ES2307308T3 - Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos. - Google Patents

Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos. Download PDF

Info

Publication number
ES2307308T3
ES2307308T3 ES98120228T ES98120228T ES2307308T3 ES 2307308 T3 ES2307308 T3 ES 2307308T3 ES 98120228 T ES98120228 T ES 98120228T ES 98120228 T ES98120228 T ES 98120228T ES 2307308 T3 ES2307308 T3 ES 2307308T3
Authority
ES
Spain
Prior art keywords
sequence
genome
plant
mitochondrial
nuclear
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Expired - Lifetime
Application number
ES98120228T
Other languages
English (en)
Inventor
Sandrine Bonhomme
Francoise Budar
Dominique Lancelin
Georges Pelletier
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
Institut National de la Recherche Agronomique INRA
Original Assignee
Institut National de la Recherche Agronomique INRA
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Family has litigation
First worldwide family litigation filed litigation Critical https://patents.darts-ip.com/?family=9400521&utm_source=google_patent&utm_medium=platform_link&utm_campaign=public_patent_search&patent=ES2307308(T3) "Global patent litigation dataset” by Darts-ip is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
Application filed by Institut National de la Recherche Agronomique INRA filed Critical Institut National de la Recherche Agronomique INRA
Application granted granted Critical
Publication of ES2307308T3 publication Critical patent/ES2307308T3/es
Anticipated expiration legal-status Critical
Expired - Lifetime legal-status Critical Current

Links

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C07—ORGANIC CHEMISTRY
    • C07K—PEPTIDES
    • C07K14/00—Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof
    • C07K14/415—Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof from plants
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/11—DNA or RNA fragments; Modified forms thereof; Non-coding nucleic acids having a biological activity
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
    • C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
    • C12N15/8287—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for fertility modification, e.g. apomixis
    • C12N15/8289—Male sterility
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N5/00—Undifferentiated human, animal or plant cells, e.g. cell lines; Tissues; Cultivation or maintenance thereof; Culture media therefor
    • C12N5/10—Cells modified by introduction of foreign genetic material
    • C12N5/12—Fused cells, e.g. hybridomas
    • C12N5/14—Plant cells
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6876—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes
    • C12Q1/6888—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms
    • C12Q1/6895—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms for plants, fungi or algae

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Botany (AREA)
  • Analytical Chemistry (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Cell Biology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Gastroenterology & Hepatology (AREA)
  • Mycology (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)
  • Saccharide Compounds (AREA)
  • Peptides Or Proteins (AREA)

Abstract

LA PRESENTE INVENCION SE REFIERE A UNA PLANTA QUE PERTENECE AL TIPO BRASSICA QUE POSEE UN GENOMA QUE CONFIERE UNA ESTERILIDAD MACHO CITOPLASMICA A DICHA PLANTA. ESTA SE REFIERE TAMBIEN A UN PROCEDIMIENTO DE PREPARACION DE PLANTAS HIBRIDAS QUE UTILIZAN TAL PLANTA, ASI COMO A UN HIBRIDO ASI OBTENIDO.

