05-28 | Bayer Cropscience Lp | Fungicid törzset és legalább egy további fungicidet tartalmazó kombinációk |
| PT2205082E (pt) | 2007-09-26 | 2012-05-02 | Basf Se | Composições fungicidas ternárias compreendendo boscalide e clorotalonil |
| EP2315760B1 (de) | 2008-07-29 | 2013-03-06 | Basf Se | Piperazinverbindungen mit herbizider wirkung |
| EP2183969A3 (en) | 2008-10-29 | 2011-01-05 | Basf Se | Method for increasing the number of seedlings per number of sowed grains of seed |
| BRPI0919576A2 (pt) | 2008-10-02 | 2015-08-18 | Basf Se | Composto de piperazina, e, método para controlar vegetação indesejada |
| CA2749223C (en) | 2009-01-27 | 2017-07-04 | Basf Se | Method for dressing seeds |
| WO2010089244A1 (en) | 2009-02-03 | 2010-08-12 | Basf Se | Method for dressing seeds |
| AU2010212955A1 (en) | 2009-02-11 | 2011-09-01 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
| CN102307478A (zh) | 2009-02-11 | 2012-01-04 | 巴斯夫欧洲公司 | 农药混合物 |
| WO2010092014A2 (en) | 2009-02-11 | 2010-08-19 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
| WO2010092031A2 (en) | 2009-02-11 | 2010-08-19 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
| AR075573A1 (es) | 2009-02-11 | 2011-04-20 | Basf Se | Dimethomorph como protector de plaguicidas con efectos fitotoxicos |
| JP2012519662A (ja) | 2009-03-04 | 2012-08-30 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | 無脊椎有害生物を駆除するための３−アリールキナゾリン−４−オン化合物 |
| WO2010103065A1 (en) | 2009-03-11 | 2010-09-16 | Basf Se | Fungicidal compositions and their use |
| EP2408301B1 (en) | 2009-03-16 | 2013-05-15 | Basf Se | Fungicidal compositions comprising fluopyram and metrafenone |
| AU2010225016A1 (en) | 2009-03-20 | 2011-10-13 | Basf Se | Method for treatment of crop with an encapsulated pesticide |
| PE20120536A1 (es) | 2009-03-26 | 2012-05-05 | Basf Se | Combinacion de un agente fungicida sintetico y bacillus subtilis qst 173 para el control de hongos fitopatogenos |
| EP2414353A1 (en) | 2009-04-01 | 2012-02-08 | Basf Se | Isoxazoline compounds for combating invertebrate pests |
| AU2010233985B2 (en) | 2009-04-02 | 2015-11-19 | Basf Se | Method for reducing sunburn damage in plants |
| JP2012529472A (ja) | 2009-06-12 | 2012-11-22 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | ５−硫黄置換基を有する抗菌性１，２，４−トリアゾリル誘導体 |
| WO2010146116A1 (en) | 2009-06-18 | 2010-12-23 | Basf Se | Triazole compounds carrying a sulfur substituent |
| WO2010146113A1 (en) | 2009-06-18 | 2010-12-23 | Basf Se | Antifungal 1, 2, 4-triazolyl derivatives having a 5- sulfur substituent |
| CN102802416A (zh) | 2009-06-18 | 2012-11-28 | 巴斯夫欧洲公司 | 杀真菌混合物 |
| JP2012530110A (ja) | 2009-06-18 | 2012-11-29 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | 抗菌性１，２，４−トリアゾリル誘導体 |
| US20120108422A1 (en) | 2009-06-18 | 2012-05-03 | Basf Se | Antifungal 1,2,4-triazolyl Derivatives |
| WO2010146115A1 (en) | 2009-06-18 | 2010-12-23 | Basf Se | Triazole compounds carrying a sulfur substituent |
| AU2010261822A1 (en) | 2009-06-18 | 2012-01-19 | Basf Se | Triazole compounds carrying a sulfur substituent |
| SI2443102T1 (sl) | 2009-06-19 | 2013-08-30 | Basf Se | Herbicidni benzoksazinoni |
| WO2010149758A1 (en) | 2009-06-25 | 2010-12-29 | Basf Se | Antifungal 1, 2, 4-triazolyl derivatives |
| ES2472918T3 (es) | 2009-07-06 | 2014-07-03 | Basf Se | Compuestos de piridazina para controlar plagas de invertebrados |
| WO2011003776A2 (de) | 2009-07-09 | 2011-01-13 | Basf Se | Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung |
| WO2011003775A2 (de) | 2009-07-09 | 2011-01-13 | Basf Se | Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung |
| BR112012001001A2 (pt) | 2009-07-14 | 2016-11-16 | Basf Se | compositos azol das formulas i e ii, compostos das formulas i e i, compostos de formula ix, composição agricola, uso de um composto farmaceutica, metodo para tratar infecções de câncer ou virus para combater fungos zoopatigênicos ou humanopatogenicos |
| JP2013500246A (ja) | 2009-07-24 | 2013-01-07 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | 無脊椎動物系害虫防除用ピリジン誘導体化合物 |
| WO2011012493A2 (en) | 2009-07-28 | 2011-02-03 | Basf Se | Pesticidal suspo-emulsion compositions |
