JPH0736751B2 - 植物への外来性ｄｎａの導入 - Google Patents

植物への外来性ｄｎａの導入

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JPH0736751B2
JPH0736751B2 JP5301728A JP30172893A JPH0736751B2 JP H0736751 B2 JPH0736751 B2 JP H0736751B2 JP 5301728 A JP5301728 A JP 5301728A JP 30172893 A JP30172893 A JP 30172893A JP H0736751 B2 JPH0736751 B2 JP H0736751B2
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    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
    • C12N15/8201—Methods for introducing genetic material into plant cells, e.g. DNA, RNA, stable or transient incorporation, tissue culture methods adapted for transformation
    • C12N15/8202—Methods for introducing genetic material into plant cells, e.g. DNA, RNA, stable or transient incorporation, tissue culture methods adapted for transformation by biological means, e.g. cell mediated or natural vector
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Description

【発明の詳細な説明】
【０００１】
【発明の分野】この発明は、１又は複数のプラスミドを
含有するアグロバクテリウム・ツメファシエンス（Ａｇ
ｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ）細
菌を植物に感染せしめることにより、又は該細菌と共に
植物細胞をインキュベートすることにより外来性ＤＮＡ
を双子葉植物のゲノムに組み込む方法に関する。
【０００２】
【発明の背景】Ａ・ツメファシエンスのＴｉプラスミド
が、この細菌が双子葉植物にいわゆる「クラウン・ゴー
ル（Ｃｒｏｕｎ ｇａｌｌ）」腫瘍の形成を惹起するの
に必須であることが知られている〔Ｖａｎ Ｌａｒｅｂ
ｅｋｅ等、Ｎａｔｕｒｅ（ロンドン）２５２，１６９〜
１７０（１９７４）；Ｗａｔｓｏｎ等、Ｊ．Ｂａｃｔｅ
ｒｉｏｌ．１２３，２５５〜２６４（１９７５）；Ｚａ
ｅｎｅｎ等、Ｊ．Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．８６，１０９〜１
２７（１９７４）〕。
【０００３】このプラスミドのＴ−領域と称される部分
は、腫瘍誘発の間に、Ｔ−ＤＮＡとして植物ゲノムに組
み込まれ〔Ｃｈｉｌｔｏｎ等、Ｃｅｌｌ １１，２６３
〜２６１（１９７７）；Ｃｈｉｌｔｏｎ等、Ｐｒｏｃ．
Ｎａｔ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ７７，４０６０〜４
０６４（１９８０）；Ｔｈｏｍａｓｈｏｗ等、Ｐｒｏ．
Ｎａｔ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ７７，６４４８〜６
４５２（１９８０）；Ｗｉｌｌｍｉｔｚｅｒ等、Ｎａｔ
ｕｒｅ（ロンドン）２８７，２５９〜３６１（１９８
０）〕、そして種々のＲＮＡ転写において発現される
〔Ｄｒｕｍｍｏｎｄ等、Ｎａｔｕｒｅ（ロンドン）２６
９，５３５〜５３６（１９７７）；Ｌｅｄｅｂｏｅｒ，
ｔｈｅｓｉｓ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏ
ｆ Ｌｅｙｄｅｎ（１９７８）；Ｇｕｒｌｅｙ等、Ｐｒ
ｏｃ．Ｎａｔ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ７６，２８２
８〜２８３２（１９７９）；Ｗｉｌｌｍｉｔｚｅｒ等、
Ｍｏｌ．Ｇｅｎ．Ｇｅｎｅｔ．１８２，２５５〜２６２
（１９８１）〕。
【０００４】この腫瘍細胞は植物ホルモン非依存性増殖
を示し、そしてオパイン（ｏｐｉｎｅ）として知られて
いる１種類又は複数種類の普通でないアミノ酸誘導体を
含有し、この内オクトピン（ｏｃｔｏｐｉｎｅ）及びノ
パリン（ｎｏｐａｌｉｎｅ）が最もよく知られている。
オクトピンＴｉプラスミド由来のＴ−ＤＮＡは酵素リソ
ピンデヒドロゲナーゼ（ｌｙｓｏｐｉｎｅ ｄｅｈｙｄ
ｒｏｇｅｎａｓｅ）（ＬｐＤＨ）又はオクトピンシンサ
ーゼ（ｏｃｔｏｐｉｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ）（ＯＣ
Ｓ）についてコードする遺伝子を担持しており、この酵
素は腫瘍細胞がオクトピンを合成するために必要である
〔Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ等、ＦＥＢＳ Ｌｅｔｌ．１２
９，１６６〜１６８（１９８１）〕。
【０００５】さらに、このプラスミドは、細菌によるこ
れらのオパインの使用のための遺伝子を含有する〔Ｂｏ
ｍｈｏｆｆ等、Ｍｏｌ．Ｇｅｎ．Ｇｅｎｅｔ．１４５，
１７７〜１８１（１９７６）；Ｍｏｎｔｏｙａ等、Ｊ．
Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ．１２９，１０１〜１０７（１９７
７）〕。プラスミドのＴ−領域が欠失している場合、腫
瘍は誘発されない〔Ｋｏｅｋｍａｎ等、Ｐｌａｓｍｉｄ
２，３４７〜３５７（１９７９）〕。Ｔ−領域のほか
に、Ｔｉプラスミドの他の領域が細菌の腫瘍誘発能のた
めに必須のようである〔Ｇａｒｆｉｎｋｅｌ等、Ｊ．Ｂ
ａｃｔｅｒｉｏｌ．１４４，７３２〜７４３（１９８
０）；Ｏｏｍｓ等、Ｊ．Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ．１４４，
８２〜９１（１９８０）〕が、この部分は植物腫瘍細胞
中にまだ見出されていない。
【０００６】約２０Mdのサイズを有するこの領域〔ここ
での変異はトランス的に（ｉｎ ｔｒａｎｓ）相補的で
ある〕はｖｉｒ（ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ）領域と称される
〔Ｈｉｌｌｅ等、Ｐｌａｓｍｉｄ ６，１５１〜１５４
（１９８１）；Ｈｉｌｌｅ等、Ｐｌａｓｍｉｄ ７，１
０７〜１１８（１９８２）；Ｋｌｅｅ等、Ｊ．Ｂａｃｔ
ｅｒｉｏｌ．１５０，３２７〜３３１（１９８２）〕。
【０００７】上記のことから、原核性細菌Ａ．ツメファ
シエンスが、天然に存在する真核性植物の遺伝的操作の
ための系を有することが明らかであろう。Ｔｉプラスミ
ドのＴ−領域は、外来性ＤＮＡ、特に特定の望ましい性
質についてコードする遺伝子を植物細胞のゲノムに組み
込むために適当であり、さらに原理的には、新遺伝子の
導入を同時的に遮断することなく腫瘍の原因である遺伝
子を除去することが可能である。第１の可能性は、Ｔ−
領域が希望通りに操作されているＴｉプラスミドを１又
は複数含有するＡ．ツメファシエンス細菌を植物に感染
せしめることである。植物プロトプラストを前記のＡ．
ツメファシエンス細菌と共にインキュベートするのが一
層好ましい。
【０００８】実際的な理由により、組換ＤＮＡ技法によ
るＴ−領域への新遺伝子の導入をエセリヒア・コリ（Ｅ
ｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ）において行うのが好
ましい。しかしながら、Ｔｉプラスミドは通常、Ｅ．コ
リ中で維持されない（ＴｉプラスミドはＥ．コリ宿主中
で複製しない）。このため現行の方法においては、Ｅ．
コリ及びＡ．ツメファシエンス中で複製するいわゆるシ
ャトルベクターが使用され、これにＴ−領域が導入され
る。そして次にこのＴ−領域に新遺伝子が導入される。