Description

Secuencia de ADN que confiere una esterilidad masculina citoplásmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contienen esta secuencia, y procedimiento de preparación de híbridos.
La presente invención se refiere a un material biológico que posee una esterilidad masculina útil para el desarrollo de variedades híbridas de especies de interés agronómico.
Se refiere en particular a una planta que pertenece a la familia de las cruciferáceas, el citoplasma de cuyas células contiene orgánulos que poseen secuencias nucleotídicas que confieren una esterilidad masculina y buenas características agronómicas.
El desarrollo de variedades híbridas puede ser facilitado o hecho posible mediante la utilización de un sistema de esterilidad masculina citoplásmica. Los híbridos se obtienen mediante la fecundación cruzada entre dos poblaciones parentales, una que desempeña el papel masculino, y la otra, el femenino. Una de las dificultades encontradas cuando se desea obtener variedades híbridas de calidad uniforme mediante cruzamiento sexuado en especies autógamas, es la capacidad de la planta de autopolinizarse. Los sistemas de esterilidad masculina permiten obtener plantas femeninas incapaces de autofecundarse y en las que después de la polinización, se pueden recolectar directamente las semillas que son todas híbridas sin recurrir a técnicas laboriosas tal como la castración de las flores.
Entre los determinantes genéticos de la esterilidad masculina, existen los que son transportados por el citoplasma. En cada generación sexuada, son transmitidos exclusivamente por la madre. Se obtiene así un 100% de ejemplares estériles masculinos en cada generación, con un sistema de esterilidad masculina citoplásmica (CMS). Estos determinantes genéticos son transportados por el genoma de las mitocondrias.
Un sistema de esterilidad masculina citoplásmica apropiado en las cruciferáceas, se define por las características siguientes:
1)
La esterilidad masculina debe ser total, es decir, que cualquiera que sean las condiciones de cultivo y cualquiera que sea la progenie que se quiere utilizar como la hembra parental, no debe existir producción de polen. En caso contrario, las semillas recolectadas en estas plantas hembras habrían surgido en parte de autofecundación, y, por tanto, no serán del tipo híbrido F1.
2)
La producción de estas semillas debe llevarse a cabo aprovechando los vectores naturales del polen, es decir, en el caso de estas especies, los himenópteros, los dípteros, y el viento. El polen debe ser transportado desde las plantas polinizadoras a las plantas masculinas estériles (hembras). De hecho, únicamente los insectos pueden asegurar este transporte a distancia en las cruciferáceas.
Las plantas femeninas, por consiguiente, deben ser lo suficientemente atractivas para los insectos que vienen a buscar el néctar. La morfología de las flores debe obligar al insecto a realizar esta búsqueda por la parte superior de la flor, de forma que su tórax, principalmente, entren en contacto con el estigma. Prácticamente, esto corresponde a que la base de los pétalos debe formar una especie de tubo alrededor de la base del pistilo.
3)
La morfología de los órganos femeninos (pistilos) debe ser idéntica a la de una planta fértil, en particular, un único pistilo por flor y de forma rectilínea. Efectivamente, sucede a menudo que las esterilidades masculinas se traducen asimismo por una feminización de las anteras que se transforman en pseudopistilos, e incluso por la transformación de los nectarios en flores completas. Sucede también que el o los pistilos así producidos, se deformen. Todas estas alteraciones no permiten una buena producción de semillas, y se puede hablar de una cierta esterilidad femenina.
4)
Para la producción de variedades híbridas F1 en las especies de las que se recolectan las semillas, como la colza o las mostazas, es indispensable que el padre masculino del híbrido anule totalmente el efecto del citoplasma masculino estéril, de forma que las plantas híbridas sean fácilmente polinizadas.
\vskip1.000000\baselineskip
En las cruciferáceas, el primer caso de citoplasma masculino estéril o CMS, fue descrito por Ogura (1968) en el rábano, Raphanus sativus. Bannerot (1974, 1977), ha transferido el citoplasma de Ogura a las Brassicae, obteniendo de este modo plantas que poseen una esterilidad masculina citoplásmica. Estas mismas plantas no presentaban características agronómicas satisfactorias (clorosis durante el descenso de las temperaturas, mala fertilidad femenina), lo que produjo un mal rendimiento que no las hacía aptas para la utilización comercial.
Para evitar esta clorosis en las crucíferas, conviene asociar en la misma célula los genomas nucleares y cloroplásticos de un mismo género. De este modo, las plantas de Brassicae que poseen uno de los genomas cloroplásticos de Brassicae, ya no presentan clorosis. Si presentan la totalidad del genoma mitocondrial Ogura, presentan una esterilidad masculina citoplásmica total, pero, sin embargo, las flores tendrán una morfología aberrante que hará imposible su polinización por los vectores naturales.
Además, para las especies en las que el interés reside en las semillas, conviene restaurar la fertilidad masculina de las variedades híbridas que se comercializan mediante los genes nucleares denominados restauradores.
Es difícil restaurar la fertilidad masculina de las plantas que poseen la totalidad del genoma mitocondrial Ogura, puesto que es necesario que intervengan simultáneamente varios genes restauradores.
El titular se ha propuesto obtener un sistema de esterilidad masculina apropiado, eliminando los genes responsables de los caracteres indeseables del citoplasma Ogura, conservando una esterilidad masculina eficaz y fácil de restaurar.
Por esta razón, la presente invención se refiere a una secuencia de ADN que se denominará "esterilidad Ogura", caracterizada porque:
a)
es transportada por una secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos 928 y 2273 de la figura 1, o
b)
presenta por lo menos un 50% de homología con dicha secuencia mencionada en a), y
confiere, cuando se encuentra en el genoma mitocondrial o nuclear de una planta, una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
En particular, la presente invención tiene por objeto una secuencia de ADN de esterilidad Ogura, caracterizada porque:
a)
es transportada por una secuencia delimitada por los nucleótidos 928 y 1569 de la figura 1, o
b)
presenta por lo menos un 50% de homología con dicha secuencia mencionada en c), y
porque se transcribe en ARN en las mitocondrias de las plantas masculinas estériles.
En la continuación de la descripción, se hará referencia a las figuras siguientes:
Figura 1: Secuencia nucleotídica del fragmento de ADN mitocondrial Ogura del rábano que lleva el carácter CMS.
Figura 2: Mapa de restricción del fragmento de ADN mitocondrial descrito en la figura 1.
Figura 3: Electroforesis de ADN mitocondrial después de la digestión por BglI (3a) y NruI (3b). Las bandas reveladas corresponden a una hibridación con una sonda Coxl (Hiesel et al, 1987).
Figura 4: Electroforesis de ADN mitocondrial después de la digestión por SalI. Las bandas reveladas corresponden a una hibridación con una sonda delimitada por los nucleótidos nº 389 y 1199 de la secuencia descrita en la figura 1.
Figura 5: Frutos producidos por plantas de col que portan diferentes genomas citoplásmicos.
Figura 6: Electroforesis de ARN mitocondrial. Las bandas reveladas corresponden a una hibridación con una sonda, fragmento EcoRI-BamHI, que incluye una parte de la secuencia denominada ORF B.
La secuencia de ADN de esterilidad Ogura está definida con respecto a la secuencia delimitada por los números 1 y 2428 en la figura 1. Es transportada por una secuencia transcrita cuyos extremos 3' y 5' están enlazados mediante punteado en la figura 2, y que se observa únicamente en las plantas masculinas estériles. ORF B corresponde a un marco de lectura abierto; esta denominación se le ha dado después de la homología observada con una secuencia descrita por Brennicke. En la figura 2, se ha representado a trazos la secuencia que corresponde a uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina.
La secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos numerados 928 y 2273 en la figura 1, corresponde a un transcrito que puede visualizarse mediante hibridación molecular (1,4) como se observa en la figura 6. En esta figura 6, cada pocillo corresponde a una planta fértil (F) o masculina-estéril (S). Únicamente las plantas masculinas estériles sintetizan un transcrito de aproximadamente 1.400 bases. Este transcrito comienza en la posición 928 (\pm10 bases) de la secuencia de la figura 1 y se termina en la posición 2273 (\pm5) (el inicio y la detención de la transcripción pueden producirse en diferentes posiciones en las mitocondrias vegetales).
Preferentemente, la presente invención se refiere a un citoplasma que comprende una secuencia de ADN que presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 y 2273 de la figura 1, que confiere el carácter CMS, o un citoplasma que comprende una secuencia de ADN que presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 y 1569 de la figura 1, y transcrita en ARN, que confiere el carácter CMS y caracterizado porque:
-
comprende unos cloroplastos de la misma especie que el genoma nuclear, o de otra especie, pero compatibles con este genoma nuclear,
-
no comprende la totalidad o parte de uno u otro (o de ambos) fragmentos del genoma mitocondrial Ogura, definido a continuación:
\bullet
que lleva uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina que sirve para la iniciación de la traducción,
\bullet
que lleva el gen Coxl, que codifica para la subunidad nº 1 de la citocromo oxidasa.
La ausencia de estos fragmentos, denominados "secuencias indeseables" es necesaria para obtener unos genomas mitocondriales que corresponden a una esterilidad masculina de buena calidad, que responde a las 4 características definidas anteriormente.
Según otro de sus aspectos, la invención se refiere a un genoma nuclear o mitocondrial vegetal recombinado, caracterizado porque comprende una secuencia de ADN de esterilidad Ogura,
a)
que es transportada por una secuencia de ADN situada entre los nucleótidos 928 y 2273 de la secuencia representada en la figura 1, o
b)
que presenta por lo menos una homología del 50% con dicha secuencia mencionada en a), y
confiere, cuando se encuentra en el citoplasma de una planta, una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
En particular, uno de los objetivos de la presente invención es un genoma nuclear o mitocondrial vegetal recombinado, caracterizado porque comprende una secuencia de ADN de esterilidad Ogura,
c)
que es transportada por una secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos 928 y 1569 en la figura 1,
d)
que presenta por lo menos un 50% de homología con dicha secuencia mencionada en c), y
confiere, cuando se encuentra en el citoplasma de una planta y se transcribe en ARN, una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
Un genoma nuclear o mitocondrial según la invención puede caracterizarse porque dicho genoma recombinado está desprovisto de la totalidad o parte de los fragmentos del genoma Ogura:
-
que lleva uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina que sirve para la iniciación de la traducción,
-
que lleva el gen coxl, que codifica para la subunidad nº 1 de la citocromo oxidasa, o
en el que dichos fragmentos son inactivos.
Más precisamente, un genoma nuclear o mitocondrial recombinado según la invención, puede caracterizarse:
1)
porque está desprovisto de la totalidad o de parte de un fragmento de aproximadamente 10,7 kb después de la digestión por BglI, o de un fragmento de aproximadamente 11 kb después de la digestión por NruI, portadores del gen coxl.
Esto se evidencia en particular en la figura 3, mediante hibridación molecular con una sonda que porta la secuencia Coxl.
2)
porque está desprovisto de la totalidad o de parte de un fragmento de aproximadamente 5,1 kb después de la digestión por SalI, o de un fragmento de aproximadamente 15 kb después de la digestión por NruI, o de aproximadamente 18,5 kb después de la digestión por BglI, portadores de uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina.
Esto se evidencia particularmente en la figura 4, mediante hibridación molecular con una sonda delimitada por los nucleótidos nº 389 y 1199 de la secuencia descrita en la figura 1.
En las figuras 3 y 4, los genotipos designados por cifras corresponden a plantas que presentan un sistema de esterilidad masculina citoplásmica apropiado.
100
Por otra parte, la existencia de un carácter CMS de buena calidad necesita la presencia de una secuencia de ADN que puede ser identificada mediante hibridaciones ADN/ADN sobre las digestiones. Así, la presente invención se refiere a una secuencia de ADN tal que se ha podido definir y caracterizar, y que comprende una secuencia que después de la digestión por NcoI da lugar a un fragmento de 2,5 kb, después de la digestión por NruI da un fragmento de 6,8 kb y después de la digestión por SalI da un fragmento de 4,4 kb.
Esta secuencia puede identificarse asimismo mediante hibridaciones sobre el ARN total de las plantas masculinas estériles. Se evidencia un transcrito de aproximadamente 1400 pares de bases. Esta ausente en las plantas que vuelven a ser fértiles.
La definición de las secuencias nucleotídicas "indeseables" y de secuencias nucleotídicas "indispensables" en una esterilidad Ogura, según la invención, permite seleccionar, mediante técnicas de hibridación de ADN conocidas por el experto en la materia, un material vegetal que porta cloroplastos compatibles con el genoma nuclear y que lleva mitocondrias de buena calidad, sin esperar obtener una planta adulta y la aparición de las flores y de los frutos. Se tiene por tanto una herramienta muy apropiada para seleccionar plantas que poseen un citoplasma masculino estéril con buenas características agronómicas.
Según otro aspecto, la invención se refiere a una mitocondria caracterizada porque contiene una secuencia nucleotídica que corresponde a un ADN que presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia delimitada por las bases numeradas 928 y 2273 en la figura 1, y que codifica para la esterilidad masculina citoplásmica de Ogura; o bien, la mitocondria contiene una secuencia de ADN transportada por la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 a 1569 de la figura 1, o que presenta una homología del 50% con esta secuencia, y transcrita en ARN en las mitocondrias de las plantas masculinas estériles. Este ADN puede presentar además las características definidas anteriormente, en particular la ausencia de las secuencias indeseables.
La presente invención se refiere asimismo a un citoplasma de cruciferácea, caracterizado porque contiene una secuencia de ADN de "esterilidad Ogura" que se encuentra en el genoma mitocondrial; este citoplasma contiene además unos cloroplastos de la misma especie o de otra especie, pero compatibles con el genoma nuclear.
La secuencia "esterilidad Ogura" se caracteriza porque:
a)
es transportada por la secuencia de ADN de 2.428 pares de bases representada en la figura 1,
b)
está delimitada por los nucleótidos 928 y 2273 de la figura 1 y corresponde a un transcrito indicado por el punteado de la figura 2 visualizado mediante hibridación molecular (1,4) en la figura 6,
c)
presenta por lo menos una homología del 50% con dicha secuencia mencionada en b), y cuando se encuentra en el genoma mitocondrial de una planta, confiere una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta, o
d)
es transportada por la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 a 1569 de la figura 1 y transcrita en ARN en las mitocondrias de plantas estériles, o
e)
presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia descrita en d) y transcrita en ARN en las mitocondrias de plantas estériles.
La presente invención se refiere asimismo a una planta de la familia de las cruciferáceas, caracterizada porque contiene unos cloroplastos y un núcleo de la misma especie o compatibles, y unas mitocondrias que transportan un genoma que confiere el carácter CMS tal como se ha definido anteriormente.
Más precisamente, la presente invención se refiere asimismo a una planta que pertenece al género Brassica, caracterizada porque contiene unos cloroplastos y un núcleo de Brassica, y unas mitocondrias que transportan un genoma que confiere el carácter CMS tal como se ha definido anteriormente.
Este genoma mitocondrial debe transportar asimismo un cierto numero de genes de la especie Brassica considerada. Esto se obtiene mediante recombinación entre el genoma Ogura y el genoma Brassica.
En particular, la presente invención se refiere a una planta que pertenece a la especie Brassica napus, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica, y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica y unas mitocondrias masculinas estériles que transportan un ADN según la presente invención, tal como se ha definido anteriormente; estas mitocondrias pueden transportar asimismo la mayoría de los genes mitocondriales de Brassica napus (185, Atp9, Atp6, CoxlI, ndhl, cob). Brassica napus corresponde a Colza, o Canola y Rutabaga.
La presente invención se refiere a una planta de la especie Brassica oleracea, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica y unas mitocondrias que comprenden una secuencia de ADN que codifica para el carácter CMS tal como ha sido definida.
Brassica oleracea cubre los diversos tipos de coles: coles repollo, de Bruselas, nabos, brécoles, plantas forrajeras y coliflores.
La presente invención se refiere asimismo a una planta de la especie Brassica campestris, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica compatibles con el genoma nuclear y unas mitocondrias que comprenden una secuencia de ADN que codifica para el carácter CMS tal como ha sido definida.
Brassica campestris corresponde a nabinas, nabos, coles chinas, de Pekin y japonesas.
De forma análoga, la presente invención se refiere a una planta seleccionada de entre el grupo que comprende: B. juncea, B. nigra, B. hirta, carinata, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica compatibles con el genoma nuclear y unas mitocondrias que comprenden una secuencia de ADN que codifica para el carácter CMS tal como ha sido definida.
Según otro de sus aspectos, la presente invención tiene por objeto una planta que pertenece al género Brassica y cuyo genoma nuclear comprende una secuencia de esterilidad Ogura tal como ha sido definida anteriormente, así como unos elementos que aseguran su expresión y el transporte del producto de traducción a la mitorcondria. Esta planta puede pertenecer en particular a una de las especies siguientes: B. napus, B. oleracea, B. campestris, B. nigra, B. juncea, B. hirta y B. carinata.
La presencia de la "secuencia de esterilidad Ogura" es necesaria y suficiente para inducir una ausencia total de polen en ausencia de genes de restauración. La polinización de estas plantas está asegurada normalmente gracias a una buena producción de néctar.
La morfología de los órganos femeninos es normal y los frutos (silicuas) formados contienen un numero normal de semillas. La figura 5 muestra la morfología observada en una planta testigo normal (z), una planta con morfología aberrante que posee el genoma Ogura completo (z(6)) y cloroplastos de Brassica oleracea, una planta de col que contiene cloroplastos de Brassica napus y mitocondrias masculinas estériles con genes de Brassica napus (z(A)), y plantas que contienen cloroplastos de Brassica oleracea y mitocondrias recombinadas que ya no contienen las secuencias indeseables (z(9) y z(17)). Las plantas tienen las siguientes características:
1
Los genotipos z(A) y z(6) no presentan un sistema apropiado de esterilidad masculina citoplásmica.
Dichas plantas pueden obtenerse por ejemplo mediante la técnica de fusión de protoplastos o mediante las demás técnicas que aseguran una buena recombinación entre el genoma mitocondrial de la especie considerada y el genoma mitocondrial Ogura. En dichas plantas, la fertilidad está restaurada por un único gen de restauración, denominado Rfl, que procede del rábano, lo que no sucede en el caso de las plantas que transportan la totalidad del genoma mitocondrial no apropiado.
Dichas plantas pueden obtenerse asimismo mediante reproducción sexuada natural o artificial.
Pueden obtenerse asimismo mediante transferencia de gen a la mitocondria, unas plantas que poseen un genoma mitocondrial según la invención.
En todos los casos, estas plantas poseen un sistema CMS apropiado, a saber:
-
una esterilidad masculina total,
-
una morfología que permite una buena polinización y una buena producción de semillas, tal como se muestra en las tablas 1 y 2.
Así, la presente invención se refiere asimismo a un procedimiento de preparación de plantas híbridas, caracterizado porque se cruza una planta que presenta un carácter CMS apropiado, que comprende la secuencia de "esterilidad Ogura" en su genoma mitocondrial o nuclear con una planta normal cuando se trata de un cultivo de plantas forrajeras u hortalizas, o con una planta que aporta un gen restaurador de la fertilidad, Rfl, cuando se trata de recolectar semillas. Se refiere asimismo a una planta híbrida obtenida mediante este procedimiento.
Generalmente, las mejores características agronómicas se obtienen para plantas masculinas estériles, que poseen cloroplastos de la misma especie que el núcleo y mitocondrias que presentan una sistema apropiado de esterilidad masculina.
La tabla 1 representa la productividad de una progenie de coles en distintos citoplasmas (los genotipos z9 o z17 son apropiados). La tabla 2 representa la productividad de una progenie de colza en distintos citoplasmas (los genotipos Fu 27, Fu 58 y Fu 85 son apropiados).
\vskip1.000000\baselineskip
TABLA 1 Productividad de la progenie z (col fermentada) en citoplasmas distintos
2 