| EP2458994A1 (en) | 2009-07-28 | 2012-06-06 | Basf Se | A method for increasing the level of free amino acids in storage tissues of perennial plants |
| AU2010278948B2 (en) | 2009-07-30 | 2015-04-23 | Boehringer Ingelheim Animal Health USA Inc. | Insecticidal 4-Amino-thieno(2,3-d)-pyrimidine compounds and methods of their use |
| WO2011018486A2 (en) | 2009-08-14 | 2011-02-17 | Basf Se | Herbicidally active composition comprising benzoxazinones |
| EP2480537A1 (en) | 2009-09-24 | 2012-08-01 | Basf Se | Aminoquinazoline compounds for combating invertebrate pests |
| WO2011036111A2 (en) | 2009-09-25 | 2011-03-31 | Basf Se | Method for reducing pistillate flower abortion in plants |
| AU2010303120A1 (en) | 2009-09-29 | 2012-04-19 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
| WO2011042378A1 (de) | 2009-10-09 | 2011-04-14 | Basf Se | Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung |
| DE102010042867A1 (de) | 2009-10-28 | 2011-06-01 | Basf Se | Verwendung heterozyklischer Verbindungen als Herbizide |
| WO2011051212A1 (de) | 2009-10-28 | 2011-05-05 | Basf Se | Verwendung heteroaromatischer verbindungen als herbizide |
| DE102010042864A1 (de) | 2009-10-30 | 2011-06-01 | Basf Se | Substituierte Thioamide mit herbizider Wirkung |
| US8445407B2 (en) | 2009-11-02 | 2013-05-21 | Basf Se | Herbicidal tetrahydrophthalimides |
| US8329619B2 (en) | 2009-11-03 | 2012-12-11 | Basf Se | Substituted quinolinones having herbicidal action |
| WO2011054741A2 (en) | 2009-11-06 | 2011-05-12 | Basf Se | Crystalline complexes of 4-hydroxy benzoic acid and selected pesticides |
| WO2011057989A1 (en) | 2009-11-11 | 2011-05-19 | Basf Se | Heterocyclic compounds having herbicidal action |
| WO2011057942A1 (en) | 2009-11-12 | 2011-05-19 | Basf Se | Insecticidal methods using pyridine compounds |
| WO2011058036A1 (en) | 2009-11-13 | 2011-05-19 | Basf Se | Tricyclic compounds having herbicidal action |
| WO2011057935A1 (en) | 2009-11-13 | 2011-05-19 | Basf Se | 3-(3,4-dihydro-2h-benzo [1,4]oxazin-6-yl)-1h-pyrimidin-2,4-dione compounds as herbicides |
| AU2010321038C1 (en) | 2009-11-17 | 2015-04-30 | Boehringer Ingelheim Animal Health USA Inc. | Fluorinated oxa or thia heteroarylalkylsulfide derivatives for combating invertebrate pests |
| WO2011064188A1 (en) | 2009-11-27 | 2011-06-03 | Basf Se | Insecticidal methods using nitrogen-containing heteroaromatic compounds |
| WO2011067184A1 (de) | 2009-12-01 | 2011-06-09 | Basf Se | 3- (4, 5 -dihydroisoxazol- 5 -yl) benzoylpyrazolverbindungen und ihre mischungen mit safenern |
| ES2546100T3 (es) | 2009-12-04 | 2015-09-18 | Merial, Inc. | Compuestos pesticidas bis-organosulfurados |
| WO2011069955A1 (en) | 2009-12-07 | 2011-06-16 | Basf Se | Sulfonimidamide compounds for combating animal pests |
| WO2011069912A1 (de) | 2009-12-07 | 2011-06-16 | Basf Se | Triazolverbindungen, ihre verwendung sowie sie enthaltende mittel |
| EP2528445A1 (en) | 2009-12-08 | 2012-12-05 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
| WO2011069894A1 (de) | 2009-12-08 | 2011-06-16 | Basf Se | Triazolverbindungen, ihre verwendung sowie sie enthaltende mittel |
| NZ600883A (en) | 2009-12-08 | 2013-06-28 | Basf Se | An agrochemical pesticidal mixture for increasing the yield and health of a plant |
| WO2011069916A1 (de) | 2009-12-08 | 2011-06-16 | Basf Se | Triazolverbindungen, ihre verwendung als fungizide sowie sie enthaltende mittel |
| BR112012014944A2 (pt) | 2009-12-18 | 2015-09-15 | Basf Se | compostos de azolina substituída , composição , uso de um composto , e, métodos para controlar pragas invertebradas e para tratar , controlar , prevenir ou proteger animais contra infestação ou infecção por parasitas. |
| WO2011073143A1 (en) | 2009-12-18 | 2011-06-23 | Basf Se | Substituted cyanobutyrates having herbicidal action |
| PH12012501449B1 (en) | 2010-01-18 | 2017-12-13 | Basf Se | Compound comprising a pesticide and an alkoxylate of 2-propylheptyl amine |
| KR20120125332A (ko) | 2010-02-01 | 2012-11-14 | 바스프 에스이 | 동물 해충을 퇴치하기 위한 치환된 케톤계 이속사졸린 화합물 및 유도체 |
| WO2011098417A1 (en) | 2010-02-10 | 2011-08-18 | Basf Se | Substituted cyanobutyrates having herbicidal action |