【０００９】しかしながら、Ａ．ツメファシエンスを介
して細胞を形質転換するためには完全なＴｉプラスミド
が必要である。この理由は、Ｔ−領域を選択し（おそら
くＴ−領域の末端の塩基配列を認識することにより）そ
して植物に移入（ｔｒａｎｓｆｅｒ）する遺伝子を担持
している必須のｖｉｒ−領域をＴｉプラスミドが含有し
ているためである。
【００１０】現行の方法においては、Ｔｉプラスミドは
Ｅ．コリ中に維持されないので、操作されたＴ−領域を
有するシャトルベクターが、このシャトルベクターと共
存し得る完全Ｔｉプラスミドを含有するＡ．ツメファシ
エンスに移入される。シャトルベクターはＴ−領域の部
分を含有し、この部分はＴｉプラスミドのＴ−領域中に
も存在するから、両Ｔ−領域の相同性部分の間で二重乗
換（ｄｏｕｂｌｅ ｃｒｏｓｓｉｎｇ−ｏｖｅｒ）が生
ずる。これにより、無傷の（ｉｎｔａｃｔ）Ｔｉプラス
ミドのＴ−領域に新遺伝子が導入される。
【００１１】Ｔｉプラスミドの部位特定変異（ｓｉｔｅ
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｍｕｔａｔｉ
ｏｎ）の方法がＬｅｅｍａｎｓ等、Ｔｈｅ Ｅｍｂｏ
Ｊｏｕｒｎａｌ１，１４７〜１５２（１９８２）；Ｍａ
ｔｚｋｅ等、Ｊ．Ｍｏｌ．Ａｐｐｌ．Ｇｅｎｅｔ．１，
３９〜４９（１９８１）に記載されている。これらの技
法の基礎となる一般的原理についてはＲｕｖｋｕｎ等、
Ｎａｔｕｒｅ（ロンドン）、２８９，８５〜８８（１９
８１）を参照のこと。Ｔｉプラスミド変異の最終段階は
常にアグロバクテリウムそれ自体において行われる。な
ぜなら、Ｔｉプラスミドの宿主範囲はリゾビアセー（Ｒ
ｈｉｚｏｂｉａｃｅａｅ）に限られているからである。
【００１２】Ｅ．コリ中のＴｉプラスミドのクローン断
片を、例えばトランスポゾンの挿入によって変異せしめ
た後、この変異を受けた断片を広い宿主範囲を有するベ
クター上でサブクローニングし、そしてＴｉプラスミド
を含有するアグロバクテリウムの菌株に移入する。ここ
で、挿入されたＤＮＡが、二重乗換を介する相同的組換
によってＴｉプラスミド中に導入され、この後、広い宿
主範囲を有するプラスミドが不和合プラスミドにより破
壊され、あるいはＴｉプラスミドが接合により他のアグ
ロバクテリウムに移送される。被接合体（ｔｒａｎｓｃ
ｏｎｊｕｇａｎｔ）の試験により、Ｔｉプラスミドの正
しい変異が生じたか否かを点検する。
【００１３】これらの公知の方法は面倒であり、そして
技術的な問題点を有する。これらの問題点は、Ｅ．コリ
において直接行いうるＴｉプラスミド自体の部位特定変
異により回避することができよう。しかしながら、Ｔｉ
プラスミドはＥ．コリ中で機能し得る複製開始点を有し
ない。驚くべきことに、必要なｖｉｒ−領域及びＴ−領
域が２つの異なるプラスミド上に位置する場合にも、
Ａ．ツメファシエンスから植物細胞へのＤＮＡの望まし
い伝達（伝達されたＤＮＡは植物細胞中でゲノムに組込
まれる）が達成され得ることが見出された。
【００１４】
【発明の構成】この発明の方法は、Ｔｉ（腫瘍誘発）プ
ラスミドのｖｉｒ−領域を有するがＴ−領域を有しない
１以上のプラスミドと、導入された外来性ＤＮＡと共に
Ｔ−領域を有するが、ｖｉｒ−領域を有しない１以上の
プラスミドとを含有するアグロバクテリウム細菌を使用
することを特徴とする。
【００１５】腫瘍性を有する植物細胞を得ることが必要
でない場合には、Ｔ−領域ボーダー（ｂｏｒｄｅｒ）配
列間に外来性ＤＮＡを含む人工的Ｔ−領域を残して野性
型Ｔ−領域のボーダー配列間の腫瘍遺伝子（ｏｎｃ−遺
伝子）及び他の配列を除去することができる。ここで、
ボーダー配列は、アグロバクテリウムを介するＴ−ＤＮ
Ａの移入及び植物染色体への組込みに必要とされるＴ−
領域の末端の配列と定義される。
【００１６】この発明は、上記のこの発明の方法におい
て使用するのに適する新規なアグロバクテリウムの菌株
を提供し、この細菌は、Ｔｉ（腫瘍誘発）プラスミドの
ｖｉｒ領域を有するがＴ−領域を有しない１以上のプラ
スミドと、導入された外来性ＤＮＡと共にＴ−領域を有
するがｖｉｒ領域を有しない１以上の他のプラスミドと