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
TABLA 2 Productividad de la progenie darmor (colza de invierno) en citoplasmas distintos
3
TABLA 2 (continuación) Componentes del rendimiento (clermont-ferrand)
4
La presente invención tiene asimismo por objeto una sonda que comprende una secuencia de por lo menos 10 bases, preferentemente 15 bases, de una secuencia comprendida entre los nucleótidos numerados 928 y 1569 en la figura 1; dicha sonda puede marcarse por ejemplo, mediante una base radioactiva o mediante cualquier otro medio, como por ejemplo mediante fluorescencia. Esta sonda puede utilizarse para evidenciar la esterilidad masculina y en particular, en la selección de clones.
Las características y ventajas de la presente invención se pondrán más claramente de manifiesto a partir de los ejemplos siguientes.
Ejemplo 1
Evidenciación de la secuencia de ADN responsable de la esterilidad masculina citoplásmica Ogura 1. Planta
Por "cíbrido" se designa unas formas obtenidas mediante la fusión de protoplastos aislados, seguida por la regeneración de la planta completa. Este modo de obtención permite la mezcla en la célula de informaciones citoplásmicas que proceden de los dos padres. El "cíbrido" nº 13 se obtuvo entre 820 plantas regeneradas por fusiones de protoplastos entre un cíbrido de B. Napus resistente a la triazina, cms de Ogura (descendencia del cíbrido 77 descrito en Pelletier et al., 1983 y Chétrit et al, 1985) y la variedad de origen Brutor, sensible a la triazina, y fértil. Un ensayo de resistencia a la triazina (Ducruet y Gasquez, 1978), llevado a cabo sobre una muestra foliar de cada regenerante, ha permitido determinar el tipo de cloroplasto (cloroplastos resistentes a la triazina procedentes del parental 77 o cloroplastos sensibles a la triazina procedente de la progenie Brutor). Se cultivaron las plantas y se observó el estado de floración. Las plantas que presentan combinaciones no parentales (sea sensible/masculina estéril, o resistente/masculina fértil) se han seleccionado como cíbridos. El cíbrido nº 13 era del tipo sensible/masculino estéril. El cíbrido nº 1 era del tipo resistente/masculino fértil.
2. Aislamiento de los ácidos nucleicos
El ADN total se aisló a partir de hojas procedentes de plantas de 4 semanas según el método descrito por Dellaporta (1983). El ADN mitocondrial se extrajo de hojas de plantas de 8 semanas de edad, tal como se ha descrito por Vedel y Mathieu, 1982, con las siguientes variantes:
las mitocondrias no se purificaron en gradiente de sacarosa antes de la lisis, y la lisis se llevó a cabo en sarcosil al 4%, con 0,5 mg/ml de proteinasa K (Boehringer Mannheim GmbH), en Tris pH 8, 50 mM, EDTA 20 mM. Después de la precipitación, el ADN mitocondrial se purificó mediante centrifugación en gradiente de bromuro de etidio-cloruro de cesio (método 1-Vedel y Mathieu 1982) en tubos de centrifugación en polialómero.
Los ARN totales se aislaron a partir de hojas o de yemas florales según Logemann et al., 1987.
Los ARN mitocondriales se extrajeron de coliflores de 8 semanas de edad, según la técnica de Stern y Newton, 1986.
3. Análisis mediante restricción del ADN mitocondrial y electroforesis en gel de agarosa
Se llevaron a cabo tal como se describe en Pelletier et al., 1983. Los ARN totales o mitocondriales se cargaron sobre geles de electroforesis que contenían formaldehído, tal como se ha descrito por Sambrook et al., 1989.
4. Hibridación
La transferencia de ADN o de ARN sobre filtros de nylon (Hybond-N, Amersham) se realizó mediante absorción capilar con 6xSSC o 10xSSPE, respectivamente, siguiendo las instrucciones del fabricante. La prehibridación y la hibridación se llevaron a cabo según Amersham, utilizando sondas marcadas mediante el sistema de marcación de ADN multiiniciador (Amersham), después de purificación en columnas de Sephadex G50 (Sambrook et al, 1989).
5. Clonación del ADN mitocondrial
Dos genotecas de progenies cíbrido masculino estéril (13-7) y revertiente (13-6) se construyeron en un vector fágico lambda EMBL3 cultivado sobre la cepa restrictiva de E. Coli Nm 539 (Frischauf et al., 1983). Se obtuvieron aproximadamente 2,5 x 10^{4} clones por \mug de ADN mitocondrial.
Las genotecas de ADN mitocondrial se titularon y se extendieron con el fin de aislar las placas que se transfirieron a los filtros de nylon tal como se describe en Sambrook et al., 1989. La sonda de hibridación utilizada para rastrear las dos genotecas de ADN mitocondrial, se preparó de la forma siguiente: el fragmento de ADN mitocondrial específico de la cms se eluyó utilizando el procedimiento Gene clean^{TM} (BIO 101 INC.), a partir de un producto de digestión de ADN mitocondrial cargado sobre un gel de agarosa preparativo. El ADN eluido se marcó a continuación tal como se ha descrito.
La extracción del ADN Lambda, la subclonación del fragmento NcoI 2,5 en el sitio NcoI de pTrc99A (Amann et al., 1988), y las extracciones de ADN plasmídico se han llevado a cabo según los protocolos de Sambrook et al., 1989. Los plásmidos recombinantes se introdujeron en una cepa de E. Coli NM522 (Gough y Murray, 1983).
6. Estudio genético del cíbrido 13 y de sus descendientes
En la primera generación de descendientes obtenidos mediante la polinización del cíbrido 13 con Brutor, compuesta por 13 plantas, 5 son totalmente masculinas estériles (incluidas las plantas 13-2 y 13-7), una es masculina fértil (nº 13-6) y 7 son prácticamente completamente estériles con algunas flores masculinas fértiles.
La planta fértil 13-6 se ha autopolinizado y cruzado con Brutor. En los dos casos, se obtienen únicamente plantas fértiles (43 y 42, respectivamente).
En los cruzamientos entre la planta masculina estéril nº 13-7 y Brutor, 24 descendientes son completamente estériles y 6 presentan algunas flores fértiles, resultado similar al obtenido con el propio cíbrido. La planta 13-2 se cruzó con la progenie restauradora RF que es heterocigótica para los genes específicos de restauración para la esterilidad masculina Ogura (Chétrit et al., 1985). La descendencia de este cruzamiento se compone de 53 plantas masculinas estériles, 37 plantas masculinas fértiles y 9 plantas prácticamente completamente estériles, aunque presentando algunas flores fértiles. Estos resultados sugieren que las plantas masculinas estériles de la familia cíbrida 13 contienen el determinante Ogura cms, como los otros cíbridos estudiados anteriormente, con un perfil de restauración más sencillo (Chétrit et al., 1985).
En esta fase del estudio, pueden considerarse dos posibilidades: o bien el cíbrido 13 contiene una mezcla de genomas mitocondriales masculinos fértiles y masculinos estériles, y se pueden seleccionar más para purificar los dos fenotipos, o el cíbrido 13 contiene un genoma mitocondrial recombinado de estructura inestable que vuelve a una configuración "fértil" más estable, y será imposible conservar un fenotipo masculino estéril homogéneo entre las generaciones posteriores.
Se han desarrollado plantas masculinas estériles obtenidas a partir de la descendencia de la planta masculina estéril nº 13-7, a la vez mediante esquejes y mediante cruzamiento sexuado con Brutor. Después de un número variable de generaciones (1 a 5) por los dos métodos, todas las familias dan plantas fértiles. En cambio, las plantas completamente fértiles así obtenidas no vuelven a dar nunca plantas estériles.
A la luz de estos resultados, se puede considerar que la segunda explicación propuesta anteriormente, es decir, que el cíbrido 13 transporta un genoma mitocondrial inestable que pierde el determinante Ogura cms durante el proceso que conduce a una conjuración "fértil", sin posibilidad de volver a un fenotipo estéril, es la correcta.
7. Comparación entre los ADN mitocondriales de plantas masculinas y fértiles revertientes estériles. Aislamiento de un fragmento específico de las plantas masculinas estériles
El ADN mitocondrial se extrajo de las hojas de descendientes 13-7 masculinos estériles y de los fértiles revertientes (descendientes 13-6 ó 13-7) y se digirió con varios enzimas de restricción, con el fin de comparar su perfil de restricción. Los genomas mitocondriales de los dos tipos son muy parecidos, puesto que no se puede observar ninguna diferencia entre los perfiles de restricción de las mitocondrias masculinas estériles y los de las fértiles revertientes utilizando distintos enzimas. Sin embargo, un fragmento de restricción de 6,8 kb, digerido con NruI, se detectó en el perfil de restricción del ADN mitocondrial de las plantas masculinas estériles, no habiéndose observado nunca en los perfiles de las correspondientes plantas fértiles revertientes.
El fragmento (denominado N6,8) se eluyó a partir de un gel de agarosa, se marcó y se utilizó como sonda en perfiles de restricción de ADN mitocondrial NruI: se observó una señal importante de 6,8 kb en todos los descendientes masculinos estériles del cíbrido 13, mientras que ningún fragmento de este tamaño se ha hibridado con la sonda en los genomas de mitocondrias de plantas fértiles revertientes. Además, la sonda N6,8 se hibrida con un fragmento de 6,8 kb en el ADN mitocondrial Ogura digerido con NruI, pero no en el de B. napus CV Brutor, mostrando el origen Ogura de este fragmento.
Se ensayó una genoteca lambda que contenía extractos de ADN mitocondrial procedente de plantas masculinas estériles (13-7) con el fragmento marcado eluido, y entre 8 clones que se hibridaron, se aislaron 2 fagos recombinantes, que contenían el fragmento N6,8 completo y secuencias adyacentes. Se obtuvo un mapa de restricción detallado de esta región. La hibridación de los perfiles de restricción del ADN mitocondrial procedente de descendientes fértiles y estériles del cíbrido 13, con N6,8 como sonda, ha permitido limitar la región específica del genotipo masculino estéril, a un fragmento NcoI de 2,5 kb.
El fragmento NcoI de 2,5 kb se marcó y se utilizó como sonda, con respecto al ADN mitocondrial procedente de descendientes 13-7 y 13-6 digerido con NcoI. Además de la señal de 2,5 kb que es específica del perfil masculino estéril, se hibridan a la vez varios fragmentos NcoI, en los perfiles fértiles revertientes y masculinos estériles, estos fragmentos son de 2,2, 10 y 14 kb. Un fragmento NcoI de 2,7 kb se hibrida intensamente en el genoma mitocondrial de los descendientes fértiles y no en el de descendientes estériles. El análisis de este perfil de hibridación conduce a la conclusión de que el fragmento NcoI de 2,5 kb, aunque es específico del ADN mitocondrial masculino estéril, contiene secuencias que se repiten además en el genoma mitocondrial (en fragmentos de 2,2, 10 y 14 kb después de la digestión por NcoI), y estas secuencias repetidas están también presentes en el ADN mitocondrial de individuos fértiles revertientes, además del fragmento específico de 2,7 kb.
Los ARN totales se extraen de hojas o de yemas de descendientes de cíbridos 13, o de cíbridos (que proceden de otros experimentos de fusión) masculinos estériles o fértiles y de progenie Butor. Las transferencias Northern se realizaron e hibridaron con una sonda que corresponde a la inserción del clon Lambda que contiene N6,8 descrito en el ejemplo 3. Se detectó un transcrito importante de 1,4 kb en todos los cíbridos masculinos estériles, incluido el híbrido 13-7, mientras que no se ha observado ningún transcrito de este tamaño en la progenie Brutor, ni en los dos cíbridos fértiles (diferentes de 13). Por otro lado, plantas fértiles presentan un transcrito de 1,1 kb que se hibrida con la sonda, que está ausente o presente a un nivel muy bajo en todos los cíbridos masculinos estériles ensayados. Varios transcritos comunes a todas las muestras se hibridan débilmente con la sonda, a causa del tamaño importante del inserto marcado. Se ha comprobado que los transcritos mitocondriales pueden detectarse en muestras de ARN totales mediante la hibridación de la misma transferencia Northern con un fragmento de ADN que contiene la secuencia del gen atpa.
El mismo transcrito específico de 1,4 se ha encontrado en los ARN mitocondriales Ogura extraídos de las coliflores, utilizando el fragmento NcoI2,5 como sonda. Los límites exactos de este transcrito se han determinado utilizando como sonda subclones del fragmento NcoI 2,5.
8. Estudio del cíbrido 1 y de sus descendientes
El cíbrido 1 era masculino fértil. En su descendencia, la planta 1.12 era fértil y la planta 1.18 era estéril. La planta 1.12 ha dado en su descendencia plantas estériles (S_{3}) y plantas fértiles (RF_{3}). La planta 1.18 ha dado plantas estériles (S_{2}) y una rama fértil (RF_{2}). Las plantas S_{2} y S_{3} son restauradas mediante el mismo gen nuclear de restauración de la fertilidad polínica que el cíbrido 13 estéril.
El ADN mitocondrial de las plantas S2 y S3, mediante hibridación con el fragmento NcoI de 2,5 kb marcado, no da lugar a una señal en 2,5 kb después de una digestión NcoI, ni una señal en 6,8 kb después de una digestión
NruI.
Asimismo, la hibridación sobre los ARN totales (Northern) con una sonda que corresponde a la secuencia ORFB, no da lugar a una señal en 1,4 kb como en el cíbrido 13 estéril. Por el contrario, una sonda que corresponde a la secuencia comprendida entre los nucleótidos 928 y 1569 de la figura 1 da lugar a una señal en Northern a aproximadamente 1,3 kb. Esta señal no se encuentra en el ARN de las plantas RF1, RF2, RF3 o Brutor. Asimismo, es posible utilizar esta secuencia (928-1569) como sonda en la transferencia dot de ARN totales y en este caso, todas y únicamente las plantas masculinas estériles dan lugar a una señal.
Estos resultados indican que las plantas S2 y S3, aunque masculinas estériles, no han conservado la secuencia nucleotídica, descrita en la figura 1, en su conformación original y demuestran que, en esta secuencia, la parte comprendida entre los nucleótidos 928 y 1569 es la que transporta el determinante específico "esterilidad Ogura", que da lugar a las plantas masculinas estériles, cuando esta secuencia se transcribe.
Esta secuencia no posee homología significativa con las secuencias presentes en los bancos de datos.
\newpage
Ejemplo 2
Evidenciación de secuencias indeseables en el genoma mitocondrial Ogura
Se obtuvo una colección de híbridos en la especie B. napus por fusión de protoplastos entre una colza portadora del citoplasma Ogura y una colza normal. La primera es masculino estéril y deficiente en cloro la a baja temperatura, la segunda es normalmente verde y fértil. Los cíbridos se seleccionaron de entre las plantas regeneradas y se conservaron los que eran masculinos estériles y normalmente verdes.
Asimismo, se obtuvo una colección de cíbridos en la especie B. oleracea por fusión de protoplastos entre una col portadora del citoplasma Ogura y una col normal. Entre las plantas regeneradas, se han considerado los cíbridos que eran masculinos estériles y normalmente verdes.
Estos cíbridos se cruzaron con distintas variedades, de colza en el primer caso, de col en el segundo. Los cruzamientos se repitieron en cada generación con las mismas variedades, de forma que se obtuviera un genotipo definido, cercano al de la variedad recurrente.
Estas distintas variedades, convertidas de este modo en los citoplasmas de distintos cíbridos, se sometieron a ensayos agronómicos para cuantificar la producción de semillas, que depende de varios factores: una producción de néctar suficiente para asegurar una polinización por los insectos y una morfología floral normal para que esta polinización sea eficaz y que los frutos se desarrollen normalmente.
La colección de cíbridos se ha podido dividir así en dos lotes:
-
un lote de cíbridos que presentan una esterilidad masculina apropiada para la producción comercial de semillas,
-
un lote de cíbridos que no presentan todas las características favorables para una buena producción comercial de semillas.
Al primer lote pertenecen, por ejemplo, los cíbridos de colza n^{os} 27, 58, 85 y los cíbridos de col n^{os} 9, 17, 21, 24, 27c.
Al segundo lote pertenecen por ejemplo los cíbridos de colza n^{os} 23s, 77, 118 y los cíbridos de col n^{os} 1, 6, 14.
Los ADN totales de estos cíbridos se sometieron a digestiones enzimáticas por SalI, NcoI, NruI, BglI, PstI, KpnI. Las transferencias Southern obtenidas se hibridaron con distintas sondas mitocondriales Atpa, Cob, CoxI, Atp6, 26S, 18S, y dos fragmentos del genoma Ogura de 2,5 kb procedente de una digestión NcoI y de 19,4 kb procedente de una digestión NruI.
Los dos lotes de cíbridos se distinguen porque:
a)
los n^{os} 23s, 77, 11s, en la colza y 1, 6, 11, en la col poseen la región del genoma Ogura que rodea el gen coxl que se reconoce por fragmentos BglI de 10,7 kb o NruI de 11 kb y la región del genoma Ogura que rodea uno de los genes del ARN de transferencia formilmetionina reconocible por fragmentos SalI de 5,1 kb o NruI de 15 kb.
b)
los n^{os} 27, 58, 85 en la colza y 9, 17, 21, 24, 27c en la col no poseen las regiones correspondientes que se han reemplazado, a causa de recombinaciones entre los genomas de los dos padres que se han fusionado, por regiones análogas del genoma mitocondrial de colza en los n^{os} 27, 58, 85, de col en los n^{os} 9, 17, 21, 24, 27c.
Se deduce de esto que las dos regiones en cuestión del genoma Ogura no son deseables si se quiere tener un sistema de esterilidad masculino apropiado para la producción comercial de semillas.
Ejemplo 3
Este ejemplo muestra el interés del conocimiento de las secuencias "esterilidad masculina Ogura" y de las secuencias no deseables para llevar a cabo una selección inmediata de los cíbridos obtenidos, sin tener que esperar varios años de retrocruzamiento y de ensayos agronómicos.
Se fusionan protoplastos de una planta de Brassica que transporta el citoplasma Ogura con protoplastos de la especie Brassica considerada. Las colonias procedentes de la fusión se cultivan in vitro y se ponen a regenerar en un medio que favorece la formación de yemas (véase Pelletier et al, 1983).
A partir de un gramo de materia fresca, tanto si se trata de un callo como de un fragmento de la plántula regenerada, es posible, mediante las técnicas descritas anteriormente, aislar el ADN total. Después de la digestión por SalI, la hibridación de tipo Southern con la sonda comprendida entre los nucleótidos n^{os} 389 y 1199 (véase la figura 1), únicamente debe dar una señal para un tamaño de 4,4 kb (no debe dar señal en 5,1 kb). Asimismo, después de la digestión por NruI e hibridación con una sonda que transporta el gen coxl, se debe obtener una señal para un tamaño distinto de 11 kb.
Estas hibridaciones permiten predecir que se dispone de una planta que será masculina estéril y que será apropiada para la producción comercial de semillas.
Ejemplo 4
Este ejemplo es una variante del ejemplo 3 en el que se imagina que en lugar de llevar a cabo fusiones de protoplastos, se realiza un cruzamiento sexuado entre los dos padres en condiciones particulares o con genotipos particulares de manera que, contrariamente a los procesos conocidos de la fecundación en los vegetales, existe una mezcla de los citoplasmas de la oosfera y del tubo polínico o del gameto masculino. Si se describieran dichos procedimientos, se podrá asimismo llevar a cabo una selección precoz, en plantas jóvenes procedentes de estas fecundaciones artificiales utilizando las mismas sondas y los mismos criterios que en el ejemplo 3.
Ejemplo 5
Este ejemplo muestra el interés del conocimiento de la secuencia de "esterilidad Ogura" en un tipo de manipulación genética que se ha descrito ya en la levadura (Johnston et al, 1988).
A partir de una planta de Brassica normal se bombardean meristemos o bien células in vitro con micropartículas recubiertas de ADN que transporta la secuencia de "esterilidad Ogura". Las plantas obtenidas en la descendencia de los meristemos tratados o de las plántulas regeneradas, serán masculinas estériles citoplásmicas si el ADN ha podido penetrar en las mitocondrias e integrarse en el genoma de estos orgánulos. Se evitarán de este modo los problemas planteados por las secuencias indeseables, ya se trate de los cloroplastos del rábano Ogura o de las secuencias así definidas del genoma mitocondrial Ogura.
Ejemplo 6
Este ejemplo muestra el interés del conocimiento de la secuencia de "esterilidad Ogura" en la construcción, mediante ingeniería genética, de una esterilidad masculina nuclear, de herencia mendeliana y no citoplásmica.
A partir de la secuencia de ADN mitocondrial delimitada por los nucleótidos 928 y 1569, se puede construir un gen quimérico que, después de transformación genética de células de Brassica o de otro género, se transcribirá en el núcleo de células de las plantas transformadas obtenidas. Si el gen quimérico contiene una presecuencia que permite la importación a la mitocondria de su producto de traducción en proteína, estos transformantes serán masculinos estériles, y este carácter se comportará como un carácter mendeliano dominante.
Referencias
Amann E, Ochs B, Abel K-J (1988) Gene 69:301-315
Bannerot H, Boulidard L, Cauderon Y, Tempe J (1974) Proc Eucarpia Meeting Cruciferae 25:52-54
Bannerot H, Boulidard L, Chupeau Y (1977) Eucarpia Cruciferae Newsl: 2-16
Chétrit P, Mathieu C, Vedel F, Pelletier G, Primard C (1985) Theor Appl Genet 69:361-366
Dellaporta SL, Wood J, Hicks JB (1983) Plant Mol Biol Rep I:19-21
Ducruet JM y Gasquez J (1978) Chemosphere 8:691-696
Frishauf AM, Lehrach H, Poutska A, Murray N (1983) J Mol Biol 170:827-842
Gough J y Murray N (1983) J Mol Biol 166:1-19
Hiesel R, Shobel W, Schuster W, Brennicke A (1987) EMBO J 6:29-34
Johnston SA, Anziano PQ, Shark K, Sanford JC, Butow RA (1988) Science 240:1538-1541
Logemann J, Schell J, Willmitzer L (1987) Analytical Biochem 163:16-20
Ogura H (1968 Mem Fac Agric Kagoshima Univ 6:39-78)
Pelletier G, Primard C, Vedel F, Chétrit P, Remy R, Rousselle P, Renard M (1983) Mol Gen Genet 191:244-250
Sambrook J, Fritsch EF, Maniatis T (1989) Molecular cloning, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, New York
Stern DB y Newton KJ (1986) Methods Enzymol 118:488-496
Vedel F y Mathieu C (1982) Anal Biochem 127:1-8.