| WO2011101303A2 (de) | 2010-02-16 | 2011-08-25 | Basf Se | Zusammensetzung umfassend ein pestizid und ein alkoxylat von iso-heptadecylamin |
| WO2011110583A2 (en) | 2010-03-10 | 2011-09-15 | Basf Se | Fungicidal mixtures comprising triazole derivatives |
| KR20130051927A (ko) | 2010-03-17 | 2013-05-21 | 바스프 에스이 | 살충제 및 분지형 노닐 아민의 알콕실레이트를 포함하는 조성물 |
| BR112012023938A2 (pt) | 2010-03-23 | 2015-09-15 | Basf Se | piridina substituída da fórmula i, composto da fórmula i, composição e método para controlar vegetação indesejada |
| EP2550279A1 (en) | 2010-03-23 | 2013-01-30 | Basf Se | Pyrazinothiazines having herbicidal action |
| US8937177B2 (en) | 2010-03-23 | 2015-01-20 | Basf Se | Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests |
| WO2011117804A1 (en) | 2010-03-23 | 2011-09-29 | Basf Se | Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests |
| EA201201322A1 (ru) | 2010-03-23 | 2013-05-30 | Басф Се | Пиридотиазины, обладающие гербицидным действием |
| CN102858780A (zh) | 2010-03-23 | 2013-01-02 | 巴斯夫欧洲公司 | 具有除草作用的取代哒嗪 |
| US8809535B2 (en) | 2010-03-23 | 2014-08-19 | Basf Se | Substituted pyridines having herbicidal action |
| WO2011117286A1 (en) | 2010-03-23 | 2011-09-29 | Basf Se | Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests |
| AR081526A1 (es) | 2010-03-23 | 2012-10-03 | Basf Se | Piridazinas sustituidas que tienen accion herbicida |
| WO2011148886A1 (ja) | 2010-05-24 | 2011-12-01 | Ｍｅｉｊｉ Ｓｅｉｋａファルマ株式会社 | 有害生物防除剤 |
| MX339218B (es) | 2010-05-28 | 2016-05-17 | Basf Se | Mezclas de plaguicidas. |
| ES2567266T3 (es) | 2010-05-28 | 2016-04-21 | Basf Se | Mezclas de pesticidas |
| CN102939010B (zh) | 2010-06-16 | 2014-06-11 | 巴斯夫欧洲公司 | 含水活性成分组合物 |
| WO2012007426A1 (en) | 2010-07-13 | 2012-01-19 | Basf Se | Azoline substituted isoxazoline benzamide compounds for combating animal pests |
| DE102011080568A1 (de) | 2010-08-16 | 2012-02-16 | Basf Se | Substituierte Cyanobutyrate mit herbizider Wirkung |
| JP2013542918A (ja) | 2010-09-13 | 2013-11-28 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | 無脊椎有害生物を防除するためのピリジン化合物ｉ |
| JP2013537178A (ja) | 2010-09-13 | 2013-09-30 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | 無脊椎有害生物ｉｉｉを防除するためのピリジン化合物 |
| CN103097376A (zh) | 2010-09-13 | 2013-05-08 | 巴斯夫欧洲公司 | 用于防治无脊椎动物害虫的吡啶化合物ii |
| KR101898920B1 (ko) | 2010-09-14 | 2018-09-14 | 바스프 에스이 | 피리피로펜 살곤충제 및 애주번트를 함유하는 조성물 |
| MX355432B (es) | 2010-09-14 | 2018-04-18 | Basf Se | Composiciones que contienen un insecticida de piripiropeno y una base. |
| EP2621897A1 (en) | 2010-10-01 | 2013-08-07 | Basf Se | Imine compounds |
| CN103221409B (zh) | 2010-10-01 | 2016-03-09 | 巴斯夫欧洲公司 | 除草的苯并*嗪酮类 |
| KR20130143047A (ko) | 2010-10-01 | 2013-12-30 | 바스프 에스이 | 살충제로서의 이민 치환된 2,4-디아릴-피롤린 유도체 |
| NO2627183T3 (pl) | 2010-10-15 | 2018-03-03 | ||
| EA036006B1 (ru) | 2010-10-15 | 2020-09-11 | Байер Интеллектуэль Проперти Гмбх | Мутанты beta vulgaris, толерантные к als-ингибиторным гербицидам |
| WO2012076704A2 (en) | 2010-12-10 | 2012-06-14 | Basf Se | Pyrazole compounds for controlling invertebrate pests |
| BR112013014913A2 (pt) | 2010-12-20 | 2016-07-19 | Basf Se | misturas pesticidas, composição pesticida ou parasiticida, método para proteger os vegetais do ataque ou da infestação por insetos, para o controle dos insetos, para o controle dos fungos fitopatogênicos prejudiciais, para a proteção dos vegetais dos fungos fitopatogênicos prejudiciais, para a proteção do material de propagação dos vegetais, para a proteção dos animais contra a infestação ou infecção por parasitas, para o tratamento dos aminais infectados ou infectados por parasitas e utilização |
| WO2012085081A1 (en) | 2010-12-22 | 2012-06-28 | Basf Se | Sulfoximinamide compounds for combating invertebrate pests ii |
| EP2481284A3 (en) | 2011-01-27 | 2012-10-17 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
| CN103391715B (zh) | 2011-02-28 | 2016-08-10 | 巴斯夫欧洲公司 | 包含农药、表面活性剂和2-丙基庚胺的烷氧基化物的组合物 |
| WO2012127009A1 (en) | 2011-03-23 | 2012-09-27 | Basf Se | Compositions containing polymeric, ionic compounds comprising imidazolium groups |
| CN103582639A (zh) | 2011-04-06 | 2014-02-12 | 巴斯夫欧洲公司 | 用于防治动物害虫的取代嘧啶鎓化合物 |