を含有することを特徴とする。ここで、Ｔ−領域とは、
移入されそして植物の染色体ＤＮＡに組込まれる任意の
ＤＮＡを意味する。
【００１７】この発明の新規なアグロバクテリウム菌株
は、エセリヒア・コリにおいて、Ｔ−領域と広い宿主範
囲を有する複製開始点とを含有するプラスミドのＴ−領
域に外来性ＤＮＡを導入し、そして得られたプラスミド
を、Ｔｉプラスミドのｖｉｒ−領域を有するが、Ｔ−領
域を有しない１以上のプラスミドを含有するアグロバク
テリウム細菌に導入することにより製造することができ
る。この発明はさらに、この発明の方法を適用してもと
の植物細胞の遺伝的性質を変化せしめた後に得られる植
物又は植物細胞を提供する。
【００１８】変性された遺伝情報を有する植物又は植物
細胞を得るためのこの発明の方法は、植物の改良（例え
ば農薬に対する一層高い耐性を有する改良された品種の
栽培）、及び特定の望ましい翻訳生産物、例えば酵素、
又は植物細胞の２次代謝産物を大量に製造するために植
物細胞を発酵に使用するためのバイオリアクター（場合
によってはこれに植物細胞が固定されている）の実用化
において使用することができる。
【００１９】従ってこの発明の方法は、他の変化しない
バックグラウンドの中で非常に明確な遺伝的に改良され
た、すなわち変化した性質を有する高等植物の変種の製
造を可能にする。すでに記載したようにこの方法は植物
育種産業において有用であり、この発明の方法を適用し
て得られた組織系（ｔｉｓｓｕｅ ｌｉｎｅ）から形質
転換後の早い段階において得られる。さらに、この発明
の方法を適用して得られた自家栄養増殖性細胞、例えば
クラウン・ゴール細胞は、発酵槽中での良好な増殖のた
めに非常に簡単な合成培地を必要とするのみであり、こ
の培地には植物ホルモンを加える必要がない。
【００２０】外来性ＤＮＡが導入されたこうして得られ
た細胞は、外来性ＤＮＡによってコードされる物質、例
えばアルカロイド、アミノ酸、炭化水素、蛋白質、酵
素、ステロイド等の製造のために大規模に培養すること
ができる〔Ｉｍｐａｃｔ ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎ
ｅｔｉｃｓ，Ｍｉｃｒｏ−Ｏｒｇａｎｉｓｍｓ，Ｐｌａ
ｎｔｓ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌｓ；ＯＴＡ Ｒｅｐａｒ
ｔ，Ｃｏｎｇｒｅｓｓｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓ
ｔａｔｅｓ Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇ
ｙ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ、ワシントン、１９８１参
照〕。
【００２１】この発明に従えば、２つの異なる和合性プ
ラスミドを含有するアグロバクテリウムの菌株が使用さ
れ、製造される。一方のプラスミドはｖｉｒ−領域を含
有するがＴ−領域を有しないためそれ自体としては腫瘍
誘発能力を有しない。他方のプラスミドは操作されたＴ
−領域を担持しており、やはりそれ自体としては腫瘍誘
発能力を有しない。しかしながら、両プラスミドを収容
するアグロバクテリウムの菌株は正常な腫瘍誘発能力を
有し、又はさらに一般的にはＤＮＡ双子葉植物、例えば
トマト、タバコ、ペチュニア、バレイショ、甜菜、サン
フラワー、豆科植物、及びこれらに類するものの染色体
に組み込む能力を有する。
【００２２】この発明は、Ｔ−領域を有するがｖｉｒ−
領域を有しないプラスミドの構成のために、Ｅ．コリ宿
主中で目的の遺伝的操作を容易に達成することができる
程度に小サイズのベクタープラスミドの使用を可能にす
る。こうして得られたプラスミドが、ｖｉｒ−領域を有
するがＴ−領域を有しないプラスミドを収容するアグロ
バクテリウムの菌株に導入された場合、操作されたＴ−
領域を植物細胞に組み込む可能性が開かれる。従って、
植物細胞の遺伝的操作のためのこの発明の２ベクター系
により、無傷のＴｉプラスミドを使用する必要性、及び
それに関連するすべての欠点が除去される。さらに、こ