Claims (13)

1. Planta que pertenece al género Brassica, caracterizada porque comprende un genoma mitocondrial o nuclear recombinado, presentando dicho genoma mitocondrial o nuclear una secuencia de ADN de esterilidad Ogura que consiste en:
a)
una secuencia delimitada por los nucleótidos numerados 928 y 2273 en la figura 1, o
b)
una secuencia que presenta al menos 50% de homología con dicha secuencia mencionada en a),
y que confiere una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
2. Planta según la reivindicación 1, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado comprende:
a)
una secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos numerados 928 y 1569 de la figura 1, o
b)
una secuencia que presenta al menos 50% de homología con dicha secuencia mencionada en a)
y que confiere una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
3. Planta según las reivindicaciones 1 a 2, caracterizada porque dicho genoma nuclear comprende además una presecuencia que permite la importación a las mitocondrias del producto de traducción de dicha secuencia.
4. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 3, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado no comprende la totalidad o parte de uno y/o de otro de los dos fragmentos del genoma Ogura:
-
que lleva uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina que sirve para la iniciación de la traducción,
-
que lleva el gen cosI, que codifica para la subunidad nº 1 de la citocromo oxidasa, o
en el que dichos fragmentos son inactivos
5. Planta según una de las reivindicaciones 2 a 4, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado está desprovisto de una parte de la secuencia que es transportada por un fragmento de 10,7 kb tras la digestión por BglI, y un fragmento de 11 kb tras la digestión por NruI, revelados mediante hibridación con una sonda coxI.
6. Planta según una de las reivindicaciones 2 a 5, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado está desprovisto de una parte de la secuencia que tras la digestión por NruI, da un fragmento de 15 kb, tras la digestión por SalI da un fragmento de 5,1 kb, y después de la digestión por BglI da un fragmento de 18,5 kb, y que se revela mediante hibridación con una sonda que corresponde a la secuencia comprendida entre las bases 389 y 1199 de la secuencia representada en la figura 1.
7. Planta según una de las reivindicaciones 2 a 6, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado comprende una secuencia que tras la digestión por NcoI da un fragmento de 2,5 kb, tras la digestión por NruI da un fragmento de 6,8 kb, y tras la digestión por SalI da un fragmento de 4,4 kb.
8. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 7, caracterizada porque pertenece a una de las especies siguientes: B. napus, B. oleracea, B. campestris, B. nigra, B. juncea, B. hirta y B. carinata.
9. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque se obtiene mediante la fusión de protoplastos.
10. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque se obtiene mediante reproducción sexuada.
11. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque su genoma mitocondrial recombinado se obtiene mediante transferencia de gen a la mitocondria.
12. Procedimiento de preparación de plantas híbridas que consiste en las etapas siguientes:
a)
preparar una planta con un genoma mitocondrial o nuclear recombinado y que presenta el carácter masculino estéril según una de las reivindicaciones 1 a 8,
\newpage
b)
cruzar la planta obtenida en a) con una planta de la misma especie, que posee eventualmente un gen restaurador de fertilidad Rfl.
13. Planta susceptible de ser obtenida mediante el procedimiento según la reivindicación 12 y caracterizada porque comprende una secuencia definida según cualquiera de las reivindicaciones 1 ó 2; a) o b).
ES98120228T 1990-09-21 1991-09-20 Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos. Expired - Lifetime ES2307308T3 (es)

Applications Claiming Priority (2)

Application Number Priority Date Filing Date Title
FR9011670 1990-09-21
FR909011670A FR2667078B1 (fr) 1990-09-21 1990-09-21 Sequence d'adn conferant une sterilite male cytoplasmique, genome mitochondrial, mitochondrie et plante contenant cette sequence, et procede de preparation d'hybrides.