| AR085872A1 (es) | 2011-04-08 | 2013-10-30 | Basf Se | Derivados heterobiciclicos n-sustituidos utiles para combatir parasitos en plantas y/o animales, composiciones que los contienen y metodos para combatir dichas plagas |
| IN2014CN00712A (pl) | 2011-07-15 | 2015-04-03 | Basf Se | |
| EP2742036A1 (en) | 2011-08-12 | 2014-06-18 | Basf Se | N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides |
| KR20140051402A (ko) | 2011-08-12 | 2014-04-30 | 바스프 에스이 | N-티오-안트라닐아미드 화합물 및 살충제로서의 그의 용도 |
| IN2014CN01136A (pl) | 2011-08-12 | 2015-04-10 | Basf Se | |
| CN103842342A (zh) | 2011-08-12 | 2014-06-04 | 巴斯夫欧洲公司 | 邻氨基苯甲酰胺化合物及其作为农药的用途 |
| BR112014003112A2 (pt) | 2011-08-12 | 2017-02-21 | Basf Se | composto da fórmula geral (i), métodos para preparar um composto da fórmula (i), composição agrícola ou veterinária, método para combater ou controlar pragas invertebradas, método para proteger o cultivo de plantas, método para a proteção de sementes, semente, usos de um composto e método para tratar um animal |
| BR112014003221A2 (pt) | 2011-08-12 | 2017-04-18 | Basf Se | composto da fórmula geral (i), método para preparação de um comporto da fórmula (i), composição agrícola ou veterinária, métodos para combater ou controlar pragas invertebradas, para a proteção de plantas em crecimento contra o ataque ou infestação por pragas invertebradas, para a proteção de sementes contra insetos terrestres e das raízes e galhos de mudas contra insetos terrestres e foliares, semente, uso de um composto e método para tratamento de um animal infestado ou infectado por parasitas ou para evitar que animais fiquem infestados ou infectados por parasitas ou para proteção de um animal contra infestação ou infecção por parasitas |
| US20140171316A1 (en) | 2011-08-12 | 2014-06-19 | Basf Se | Anthranilamide compounds and their use as pesticides |
| BR112014003646A2 (pt) | 2011-08-18 | 2017-03-07 | Basf Se | composto de fórmula (i), método para preparar um composto de fórmula (i), composição agrícola ou veterinária, método para combater ou controlar pragas invertebradas do grupo de insetos, aracnídeos ou nematoides, método para proteger plantas, método para a proteção de semente, semente e método para tratar um animal infestado ou infectado por parasitas |
| EP2744785A1 (en) | 2011-08-18 | 2014-06-25 | Basf Se | Carbamoylmethoxy- and carbamoylmethylthio- and carbamoylmethylamino benzamides for combating invertebrate pests |
| BR112014003595A2 (pt) | 2011-08-18 | 2017-03-01 | Basf Se | compostos, método de preparação de um composto, composição agrícola, método de combate ou controle de pestes invertebradas, métodos de proteção do crescimento de plantas e de proteção de sementes, semente, uso de um composto e método de tratamento de animal infestado |
| AR089556A1 (es) | 2011-09-02 | 2014-09-03 | Basf Se | Uso de derivados plaguicidas activos de 3-arilquinazolin-4-ona en metodos de aplicacion en el suelo |
| US20140200136A1 (en) | 2011-09-02 | 2014-07-17 | Basf Se | Agricultural mixtures comprising arylquinazolinone compounds |
| AU2012300903A1 (en) | 2011-09-02 | 2014-03-20 | Basf Se | Insecticidal active mixtures comprising arylquinazolinone compounds |
| MX370976B (es) | 2011-11-11 | 2020-01-10 | Gilead Apollo Llc | Inhibidores de acetil coa carboxilasa (acc) y usos de los mismos. |
| JP2014533254A (ja) | 2011-11-14 | 2014-12-11 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ | 置換型１，２，５−オキサジアゾール化合物及びその除草剤としての使用 |
| KR20140098140A (ko) | 2011-11-16 | 2014-08-07 | 바스프 에스이 | 치환 1,2,5-옥사디아졸 화합물 및 이들의 제초제 ｉｉ 로서의 용도 |
| AU2012338748A1 (en) | 2011-11-18 | 2014-06-05 | Basf Se | Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides III |
| WO2013092868A1 (en) | 2011-12-21 | 2013-06-27 | Basf Se | N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides |
| WO2013113789A1 (en) | 2012-02-02 | 2013-08-08 | Basf Se | N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides |
| BR112014021199A2 (pt) | 2012-03-01 | 2018-05-08 | Basf Se | composição, método para preparação da composição, polímero, método para preparação do polímero, método para controlar fungos e semente |
