JPH06501613A - 細胞質雄性不稔性を示すｄｎａ配列、その配列を含んでなるミトコンドリアゲノム、核ゲノム、ミトコンドリア並びに植物及びハイブリッドの産生方法 - Google Patents
細胞質雄性不稔性を示すｄｎａ配列、その配列を含んでなるミトコンドリアゲノム、核ゲノム、ミトコンドリア並びに植物及びハイブリッドの産生方法Info
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- JPH06501613A JPH06501613A JP3516423A JP51642391A JPH06501613A JP H06501613 A JPH06501613 A JP H06501613A JP 3516423 A JP3516423 A JP 3516423A JP 51642391 A JP51642391 A JP 51642391A JP H06501613 A JPH06501613 A JP H06501613A
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Abstract
(57)【要約】本公報は電子出願前の出願データであるため要約のデータは記録されません。
Description
【発明の詳細な説明】
細胞質雄性不稔性を示すＤＮＡ配列、その配列を含んでなるミトコンドリアゲノ
ム、核ゲノム、ミトコンドリア並びに植物及びハイブリッドの産生方法本発明は
農業経済上重要な種のハイブリッド変種の開発に有用である雄性不稔性を有する
生物学的物質に関する。
それはアブラナ科に属する植物、すなわち細胞の細胞質が雄性不稔性と良好な農
業経済上の特徴を付与するヌクレオチド配列を有するオルガネラを含む植物に特
に関する。
ハイブリッド品種の開発は、細胞質雄性不稔系を使用することにより促進され又
は可能となる。ハイブリッドは一方が雄性で他方が雌性の役割を果たす２親群間
の交配受精により得られる。自家受精種で有性交配により均一品質のハイブリッ
ド品種を得ることが望まれる場合に遭遇する障害の一つは、自家受粉するという
植物の能力である。雄性不稔系によれば、自家受精できない雌性植物を得ること
ができ、受粉後に、それ由来の種子、すなわちすべてがハイブリッドである種子
を、花の去勢のような面倒な技術によらず直接採取することができる。
雄性不稔性の遺伝決定基としては細胞質により保持される決定基がある。有性生
殖される各世代において、それらはもっばら母方により伝達される。それにより
１００％の雄性不稔性子孫は各世代において細胞質雄性不稔（ＣＭＳ）系で産生
される。これらの遺伝決定基はミトコンドリアのゲノムにより保持される。
アブラナ科における適切な細胞質雄性不稔系は下記特徴で規定される：
１）雄性不稔性は全体でなければならない、即ち培養条件にかかわらず及び雌性
親として用いることが望まれる系統にかかわらず花粉産生があってはならない。
もしそうでなければ、これらの雌性植物から採取された種子は自家受精に一部由
来し、このためこれはＦ１ハイブリッドタイプでないであろう。
２）これら種子の産生は天然の花粉ベクター、即ちこれらの例としては膜翅類、
双翅類及び風、を利用して行われねばならない。花粉は受粉植物から雄性不稔性
（雌性）植物に運搬されねばならない。実際には、昆虫のみがアブラナ科におい
て遠く離れてこの運搬を行える。
結果的に、雌性植物はそれらの所に来て正賓を集める昆虫にとり十分魅力的でな
ければならない。花の形態は昆虫にその胸部が主に柱頭と接触するように花の頂
部でこの作業をさせうるちのでなければならない。実際上、これは花弁の基部が
雌蕊の基部周囲で一種の管を形成しなければならない状況になる。
、３）雌性器官（雌蕊）の形態は稔性植物（特に正当たり単−雌蕊で形が直線的
な植物）のそれと同一でなければならない。事実上、雄性不稔性は、偽雌蕊に変
換される朽の雌性化と蜜腺から完全な花への変換さえもよく起こす。時にはそれ
により生じる雌蕊も変形される。これらすべての異常型は良い種子産生を行えず
、これはある程度の雌性不稔性に相当すると考えられる。
４）ナタネ又はカラシのような種子が採取される種におけるＦ１ハイブリッド変
種の産生には、ハイブリッド植物が容易に受粉されるようにハイブリッドの雄性
親は雄性不稔性細胞質の効果を完全に打ち消すことが必須である。
アブラナ科において、雄性不稔性細胞質又はＣＭＳの第一の例は、ハツカダイコ
ンすなわちラファナス・サチブス（Ｒａｐｈａｎｕｓ ５ａｔｉｖｕ＋）におけ
るオグラ（１９６８）により記載された。Ｂａｎｎｅｒｏ＋ （１９７４，１９
７７）はオグラ細胞質をジョウジバナ科に移し、それにより細胞質雄性不稔性を
有する植物を得た。これらの同様の植物は満足しつる農業経済学的特徴を有さず
（温度低下時における黄白化、不十分な雌性稔性）、収率が不十分であり、それ
らは商業的使用には不適当である。
アブラナ科においてこの黄白化を避けるためには、全く同一の属の核及び葉緑体
ゲノムが同細胞で組み合わされるべきである。こうすれば、ジョウジバナ科の葉
緑体ゲノムの一つを有するジョウジバナ科植物は、もはや黄白化を示さない。そ
れらがオグラミトコンドリアゲノムの全体を有するならば、それらは全細胞質雄
性不稔性を示すが、しかしながらその花は、それらが天然ベクターにより受粉さ
れることを不可能にする異常な形態を有する。
加えて、種子に関心がよせられる種の場合には、回復遺伝子として知られる核遺
伝子を用いることによって、市販されているハイブリッド品種の雄性不稔性を回
復させることが適切である。
オグラミトコンドリアゲノムの全体を有する植物の雄性不稔性を回復することは
困難であり、それはい（っかの回復遺伝子の同時関与を引き起こすことが必要と
されるからである。
我々は、回復させることが有効でかつ容易な雄性不稔性を留める一方で、オグラ
細胞質の望ましくない形質に関与する遺伝子を除去して、適切な雄性不稔系を得
ることを提示する。
従って、本発明は、我々がオグラ不稔性ＤＮＡ配列と呼ぶＤＮＡ配列であって、
ａ）それは図１においてヌクレオチド９２８〜２２７３で画されるＤＮＡ配列に
より保持され、又はｂ）それはａ）で述べられた上記配列と少くとも５０％の相
同性を有する