Publications (1)

Publication Number Publication Date
ES2307308T3 true ES2307308T3 (es) 2008-11-16

Family

ID=9400521

Family Applications (2)

Application Number Title Priority Date Filing Date
ES98120228T Expired - Lifetime ES2307308T3 (es) 1990-09-21 1991-09-20 Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos.
ES91919210T Expired - Lifetime ES2169720T3 (es) 1990-09-21 1991-09-20 Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondrio y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos.

Family Applications After (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
ES91919210T Expired - Lifetime ES2169720T3 (es) 1990-09-21 1991-09-20 Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondrio y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos.

Country Status (21)

Country Link
US (1) US5789566A (es)
EP (2) EP0549726B1 (es)
JP (2) JP3156792B2 (es)
KR (1) KR930702520A (es)
AT (2) ATE396257T1 (es)
AU (1) AU652964B2 (es)
CA (2) CA2092097C (es)
CZ (1) CZ291186B6 (es)
DE (2) DE69132878T2 (es)
DK (2) DK0549726T3 (es)
ES (2) ES2307308T3 (es)
FR (1) FR2667078B1 (es)
HU (2) HU215494B (es)
IE (2) IE913320A1 (es)
PL (4) PL168666B1 (es)
PT (1) PT99024B (es)
RO (1) RO114978B1 (es)
RU (1) RU2117704C1 (es)
SK (1) SK284748B6 (es)
UA (1) UA26445C2 (es)
WO (1) WO1992005251A1 (es)