| WO2013135606A1 (en) | 2012-03-12 | 2013-09-19 | Basf Se | Method for producing an aqueous suspension concentrate formulation of a pyripyropene insecticide |
| WO2013135604A1 (en) | 2012-03-12 | 2013-09-19 | Basf Se | Liquid concentrate formulation containing a pyripyropene insecticide i |
| WO2013135605A1 (en) | 2012-03-12 | 2013-09-19 | Basf Se | Liquid concentrate formulation containing a pyripyropene insecticide ii |
| KR102056607B1 (ko) | 2012-03-13 | 2019-12-17 | 바스프 에스이 | 피리피로펜 살충제 ｉｉｉ 함유 액체 농축 제형 |
| WO2013144228A1 (en) | 2012-03-29 | 2013-10-03 | Basf Se | Pesticidal methods using heterocyclic compounds and derivatives for combating animal pests |
| WO2013143927A1 (en) | 2012-03-29 | 2013-10-03 | Basf Se | Co-crystals of dicamba and a co-crystal former b |
| WO2013144223A1 (en) | 2012-03-30 | 2013-10-03 | Basf Se | N-substituted pyrimidinylidene compounds and derivatives for combating animal pests |
| CN104202981B (zh) | 2012-03-30 | 2018-01-30 | 巴斯夫欧洲公司 | 防治动物害虫的n‑取代的吡啶亚基化合物和衍生物 |
| WO2013149903A1 (en) | 2012-04-03 | 2013-10-10 | Basf Se | N- substituted hetero - bicyclic furanone derivatives for combating animal |
| WO2013150115A1 (en) | 2012-04-05 | 2013-10-10 | Basf Se | N- substituted hetero - bicyclic compounds and derivatives for combating animal pests |
| CN104507925A (zh) | 2012-04-27 | 2015-04-08 | 巴斯夫欧洲公司 | 取代的n-(四唑-5-基)-和n-(三唑-5-基)吡啶-3-基羧酰胺化合物及其作为除草剂的用途 |
| BR112014026823A2 (pt) | 2012-04-27 | 2017-06-27 | Basf Se | compostos de n-(tetrazol-5-il) e n-(triazol-5-il)arilcarboxamida substituída e seu uso como herbicidas. |
| HUE040316T2 (hu) | 2012-04-27 | 2019-02-28 | Basf Se | Helyettesített N-(tetrazol-5-il)- és N-(triazol-5-il)-aril-karboxamid vegyületek és ezek herbicidként történõ alkalmazása |
| EP2855447A2 (en) | 2012-04-27 | 2015-04-08 | Basf Se | Substituted n-(tetrazol-5-yl)- and n-(triazol-5-yl)hetarylcarboxamide compounds and their use as herbicides |
| KR20150050527A (ko) | 2012-05-04 | 2015-05-08 | 바스프 에스이 | 치환된 피라졸-함유 화합물 및 이의 살충제로서의 용도 |
| CN104487439B (zh) | 2012-05-24 | 2017-06-09 | 巴斯夫欧洲公司 | N‑硫代邻氨基苯甲酰胺化合物及其作为杀害虫剂的用途 |
| BR112014030412A2 (pt) | 2012-06-14 | 2017-06-27 | Basf Se | método para combater ou controlar pragas, método para proteger culturas, compostos, processo para a preparação de compostos, uso de um composto, composição agrícola ou veterinária e semente. |
| BR122019015109B1 (pt) | 2012-06-20 | 2020-04-07 | Basf Se | mistura pesticida, composição, composição agrícola, métodos para o combate ou controle das pragas de invertebrados, para a proteção dos vegetais em crescimento ou dos materias de propagação vegetal, para a proteção de material de propagação vegetal e uso de uma mistura pesticida |
| US20150181865A1 (en) | 2012-06-21 | 2015-07-02 | Basf Se | Adjuvant comprising a 2-propylheptylamine alkoxylate, sugar-based surfactant, and drift-control agent and/or humectant |
| EP2684879A1 (en) | 2012-07-09 | 2014-01-15 | Basf Se | Substituted mesoionic compounds for combating animal pests |
| US20150230470A1 (en) | 2012-09-21 | 2015-08-20 | Basf Se | Pyrethroid Insecticide For Protecting Plants And Seed |
| AR093828A1 (es) | 2012-10-01 | 2015-06-24 | Basf Se | Mezclas activas como plaguicidas, que comprenden compuestos de antranilamida |
| WO2014053401A2 (en) | 2012-10-01 | 2014-04-10 | Basf Se | Method of improving plant health |
| WO2014053407A1 (en) | 2012-10-01 | 2014-04-10 | Basf Se | N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides |
| WO2014053403A1 (en) | 2012-10-01 | 2014-04-10 | Basf Se | Method of controlling insecticide resistant insects |
| WO2014053406A1 (en) | 2012-10-01 | 2014-04-10 | Basf Se | Method of controlling ryanodine-modulator insecticide resistant insects |
| EP2903438A1 (en) | 2012-10-01 | 2015-08-12 | Basf Se | Pesticidally active mixtures comprising anthranilamide compounds |
| HUE039314T2 (hu) * | 2012-12-13 | 2018-12-28 | Sesvanderhave N V | Eljárás herbicid-rezisztens cukorrépa növények kifejlesztésére |
| RS57806B2 (sr) * | 2012-12-13 | 2022-07-29 | Bayer Cropscience Ag | Upotreba als inhibitora herbicida za kontrolu neželjene vegetacije kod beta vulgaris biljaka tolerantnih na als inhibitore herbicida |
| JP2016501264A (ja) | 2012-12-14 | 2016-01-18 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ | 動物有害生物を防除するためのマロノニトリル化合物 |