という特徴を有し、それは植物のミトコンドリアゲノムに存在する場合にその植
物で細胞質雄性不稔性を付与するもの、である。
特に、本発明の主題は、オグラ不稔性ＤＮＡ配列であって、
Ｃ）それは図１においてヌクレオチド９２８〜１５６９で画される配列により保
持され、又はｄ）それはＣ）で述べられた上記配列と少（とも５０％の相同性を
有し、
かつそれは雄性不稔性植物のミトコンドリアでＲＮＡに転写されることを特徴と
するもの、である。
以下では、下記図面を参照する。
図１ ： ０ＭＳ形質を保持するオグラハツカダイコンミトコンドリアＤＮＡ断
片のヌクレオチド配列。
図２、図１で記載されたミトコンドリアＤＮＡ断片の制限地図。
図３：ＢｇｌＩ（３ａ）及びＮｒｕＩ（３ｂ）によって切断した後のミトコンド
リアＤＮＡの電気泳動。出現したバンドはＣｏｘｌプローブとのハイブリッド形
成に対応する（Ｈｉｅｓｅｌら、 １９８７）。
図４：５ａｌｌ切断後におけるミトコンドリアＤＮＡの電気泳動。出現したバン
ドは図１で記載された配列のヌクレオチド魚３８９〜１１９９で画されるプロー
ブとのハイブリッド形成に対応する。
図５：異なる細胞質ゲノムを保持するキャベツ植物により生産された果実。
図６：ミトコンドリアＲＮＡの電気泳動である。出現したバンドは、ＯＲＦ Ｂ
と呼ばれる配列の一部を含むプローブ、すなわちＥｃｏＲＩ −ＢａｍＨＩ断片
との／’ｔイブリッド形成に対応する。
オグラ不稔性ＤＮＡ配列は、図１において患１〜２４２８で画される配列に関し
て定義されている。それはその３′及び５′末端が図２において破線で結ばれ、
雄性不稔性植物のみで観察される転写配列により保持される。ＯＲＦ Ｂは読取
枠に相当する；この命名はＢｚｎｎｉｃｋｅにより記載された配列とで観察され
た相同性に基づき行われた。図２において、２つのホルミルメチオニン転移ＲＮ
Ａ遺伝子のうちの一方に相当する配列は斜線で示されている。
図１においてヌクレオチド魔９２８〜２２７３で画されるＤ Ｎ Ａ配列は、図
６でみられるような分子ハイブリッド形成により視覚化されうる転写物（１，４
）に対応する。
この図６において、各々は稔性植物（Ｆ）又は雄性不稔性植物（Ｓ）によく対応
する。雄性不稔性植物のみが約１４００塩基の転写物を合成する。この転写物は
、図１における配列の９２８位（±１０塩基）で始まり、２２７３位（±５）で
終わる（転写開始及び終結は植物ミトコンドリアにおいて様々な位置で生じうる
）。
好ましくは、本発明は図１においてヌクレオチド９２８〜２２７３で画される配
列と少くとも５０％の相同性を有し、ＣＭ Ｓ形質を付与するＤＮＡ配列を含む
細胞質又は図１においてヌクレオチド９２８〜１５６９で画される配列と少くと
も５０％の相同性を有し、ＲＮＡに転写され、０ＭＳ形質を付与するＤＮＡ配列
を含んでなり、以下を特徴とする細胞質に関する。
−核ゲツムと同種の葉緑体又はこの核ゲノムと適合する他種の葉緑体を含む。
一以下で規定されるオグラミトコンドリアゲノムの一方又は他方（又は双方）の
断片のすべて又は一部を含まない。
・翻訳開始に用いられる２つのホルミルメチオニン転移ＲＮＡ遺伝子のうち一方
を保持する、・シトクロムオキシダーゼのサブユニット魔１をコードするＣｏｘ
ｌ遺伝子を保持する。
“望ましくない配列”と称されるこれら断片の不存在は、良質の雄性不稔性に相
当し、前記４つの特徴に相当するミトコンドリアゲノムを得る上で必要である。
もう一つの他の面によれば、本発明は組換え植物核又はミトコンドリアゲノムで
あって、
ａ）図１で示される配列のヌクレオチド９２８〜２２７３で画されるＤＮＡ配列
により保持され、又はｂ）前記ａ）で述べられた上記配列と少くとも５０％の相
同性を有し、
かつそれが植物の細胞質に存在する場合にその植物で細胞質雄性不稔性を付与す
るオグラ不稔性ＤＮＡ配列を含んでなることを特徴とするもの、である。
特に、本発明の主題の一つは組換え植物核又はミトコンドリアゲノムであって、
Ｃ）図１においてヌクレオチドＮ１１９２８〜１５６９で画される配列により保
持され、又は
ｄ）前記Ｃ）で述べられた上記配列と少くとも５０％の相同性を有し、
かつそれが植物の細胞質に存在してＲＮＡに転写された場合にその植物で細胞質
雄性不稔性を付与するオグラ不稔性ＤＮＡ配列を含ふくんでなることを特徴とす
るもの、である。
本発明による核又はミトコンドリアゲノムはその組換えミトコンドリアゲノムが
ニ
ー翻訳開始に用いられる２つのホルミルメチオニン転移ＲＮＡ遺伝子のうち一方
を保持する、
−シトクロムオキシダーゼのサブユニット魔１をコードコードするＣｏｘｌ遺伝
子を保持する、オグラゲノム断片の全部又は一部を欠くか又は上記断片が不活性
であることを特徴とする。
更に具体的には、本発明による組換えミトコンドリアゲノムは以下を特徴とする
もの、である。
１）それはＢｇｌＩ切断後の約１０．７ｋｂ断片又はＮｒｕｌ切断後の約１１ｋ
ｂ断片の全部又は一部を欠くが、その断片はＣｏｘｌ遺伝子を保持する。
これは、特に図３においてＣｏｘｌ配列を保持するプローブとの分子ハイブリッ
ド形成により証明される。
２）それは５ａｌＩ切断後の５．１ｋｂ断片、Ｎｒｕ Ｉ切断後の約１５ｋｂ断
片又はＢｇｌＩ切断後の約１８．５ｋｌｌ断片の全部又は一部を欠くが、その断
片は２つのホルミルメチオニン転移ＲＮＡ遺伝子のうち一方を保持する。
これは、特に図４において図１で記載された配列のヌクレオチド魚３８９〜１１
９９で画されるプローブとの分子ハイブリッド形成により証明される。
図３及び４において、図面で示された遺伝子型は適切な細胞質雄性不稔系を有す
る植物に対応する。
遺伝子型 葉緑体 ミトコンドリア
Ｂ、ｎ Ｂ、ナプス Ｂ、ナプス
２７ Ｂ、ナプス Ｂ、ナプス／オグラＯＧＵ、 Ｒ，ｆチブス（ＯＧ［ｌ］
Ｒ，サチブス（ＯＧ［ｌ１９．１７．２１．２４．２７ｃ Ｂ、オレラセア Ｂ
、オレラセア／オグラＢ、ｏ ３．オレラセア Ｂ、オレラセア更ニ、良質のＣ
ＭＳ形質の実在のためには、消化によるＤ Ｎ Ａ／Ｄ Ｎ Ａハイブリッド形
成により確認されうるＤＮＡ配列の存在を必要とする。従って、本発明は、定義
可能であって、ＮｃｏＩ切断後に２．５ｋｂ断片を与え、Ｎｒｕｌ切断後に６，
８ｋｂ断片を与え、５ａｌＩ切断後に４．４ｋｂ断片を与える配列を含むことを
特徴とするＤＮＡ配列に関する。