Families Citing this family (232)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CA2108230C (en) * 1992-10-14 2006-01-24 Takako Sakai Methods for introducing a fertility restorer gene and for producing f1 hybrid of brassica plants thereby
NL194904C (nl) * 1993-07-14 2003-07-04 Sakata Seed Corp Mannelijke steriele plant.
DE675198T1 (de) * 1993-10-01 1996-06-27 Mitsubishi Chemical Corp., Tokio/Tokyo Gene die steriles pflanzencytoplasma identifizieren und verfahren zur herstellung hybrider pflanzen durch verwendung derselben.
AU2761495A (en) * 1994-12-30 1996-07-24 Asgrow Seed Company Male sterile brassica oleracea plants
GB9513881D0 (en) * 1995-07-07 1995-09-06 Zeneca Ltd Improved plants
NL1003239C2 (nl) * 1996-05-31 1997-12-03 Bejo Zaden Bv Cytoplasmatisch mannelijk steriele Brassica oleracea plant, alsmede werkwijze voor het verkrijgen van een dergelijke plant.
JPH1084998A (ja) 1996-09-13 1998-04-07 Sumitomo Chem Co Ltd 細胞質雄性不稔因子ｄｎａを含有する植物の識別方法及び利用される細胞質雄性不稔因子ｄｎａ
CA2193938A1 (en) 1996-12-24 1998-06-24 David G. Charne Oilseed brassica containing an improved fertility restorer gene for ogura cytoplasmic male sterility
US6852908B2 (en) 1997-05-30 2005-02-08 Mcgill University Method for enhancement of naturally occurring cytoplasmic male sterility and for restoration of male fertility and uses thereof in hybrid crop production
WO1998054340A1 (en) * 1997-05-30 1998-12-03 Mcgill University Method for enhancement of naturally occurring cytoplasmic male sterility and for restoration of male fertility and uses thereof in hybrid crop production
CA2206673A1 (en) * 1997-06-10 1998-12-10 Lomas K. Tulsieram Use of molecular markers for genotype determination of the ogura rf gene in brassica napus
US6323392B1 (en) * 1999-03-01 2001-11-27 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Formation of brassica napus F1 hybrid seeds which exhibit a highly elevated oleic acid content and a reduced linolenic acid content in the endogenously formed oil of the seeds
CA2445700C (en) * 2001-04-25 2012-04-17 Mitsubishi Chemical Corporation Protein involved in restoration of cytoplasmic male sterility to fertility and gene encoding the protein and gene
DE10136378C2 (de) * 2001-07-26 2003-07-31 Norddeutsche Pflanzenzucht Han Männliche Sterilität in Gräsern der Gattung Lolium
AU2003262852A1 (en) * 2002-08-23 2004-03-11 Basf Plant Science Gmbh Male sterility restoration as a selectable marker in plant transformation
GB0402106D0 (en) * 2004-01-30 2004-03-03 Syngenta Participations Ag Improved fertility restoration for ogura cytoplasmic male sterile brassica and method
US8030549B2 (en) 2004-05-19 2011-10-04 Seminis Vegetable Seeds, Inc. Broccoli type adapted for ease of harvest
GB2429462A (en) * 2005-08-23 2007-02-28 Elsoms Seeds Ltd Male sterile swede plants and F1 hybrids
ES2547068T3 (es) * 2005-10-26 2015-10-01 Sakata Seed Corporation Planta híbrida citoplasmática perteneciente al género Lactuca y método para la producción de la misma
CN101394735B (zh) 2005-11-22 2013-06-19 塞米尼斯蔬菜种子公司 具有含离生小花的花球的青花菜类型
MX2009002412A (es) 2006-09-13 2009-03-16 Syngenta Participations Ag Nuevas plantas de rucola con esterilidad masculina citoplasmica.
CL2007003743A1 (es) 2006-12-22 2008-07-11 Bayer Cropscience Ag Composicion que comprende fenamidona y un compuesto insecticida; y metodo para controlar de forma curativa o preventiva hongos fitopatogenos de cultivos e insectos.
WO2008110281A2 (de) 2007-03-12 2008-09-18 Bayer Cropscience Ag 3,4-disubstituierte phenoxyphenylamidine und deren verwendung als fungizide
EP1969930A1 (de) 2007-03-12 2008-09-17 Bayer CropScience AG Phenoxyphenylamidine und deren Verwendung als Fungizide
WO2008110279A1 (de) 2007-03-12 2008-09-18 Bayer Cropscience Ag Dihalogenphenoxyphenylamidine und deren verwendung als fungizide
EP1969934A1 (de) 2007-03-12 2008-09-17 Bayer CropScience AG 4-Cycloalkyl-oder 4-arylsubstituierte Phenoxyphenylamidine und deren Verwendung als Fungizide
EP1969929A1 (de) 2007-03-12 2008-09-17 Bayer CropScience AG Substituierte Phenylamidine und deren Verwendung als Fungizide
BRPI0810654B1 (pt) 2007-04-19 2016-10-04 Bayer Cropscience Ag tiadiazoliloxifenilamidinas, seu uso e seu método de preparação, composição e método para combate de micro-organismos indesejados, semente resistente a micro-organismo indesejado, bem como método para proteger a dita semente contra micro-organismos
EP2016821A1 (en) 2007-06-13 2009-01-21 Syngeta Participations AG New hybrid system for Brassica napus
DE102007045957A1 (de) 2007-09-26 2009-04-09 Bayer Cropscience Ag Wirkstoffkombinationen mit insektiziden und akarziden Eigenschaften
DE102007045922A1 (de) 2007-09-26 2009-04-02 Bayer Cropscience Ag Wirkstoffkombinationen mit insektiziden und akariziden Eigenschaften
DE102007045956A1 (de) 2007-09-26 2009-04-09 Bayer Cropscience Ag Wirkstoffkombination mit insektiziden und akariziden Eigenschaften
DE102007045920B4 (de) 2007-09-26 2018-07-05 Bayer Intellectual Property Gmbh Synergistische Wirkstoffkombinationen
DE102007045919B4 (de) 2007-09-26 2018-07-05 Bayer Intellectual Property Gmbh Wirkstoffkombinationen mit insektiziden und akariziden Eigenschaften
DE102007045953B4 (de) 2007-09-26 2018-07-05 Bayer Intellectual Property Gmbh Wirkstoffkombinationen mit insektiziden und akariziden Eigenschaften
DE102007045955A1 (de) 2007-09-26 2009-04-09 Bayer Cropscience Ag Wirkstoffkombinationen mit insektiziden und akariziden Eigenschaften
EP2090168A1 (de) 2008-02-12 2009-08-19 Bayer CropScience AG Methode zur Verbesserung des Pflanzenwachstums
BRPI0818691A2 (pt) * 2007-10-02 2014-09-30 Bayer Cropscience Ag Métodos para melhorar o crescimento vegetal.
EP2060168A1 (en) 2007-11-16 2009-05-20 Syngenta Participations AG Method for the production of pink colored cabbage
EP2072506A1 (de) 2007-12-21 2009-06-24 Bayer CropScience AG Thiazolyloxyphenylamidine oder Thiadiazolyloxyphenylamidine und deren Verwendung als Fungizide
EA201070928A1 (ru) * 2008-02-06 2011-02-28 Пайонир Хай-Бред Интернэшнл, Инк. Новые восстановитель-содержащие линии brassica ogura с укороченным фрагментом raphanus (srf)
EP2113172A1 (de) * 2008-04-28 2009-11-04 Bayer CropScience AG Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
US7935870B2 (en) 2008-05-14 2011-05-03 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV354718
US7947877B2 (en) 2008-05-14 2011-05-24 Monosanto Technology LLC Plants and seeds of spring canola variety SCV328921
US8829282B2 (en) 2008-05-14 2014-09-09 Monsanto Technology, Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV425044
US7964774B2 (en) 2008-05-14 2011-06-21 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV384196
FR2932062B1 (fr) * 2008-06-04 2013-05-10 Clause Plantes du genre eruca porteuses d'une sterilite male cytoplasmique
EP2168434A1 (de) 2008-08-02 2010-03-31 Bayer CropScience AG Verwendung von Azolen zur Steigerung der Resistenz von Pflanzen oder Pflanzenteilen gegenüber abiotischem Stress
AU2009281457A1 (en) 2008-08-14 2010-02-18 Bayer Cropscience Ag Insecticidal 4-phenyl-1H-pyrazoles
DE102008041695A1 (de) 2008-08-29 2010-03-04 Bayer Cropscience Ag Methoden zur Verbesserung des Pflanzenwachstums
EP2201838A1 (de) 2008-12-05 2010-06-30 Bayer CropScience AG Wirkstoff-Nützlings-Kombinationen mit insektiziden und akariziden Eigenschaften
EP2198709A1 (de) 2008-12-19 2010-06-23 Bayer CropScience AG Verfahren zur Bekämpfung resistenter tierischer Schädlinge
EP2204094A1 (en) 2008-12-29 2010-07-07 Bayer CropScience AG Method for improved utilization of the production potential of transgenic plants Introduction
EP2039772A2 (en) 2009-01-06 2009-03-25 Bayer CropScience AG Method for improved utilization of the production potential of transgenic plants introduction
EP2039771A2 (en) 2009-01-06 2009-03-25 Bayer CropScience AG Method for improved utilization of the production potential of transgenic plants
EP2039770A2 (en) 2009-01-06 2009-03-25 Bayer CropScience AG Method for improved utilization of the production potential of transgenic plants
WO2010081689A2 (en) 2009-01-19 2010-07-22 Bayer Cropscience Ag Cyclic diones and their use as insecticides, acaricides and/or fungicides
EP2227951A1 (de) 2009-01-23 2010-09-15 Bayer CropScience AG Verwendung von Enaminocarbonylverbindungen zur Bekämpfung von durch Insekten übertragenen Viren
ES2406131T3 (es) 2009-01-28 2013-06-05 Bayer Intellectual Property Gmbh Derivados fungicidas de N-cicloalquil-N-biciclometileno-carboxamina
AR075126A1 (es) 2009-01-29 2011-03-09 Bayer Cropscience Ag Metodo para el mejor uso del potencial de produccion de plantas transgenicas
JP5728735B2 (ja) 2009-02-17 2015-06-03 バイエル・インテレクチュアル・プロパティ・ゲゼルシャフト・ミット・ベシュレンクテル・ハフツングＢａｙｅｒ Ｉｎｔｅｌｌｅｃｔｕａｌ Ｐｒｏｐｅｒｔｙ ＧｍｂＨ 殺菌性ｎ−（フェニルシクロアルキル）カルボキサミド、ｎ−（ベンジルシクロアルキル）カルボキサミド及びチオカルボキサミド誘導体
EP2218717A1 (en) 2009-02-17 2010-08-18 Bayer CropScience AG Fungicidal N-((HET)Arylethyl)thiocarboxamide derivatives
TW201031331A (en) 2009-02-19 2010-09-01 Bayer Cropscience Ag Pesticide composition comprising a tetrazolyloxime derivative and a fungicide or an insecticide active substance
FR2942583A1 (fr) * 2009-03-02 2010-09-03 Clause Plantes du genre diplotaxis porteuses d'une sterilite male cytoplasmique
DE102009001469A1 (de) 2009-03-11 2009-09-24 Bayer Cropscience Ag Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
DE102009001681A1 (de) 2009-03-20 2010-09-23 Bayer Cropscience Ag Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
DE102009001730A1 (de) 2009-03-23 2010-09-30 Bayer Cropscience Ag Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
DE102009001728A1 (de) 2009-03-23 2010-09-30 Bayer Cropscience Ag Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
DE102009001732A1 (de) 2009-03-23 2010-09-30 Bayer Cropscience Ag Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
MA33140B1 (fr) 2009-03-25 2012-03-01 Bayer Cropscience Ag Combinaisons d'agents actifs ayant des proprietes insecticides et acaricides
MX2011009732A (es) 2009-03-25 2011-09-29 Bayer Cropscience Ag Combinaciones de principios activos sinergicas.
CN102448305B (zh) 2009-03-25 2015-04-01 拜尔农作物科学股份公司 具有杀昆虫和杀螨虫特性的活性成分结合物
US8828906B2 (en) 2009-03-25 2014-09-09 Bayer Cropscience Ag Active compound combinations having insecticidal and acaricidal properties
EP2232995A1 (de) 2009-03-25 2010-09-29 Bayer CropScience AG Verfahren zur verbesserten Nutzung des Produktionspotentials transgener Pflanzen
CN102395271A (zh) 2009-03-25 2012-03-28 拜尔农作物科学股份公司 具有杀虫和杀螨特性的活性化合物结合物
EP2239331A1 (en) 2009-04-07 2010-10-13 Bayer CropScience AG Method for improved utilization of the production potential of transgenic plants
US8835657B2 (en) 2009-05-06 2014-09-16 Bayer Cropscience Ag Cyclopentanedione compounds and their use as insecticides, acaricides and/or fungicides
AR076839A1 (es) 2009-05-15 2011-07-13 Bayer Cropscience Ag Derivados fungicidas de pirazol carboxamidas
EP2251331A1 (en) 2009-05-15 2010-11-17 Bayer CropScience AG Fungicide pyrazole carboxamides derivatives
EP2255626A1 (de) 2009-05-27 2010-12-01 Bayer CropScience AG Verwendung von Succinat Dehydrogenase Inhibitoren zur Steigerung der Resistenz von Pflanzen oder Pflanzenteilen gegenüber abiotischem Stress
CN102595889A (zh) 2009-06-02 2012-07-18 拜耳作物科学公司 琥珀酸脱氢酶抑制剂在控制核盘菌属真菌中的应用
US8071848B2 (en) 2009-06-17 2011-12-06 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV218328
KR20120051015A (ko) 2009-07-16 2012-05-21 바이엘 크롭사이언스 아게 페닐 트리아졸을 함유하는 상승적 활성 물질 배합물
WO2011015524A2 (en) 2009-08-03 2011-02-10 Bayer Cropscience Ag Fungicide heterocycles derivatives
FR2948533A1 (fr) 2009-08-03 2011-02-04 Limagrain Verneuil Holding Plante brassica restauratrice de la sterilite male cytoplasmique ogura, procede de production et utilisation de cette plante
EP2292094A1 (en) 2009-09-02 2011-03-09 Bayer CropScience AG Active compound combinations
EP2343280A1 (en) 2009-12-10 2011-07-13 Bayer CropScience AG Fungicide quinoline derivatives
CN102725282B (zh) 2009-12-28 2015-12-16 拜尔农科股份公司 杀真菌剂肟基-四唑衍生物
EP2519103B1 (en) 2009-12-28 2014-08-13 Bayer Intellectual Property GmbH Fungicide hydroximoyl-tetrazole derivatives
KR20120102142A (ko) 2009-12-28 2012-09-17 바이엘 크롭사이언스 아게 살진균제 히드록시모일-헤테로사이클 유도체
EA022553B1 (ru) 2010-01-22 2016-01-29 Байер Интеллектуэль Проперти Гмбх Применение комбинации биологически активных веществ, набор и средство, содержащие комбинацию биологически активных веществ, для борьбы с вредителями животного происхождения и способ улучшения использования продукционного потенциала трансгенного растения
EP2353387A1 (de) 2010-02-05 2011-08-10 Bayer CropScience AG Verwendung von Succinat-Dehydrogenase (SDH)-Inhibitoren in der Behandlung von Pflanzenarten der Familie der Süßgräser
US8148611B2 (en) 2010-02-26 2012-04-03 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV453784
US8138394B2 (en) 2010-02-26 2012-03-20 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV431158
US8143488B2 (en) 2010-02-26 2012-03-27 Monsanto Technoloy LLC Plants and seeds of spring canola variety SCV470336
ES2523503T3 (es) 2010-03-04 2014-11-26 Bayer Intellectual Property Gmbh 2-Amidobencimidazoles sustituidos con fluoroalquilo y su uso para el aumento de la tolerancia al estrés en plantas
US8581048B2 (en) 2010-03-09 2013-11-12 Monsanto Technology, Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV119103
US8153865B2 (en) 2010-03-11 2012-04-10 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV152154
JP2013522274A (ja) 2010-03-18 2013-06-13 バイエル・インテレクチユアル・プロパテイー・ゲー・エム・ベー・ハー 非生物的な植物ストレスに対する活性剤としてのアリールスルホンアミド類及びヘタリールスルホンアミド類
JP2013523795A (ja) 2010-04-06 2013-06-17 バイエル・インテレクチユアル・プロパテイー・ゲー・エム・ベー・ハー 植物のストレス耐性を増強させるための４−フェニル酪酸及び／又はその塩の使用
BR112012025848A2 (pt) 2010-04-09 2015-09-08 Bayer Ip Gmbh uso de derivados do ácido (1-cianociclopropil) fenilfosfínico, os ésteres do mesmo e/ou os sais do mesmo para aumentar a tolerância de plantas a estresse abiótico.
EP2377397A1 (de) 2010-04-14 2011-10-19 Bayer CropScience AG Verwendung fungizider Wirkstoffe zur Kontrolle von Mykosen an Palmengewächsen
WO2011134911A2 (en) 2010-04-28 2011-11-03 Bayer Cropscience Ag Fungicide hydroximoyl-tetrazole derivatives
US20130116287A1 (en) 2010-04-28 2013-05-09 Christian Beier Fungicide hydroximoyl-heterocycles derivatives
BR112012027558A2 (pt) 2010-04-28 2015-09-15 Bayer Cropscience Ag ''composto da fórmula (i), composição fungicida e método para o controle de fungos fitogênicos de colheitas''
UA110703C2 (uk) 2010-06-03 2016-02-10 Байєр Кропсайнс Аг Фунгіцидні похідні n-[(тризаміщений силіл)метил]-карбоксаміду
AU2011260332B2 (en) 2010-06-03 2014-10-02 Bayer Cropscience Ag N-[(het)arylethyl)] pyrazole(thio)carboxamides and their heterosubstituted analogues
WO2011151370A1 (en) 2010-06-03 2011-12-08 Bayer Cropscience Ag N-[(het)arylalkyl)] pyrazole (thio)carboxamides and their heterosubstituted analogues
UA111593C2 (uk) 2010-07-07 2016-05-25 Баєр Інтеллекчуел Проперті Гмбх Аміди антранілової кислоти у комбінації з фунгіцидами
CN103003246B (zh) 2010-07-20 2015-11-25 拜尔农科股份公司 作为抗真菌剂的苯并环烯烃
CA2805806A1 (en) 2010-07-20 2012-01-26 Ruediger Fischer Use of anthranilic acid amide derivatives for increasing the stress tolerance in plants to abiotic stress
WO2012028578A1 (de) 2010-09-03 2012-03-08 Bayer Cropscience Ag Substituierte anellierte pyrimidinone und dihydropyrimidinone
EP2460406A1 (en) 2010-12-01 2012-06-06 Bayer CropScience AG Use of fluopyram for controlling nematodes in nematode resistant crops
BR112013006611B1 (pt) 2010-09-22 2021-01-19 Bayer Intellectual Property Gmbh método para o controle do nematoide de cisto de soja (heterodera glycines) infestando uma planta de soja resistente a nematoide compreendendo a aplicação de n- {2- [3-cloro-5- (trifluorometil)-2-piridinil]etil}-2-(trifluorometil) benzamida (fluorpiram
US9408391B2 (en) 2010-10-07 2016-08-09 Bayer Intellectual Property Gmbh Fungicide composition comprising a tetrazolyloxime derivative and a thiazolylpiperidine derivative
EP2630135B1 (en) 2010-10-21 2020-03-04 Bayer Intellectual Property GmbH 1-(heterocyclic carbonyl) piperidines