| KR20150100808A (ko) | 2012-12-21 | 2015-09-02 | 바스프 에스이 | 무척추동물 해충의 방제를 위한 시클로클라빈 및 이의 유도체 |
| WO2014128136A1 (en) | 2013-02-20 | 2014-08-28 | Basf Se | Anthranilamide compounds and their use as pesticides |
| WO2014135392A1 (en) | 2013-03-07 | 2014-09-12 | Basf Se | Co-crystals of pyrimethanil and selected dithiine tetracarboximide |
| ES2630373T3 (es) | 2013-04-19 | 2017-08-21 | Basf Se | Compuestos y derivados de acil-imino-piridina N-sustituidos para combatir plagas animales |
| EP2994128B1 (en) | 2013-05-10 | 2019-01-30 | Gilead Apollo, LLC | Acc inhibitors and uses thereof |
| AU2014262638A1 (en) | 2013-05-10 | 2015-11-26 | Gilead Apollo, Llc | ACC inhibitors and uses thereof |
| WO2014184058A1 (en) | 2013-05-15 | 2014-11-20 | Basf Se | Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides |
| WO2014184014A1 (en) | 2013-05-15 | 2014-11-20 | Basf Se | N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)carboxamide compounds and their use as herbicides |
| WO2014184019A1 (en) | 2013-05-15 | 2014-11-20 | Basf Se | N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)carboxamide compounds and their use as herbicides |
| EA032323B1 (ru) | 2013-05-15 | 2019-05-31 | Басф Се | Замещенные n-(тетразол-5-ил)- и n-(триазол-5-ил)арилкарбоксамидные соединения и их применение в качестве гербицидов |
| EP2815649A1 (en) | 2013-06-18 | 2014-12-24 | Basf Se | Fungicidal mixtures II comprising strobilurin-type fungicides |
| US9926284B2 (en) | 2013-07-18 | 2018-03-27 | Basf Se | Substituted N-(1,2,4-triazol-3-yl)Arylcarboxamide compounds and their use as herbicides |
| EP2835052A1 (en) | 2013-08-07 | 2015-02-11 | Basf Se | Fungicidal mixtures comprising pyrimidine fungicides |
| AR097362A1 (es) | 2013-08-16 | 2016-03-09 | Cheminova As | Combinación de 2-metilbifenil-3-ilmetil (z)-(1r)-cis-3-(2-cloro-3,3,3-trifluorprop-1-enil)-2, 2-dimetilciclopropanocarboxilato con por lo menos un insecticida, acaricida, nematicida y/o fungicida |
| US10206397B2 (en) | 2013-09-19 | 2019-02-19 | Basf Se | N-acylimino heterocyclic compounds |
| EP3055297A1 (en) | 2013-10-10 | 2016-08-17 | Basf Se | Substituted n-(tetrazol-5-yl)- and n-(triazol-5-yl)arylcarboxamide compounds and their use as herbicides |
| WO2015052178A1 (en) | 2013-10-10 | 2015-04-16 | Basf Se | 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides |
| WO2015052173A1 (en) | 2013-10-10 | 2015-04-16 | Basf Se | Tetrazole and triazole compounds and their use as herbicides |
| UA121106C2 (uk) | 2013-10-18 | 2020-04-10 | Басф Агрокемікал Продактс Б.В. | Застосування пестицидної активної похідної карбоксаміду у способах застосування і обробки насіння та ґрунту |
| EP2868197A1 (en) | 2013-11-05 | 2015-05-06 | Basf Se | Herbicidal compositions |
| EP2868196A1 (en) | 2013-11-05 | 2015-05-06 | Basf Se | Herbicidal compositions |
| WO2015091649A1 (en) | 2013-12-18 | 2015-06-25 | Basf Se | N-substituted imino heterocyclic compounds |
| AR100304A1 (es) | 2014-02-05 | 2016-09-28 | Basf Corp | Formulación de recubrimiento de semillas |
| EP2907807A1 (en) | 2014-02-18 | 2015-08-19 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| JP6708557B2 (ja) | 2014-05-06 | 2020-06-10 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ | 殺有害生物剤及びヒドロキシアルキルポリオキシレングリコールエーテルを含む組成物 |
| EP3269245B1 (en) | 2014-06-25 | 2023-08-16 | BASF Agro B.V. | Pesticidal compositions |
| EP2962567A1 (en) | 2014-07-01 | 2016-01-06 | Basf Se | Ternary mixtures comprising biopesticides and at least two chemical insecticides |
| US10206403B2 (en) | 2014-07-14 | 2019-02-19 | Basf Se | Pesticidal compositions |
| WO2016034615A1 (en) | 2014-09-02 | 2016-03-10 | BASF Agro B.V. | Aqueous insecticide formulation containing hyperbranched polymer |
| CA2975025A1 (en) | 2015-02-10 | 2016-08-18 | Basf Se | Composition comprising a pesticide and an alkoxylated ester |
| EP3061346A1 (en) | 2015-02-26 | 2016-08-31 | Bayer CropScience AG | Use of fluopyram and biological control agents to control harmful fungi |
| WO2016156075A1 (en) | 2015-03-31 | 2016-10-06 | Basf Se | Composition comprising a pesticide and isononanoic acid n,n-dimethyl amide |