の発明に従えば複雑さをもたらす無理な乗換がもはや必
要でなくなる。
【００２３】１個又は複数個の新規な遺伝子を無傷のＴ
ｉプラスミドのＴ−領域に導入するために無理な乗換を
用いる必要性が無くなることにより、２ベクター系はさ
らに、１又は複数の新規な遺伝子と一緒に不所望の遺伝
子（例えばｏｎｃ−遺伝子又はその部分を含む）を植物
染色体に導入する必要がもはや存在しないという利点を
有する。２ベクター系を用いて、例えば図５に記載する
よう完全な「人工的」Ｔ−領域を構成し、そしてこのＤ
ＮＡを染色体に組み込むことが可能となる。
【００２４】さらに実験例を記載する。この例において
はすでに記載したこの発明を実際に用いて、Ｔ−領域に
おいて新遺伝子を操作しそして植物細胞に移入し、そし
て同じ目的で完全「人工的」Ｔ−領域を用いた。オクト
ピンＴｉプラスミドｐＴｉＡｃｈ５の無傷のＴ−領域を
含有し、そしてＡ．ツメファシエンス及びＥ．コリのい
ずれにおいても自律複製することができるプラスミドを
得るために、組換プラスミドＰＯＴＹ８を使用した。
【００２５】このプラスミドはプラスミドｐＪＤＢ２０
７〔Ｂｅｇｇｓ，Ｍｏｌｅｃ．Ｇｅｎｅｔ．ｉｎ Ｙｅ
ａｓｔ，Ａｌｆｒｅｄ Ｂｅｎｓｏｎ Ｓｙｍｐ．１
６，３８３〜３８９（１９８１）〕の誘導体であり、テ
トラサイクリン耐性座にｐＴｉＡｃｈ５のＴ−領域を挿
入することにより得られたものである。このプラスミド
ＰＯＴＹ８はさらに遺伝マーカーとしてプラスミドｐＡ
Ｔ１５３「Ｔｗｉｇｇ等、Ｎａｔｕｒｅ２８３，２１６
〜２１８（１９８０）〕のアンピシリン耐性遺伝子（Ａ
ｐ）及びＬＥＵ−２遺伝子を含有する。プラスミドＰＯ
ＴＹ８の概略を図１に示す。制限酵素ＰｓｔＩ及びＢａ
ｍＨＩの認識部位をこの図中に示す。
【００２６】このプラスミドはＡ．ツメファシエンス細
菌中で複製することができないため、このプラスミドを
ＩｎｃＰプラスミドＲ７７２との融合により広い宿主範
囲を有するプラスミドに転換した。この目的のために、
Ｒ７７２を接合（ｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎ）によりＨＢ
１０１株（プラスミドＰＯＴＹ８を有する）に導入し、
次にこの交雑による被接合体を供与体として用いてＡ．
ツメファシエンスＬＢＡ２０２株とさらに交雑を行っ
た。
【００２７】この被接合体をＰＯＴＹ８のアンピシリン
耐性マーカーの存在について選択した。予想としてはこ
れらの株はＰＯＴＹ８とＲ７７２との相互統合プラスミ
ド（ｃｏｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｐｌａｓｍｉｄ）を含有
するはずである。なぜならＰＯＴＹ８自体は接合性を有
さずそしてアグロバクテリウム中で複製することができ
ないからである。
【００２８】Ｒ７７２の導入はＰＯＴＹ８のベクター部
分及びＴ−領域のいずれにおいても起こり得る。補完実
験が可能であるために、無傷のＴ−領域を含有する相互
統合プラスミドのみが重要である。このため次に、３０
個の被接合体をＥ．コリＪＡ２２１株〔Ｃ６００ ｔｒ
ｐＥ ｌｅｕＢ．Ｂｅｇｇｓ，Ｎａｔｕｒｅ２７５，１
０４〜１０９（１９７８）参照のこと〕と接合せしめ、
そしてその子孫をロイシン要求性について試験した。３
０個の被接合体株の内の１つはロイシンを添加しない最
少培地において増殖しなかった。
【００２９】おそらく、この菌株は、Ｒ７７２の導入に
より遺伝子ＬＥＵ−２の発現が不活性化されているＲ７
７２：：ＰＯＴＹ８相互統合プラスミドを含有する。ｐ
ＡＬ１０５０と称するＲ７７２：：ＰＯＴＹ８プラスミ
ドの制限酵素パターンの分析により、プラスミドｐＡＬ
１０５０はＰＯＴＹ８のｐＪＤＢ２０７部分にＲ７７２
の挿入を有し、Ｔ−領域は変化を受けないで維持されて
いることが示された。
【００３０】構造的編成をさらに、Ｒ７７２及びＰＯＴ
Ｙ８のラベルしたプラスミドＤＮＡを用いるサザンブロ
ット法〔Ｓｏｕｔｈｅｒｎ，Ｊ．Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．９
８，５０３〜５１８（１９７５）〕によるハイブリダイ