BR112013009580B1 (pt) 2010-10-21 2018-06-19 Bayer Intellectual Property Gmbh Composto de fómrula (i), composição fungicida e método para controlar fungos fitopatogênicos
CA2815117A1 (en) 2010-11-02 2012-05-10 Bayer Intellectual Property Gmbh N-hetarylmethyl pyrazolylcarboxamides
CN103391925B (zh) 2010-11-15 2017-06-06 拜耳知识产权有限责任公司 5‑卤代吡唑甲酰胺
AR083875A1 (es) 2010-11-15 2013-03-27 Bayer Cropscience Ag N-aril pirazol(tio)carboxamidas
US20130231303A1 (en) 2010-11-15 2013-09-05 Bayer Intellectual Property Gmbh 5-halogenopyrazole(thio)carboxamides
EP2460407A1 (de) 2010-12-01 2012-06-06 Bayer CropScience AG Wirkstoffkombinationen umfassend Pyridylethylbenzamide und weitere Wirkstoffe
KR20180096815A (ko) 2010-12-01 2018-08-29 바이엘 인텔렉쳐 프로퍼티 게엠베하 작물에서 선충류를 구제하고 수확량을 증가시키기 위한 플루오피람의 용도
US20130289077A1 (en) 2010-12-29 2013-10-31 Juergen Benting Fungicide hydroximoyl-tetrazole derivatives
EP2474542A1 (en) 2010-12-29 2012-07-11 Bayer CropScience AG Fungicide hydroximoyl-tetrazole derivatives
WO2015106205A1 (en) * 2014-01-11 2015-07-16 Rutger, The State University Of New Jersey Transfer of mitochondria in plant species for conferring cytoplasmic male sterility
EP2471363A1 (de) 2010-12-30 2012-07-04 Bayer CropScience AG Verwendung von Aryl-, Heteroaryl- und Benzylsulfonamidocarbonsäuren, -carbonsäureestern, -carbonsäureamiden und -carbonitrilen oder deren Salze zur Steigerung der Stresstoleranz in Pflanzen
EP2494867A1 (de) 2011-03-01 2012-09-05 Bayer CropScience AG Halogen-substituierte Verbindungen in Kombination mit Fungiziden
BR112013022998A2 (pt) 2011-03-10 2018-07-03 Bayer Ip Gmbh método para aprimorar a germinação das sementes.
CN103502238A (zh) 2011-03-14 2014-01-08 拜耳知识产权有限责任公司 杀真菌剂肟基-四唑衍生物
US8513487B2 (en) 2011-04-07 2013-08-20 Zenon LISIECZKO Plants and seeds of spring canola variety ND-662c
CN103517900A (zh) 2011-04-08 2014-01-15 拜耳知识产权有限责任公司 杀真菌剂肟基-四唑衍生物
US8513494B2 (en) 2011-04-08 2013-08-20 Chunren Wu Plants and seeds of spring canola variety SCV695971
AR085585A1 (es) 2011-04-15 2013-10-09 Bayer Cropscience Ag Vinil- y alquinilciclohexanoles sustituidos como principios activos contra estres abiotico de plantas
AR085568A1 (es) 2011-04-15 2013-10-09 Bayer Cropscience Ag 5-(biciclo[4.1.0]hept-3-en-2-il)-penta-2,4-dienos y 5-(biciclo[4.1.0]hept-3-en-2-il)-pent-2-en-4-inos sustituidos como principios activos contra el estres abiotico de las plantas
AR090010A1 (es) 2011-04-15 2014-10-15 Bayer Cropscience Ag 5-(ciclohex-2-en-1-il)-penta-2,4-dienos y 5-(ciclohex-2-en-1-il)-pent-2-en-4-inos sustituidos como principios activos contra el estres abiotico de las plantas, usos y metodos de tratamiento
EP2511255A1 (de) 2011-04-15 2012-10-17 Bayer CropScience AG Substituierte Prop-2-in-1-ol- und Prop-2-en-1-ol-Derivate
WO2012143127A1 (en) 2011-04-22 2012-10-26 Bayer Cropsciences Ag Active compound combinations comprising a (thio)carboxamide derivative and a fungicidal compound
US8507761B2 (en) 2011-05-05 2013-08-13 Teresa Huskowska Plants and seeds of spring canola variety SCV372145
US8513495B2 (en) 2011-05-10 2013-08-20 Dale Burns Plants and seeds of spring canola variety SCV291489
JP2014520776A (ja) 2011-07-04 2014-08-25 バイエル・インテレクチユアル・プロパテイー・ゲー・エム・ベー・ハー 植物における非生物的ストレスに対する活性薬剤としての置換されているイソキノリノン類、イソキノリンジオン類、イソキノリントリオン類およびジヒドロイソキノリノン類または各場合でのそれらの塩の使用
IN2014DN00156A (es) 2011-08-10 2015-05-22 Bayer Ip Gmbh
WO2013026836A1 (en) 2011-08-22 2013-02-28 Bayer Intellectual Property Gmbh Fungicide hydroximoyl-tetrazole derivatives
EP2561759A1 (en) 2011-08-26 2013-02-27 Bayer Cropscience AG Fluoroalkyl-substituted 2-amidobenzimidazoles and their effect on plant growth
RU2014113760A (ru) 2011-09-09 2015-10-20 Байер Интеллекчуал Проперти Гмбх Ацил-гомосериновые лактоновые производные для повышения урожая растений
CN103874681B (zh) 2011-09-12 2017-01-18 拜耳知识产权有限责任公司 杀真菌性4‑取代的‑3‑{苯基[(杂环基甲氧基)亚氨基]甲基}‑1,2,4‑噁二唑‑5(4h)‑酮衍生物
UA115971C2 (uk) 2011-09-16 2018-01-25 Байєр Інтеллектуал Проперті Гмбх Застосування ацилсульфонамідів для покращення врожайності рослин
AR087873A1 (es) 2011-09-16 2014-04-23 Bayer Ip Gmbh Uso de fenilpirazolin-3-carboxilatos para mejorar el rendimiento de las plantas
EP2755484A1 (en) 2011-09-16 2014-07-23 Bayer Intellectual Property GmbH Use of 5-phenyl- or 5-benzyl-2 isoxazoline-3 carboxylates for improving plant yield
BR112014006940A2 (pt) 2011-09-23 2017-04-04 Bayer Ip Gmbh uso de derivados de ácido 1-fenilpirazol-3-carboxílico 4-substituído como agentes contra estresse abiótico em plantas
ES2628436T3 (es) 2011-10-04 2017-08-02 Bayer Intellectual Property Gmbh ARNi para el control de hongos y oomicetos por la inhibición del gen de sacaropina deshidrogenasa
WO2013050324A1 (de) 2011-10-06 2013-04-11 Bayer Intellectual Property Gmbh Abiotischen pflanzenstress-reduzierende kombination enthaltend 4- phenylbuttersäure (4-pba) oder eines ihrer salze (komponente (a)) und eine oder mehrere ausgewählte weitere agronomisch wirksame verbindungen (komponente(n) (b)
WO2013075817A1 (en) 2011-11-21 2013-05-30 Bayer Intellectual Property Gmbh Fungicide n-[(trisubstitutedsilyl)methyl]-carboxamide derivatives
US9725414B2 (en) 2011-11-30 2017-08-08 Bayer Intellectual Property Gmbh Fungicidal N-bicycloalkyl and N-tricycloalkyl pyrazole-4-(thio)carboxamide derivatives
WO2013092519A1 (en) 2011-12-19 2013-06-27 Bayer Cropscience Ag Use of anthranilic acid diamide derivatives for pest control in transgenic crops
CN104039769B (zh) 2011-12-29 2016-10-19 拜耳知识产权有限责任公司 杀真菌的3-[(1,3-噻唑-4-基甲氧基亚氨基)(苯基)甲基]-2-取代的-1,2,4-噁二唑-5(2h)-酮衍生物
WO2013098147A1 (en) 2011-12-29 2013-07-04 Bayer Intellectual Property Gmbh Fungicidal 3-[(pyridin-2-ylmethoxyimino)(phenyl)methyl]-2-substituted-1,2,4-oxadiazol-5(2h)-one derivatives
US9408386B2 (en) 2012-02-22 2016-08-09 Bayer Intellectual Property Gmbh Use of succinate dehydrogenase inhibitors (SDHIs) for controlling wood diseases in grape
PE20190345A1 (es) 2012-02-27 2019-03-07 Bayer Ip Gmbh Combinaciones de compuestos activos
WO2013139949A1 (en) 2012-03-23 2013-09-26 Bayer Intellectual Property Gmbh Compositions comprising a strigolactame compound for enhanced plant growth and yield
JP2015517996A (ja) 2012-04-12 2015-06-25 バイエル・クロップサイエンス・アーゲーＢａｙｅｒ Ｃｒｏｐｓｃｉｅｎｃｅ Ａｇ 殺真菌剤として有用なｎ−アシル−２−（シクロ）アルキルピロリジンおよびピペリジン
EP2838363A1 (en) 2012-04-20 2015-02-25 Bayer Cropscience AG N-cycloalkyl-n-[(trisubstitutedsilylphenyl)methylene]-(thio)carboxamide derivatives
AU2013251109B2 (en) 2012-04-20 2017-08-24 Bayer Cropscience Ag N-cycloalkyl-N-[(heterocyclylphenyl)methylene]-(thio)carboxamide derivatives
US8835720B2 (en) 2012-04-26 2014-09-16 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV967592
US8802935B2 (en) 2012-04-26 2014-08-12 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV942568
US8878009B2 (en) 2012-04-26 2014-11-04 Monsanto Technology, LLP Plants and seeds of spring canola variety SCV318181
US8859857B2 (en) 2012-04-26 2014-10-14 Monsanto Technology Llc Plants and seeds of spring canola variety SCV259778
EP2662361A1 (en) 2012-05-09 2013-11-13 Bayer CropScience AG Pyrazol indanyl carboxamides
BR112014027644A2 (pt) 2012-05-09 2017-06-27 Bayer Cropscience Ag 5-halogenopirazol-indanil-carboxamidas
EP2662363A1 (en) 2012-05-09 2013-11-13 Bayer CropScience AG 5-Halogenopyrazole biphenylcarboxamides
EP2662362A1 (en) 2012-05-09 2013-11-13 Bayer CropScience AG Pyrazole indanyl carboxamides
EP2662370A1 (en) 2012-05-09 2013-11-13 Bayer CropScience AG 5-Halogenopyrazole benzofuranyl carboxamides
EP2662360A1 (en) 2012-05-09 2013-11-13 Bayer CropScience AG 5-Halogenopyrazole indanyl carboxamides
EP2662364A1 (en) 2012-05-09 2013-11-13 Bayer CropScience AG Pyrazole tetrahydronaphthyl carboxamides
CN104768934B (zh) 2012-05-09 2017-11-28 拜耳农作物科学股份公司 吡唑茚满基甲酰胺
AR091104A1 (es) 2012-05-22 2015-01-14 Bayer Cropscience Ag Combinaciones de compuestos activos que comprenden un derivado lipo-quitooligosacarido y un compuesto nematicida, insecticida o fungicida
AU2013289301A1 (en) 2012-07-11 2015-01-22 Bayer Cropscience Ag Use of fungicidal combinations for increasing the tolerance of a plant towards abiotic stress
US20150216168A1 (en) 2012-09-05 2015-08-06 Bayer Cropscience Ag Use of substituted 2-amidobenzimidazoles, 2-amidobenzoxazoles and 2-amidobenzothiazoles or salts thereof as active substances against abiotic plant stress
CA2888559C (en) 2012-10-19 2021-03-02 Bayer Cropscience Ag Method for enhancing tolerance to abiotic stress in plants using carboxamide or thiocarboxamide derivatives
CN105357968A (zh) 2012-10-19 2016-02-24 拜尔农科股份公司 包含羧酰胺衍生物的活性化合物复配物
ES2665320T3 (es) 2012-10-19 2018-04-25 Bayer Cropscience Ag Procedimiento de tratamiento de plantas contra hongos resistentes a fungicidas usando derivados de carboxamida o de tiocarboxamida
PL2908640T3 (pl) 2012-10-19 2020-06-29 Bayer Cropscience Ag Sposób stymulowania wzrostu roślin przy pomocy pochodnych karboksamidu
EP2735231A1 (en) 2012-11-23 2014-05-28 Bayer CropScience AG Active compound combinations
EP2925138A1 (en) 2012-11-30 2015-10-07 Bayer CropScience AG Ternary fungicidal and pesticidal mixtures
WO2014083088A2 (en) 2012-11-30 2014-06-05 Bayer Cropscience Ag Binary fungicidal mixtures
WO2014083033A1 (en) 2012-11-30 2014-06-05 Bayer Cropsience Ag Binary fungicidal or pesticidal mixture
BR112015012473A2 (pt) 2012-11-30 2017-07-11 Bayer Cropscience Ag misturas binárias pesticidas e fungicidas
EP2925134B1 (en) 2012-11-30 2019-12-25 Bayer CropScience AG Ternary fungicidal mixtures
EP2740356A1 (de) 2012-12-05 2014-06-11 Bayer CropScience AG Substituierte (2Z)-5(1-Hydroxycyclohexyl)pent-2-en-4-insäure-Derivate
WO2014086751A1 (de) 2012-12-05 2014-06-12 Bayer Cropscience Ag Verwendung substituierter 1-(arylethinyl)-, 1-(heteroarylethinyl)-, 1-(heterocyclylethinyl)- und 1-(cyloalkenylethinyl)-cyclohexanole als wirkstoffe gegen abiotischen pflanzenstress
EP2740720A1 (de) 2012-12-05 2014-06-11 Bayer CropScience AG Substituierte bicyclische- und tricyclische Pent-2-en-4-insäure -Derivate und ihre Verwendung zur Steigerung der Stresstoleranz in Pflanzen
AR093909A1 (es) 2012-12-12 2015-06-24 Bayer Cropscience Ag Uso de ingredientes activos para controlar nematodos en cultivos resistentes a nematodos
AR093996A1 (es) 2012-12-18 2015-07-01 Bayer Cropscience Ag Combinaciones bactericidas y fungicidas binarias
BR112015014307A2 (pt) 2012-12-19 2017-07-11 Bayer Cropscience Ag difluorometil-nicotínico- tetrahidronaftil carboxamidas
JP2016515100A (ja) 2013-03-07 2016-05-26 バイエル・クロップサイエンス・アクチェンゲゼルシャフト 殺菌性３−｛フェニル［（ヘテロシクリルメトキシ）イミノ］メチル｝−ヘテロ環誘導体
CA2909213A1 (en) 2013-04-12 2014-10-16 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Novel triazole derivatives
EP2984080B1 (en) 2013-04-12 2017-08-30 Bayer CropScience Aktiengesellschaft Novel triazolinthione derivatives
BR112015026235A2 (pt) 2013-04-19 2017-10-10 Bayer Cropscience Ag método para melhorar a utilização do potencial de produção de plantas transgênicas envolvendo a aplicação de um derivado de ftaldiamida
US9554573B2 (en) 2013-04-19 2017-01-31 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Binary insecticidal or pesticidal mixture
TW201507722A (zh) 2013-04-30 2015-03-01 Bayer Cropscience Ag 做為殺線蟲劑及殺體內寄生蟲劑的ｎ－（２－鹵素－２－苯乙基）－羧醯胺類
WO2014177514A1 (en) 2013-04-30 2014-11-06 Bayer Cropscience Ag Nematicidal n-substituted phenethylcarboxamides
US9770022B2 (en) 2013-06-26 2017-09-26 Bayer Cropscience Ag N-cycloalkyl-N-[(bicyclylphenyl)methylene]-(thio)carboxamide derivatives
WO2015004040A1 (de) 2013-07-09 2015-01-15 Bayer Cropscience Ag Verwendung ausgewählter pyridoncarboxamide oder deren salzen als wirkstoffe gegen abiotischen pflanzenstress
AU2014293029A1 (en) 2013-07-25 2016-01-28 Pioneer Hi-Bred International, Inc. Method for producing hybrid Brassica seed
EP2837287A1 (en) 2013-08-15 2015-02-18 Bayer CropScience AG Use of prothioconazole for increasing root growth of Brassicaceae
EP3041355B1 (de) 2013-09-03 2017-08-09 Bayer CropScience AG Verwendung fungizider wirkstoffe zur kontrolle von chalara fraxinea an eschenbäumen
CN105793243A (zh) 2013-12-05 2016-07-20 拜耳作物科学股份公司 N-环烷基-n-{[2-(1-取代的环烷基)苯基]亚甲基}-(硫代)甲酰胺衍生物
US10071967B2 (en) 2013-12-05 2018-09-11 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft N-cycloalkyl-N-{[2-(1-substitutedcycloalkyl)phenyl]methylene}-(thio)carboxamide derivatives
EP2865267A1 (en) 2014-02-13 2015-04-29 Bayer CropScience AG Active compound combinations comprising phenylamidine compounds and biological control agents
EP2865265A1 (en) 2014-02-13 2015-04-29 Bayer CropScience AG Active compound combinations comprising phenylamidine compounds and biological control agents
AR101214A1 (es) 2014-07-22 2016-11-30 Bayer Cropscience Ag Ciano-cicloalquilpenta-2,4-dienos, ciano-cicloalquilpent-2-en-4-inas, ciano-heterociclilpenta-2,4-dienos y ciano-heterociclilpent-2-en-4-inas sustituidos como principios activos contra el estrés abiótico de plantas
AR103024A1 (es) 2014-12-18 2017-04-12 Bayer Cropscience Ag Piridoncarboxamidas seleccionadas o sus sales como sustancias activas contra estrés abiótico de las plantas
EP3283476B1 (en) 2015-04-13 2019-08-14 Bayer Cropscience AG N-cycloalkyl-n-(biheterocyclyethylene)-(thio)carboxamide derivatives
US10415101B2 (en) 2015-04-30 2019-09-17 Monsanto Technology Llc Methods for producing canola plants with clubroot resistance and compositions thereof
EP3370507A1 (en) 2015-12-15 2018-09-12 Bayer CropScience NV Brassicaceae plants resistant to plasmodiophora brassicae (clubroot)
WO2017174430A1 (en) 2016-04-06 2017-10-12 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Combination of nuclear polyhedrosis virus and diamides
BR112019001764A2 (pt) 2016-07-29 2019-05-07 Bayer Cropscience Ag combinações de compostos ativos e métodos para proteção de material de propagação de plantas
CN109715621A (zh) 2016-09-22 2019-05-03 拜耳作物科学股份公司 新的三唑衍生物
US20190281828A1 (en) 2016-09-22 2019-09-19 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Novel triazole derivatives
WO2018077711A2 (en) 2016-10-26 2018-05-03 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Use of pyraziflumid for controlling sclerotinia spp in seed treatment applications
RU2755433C2 (ru) 2016-12-08 2021-09-16 Байер Кропсайенс Акциенгезельшафт Применение инсектицидов для борьбы с проволочниками
EP3332645A1 (de) 2016-12-12 2018-06-13 Bayer Cropscience AG Verwendung substituierter pyrimidindione oder jeweils deren salze als wirkstoffe gegen abiotischen pflanzenstress
WO2018108627A1 (de) 2016-12-12 2018-06-21 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Verwendung substituierter indolinylmethylsulfonamide oder deren salze zur steigerung der stresstoleranz in pflanzen
WO2019025153A1 (de) 2017-07-31 2019-02-07 Bayer Cropscience Aktiengesellschaft Verwendung von substituierten n-sulfonyl-n'-aryldiaminoalkanen und n-sulfonyl-n'-heteroaryldiaminoalkanen oder deren salzen zur steigerung der stresstoleranz in pflanzen
WO2019178554A1 (en) 2018-03-16 2019-09-19 BASF Agricultural Solutions Seed US LLC Brassica plant resistant to plasmodiophora brassicae (clubroot)
BR112020022675A2 (pt) * 2018-05-25 2021-02-17 Philip Morris Products S.A. método para classificar material vegetal
EP3802521A1 (de) 2018-06-04 2021-04-14 Bayer Aktiengesellschaft Herbizid wirksame bizyklische benzoylpyrazole
AU2019309023A1 (en) 2018-07-26 2021-02-18 Bayer Aktiengesellschaft Use of the succinate dehydrogenase inhibitor fluopyram for controlling root rot complex and/or seedling disease complex caused by rhizoctonia solani, fusarium species and pythium species in brassicaceae species
EP3852532A1 (en) 2018-09-17 2021-07-28 Bayer Aktiengesellschaft Use of the fungicide isoflucypram for controlling claviceps purpurea and reducing sclerotia in cereals
JP2022500460A (ja) 2018-09-17 2022-01-04 バイエル、アクチエンゲゼルシャフトBayer Aktiengesellschaft 穀物における麦角菌の防除および菌核の低減のためのコハク酸デヒドロゲナーゼ阻害剤フルオピラムの使用
EP4373260A1 (en) 2021-07-23 2024-05-29 Basf Agricultural Solutions Seed Us Llc Blackleg resistant plants and methods for the identification of blackleg resistant plants
WO2025083165A1 (en) 2023-10-19 2025-04-24 Basf Agricultural Solutions Us Llc Brassica napus plants having enhanced blackleg resistance