この配列は、雄性不稔性植物の全ＲＮＡとのハイブリッド形成でも確認できる。
約１４００塩基対の転写物が示される。それは稔性に戻る植物には存在しない。
本発明によるオグラ不稔性にとり″望ましくない”ヌクレオチド配列と“必須な
“ヌクレオチド配列の定義によれば、成熟植物と花及び果実の出現を待たずに、
核ゲノムと適合する葉緑体を保持しかつ良質のミトコンドリアを保持する植物物
質を当業者にとり周知のＤＮＡバイブ１１ツド形成技術により選択することがで
きる。よって、好ましい農業経済上の特徴を有する雄性不稔性細胞質を有する植
物を選択する上で高度に効率的な手段はユーザーの自由に任せられる。
もう一つの面によれば、本発明はミトコンドリアに関し、図１において塩基魚９
２８〜２２７３で画される配列と少くとも５０％の相同性を示しかつオグラ細胞
質雄性不稔性をコードするＤＮＡに相当するヌクレオチド配列を含んでなるもの
であるか、または、ミトコンドリアは図１においてヌクレオチド９２８〜１５６
９で画される配列により保持されるか又はこの配列と５０％の相同性を有するＤ
ＮＡ配列であって、雄性不稔性植物のミトコンドリアでＲＮＡに転写されるＤＮ
Ａ配列を含んでなることを特徴とするもの、である。加えて、このＤＮＡは前記
特徴、特に望ましくない配列の不存在、を有することができる。
本発明は“オグラ不稔性”ＤＮＡ配列を含んでなることで特徴とするアブラナ科
細胞質にも関し、加えて、この細胞質はその核ゲノムと同種の葉緑体又はそれと
適合する地覆の葉緑体も含む。
オグラ不稔性配列は以下を特徴とするもの、である。
ａ）それは図１で示された２４２８塩基対ＤＮＡ配列により保持される：
ｂ）それは図１においてヌクレオチド９２８〜２２７３で画され、図２において
破線で示されかつ図６で分子ハイブリッド形成により視覚化された転写物（１，
４）に対応する；
Ｃ）それはｂ）で述べられた上記配列と少くとも５０％の相同性を有し、それが
植物のミトコンドリアゲノムに存在する場合に上記植物で細胞質雄性不稔性を付
与する；又は
ｄ）それは図１においてヌクレオチド９２８〜１５６９で画される配列により保
持され、不稔性植物のミトコンドリアでＲＮＡに転写される：又はｅ）ｄ）で記
載された配列と少くとも５０％の相同性を有し、不稔性植物のミトコンドリアで
ＲＮＡに転写される。
本発明は同種又は適合する種の葉緑体及び核と前記のような０ＭＳ形質を付与す
るゲノムを保持するミトコンドリアを含んでなることを特徴とするアブラナ科の
植物にも関する。
更に具体的には、本発明はジュウジバナ科の葉緑体及び核と前記のような０ＭＳ
形質を付与するゲノムを保持するミトコンドリアを含むことで特徴付けられるア
ブラナ属に属する植物にも関する。
このミトコンドリアゲノムは当該ジュウジバナ種の遺伝子もいくつか保持しなけ
ればならない。これはオグラゲノムとジュウジバナゲノムとの組換えにより行わ
れる。
特に、本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がジュウジバナ科葉緑体と前記
のような本発明によるＤＮＡを保持する雄性不稔性ミトコンドリアを含んでなる
ことを特徴とする、ブラシカ・ナプス（Ｂｒａｓｘｉｃａ ｎａｐｕｓ）に属す
る植物に関し、これらのミトコンドリアはブラシカ・ナプスの大多数のミトコン
ドリア遺伝子（１８Ｓ、Ａｔｐ９、Ａｔｐ６、Ｃｏｘｌｌ、ｎｄｈｌ、ｃｏｂ）
も保持できる。ブラシカ・ナプスはナタネ又はカノーラ及びスウェーデンカブ
に対応する。
本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がジュウジバナ科葉緑体と前記のよう
な０ＭＳ形質についてコードするＤＮＡ配列を有するミトコンドリアを含んでな
ることを特徴とする、ブラシカ・オレラセア（Ｂｒｉｇｓｉｃｘ ｏｌｅｔａｃ
ｅｘ）に属する植物に関する。
ブラシカ・オレラセアは種々のタイプのキャベツ：結球キャベツ、芽キャベツ、
コールラビ、ブロッコリー、飼料ケール及びカリフラワーを包含する。
本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がその核ゲノムと適合するブラシカ属
葉緑体と前記のような０ＭＳ形質をコードするＤＮＡ配列を有するミトコンドリ
アを含むことで特徴付けられるブラシカ・カムペストリス（Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃｘｍｐｅｓＨｉｓ）種の植物にも関する。
ブラシカ・カムペストリスはナタネ、カブ、白菜、北東及び日本キャベツに相当
する。
同様に、本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がその核ゲノムと適合するジ
ュウジバナ科葉緑体と前記のような０ＭＳ形質をコードするＤＮＡ配列を有する
ミトコンドリアを含むことで特徴付けられる、Ｂ、ジュンセア（Ｂ、 ｊａｎｃ
ｅａ）、Ｂ、ニグラ（Ｂ、 ｎｉｇｔａ） 、Ｂ 、 ヒルタ（Ｂ、ｈｉ＋ｊａ
）及びＢ、カリナタ（Ｂ、 ｃａｒｉｎａｊａｌからなる群より選択される植物
に関する。
もう一つの面によれば、本発明の主題は、ジュウジバナ科に属し、核ゲノムが前
記のようなオグラ不稔性配列とその発現及び翻訳産物のミトコンドリア中への運
搬を行う要素を含んでなる植物である。この植物は特に下記種の一つ二Ｂ、ナプ
ス、Ｂ、オレラセア、Ｂ、カムペストリス、Ｂ、ニグラ、Ｂ２ ジュンセア、Ｂ
、ヒルタ及びＢ、カリナタに属すことができる。
“オグラ不稔性配列”の存在は、回復遺伝子の非存在下において花粉の全体的不
存在を誘導する上で必要かつ十分である。これら植物の受粉は結果として在室を
良く生産するように通常に行われる。
雌性器官の形態は正常であり、形成される果実（長角果）は正常数の種子を含む
。図５は正常コントロール植物（２）、全オグラゲノム及びブラシカ・オレラセ
ア葉緑体を所有した異常型形態を有する植物（ｚ（６））、ブラシカ・ナプス葉
緑体及びブラシカ・ナプス遺伝子を有する雄性不稔性ミトコンドリアを保持する
キャベツ植物（ｚ（Ａ））およびブラシカ・オレラセア葉緑体及び望ましくない
配列をもはや含まない組換えミトコンドリアを保持する植物（！（９）及び！（
＋７ｊ）で観察される形態を示す。その植物は下記特徴を有する。