ゼーション実験により確認した。プラスミドｐＡＬ１０
５０及びその調製方法の概要を図１に示す。この図にお
いてＴ−領域が描影されている。挿入配列ＩＳ７０の２
コピーの内の１つが部分的に失なわれ、これが相互統合
プラスミドｐＡＬ１０５０の驚くべき安定性の理由であ
る。
【００３１】プラスミドｐＡＬ１０５０を非−腫瘍形成
性アグロバクテリウム株（そのＴｉプラスミドが除去さ
れている）に導入し、そしてｐＡＬ１０５０のこの導入
により前記の菌株の腫瘍誘発能力が回復するか否かを試
験した。予想通り（ｖｉｒ−領域が欠失している）、下
の表に示す通り回復しなかった。
【００３２】ｐＡＬ１０５０を接合により非−腫瘍形成
性アグロバクテリウムＬＢＡ４４０４株〔Ｏｏｍｓ等、
Ｇｅｎｅ１４，３３〜５０（１９８１）；この株は大き
く減縮されたＴｉプラスミドを含有し、このプラスミド
は全Ｔ−領域を欠失しているが無傷のｖｉｒ−領域を有
する（図２参照）〕に移入した。図２はプラスミドｐＴ
ＩＡｃｈ５のカードを示し、ここではｐＡＬ１０５０上
に存在するＴ−領域が黒く示されており、そしてｐＡＬ
４４０４上に存在するｖｉｒ−領域を含有する部分がハ
ッチングで示されている。
【００３３】Ｔ−領域を有するプラスミドｐＡＬ１０５
０及びｖｉｒ−領域を有するプラスミドｐＡＬ４４０４
の両者を含有する被接合株ＬＢＡ４４３４の腫瘍誘発能
力を、種々の植物種を用いて試験した。ＬＢＡ４４３４
株は試験したすべての植物に正常な腫瘍を誘発し、この
腫瘍中にはオクトピンが検出された（表参照）。
【００３４】
【表１】
【００３５】これらの実験は、細菌の腫瘍誘発能力に影
響を与えることなく、オクトピンＴｉプラスミドのｖｉ
ｒ−領域及びＴ−領域を異るプラスミドに物理的に分離
することができることを示している。プラスミドｐＡＬ
１０５０のみを有するＡ−ツメファシエンスは腫瘍を誘
発することができないから、この結果は、ｖｉｒ−領域
のこれらの遺伝子は、植物細胞にＴ−領域を移入する間
に機能することを示している。
【００３６】アグロバクテリウムＬＢＡ４４３４株の腫
瘍形成性は細菌の一部分においてｐＡＬ４４０４及びｐ
ＡＬ１０５０間で相互統合プラスミドが形成されること
によって生ずると考えることもできよう。しかしながら
これは次の理由により否定されよう。まず第１に、サザ
ンブロット上のハイブリダイゼーション実験により、こ
の２つのプラスミド間に相同性がないことが示された。
従って、両プラスミド間の相同性組換により相互統合体
が形成されることは排除される。
【００３７】第２に、ＬＢＡ４４３４（プラスミドｐＡ
Ｌ１０５０及びｐＡＬ４４０４を有する）と受容細菌と
してのＬＢＡ４０７８（Ｔｉプラスミドが除去されてお
り、そしてエリスロマイシン耐性であるＡ．ツメファシ
エンス株）との交雑により、非接合性プラスミドｐＡＬ
４４０４とＩｎｃ−ＰプラスミドｐＡＬ１０５０との同
時移入（ｃｏｔｒａｎｃｆｅｒ）が検出されなかった
（１０-4未満の頻度であった）。このことから、非正統
的（ｎｏｎ−ｌｅｇｉｔｉｍａｔｅ）組換による相互統
合体の形成は起らず、起ったとしてもその頻度は非常に
低かったことになる。
【００３８】このことは、たとえ相互統合体の形成が起
ったとしても、腫瘍誘発に有意に寄与し得なかったこと
を意味する。腫瘍形成性Ａ．ツメファシエンスと非−腫
瘍形成性Ａ．ツメファシエンスとの低比率混合物の創傷
感染は、植物細胞上の限られた数の結合部位に対する細
菌間の競争の結果として、腫瘍形成を誘導しない（Ｌｉ
ｐｐｉｎｃｏｔｔ等、Ｊ．Ｂａｃ，９７，６２０〜６２
８（１９６９）。しかしながらＬＢＡ４４３４により誘
発された腫瘍は、野性型Ａｃｈ５株により誘発されたそ
れと同様に大きい。
【００３９】このことから、ＬＢＡ４４３４による腫瘍
誘発が、非−腫瘍形成性細胞から実質上成り相互統合プ
ラスミドを有する非常に限られた数の細胞を単に含有す
る混合細胞集団により惹起されることはほとんど考えら
れない。図３は、腫瘍誘発に寄与する部分と、オクトピ
ン及びアルギニンの分解代謝に寄与する部分（それぞ
れ、オクトピン分解代謝遺伝子Ｏｃｃ、及びアルギニン
分解代謝遺伝子Ａｒｃ）とに亜分割されたオクトピンＴ
ｉプラスミドの図を示す。Ｔｒａ，Ｉｎｃ及びＲｅｐ