Family Cites Families (4)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
AU6407786A (en) * 1985-09-23 1987-04-07 Allelix Crop Technologies Protoplast fusion product and process for preparing same
GB8901677D0 (en) * 1989-01-26 1989-03-15 Ici Plc Hybrid seed production
HU204561B (en) * 1987-12-17 1992-01-28 Zaadunie Bv Process for producing hybrid brassicaceae with citoplasmic male sterility
AU5664090A (en) * 1989-05-05 1990-11-29 Biosource Genetics Corporation Male sterility in plants

Also Published As

Publication number Publication date
CZ45493A3 (en) 1994-02-16
DK0549726T3 (da) 2002-04-02
EP0549726A1 (fr) 1993-07-07
JPH06501613A (ja) 1994-02-24
RU2117704C1 (ru) 1998-08-20
EP0909815B1 (fr) 2008-05-21
FR2667078A1 (fr) 1992-03-27
CA2092097C (fr) 2003-11-11
EP0909815A2 (fr) 1999-04-21
WO1992005251A1 (fr) 1992-04-02
FR2667078B1 (fr) 1994-09-16
SK284748B6 (sk) 2005-11-03
AU8663191A (en) 1992-04-15
KR930702520A (ko) 1993-09-09
DE69132878D1 (de) 2002-01-31
EP0549726B1 (fr) 2001-12-19
ATE211170T1 (de) 2002-01-15
JP2001145497A (ja) 2001-05-29
HU215494B (hu) 1999-01-28
RO114978B1 (ro) 1999-09-30
IE913320A1 (en) 1992-02-25
HU9300801D0 (en) 1993-06-28
ES2169720T3 (es) 2002-07-16
DE69132878T2 (de) 2002-08-29
PL169165B1 (pl) 1996-06-28
UA26445C2 (uk) 1999-08-30
CA2092097A1 (fr) 1992-03-22
US5789566A (en) 1998-08-04
JP3156792B2 (ja) 2001-04-16
PT99024A (pt) 1992-08-31
IE20020681A1 (en) 2002-12-30
PT99024B (pt) 1999-02-26
EP0909815A3 (fr) 1999-06-02
ATE396257T1 (de) 2008-06-15
AU652964B2 (en) 1994-09-15
PL169149B1 (en) 1996-06-28
HUT66675A (en) 1994-12-28
PL168666B1 (pl) 1996-03-29
DE69133597D1 (de) 2008-07-03
PL169783B1 (pl) 1996-08-30
CA2393476A1 (fr) 1992-04-02
CA2393476C (fr) 2010-06-01
SK22293A3 (en) 1993-10-06
DK0909815T3 (da) 2008-06-30
CZ291186B6 (cs) 2003-01-15

Similar Documents

Publication Publication Date Title
ES2307308T3 (es) Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos.
IE84070B1 (en) DNA sequence imparting cytoplasmic male sterility, mitochondrial genome, nuclear genome, mitochondria and plant containing said sequence and process for the preparation of hybrids
US6184439B1 (en) Antisense gene systems of pollination control for hybrid seed production
EP0329308B1 (en) Antisense gene systems of pollination control for hybrid seed production
Jean et al. Genetic mapping of nuclear fertility restorer genes for the ‘Polima’cytoplasmic male sterility in canola (Brassica napus L.) using DNA markers
ES2250961T3 (es) Mantenimiento de plantas con esterilidad masculina.
WO1995009910A1 (en) Gene that identifies sterile plant cytoplasm and process for preparing hybrid plant by using the same
EP0198288A3 (en) Transformation of plants to introduce closely linked markers
ES2211864T3 (es) Secuencias de adnc especificas de antera, secuencias de adn genomico y secuencias de adn recombinante.
IE904716A1 (en) Expression of s-locus specific glycoprotein gene in¹transgenic plants
CA2071473A1 (en) Receptor protein kinase gene encoded at the self-incompatibility locus
US5728926A (en) Antisense gene systems of pollination control for hybrid seed production
ES2243932T3 (es) Secuencias de nucleotidos mediadores de la fertilidad masculina y procedimientos de utilizacion correspondientes.
Fraser et al. Molecular investigations into dioecy in Actinidia chinensis
Earle Analysis of somatic hybrids and cybrids obtained by fusion of Brassica rapa and B. oleracea
Okuley Structure, function, and organization of the self-incompatibility locus of Petunia hybrida
Earle IV. 2 Analysis of Somatic Hybrids and Cybrids Obtained by Fusion of Brassica rapa and B. oleracea
UA74535C2 (en) Dna comprising promotor sequence (variants), and transgenic plant transformed with use thereof
JPWO1995009910A1 (ja) 植物の不稔細胞質を同定する遺伝子およびそれを用いたハイブリッド植物の作成方法