遺伝子型 葉緑体 ミトコンドリア
ｚＢ、オレラセア Ｂ、オレラセア
１（９） Ｂオレラセア ３．オレラセア／′オグラχ（＋７＋ Ｂオレラセア
Ｂ、オレラセア／オグラ遺伝子型＋（Ａ）及びｚ（６）は適切な細胞質雄性不
稔系を有しない。
このような植物は、例えばプロトプラスト融合技術によって又は当該種のミトコ
ンドリアゲノムとオグラミトコンドリアゲノムとで良好な組換えを行う他のすべ
ての技術によって得られる。このような植物において、稔性はハツカダイコンに
由来するＲｆｌと呼ばれる単一の回復遺伝子により回復され、それは不適切なミ
トコンドリアゲノムの全体を保持した植物の場合は回復されない。
このような植物は天然又は人工有性生殖によっても得られる。
本発明によるミトコンドリアゲノムを有する植物はミトコンドリアで遺伝子転移
により寿でもよい。
すべてのケースにおいて、これらの植物は適切なＣＭＳ系、即ちニ
ー全での雄性不稔性ニ
ー表１及び表２で示されるような良好な受粉及び良好な種子産生を行える形態；
を有する。
このため、本発明は適切な０ＭＳ形質を有しそのミトコンドリア又は核ゲノム中
にオグラ不稔性配列を含む植物が、食用もしくは飼料作物のケースでは正常植物
と又は種子が採取されるケースでは稔性回復遺伝子Ｒｆｌを有する植物と交配さ
れることを特徴とする、ハイブリッド植物の調製方法にも関する。それはこの方
法で得られるハイブリッド植物にも関する。
一般的にいえば、最良の農業経済上の特徴は、適切な雄性不稔系を有する核及び
ミトコンドリアと同種の葉緑体を有する雄性不稔性植物で得られる。
表１は異なる細胞質を有するキャベツ系統の生産力について示す（遺伝子型Ｚ９
又はＺ１７が適当である）。
表２は異なる細胞質を有するナタネ系統の生産力について示す（遺伝子型Ｆｕ２
７、Ｆｕ５８及びＦｕｌｉ５が適当である）。
前２：異なる細胞質を有するターマー系統（冬ナタネ）の生産力・収率
ターマー １００ （３５ＱＩ） Ｂ、ナプス Ｂ、ナプスＦｕ ２７ １１８
Ｂ、ナプス Ｂ、ナブス／オグラＦｕ ５８ １２（ｌ Ｂ、ナプス Ｂ、ナ
プス／オグラＦｕ ７７ ９６ Ｂ、カムペストリス オグラＦｕ ８５ １１
４ Ｂ、ナプス Ｂ、ナプス／オグラＦｕ ｌ１８ １０３ Ｂ、ナプス Ｂ、
ナプス／オグラビエブニ−（ＩＩＩＥＮｌｌＥＮｌｉＥ） ＩＨジェエフ（ｊＥ
Ｔ ＮＥＵＦ） ８９
表２（続き）
ＮＳｑ ＷＩＳｑ Ｎ５ｄＰＳｑ ＮＳｄ ＷＩＳｄ ＴＤｕ 旧 ＹＬＤ ｌ
（Ｔターマー ７１８３ ８１．９ ９．９ ７００２８ ４．３１ １０７７
０．２５６ ３１．６ １２０ビエブニー ７３３４ ８０．７ １１．２
８１８４１ ３．１１８ １０６４ ０．２６９ ３０．７ １０９ジエヌフ
７９７７ ８７．７ ８．６ ６７２９１ ４．９８ １１７６ ０．２６２
３３．３ １１５Ｆｕ ２７ダーマー ９２９２ ８２，８ １１．６ １Ｑ６
１Ｈ４，Ｑ９ １３３７ Ｑ、２９３ ４２．２ １２２Ｆｕ ５８ダーマー
８６１７ ７６．５ １１．７ ９９９４７ ３．６５ １２２８ ０．２７０
３６．０ １３１Ｆｕ １１８ダーマー ８３８９ ８４．６ １１．０ ９
２４２８ ４．１！ １２４３ １１．２７６ ３８．１ １３２ＮＳｑ長角果
の数／ｒｒｌ −ＷＩＳＱ ： １長角果の重量（ｍｇ） −Ｎ５ｄＰＳＱ ：
種子の数／長角果ＮＳｄ種子の数／ｒｄ−ＷＩＳｄ ： １種子の重量（Ｈ）
−ＴＤＭ全乾燥物（ｇ／ａｆ）旧・収穫指数（％）−ＹＬＤ収率（ｕ／ｈａ）
−ＨＴ ：高さくｃｍ）１これらの植物は変形果実（長角果）を有することが多
い。
本発明の主題は更に、図１においてヌクレオチドＮα９２８〜１５６９で画され
る配列の少くとも１ｏボツクス、好ましくは１５ボツクスの配列を含むプローブ
であり、上記プローブは例えば放射性塩基により又は例えばケイ光のようないず
れか他の手段により標識することができる。このプローブは雄性不稔性の立証に
用いてよく、特にクローンの選択に用いてよい。
本発明の一部の特徴及び利点は下記例で更に明確に実証される。
１、植物
“サイブリッド“とは単離プロトプラストを融合し、その後全植物を再生するこ
とにより得られる形をいうものとする。この産生方法によれば、双方の親に由来
する細胞質情報を細胞内でミックスすることができる。サイブリッドＮＣＬ１３
はオグラーｃｍｓ、 ）リアジン耐性Ｂ、ナプスサイブリ・ソド（ｐｅｔｔｅｄ
１！ｒら、１９１１３及びＣｈｅｔｒｉｔら、＋９８５で記載されたサイブリッ
ド７７の子孫）とプルター（８ｒｕｔｏｔ）源のトリアジン感受性稔性品種との
プロトプラスト融合により再生された８２０植物の中から得た。各再生体の葉サ
ンプルで実施されたトリアジン耐性試験（ＤＩＩｃｒｕｅ＋及びＧａ＋ｑｕｅｒ
、 １９７＆）から葉緑体のタイプ（親７７に由来するトリアジン耐性葉緑体又
はプルター系統に由来するトリアジン感受性葉緑体）を決定した。その植物を栽
培し、開花段階を観察した。非親組合せ（感受性／雄性不稔性又は耐性／雄性稔
性のいずれか）を示す植物をサイブリッドとして選択した。サイブリッド狙１３
は感受性／雄性不稔性タイプであった。サイブリッド１は耐性／雄性稔性タイプ
であった。
２、核酸の単離
全ＤＮＡを、Ｄｅｌｌａｐｏｕａ （１９８３）で記載された方法に従い４週齢
植物に由来する葉から単離した。ミトコンドリアＤＮＡを下記変更を加えてＶｅ
ｄｅｌ及びＭａｔｈｉｅｕ、 １９ｇ２で記載されたように８週齢植物の葉から
抽出した：ミトコンドリアを溶解前にスクロース勾配で精製せず、溶解をｐＨ８
の５０ＩｎＭトリス、２ＯｍＭＥＤＴＡ中０．５ｍｇ／ｍｌプロテイナーゼＫ
（Ｂｏｅｈｒｉｎｇｅｒ Ｍａｎｎｈｅｉｍ ＧｍｂＨ）で４％サルコシル中で
実施した。沈降後、ミトコンドリアＤＮＡをポリアロマ−遠心管内において臭化
エチジウム／塩化セシウム勾配での遠心（方法１−Ｖｅｄｅｌ及びＭａｔｈｉｅ
ｎ、 １９８２）により精製した。
全ＲＮＡをＬｏｇａｍａｎｎら、 １９８７に従い葉又は花芽から単離した。
ミトコンドリアＲＮＡを ５ｔｅｒｎ及びＮｅｗｔｏｎ、 １９８６の技術に従
い８適齢カリフラワーから抽出した。
３、ミトコンドリアＤＮＡ及びアガロースゲル電気泳動の制限分析
これらはＰｅ１ｌｅｊｉｅｒら、 ＋９８３で記載されたように実施した。全体