| WO2016174042A1 (en) | 2015-04-27 | 2016-11-03 | BASF Agro B.V. | Pesticidal compositions |
| PL3380479T3 (pl) | 2015-11-25 | 2023-05-08 | Gilead Apollo, Llc | Triazolowe inhibitory acc i ich zastosowania |
| EP3380478B1 (en) | 2015-11-25 | 2020-12-23 | Gilead Apollo, LLC | Ester acc inhibitors and uses thereof |
| US20170166582A1 (en) | 2015-11-25 | 2017-06-15 | Gilead Apollo, Llc | Pyrazole acc inhibitors and uses thereof |
| AU2016369900B2 (en) | 2015-12-17 | 2020-06-11 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| UY37137A (es) | 2016-02-24 | 2017-09-29 | Merial Inc | Compuestos antiparasitarios de isoxazolina, formulaciones inyectables de acción prolongada que los comprenden, métodos y usos de los mismos |
| BR112018017034A2 (pt) | 2016-03-10 | 2018-12-26 | Basf Se | misturas e seu uso, composição agroquímica, método de controle de fungos daninhos fitopatogênicos e material de propagação vegetal |
| EP3245872A1 (en) | 2016-05-20 | 2017-11-22 | BASF Agro B.V. | Pesticidal compositions |
| WO2017207368A1 (en) | 2016-06-02 | 2017-12-07 | BASF Agro B.V. | Fungicidal compositions |
| BR112019014953A2 (pt) | 2017-02-01 | 2020-04-28 | Basf Se | concentrado emulsionável, processo para a preparação do concentrado, emulsão, e, método para controlar fungos fitopatogênicos e/ou o crescimento indesejado de plantas e/ou a infestação indesejada de insetos ou acarídeos e/ou para regular o crescimento de plantas. |
| CA3063304A1 (en) | 2017-05-30 | 2018-12-06 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| AU2018276360A1 (en) | 2017-05-30 | 2019-12-19 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides II |
| AR112112A1 (es) | 2017-06-20 | 2019-09-18 | Basf Se | Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas |
| KR102643189B1 (ko) | 2017-06-23 | 2024-03-04 | 바스프 에스이 | 피라졸 화합물을 포함하는 살충 혼합물 |
| US11659837B2 (en) | 2017-07-10 | 2023-05-30 | Basf Se | Mixtures comprising an urease inhibitor (UI) and a nitrification inhibitor such as 2-(3,4-dimethyl-1H-pyrazol-1-yl)succinic acid (DMPSA) or 3,4-dimethyl pyrazolium glycolate (DMPG) |
| AR112342A1 (es) | 2017-07-21 | 2019-10-16 | Basf Se | Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas |
| BR112020006468A2 (pt) | 2017-11-15 | 2020-10-06 | Basf Se | misturas em tanque e de pulverização, processo, e, método não terapêutico para controlar fungos fitopatogênicos e/ou crescimento de planta indesejável e/ou infestação de inseto ou ácaro indesejável e/ou para regular o crescimento de plantas. |
| CA3080432A1 (en) | 2017-11-29 | 2019-06-06 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| WO2019106639A1 (en) | 2017-12-03 | 2019-06-06 | Seedx Technologies Inc. | Systems and methods for sorting of seeds |
| EP3707641A2 (en) | 2017-12-03 | 2020-09-16 | Seedx Technologies Inc. | Systems and methods for sorting of seeds |
| WO2019106638A1 (en) | 2017-12-03 | 2019-06-06 | Seedx Technologies Inc. | Systems and methods for sorting of seeds |
| WO2019122347A1 (en) | 2017-12-22 | 2019-06-27 | Basf Se | N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)-benzamide compounds and their use as herbicides |
| AR114040A1 (es) | 2017-12-22 | 2020-07-15 | Basf Se | Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas |
| EP3508480A1 (en) | 2018-01-08 | 2019-07-10 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| WO2019162309A1 (en) | 2018-02-21 | 2019-08-29 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| WO2019162308A1 (en) | 2018-02-21 | 2019-08-29 | Basf Se | Benzamide compounds and their use as herbicides |
| US12144349B2 (en) | 2018-09-19 | 2024-11-19 | Basf Se | Pesticidal mixtures comprising a mesoionic compound |
| CA3112042A1 (en) | 2018-09-28 | 2020-04-02 | Basf Se | Method of controlling pests by seed treatment application of a mesoionic compound or mixture thereof |
| EP3680223A1 (en) | 2019-01-10 | 2020-07-15 | Basf Se | Mixture comprising an urease inhibitor (ui) and a nitrification inhibitor (ni) such as an ni mixture comprising 2-(3,4-dimethyl-1h-pyrazol-1-yl)succinic acid (dmpsa) and dicyandiamide (dcd) |
| CA3162521A1 (en) | 2019-12-23 | 2021-07-01 | Basf Se | Enzyme enhanced root uptake of agrochemical active compound |