は、それぞれ接合、不和合性及び複製のために機能す
る。Ａｕｘ，Ｃｙｔ及びＯｃｓは、それぞれ腫瘍細胞中
でのオーキシン及びサイトカイニン様効果、並びにオク
トピン合成のための座である。
【００４０】図４ａは、無傷のＴｉプラスミドを含有す
るＡ．ツメファシエンス細菌を植物に感染せしめること
により、又は該細菌と植物プロトプラストとをインキュ
ベートすることにより惹起される腫瘍誘発の概略を示
す。図４ｂ及びｃは、Ｔ−領域を有しないプラスミドＡ
のみを含有するＡ．ツメファシエンス細菌（ｂ）、及び
ｖｉｒ−領域を有しないプラスミドＢを含有するＡ．ツ
メファシエンス細菌（ｃ）が腫瘍誘発能力を有しないこ
とを示す。図４ｄは、両プラスミドを同時に含有する細
菌は腫瘍誘発が可能であることを示す。
【００４１】図４ｅは、ｖｉｒ−領域を有するがＴ−領
域を有しないプラスミドＡ、及び遺伝的に操作されたＴ
−領域を有するがｖｉｒ−領域を有しないプラスミドＢ
の両者を含有するＡ．ツメファシエンス細菌を使用し、
遺伝的に操作されたＴ−領域を処理される植物細胞の染
色体に組み込むこの発明の方法を示す。
【００４２】図５は、植物ゲノムに組込まれた後のオク
トピンＴｉプラスミドのＴ−領域の構造をさらに詳細に
示す。Ｔ−領域の末端に、Ｔ−ＤＮＡの移入と植物ゲノ
ムへの組込みに関与する約２３塩基対（ｂｐ）の特別の
塩基配列が存在する。さらに、植物ゲノムに組込まれ
た、１又は複数の目的遺伝子と形質転換体を選択するた
めのマーカー遺伝子とを含有する「人工的」Ｔ−ＤＮＡ
を示す。植物細胞中でのこれらの遺伝子の発現を可能に
するために、ＲＮＡの転写のための出発点としての植物
プロモーター（Ｐｐ）を含む特別な塩基配列（→）（こ
れらは真核生物における遺伝子発現の制御のために必要
である）が存在する。
【００４３】例 今まで記載したこの発明が適当であることを実際に試験
するため、２ベクター系を用いて細菌遺伝子を植物細胞
に移入する実験を行った。細菌中で発現し、そして抗生
物質クロラムフェニコールに対する耐性を宿主に付与す
る酵素クロラムフェニコールトランスアセチラーゼにつ
いてコードする遺伝子を選択した。
【００４４】この耐性遺伝子はプラスミドｐＡＬ１０５
０において操作されたＤＮＡ断片上に位置しており、こ
のものの処理を宿主エセリヒア・コリにおいて実施し
た。こうして得られたｐＡＬ１０５０由来のプラスミド
（今やクロラムフェニコール耐性についての遺伝情報を
担持する）を、接合（交配）により、アグロバクテリウ
ム・ツメファシエンスＬＢＡ４４０４株（この株は非常
に減縮されたＴｉプラスミドを含有し、このプラスミド
は全Ｔ−領域を欠失しているが無傷のｖｉｒ−領域を含
有する；図２参照）に移入した。
【００４５】こうして得られた、Ｔ−領域及びｖｉｒ−
領域を別々のプラスミド上に有するＡ．ツメファシエン
スを用いて植物への感染を行い、この結果として、既知
の場所において外来性ＤＮＡ断片が操作されているＴ−
ＤＮＡを有する腫瘍細胞の存在を特徴付ける腫瘍が形成
されるように細胞が変性されたか否かを試験することが
できた。プラスミドｐＡＬ１０５０のＴ−領域の前述の
ＤＮＡ断片が組み込まれた場所を、すでに知られている
データを基礎にして、植物細胞への操作されたＴ−領域
の移入により、こうして形成された腫瘍が、カランコエ
・ダイグレモンティアナ（Ｋａｌａｎｃｈｏｅ ｄａｉ
ｇｒｅｍｏｎｔｉａｎａ）及びニコチアナ・タバクス
（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｓ）の根の極端な
後天的（ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ）発達の特徴的形態
を現わすことが期待されるように選択した。
【００４６】実施した感染試験の結果は、期待した腫瘍
形態を確かに現わし、従ってこのことから、ここに記載
したこの発明により前記の外来性ＤＮＡ断片が植物ゲノ
ムに組込まれたことが結論付けられる。このことはさら
に、前記の外来性ＤＮＡが植物ＤＮＡに組込まれたこと
を示すサザンブロットハイブリダイゼーション実験によ
って確認された。