の又はミトコンドリアＲＮＡをＳ！ｍｈｒｏａｋら。
１９８９ に記載されたようにホルムアルデヒド含有電気泳動ゲルにのせた。
４、ハイブリッド形成
ナイロンフィルター〔ハイボンド−Ｎ （［１７ｂｏｎｄ−Ｎ）、 アマジャム
（Ａｍｅｒｓｈａｍ））上へのＤＮＡ又はＲＮＡの転写を製造業者の説明に従い
各々６×ＳＳＣ又はｌ０ＸＳＳＰＥでキャピラリー吸収により実施した。プレハ
イブリッド形成及びハイブリッド形成はセファデックスＧ−５０カラムで精製後
にマルチプライマーＤＮＡ標識系（アマ−ジャム）で標識されたプローブを用い
てアマ−ジャムに従い実施した（ ｌａｍｂｒｏｏｋら、 １９８９）。
５、ミトコンドリアＤＮＡのクローニング雄性不稔性（１３−７）及び復帰変異
体（Ｎ−６）サイブリッド系の２ゲノムライブラリーを制限大腸菌株Ｎｍ５３９
で培養されたファージλ ｌ！ＭＢＬ３ベクターにおいて構築した（Ｆｒｉｓｃ
ｈｚｕｆら、 １９８３）。約２．５Ｘ１０４個／μｇのミトコンドリアＤＮＡ
のクローンを得た。
ミトコンドリアＤＮＡライブラリーをアッセイし、プラークを単離するためプレ
ート培養し、５ａａｂｒｏａｋら。
１９８９に記載されたようにナイロンフィルター上に転写した。ミトコンドリア
ＤＮＡの２つのライブラリーをスクリーニングするために用いたハイブリッド形
成プローブは下記のように製造した。すなわち、ｃｍｓに特異的なミトコンドリ
アＤＮＡ断片を調製したアガロースゲルにのせられたミトコンドリアＤＮＡ切断
産物からシーン−クリーン（Ｇｅｎｅ ｃｌｅａｎ”）操作（ＢＩｏ １０１
ＨＩＣ，）を用いて溶出させた。次いで溶出したＤＮＡを記載されたように標識
した。
ラムダＤＮＡの抽出、ｐＴ＋ｃ９９Ａ （Ａｍａｎｎら、 １９８８）のＮｃｏ
Ｉ部位への２．５ＮｃｏＩ断片のサブクローニング及びプラスミドＤＮＡの抽出
を、Ｓａｍｂｒｏｏｋら、 １９８９のプロトコールに従い実施した。組換えプ
ラスミドを大腸菌株ＮＭ５２２ （Ｇｏｔｈ及びＭｕｔｒａ７．１９８３）中に
導入した。
６、サイブリッド１３及びその子孫の遺伝的研究プルターでのサイブリッド１３
の受粉により得られた子孫の第一世代において、１３植物のうち５つは全体的に
雄性不稔性であり（植物１３−２及び１３−７を含む）、１つは雄性稔性であり
（？ＪｆＬ１３−６） 、７つはいくつかの雄性稔性の花をもつが、はぼ完全に
不稔性である。
稔性植物１３−６を自家受粉させ、プルターと交配させた。
双方のケースにおいて、稔性植物のみ（各々４３及び４２）を得る。
雄性不稔性植物Ｎ１１１３−７とプルターとの交配において、２４の子孫は完全
に不稔性であり、６つはいくつかの稔性の花を有し、それと同様の結果はサイブ
リッド自体でも観察される。植物１３−２を、回復系ＲＦすなわちオグラ雄性不
稔性に関する特異的回復遺伝子とへテロ接合性である系と交配させた（Ｃｈｅｊ
ｒｉｔら、 １９８５）。この交配の子孫は５３の雄性不稔性植物、３７の雄性
稔性植物及びほぼ完全に不稔性だがいくつかの稔性の花を有する９つの植物から
なる。これらの結果は、サイブリッド族１３の雄性不稔性植物が、より簡単な回
復プロフィールに関して事前に研究された他のサイブリッドのようにオグラーｃ
ｍｉ決定基を含むことを示唆している（ＣｈｅｆｒＮら、 １９８５）。
本研究のこの段階において、２つの可能性が考えられる。すなわち、サイブリッ
ド１３は、“雄性稔性”及び“雄性不稔性” ミトコンドリアゲノムの混合物を
含み、双方の表現型について更に選択することが可能であるか、又はサイブリッ
ド１３はより安定な“稔性”配置に復帰する不安定な構造の組換えミトコンドリ
アゲノムを含み、後の世代間で均一な雄性不稔性表現型を維持することが不可能
であるかのいずれかである。
雄性不稔性植物Ｎ１１１３−７の子孫から得られる雄性不稔性植物を捕水するこ
と及びプルターとの有性交配の双方により開発した。双方の方法による不定数の
世代（１〜５）経過後、すべての種族は稔性植物を与える。対照的に、それによ
り得られた完全稔性植物は不稔性植物を再び生じない。
これらの結果からみて、前記の第二説明、即ちサイブリッド１３が不稔性表現型
への復帰可能性なしに“稔性”配置にする過程でオグラーＣＩＮ決定基を失う不
安定ミトコンドリアゲノムを保持するという説明は間違いないものであると考え
られる。
７、雄性不稔性及び稔性復帰変異体子孫のミトコンドリアＤＮＡ間の比較。雄性
不稔性植物に特異的な断片の単離。
ミトコンドリアＤＮＡを雄性不稔性１３−７子孫及び稔性復帰変異体（１３−６
又は１３−７子孫）の葉から抽出し、それらの制限プロフィルを比較するためい
くつかの制限酵素で切断した。２タイプのミトコンドリアゲノムは非常に類似し
ているが、それは様々な酵素を用いた雄性不稔性ミトコンドリアと稔性復帰変異
体の制限プロフィル間で差異が観察できないためである。しかしながら、６．８
ｋｂ制限断片はＮｒｕ Ｉで切断された雄性不稔性植物のミトコンドリアＤＮＡ
の制限プロフィルで検出され、稔性復帰変異体の対応プロフィルでは観察されな
かった。
断片（Ｎ６．８と呼ばれる）をアガロースゲルから溶出させ、標識し、Ｎｒｕ
ＩミトコンドリアＤＮＡ制限プロフィルにおけるプローブとして用いた：６．８
ｋｂの大シグナルはサイブリッド１３のすべての雄性不稔性子孫で観察され、一
方このサイズの断片は稔性復帰変異体のミトコンドリアゲノムにおいてプローブ
とハイブリッド形成しなかった。加えて、プローブＮ６．８はＮｒｕＩで切断さ
れたオグラミトコンドリアＤＮＡにおいて６．８ｋｂ断片とハイブリッド形成す
るが、但しＢ、ナブスｃｙプルターでは形成せず、このことはこの断片がオグラ
起源であることを示している。
雄性不稔性植物（１３−７）に由来するミトコンドリアＤＮＡ抽出物を含むラム
ダライブラリーを溶出された標識断片で試験し、ハイブリッド形成する８クロー
ンから、全Ｎ６．８断片と隣接配列を含む２つの組換えファージを単離した。こ
の領域の詳細な制限地図を得た。サイブリッド１３の稔性及び不稔性子孫に由来
するミトコンドリアＤＮＡの制限プロフィルとプローブとしてのＮ６，８とハイ
ブリッド形成させることにより、雄性不稔性遺伝子型に特異的な領域を２．５ｋ
ｂＮｃｏＩ断片に限定することができた。
２．５ｋｂＮｃｏＩ断片を標識し、ＮｃｏＩで切断された１３−７及び１３−６