| US20230063109A1 (en) | 2020-01-16 | 2023-03-02 | Basf Se | Mixtures comprising nitrification inhibitors and carriers |
| ES3073195T3 (en) | 2020-01-16 | 2026-07-09 | Basf Se | Mixtures comprising a solid carrier comprising an urease inhibitor and a further solid carrier comprising a nitrification inhibitor |
| AU2021305962B2 (en) | 2020-07-06 | 2026-08-06 | Pi Industries Ltd. | A pesticidally active mixture comprising thietanyloxy compound, oxides or salts thereof |
| TW202220557A (zh) | 2020-07-27 | 2022-06-01 | 印度商皮埃企業有限公司 | 包含吡唑並吡啶鄰氨基苯甲酰胺化合物、其氧化物或鹽的農藥活性混合物 |
| CN119613426B (zh) | 2023-09-14 | 2025-12-09 | 青岛清原化合物有限公司 | 啶南平衍生物及其组合物、用途 |
Family Cites Families (2)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| ATE100141T1 (de) * | 1984-03-06 | 1994-01-15 | Mgi Pharma Inc | Herbizide resistenz in pflanzen. |
| US5378824A (en) * | 1986-08-26 | 1995-01-03 | E. I. Du Pont De Nemours And Company | Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase |
-
1997
- 1997-07-08 AT AT97932532T patent/ATE342960T1/de active
- 1997-07-08 DK DK97932532T patent/DK0960190T3/da active
- 1997-07-08 ES ES97932532T patent/ES2274546T3/es not_active Expired - Lifetime
- 1997-07-08 EA EA199900123A patent/EA003297B1/ru not_active IP Right Cessation
- 1997-07-08 PL PL331175A patent/PL191812B1/pl unknown
- 1997-07-08 WO PCT/US1997/011834 patent/WO1998002527A1/en not_active Ceased
- 1997-07-08 CN CN97197812A patent/CN1230217A/zh active Pending
- 1997-07-08 JP JP50609198A patent/JP3842299B2/ja not_active Expired - Fee Related
- 1997-07-08 SK SK43-99A patent/SK286030B6/sk not_active IP Right Cessation
- 1997-07-08 DE DE69736841T patent/DE69736841T2/de not_active Expired - Lifetime
- 1997-07-08 TR TR1999/00115T patent/TR199900115T2/xx unknown
- 1997-07-08 CZ CZ1999145A patent/CZ295392B6/cs not_active IP Right Cessation
- 1997-07-08 EP EP97932532A patent/EP0960190B1/en not_active Expired - Lifetime
- 1997-07-08 AU AU35966/97A patent/AU3596697A/en not_active Abandoned
-
1999
- 1999-02-16 BG BG103177A patent/BG65035B1/bg unknown
Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| ES2274546T3 (es) | 2007-05-16 |
| TR199900115T2 (xx) | 1999-04-21 |
| EP0960190A1 (en) | 1999-12-01 |
| CN1230217A (zh) | 1999-09-29 |
| BG103177A (en) | 1999-12-30 |
| EP0960190B1 (en) | 2006-10-18 |
| JP3842299B2 (ja) | 2006-11-08 |
| BG65035B1 (bg) | 2006-12-29 |
| JPH11513895A (ja) | 1999-11-30 |
| SK4399A3 (en) | 2000-04-10 |
| ATE342960T1 (de) | 2006-11-15 |
| SK286030B6 (sk) | 2008-01-07 |
| DE69736841D1 (de) | 2006-11-30 |
| DE69736841T2 (de) | 2007-02-01 |
| EA199900123A1 (ru) | 1999-08-26 |
| WO1998002527A1 (en) | 1998-01-22 |
| PL331175A1 (en) | 1999-06-21 |
| EP0960190A4 (en) | 2003-03-12 |
| CZ295392B6 (cs) | 2005-07-13 |
| DK0960190T3 (da) | 2007-02-19 |
| EA003297B1 (ru) | 2003-04-24 |
| CZ14599A3 (cs) | 1999-08-11 |
| AU3596697A (en) | 1998-02-09 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| JP3842299B2 (ja) | イミダゾリノン除草剤に耐性なサトウダイコン植物 | |
| US5859348A (en) | Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants | |
| PL191810B1 (pl) | Materiał roślinny z buraka cukrowego, sposób wytwarzania oporności na herbicyd w buraku cukrowym i sposób wytwarzania krzyżówkowej rośliny buraka | |
| BG66416B1 (bg) | Устойчиви към сулфонилурея слънчогледови растения | |
| CN107245480B (zh) | 具有除草剂抗性的乙酰乳酸合酶突变蛋白及其应用 | |
| JP7746166B2 (ja) | トバモウイルスであるトマト褐色しわ果実ウイルスに対するトマトの植物体の抵抗力 | |
| EP0472573B1 (en) | Herbicide resistant maize | |
| CN105745320A (zh) | 产生 acc 酶抑制剂抗性水稻的方法和组合物 | |
| EA036006B1 (ru) | Мутанты beta vulgaris, толерантные к als-ингибиторным гербицидам | |
| RU2551781C2 (ru) | Устойчивые к гербицидам растения подсолнечника | |
| US20240132906A1 (en) | Shade tolerant lettuce | |
| ES2972475T3 (es) | Genes R en fase de acoplamiento | |
| HUP9903919A2 (hu) | Imidazolinon-herbicid-rezisztens cukkorépa növények | |
| Nelson | Plant regeneration from protoplasts of Solanum tuberosum and Solanum brevidens | |
| WELLER¹ et al. | IV. 4 Biotechnologies of Obtaining Herbicide Tolerance |
Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| RECP | Rectifications of patent specification |