【００４７】さらに、図５に示すように、多数の「人工
的」Ｔ−ＤＮＡを構成した。この場合、植物マーカーと
してリソピンデヒドロゲナーゼ又はオクトピンシンサー
ゼと称する酵素についてコードする遺伝子を使用した。
この酵素は、植物細胞中に存在する場合にのみアルギニ
ンとピルベートとの還元的縮合によるオクトピンの合成
を触媒する。この発明の方法による植物感染により、オ
クトピンを確かに合成する腫瘍が誘発された。
【００４８】アグロバクテリウムＬＢＡ４４０４株及び
ＬＢＡ１０５０株は、１９８３年２月２４日にオラン
ダ、バールン、Ｃｅｎｔｒａａｌｂｕｒｅａｕ ｖｏｏ
ｒ Ｓｃｈｉｍｅｌｃｕｌｔｕｅｓに寄託され、それぞ
れＣＢＳ１９１．８３及びＣＢＳ１９２．８３の番号が
付された。
【図面の簡単な説明】
【図１】図１はプラスミドｐＡＬ１０１０の構成の概略
を示す図である。
【図２】図２はプラスミドｐＴｉＡｃｈ５の物理的カー
ドを示す図である。
【図３】図３はオクトピンＴｉプラスミドの概略図であ
る。
【図４】図４はこの発明の概略図である。
【図５】図５は植物ゲノムに組み込まれた正常Ｔ−ＤＮ
Ａ及び操作された「人工的」Ｔ−ＤＮＡの構造の概略図
である。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (51)Int.Cl.6 識別記号 庁内整理番号 ＦＩ 技術表示箇所 Ｃ１２Ｎ 5/10 (Ｃ１２Ｎ 1/21 Ｃ１２Ｒ 1:01） (72)発明者 アンドレアス ホーケマ オランダ国，エーテー ライデン 2334, ボウアハーベラーン 114 (72)発明者 ポール ヤン ヤコブ ホーイカース オランダ国，アーベー ライデン 2317, コンドルシュトラート 126

Claims (5)

    【特許請求の範囲】
  1. 【請求項１】 Ｔｉ（腫瘍誘発）プラスミドのｖｉｒ−
    領域を有するがＴ−領域を有しない１以上のプラスミド
    と、導入された外来性ＤＮＡと共にＴ−領域を有するが
    ｖｉｒ−領域を有しない１以上の他のプラスミドとを含
    有し、前記外来性ＤＮＡを双子葉植物の染色体に組み込
    むことができるアグロバクテリウム細菌。
  2. 【請求項２】 Ｔｉ（腫瘍誘発）プラスミドのｖｉｒ−
    領域を有するがＴ−領域を有しない１のプラスミドと、
    導入された外来性ＤＮＡと共に野性型のＴ−領域を有す
    るがｖｉｒ−領域を有しない１のプラスミドとを含有す
    ることを特徴とする、請求項１に記載のアグロバクテリ
    ウム細菌。
  3. 【請求項３】 前記外来性ＤＮＡを伴うＴ−領域がｏｎ
    ｃ−遺伝子を含まないことを特徴とする、請求項第１に
    記載のアグロバクテリウム細菌。
  4. 【請求項４】 前記Ｔ−領域が、野性型Ｔ−領域の末端
    の２３塩基対の間に外来性ＤＮＡのみを有する完全に人
    工的なＴ−領域であり、前記Ｔ−領域を有するプラスミ
    ドと前記ｖｉｒ−領域を有するプラスミドがアグロバク
    テリウム細菌中で実質的な一体化しないことを特徴とす
    る、請求項１項〜第３項のいずれかに記載のアグロバク
    テリウム細菌。
  5. 【請求項５】 Ｔｉ（腫瘍誘発）プラスミドのｖｉｒ−
    領域を有するがＴ−領域を有しない１以上のプラスミド
    と、導入された外来性ＤＮＡと共にＴ−領域を有するが
    ｖｉｒ−領域を有しない１以上の他のプラスミドとを含
    有し、前記外来性ＤＮＡを双子葉植物の染色体に組み込
    むことができるアグロバクテリウム細菌の製造方法であ
    って、宿主としてのエセリヒア・コリ（Ｅｓｃｈｅｒｉ
    ｃｈｉａ ｃｏｌｉ）において、Ｔ−領域と広い宿主範
    囲を有する複製開始点とを含有するプラスミドのＴ−領
    域に外来性ＤＮＡを導入し、そして得られたプラスミド
    を、Ｔｉプラスミドのｖｉｒ−領域を有するがＴ−領域
    を有しない１以上のプラスミドを含有するアグロバクテ
    リウム細菌に導入することを特徴とする方法。
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