子孫に由来するミトコンドリアＤＮＡに関してプローブとして用いた。雄性不稔
性プロフィルに特異的な２．５ｋｂにおけるシグナルとは別に、いくつかのＮｃ
ｏＩ断片は稔性復帰変異体及び雄性不稔性プロフィルの双方でハイブリッド形成
し、これらの断片は２．２．１０及び１４ｋｂである。２．７ｋｂＮｃｏＩ断片
は不稔性子孫のミトコンドリアゲノムではなく稔性子孫のミトコンドリアゲノム
において強くハイブリッド形成する。このハイブリッド形成プロフィルの分析か
ら、２゜５ｋｂＮｃｏＩ断片は雄性不稔性ミトコンドリアＤＮＡに特異的である
が（ＮｃｏＩ後の２．２．１０及び１４ｋｂ断片において）ミトコンドリアゲノ
ムで他にも繰返される配列を含み、これらの繰返し配列は特異的２．７ｋｂ断片
とは別に稔性復帰変異体のミトコンドリアＤＮＡにも存在する、という結論に到
達する。
全ＲＮＡを、サイブリッド１３又は雄性不稔性もしくは稔性サイブリッド（他の
融合実験に由来する）及びプルター系統の子孫の葉又は芽から抽出する。ノーザ
ンブコッティングを実施し、プロットを例３で記載されたＮ６．８を含むラムダ
クローンの挿入物に対応するプローブとハイブリッド形成させた。主要な１．４
ｋｂ転写物は、サイブリッド１３−７を含めたすべての雄性不稔性サイブリッド
で検出されたが、一方このサイズの転写物はプルター系統又は（１３とは異なる
）２つの稔性サイブリッドでは観察されなかった。更に、稔性植物はそのプロー
ブとハイブリッド形成する１、１ｋｂ転写物を有し、これは試験されたすべての
雄性不稔性サイブリッドにおいて不存在であるか又は非常に低い程度で存在する
。すべてのサンプルに共通するいくつかの転写物は、大きさの大きい標識挿入物
のためにプローブと弱くハイブリッド形成する。ミトコンドリア転写物はＡ ｔ
ｐ ａ遺伝子配列を含むＤＮＡ断片との同様のノーザンプロットのハイブリッ
ド形成により全ＲＮ Ａのサンプルで検出されうることが確認された。
同特異的１．４ｋｂ転写物はプローブとして２．５ｋｂＮｃｏｌ断片を用いてカ
リフラワーから抽出されたオグラミトコンドリアＲＮＡでみられた。この転写物
の正確な限定はプローブとして２．５ｋｂＮｃｏＩ断片のサブクローンを用いて
決定した。
８゜サイブリッド１及びその子孫の研究サイブリッド１は雄性稔性であった。そ
の子孫において、植物１．１２は稔性及び植物１．１８は不稔性であった。植物
１．１２はその子孫において不稔性植物（Ｓ３）及び稔性植物（ＲＦ３）を与え
た。植物旧８は不稔性植物（Ｓ２）及び稔性分派（ＲＦ ２ ）を与えた。植物
Ｓ２及びＳ３は不稔性サイブリッド１３と同様の花粉稔性を回復する核遺伝子に
より回復される。
標識２．５ｋｂＮｃｏＩ断片とのハイブリッド形成において、植物Ｓ２及びＳ３
のミトコンドリアＤＮＡはＮｃｏＩ切断のとき２．５ｋｂでシグナル又はＮｒｕ
Ｉ切断のとき６．８ｋｂでシグナルを与えない。
同様に、全ＲＮＡと０ＲＦＢ配列に対応するプローブとのハイブリッド形成（ノ
ーザンブロツティング）では不稔性サイブリッド１３で生じるようなシグナルを
１．４ｋｂで与えない。対照的に、図１においてヌクレオチド９２８〜１５６９
で画された配列に対応するプローブはノーザンブロソティングにおいて約１．３
ｋｂでシグナルを与える。このシグナルは植物ＲＦ ＲＦ１ゝ ２ゝ
ＲＦ３又はプルターのＲＮＡに存在しない。同様に、全ＲＮＡのドツトブロッテ
ィングにおいてプローブとしてこの配列（９２８〜１５６９）を用いることがで
き、この場合において雄性不稔性植物のみがそれらのすべてにおいてシグナルを
与える。
これらの結果は、Ｓ２及びＳ３植物が雄性不稔性であってもその起源コンホメー
ションにおいて図１で記載されたヌクレオチド配列を保有していないことを示し
、この配列においてヌクレオチド９２８〜１５６９で画された部分がこの配列が
転写された場合に植物を雄性不稔性にする“オグラ不稔性”特異的決定基を保持
した部分であることを証明している。
この配列はデータバンクに存在する配列と有意の相同性を有しない。
サイブリッドのコレクションをオグラ細胞質を保持するナタネと正常ナタネとの
プロトプラスト融合によりＢ。
ナプス種で得た。前者は雄性不稔性であって低温時にクロロフィル欠乏性であり
、一方後者は正常な緑色で稔性である。サイブリッドを再生植物の中から分類し
、雄性不稔性で正常な緑色であるものを採択した。
同様にして、サイブリッドのコレクションをオグラ細胞質を保持するキャベツと
正常キャベツとのプロトプラスト融合によりＢ、オレラセア種で得た。雄性不稔
性で正常な緑色であるサイブリッドを再生植物の中から採択した。
これらのサイブリッドを第一ケースではナタネ及び第二ではキャベツの異なる品
種と交配させた。交配は、再発生品種の遺伝子型に近い定義された遺伝子型を得
られるように各世代において同じ品種で繰返した。
異なるサイブリッドの細胞質でそれにより変換されたこれらの異なる品種は種子
生産性について測定するため農業経済学的な試験に付したが、それはいくつかの
要因、すなわち昆虫による受粉を行う上で十分な正賓の生産及びこの受粉が有効
で果実が正常に発育するような正常孔形態に依存している。
こうしてサイブリッドのコレクションは２つのバッチ、すなわち、
一商業的種子生産に適した雄性不稔性を有するサイブリッドのバッチ
一良好な商業的種子生産にとり都合よい形質をすべて有しているわけではないサ
イブリッドのバッチに分けることができる。
例えば、ナタネサイブリッド黒２７．５８及び８５とキャベツサイブリッドＮＩ
ＩＬ９．１７．２１．２４及び２７ｃは第一バッチに属する。
例えば、ナタネサイブリッドＮ［Ｌ２３Ｓ、７７及び１１８とキャベツサイブリ
ッド隘１．６及び１４は第二バッチに属する。
これらサイブリッドの全ＤＮＡを５ａｌＩ、ＮｃｏＩ。
ＮｒｕＩ、ＢｇｌＩ、ＰｓｔＩ及びＫｐｎＩでの酵素切断に付した。得られたサ
ザーンプロットを様々なミトコンドリアプローブＡｔｐａ、Ｃｏｂ、Ｃｏｘｌ、
Ａｔｐ６．２６Ｓ及び１８ＳとＮｃｏＩ切断による２、５ｋｂの及びＮｒｕｌ切
断による１９．４ｋｂのオグラゲノムの２断片とハイブリッド形成させた。
サイブリッドの２バツチは以下の点で異なる。
ａ）ナタネにおけるＮ［Ｌ２３Ｓ、７７及びｌｌｓとキャベツにおける１、６及
び１１は１０．７ｋｌ＋ＢｇｌＩ又は１１ ｋｂＮ ｒ ｕ Ｉ断片で認識され
るＣｏｘｌ遺伝子を囲むオグラゲノムの領域と５．１ｋｂＳａｌＩ又は１’５ｋ
ｂＮｒｕ Ｉ断片で認識されるホルミルメチオニン転移ＲＮＡ遺伝子の１つを囲
むオグラゲノムの領域を有している。
ｂ）ナタネにおける＆２７．５８及び８５とキャベツにおけるＮ＋１９．１７．
２１．２４及び２７ｃは対応領域を有せず、これらは融合された２親のゲノム間
の組換え結果として魔２７．５８及び８５におけるナタネとＮ１１９．１７．２
１．２４及び２７ｃにおけるキャベツのミトコンドリアゲノムの類似領域で置き
換えられていた。
オグラゲノムの当該２領域は、商業的種子生産に適した雄性不稔系を有すること
が望まれる場合に望ましくないことがこのことかられかる。
この例は戻し交配及び農業経済学的試験のため数年も待つことなく得られるサイ
ブリッドの即時分類を行う上で“オグラ雄性不稔性”配列と望ましくない配列を
知る価値について説明する。
オグラ細胞質を保持するジュウジバナ科植物のプロトプラストを当該ジュウジバ
ナ科のプロトプラストと融合させる。融合から得られるコロニーをインビトロで
培養し、芽形成を促進する培地で再生させる（Ｐｅｌｌｅｔｉｅｒら。
１９８３参照）。
再生小植物のカルス又は断片いずれかの新鮮物質１ｇから、前記技術により全Ｄ
ＮＡを単離することが可能である。５ａＩＩ切断後、ヌクレオチド魚３８９〜１
１９９（図１参照）で画されるプローブとのサザンタイプハイブリッド形成では
４゜４ｋｈのサイズに関してのみシグナルを得るはずである（５．ｌｋｂでシグ
ナルを得ることはない）。同様に、ＮｒｕＩ切断とＣｏｘ Ｉ遺伝子保持プ０−
ブでのハイブリッド形成後に、シグナルは１ｌｋｂとは異なるサイズに関して得
られるはずである。
これらのハイブリッド形成によれば、得られた植物が本当に雄性不稔性であって
商業的種子生産に適しているかについて予測することができる。
この例は例３の変形例であって、プロトプラスト融合を実施する代わりに特別な
条件下で又は特定遺伝子型を用いて２親間で有性交配を実施するという考えに基
づいており、その結果植物における既知の受精過程とは対照的に卵球と花粉管又
は雄性配偶子との細胞質のミックスも存在する。このような方法が記載されるな
らば、初期分類は例３と同様のプローブ及び同様の基準を用いてこれらの人工受
精に由来する幼植物でも同様に行える。
髭
この例は酵母に関して既に記載されたある種の遺伝子操作において、タイプでオ
グラ不稔性配列を知る価値に′て説明する（ Ｊｏｈｎｔｔａｎら、１９１１８
）。
正常ジュウジバナ科植物から出発して、分裂組織を又は一方でインビトロで細胞
をオグラ不稔性配列保持ＤＮＡでコートされた微粒子と衝突させる。処理された
分裂組織又は再生小植物の子孫で得られた植物は、ＤＮＡがミトコンドリアに入
ってこれらオルガネラのゲノムに組み込まれるようになるならば、細胞性雄性不
稔性となるであろう。この操作によればオグラハツカダイコン葉緑体又はオグラ
ミトコンドリアゲノムの望ましくないと定義される配列が関与する場合に望まし
くない配列により生じる問題を回避できる。
毀互
この例はメンデル遺伝に従う細胞質雄性不稔性の代ゎりに核の遺伝子工学による
構築において“オグラ不稔性“配列を知る価値について説明する。
ヌクレオチド９２８〜１５６９で画されるミトコンドリアＤＮＡ配列から出発し
て、得られる形質転換植物の細胞の核においてジ二つジバナ科細胞又は他属の細
胞の遺伝的形質転換後に転写されるキメラ遺伝子が構築されてもよい。そのキメ
ラ遺伝子がそのタンパク質翻訳産物をミトコンドリア内にいれることができるプ
レ配列を含むならば、これらの形質転換体は雄性不稔性であり、この形質は優性
メンデル形質としてふるまうであろう。
参 考 文 献
Ａｍａｎｎ Ｅ、 ０ｃｈｓ Ｂ ａｎｄ Ａｂｅｌに−Ｊ （１９８８） Ｇ
ｅｎｅ ６９：３０１−３１５Ｂａｎｎａｒｏｔ Ｈ，Ｂｏｕｌｉｄａｒｄ Ｌ
、 Ｃａｕｄｅｒｏｎ Ｙ ａｎｄ Ｔｅ＋ｒ＋ｐ４ Ｊ （１９７４１ｐｒｏ
ｃ Ｅｕｃａｒｐｉａ ＭｅｅｔｉｎｇＣｒＩ！ｃｉｆｅｒａｓ ２５：５２−
５４ＤａｎｎａｒＯＺ Ｈｔ ＢＣ二二ｊａ：己 Ｌ ａｗｄ Ｃ比ｐｓａ＊
Ｙ （ｉ９７７） Ｅ＝口ａｒｐｉａＣｒｕｃｉｆｅｒａｅ Ｎｅｗｓｌ： ２
−１６２−１６Ｃセ Ｐ、Ｍａｔｈｉｅｕ ｃ、Ｖｅｄｅｌ Ｆ、Ｐｅ１ｌｅｔ
ｉｅｒ Ｇ ａｎｄ Ｒｒｉ、ｔｍａｒｄ Ｃ（１９８５１Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐ
Ｌ Ｇｅｎｅｔ ６９：３６１−３６６Ｄｅｌｌａｐｏｒｔａ Ｓ Ｌ、Ｗｏｏ
ｄ Ｊ ａｎｄ ＨＬｃｋｓ Ｊ Ｂ、（１り８３） Ｐｌａｎｔ Ｍｏ１Ｂ土
ｏｆ Ｒｅｐ １：１９−２１
Ｄｕｃｒｕｅｔ Ｊ Ｍ ａｎｄ Ｇａ５ｑｕｅｚ Ｊ （１９７Ｂ） Ｃｈｅ
ｍｏｓｐｈｅｒｅ ８：６９１−６９６Ｆｒｉｓｈａｕｆ Ａ Ｍ、 Ｌｅｈｒ
ａｃｈ Ｈ，Ｐｏｕｔｓｋａ Ａ ａｎｄ Ｍｕｒｒａｙ Ｎ （１９８３）
ＪＭｏｌ Ｂｉｏｌ １７０：８２７−８４２Ｇｏｕｇｈ Ｊ ａｎｄ Ｍｕｒ
ｒａｙ Ｎ （１９８３１Ｊ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ １６６：１−１９Ｈｉｅｓｓ
ｌ Ｒ，５ｈｏｂｅｌ Ｗ、 ５ｃｈｕｓｔｅｒ Ｗ ａｎｄ Ｂｒｅｎｎｉｃ
ｋｅ Ａ （１９８７）ＥＭＢＯＪ ６：２９−３４
Ｊｏｈｎｓｔｏｎ Ｓ Ａ、Ａｎｚｉａｎｏ Ｐ Ｑ、５ｈａｒｋ Ｋ、５ａｎ
ｆｏｒｄ Ｊ ＣａｎｄＢｕｔｏｗ ＲＡ （１９８８） ５ｃｉｅｎｃｅ ２
４０＋１５３８−１５４１Ｌｏｇｅｍａｒｕｚ Ｊ、５ｃｈｅｌｌ Ｊ ａｎｄ
Ｗｉｌｈｎ土ｔｚｅｒ Ｌ （１９８７） ＡｎａｌｙｅｉｅａＬＢｉｏｃｈ
ｅｍ １５３：１６−２１
６−２Ｏ０Ｈ（１９６８） Ｍｅｎ Ｆａｃ Ａｇｒｉｃ Ｋａｇｏｓｈｉｍａ
Ｕｎｉｖ ６：３９−７８Ｐｅｌｌｅｔｉｓｒ Ｇ、 Ｐｒｉｍａｒｄ Ｃ，
Ｖｅｄｅｌ Ｆ、 Ｃｈ４ｔｒｉｔ Ｐ、 Ｒ４ｍｙ Ｒ。
Ｒｏｕｓｓｅｌｌｅ Ｐ ａｎｄ Ｒａｎａｒｄ Ｍ （１９８３）Ｍｏｌ Ｇ
ｉｎ Ｇｅｎｅｔ １９１：２４４−２５０Ｓａｎｂｒｏｏｋ Ｊ、 Ｆ’ｒ丈
ｔｓｃｈ Ｅ Ｆ ａｎｄ 勉ｒＬＬ＋！ＩｔｉＪ Ｔ （１９１１１９１Ｍｏ
ｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇ、 Ｃｏ１ｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ Ｌ
ａｂｏｒａｔｏｒｙ、 Ｃｏ１ｄ ＳｐｒｉｎｇＨａｒｂｏｒｔ Ｎｅｗ Ｙｏ
ｒｋ
ｓｔｅｒｎ Ｄ Ｂ ａｎｄ ＮｅＷ’ｔＯｎ Ｋ Ｊ （１９８６） ｑａｔ
ｈｏｃｔｓ Ｅｎｚｙｍｏ１１１８：４８Ｂ−４９６
Ｖｅｄｅｌ Ｆ ａｎｄ Ｍａｔｈｉｅｕ Ｃ（１９Ｂ２） Ａｎａｌ Ｂｉｏ
ｃｈｅｍ １２７：１−８ｔ ＮＣＳ ｎ Ｃ
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τＧＡＣＣ？＾丁τ丁＾ＭａＴＧ＾Ａ丁入＾＾八＾ＧＴＧ丁テ入＾ＧｊｕｌＧ＾
ＣＣ入Ａ丁ＡＣロＣノ１ＡＡＡＧ＾＾ＧＡＡＡ？ＧＡＡＡ切断する酵素 ・
切断しない酵素
ｉ ２ 為
閣−９８偽 丈４４盲 −
補正書の翻訳文提出書（特許法第１８４条の７箪１卯平成 ５ 年 ３ 月 ２
２８−
Claims (28)
- １．ａ）図１においてヌクレオチドＮａ９２８〜２２７３で画されるＤＮＡ配列 により保持され、又はｂ）ａ）で述べられた上記配列と少くとも５０％の相同性 を有する ことを特徴とし、植物のミトコンドリアゲノムに存在する場合にその植物で細胞 質雄性不稔性を付与する、オグラ不稔性ＤＮＡ配列。
- ２．図１においてヌクレオチド９２８〜１５６９で画される配列により保持され るか又はその配列と少くとも５０％の相同性を有し、かつ、稔性不稔性植物のミ トコンドリアでＲＮＡに転写されることを特徴とする、請求項１に記載のＤＮＡ 配列。
- ３．ａ）図１においてヌクレオチドＮａ９２８〜１５６９で画される配列により 保持され、又はｂ）ａ）で述べられた上記配列と少くとも５０％の相同性を有す る オグラ不稔性ＤＮＡ配列を含んでなることを特徴とし、植物の細胞質に存在する 場合にその植物で細胞質雄性不稔性を付与する、組換え植物核又はミトコンドリ アゲノム。
- ４．図１においてヌクレオチドＮａ９２８〜１５６９で画される配列により保持 されるか又はその配列と少くとも５０％の相同性を有するオグラ不稔性ＤＮＡ配 列を含んでなることを特徴とする、請求項３に記載の組換え植物核又はミトコン ドリアゲノム。
- ５．組換えミトコンドリアゲノムが： −翻訳開始に用いられる２つのホルミルメチオニン転移ＲＮＡ遺伝子のうち一方 を保持し、 −シトクロムオキシダーゼのサブユニットＮａ１をコードするＣｏｘ１遺伝子を 保持する、 オグラゲノムの二つの断片の一方及び／又は他方のすべて又は一部を含まないこ とを特徴とし、または、上記断片が不活性である、請求項３又は４に記載の核又 はミトコンドリアゲノム。
- ６．ＢｇＩＩ切断後の１０．７ｋｂ断片及びＮｒｕＩ切断後の１１ｋｂ断片によ り保持される配列の一部を欠き、これらの断片がＣｏｘ１プローブとのハイブリ ッド形成により示されることを特徴とする、請求項３〜５のいずれか一項に記載 の核又はミトコンドリアゲノム。
- ７．ＮｒｕＩ切断後に１５ｋｂ断片を与え、ＳａＩＩ切断後に５．１ｋｂ断片を 与え及びＢｇＩＩ切断後に１８．５ｋｂ断片を与え、図１に示された配列の塩基 ３８９〜１１９９で画される配列に対応するプローブとのハイブリッド形成によ り示される配列の一部を欠く、請求項３〜６のいずれか一項に記載の核又はミト コンドリアゲノム。
- ８．ＮｃｏＩ切断後に２．５ｋｂ断片を与え、ＮｒｕＩ切断後に６．８ｋｂ断片 を与え及びＳａＩＩ切断後に４．４ｋｂ断片を与える配列を含むことを特徴とす る、請求項３〜７のいずれか一項に記載の核又はミトコンドリアゲノム。
- ９．請求項１〜８のいずれか一項に記載のＤＮＡ配列とは別に、その配列の翻訳 産物をミトコンドリア内に移入することができるプレ配列を含むことを特徴とす る核ゲノム。
- １０．ゲノムがミトコンドリアゲノムである、請求項３〜８のいずれか一項に記 載のゲノム。
- １１．請求項１０に記載のゲノムを含むことを特徴とするミトコンドリア。
- １２．請求項１０に記載のミトコンドリアゲノムを含み、核ゲノムと同種又はこ の核ゲノムと適合する他種の葉緑体を含むことを特徴とする細胞質。
- １３．その植物の核ゲノムと適合するジュウジバナ科葉緑体と請求項１１に記載 のミトコンドリアとを含んでなることを特徴とする、ジュウジバナ属に属する植 物。
- １４．核ゲノムが請求項９に記載のゲノムとその発現及び翻訳植物のミトコンド リア中への運搬を行う因子とを含んでなることを特徴とする、ジュウジバナ属に 属する植物。
- １５．ブラシカ・ナプス種に属する、請求項１３に記載の植物。
- １６．ブラシカ・オレラセア種に属する、請求項１３に記載の植物。
- １７．ブラシカ・カムペストリス種に属する、請求項１３に記載の植物。
- １８．ブラシカ・ジュンセア種に属する、請求項１３に記載の植物。
- １９．ブラシカ・ニグラ種に属する、請求項１３に記載の植物。
- ２０．ブラシカ・ヒル夕種に属する、請求項１３に記載の植物。
- ２１．ブラシカ・カリナタ種に属する、請求項１３に記載の植物。
- ２２．Ｂ．ナプス、Ｂ．オレラセア、Ｂ．カムペストリス、Ｂ．ニグラ、Ｂ．ジ ュンセア、Ｂ．ヒルタ及びＢ．カリナタのいずれかに属する、請求項１４に記載 の植物。
- ２３．プロトプラスト融合により得られる、請求項１３〜２２のいずれか一項に 記載の植物。
- ２４．有性生殖により得られる、請求項１３〜２２のいずれか一項に記載の植物 。
- ２５．ミトコンドリア中への遺伝子導入により得られる、請求項１３〜２１のい ずれか一項に記載の植物。
- ２６．請求項１３〜２５のいずれか一項に記載の雄性不稔性細胞質形質を有する 植物を、稔性回復遺伝子Ｒｆ１を適宜的有する同種の植物と交配させることを特 徴とする、ハイブリッド植物の調製方法。
- ２７．請求項２６に記載の方法により得られるハイブリッド植物。
- ２８．放射性又は非放射性手段により標識された、図１で示されるヌクレオチド ＮＯ．９２８〜１５６９で画される配列の少くとも１０塩基の配列を含むことを 特徴とする、ＤＮＡプローブ。
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