JPH0746993B2 - 双子葉植物の染色体への外来性ｄνａの組込方法 - Google Patents
双子葉植物の染色体への外来性ｄνａの組込方法Info
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- JPH0746993B2 JPH0746993B2 JP59031539A JP3153984A JPH0746993B2 JP H0746993 B2 JPH0746993 B2 JP H0746993B2 JP 59031539 A JP59031539 A JP 59031539A JP 3153984 A JP3153984 A JP 3153984A JP H0746993 B2 JPH0746993 B2 JP H0746993B2
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- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
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- C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
- C12N15/8201—Methods for introducing genetic material into plant cells, e.g. DNA, RNA, stable or transient incorporation, tissue culture methods adapted for transformation
- C12N15/8202—Methods for introducing genetic material into plant cells, e.g. DNA, RNA, stable or transient incorporation, tissue culture methods adapted for transformation by biological means, e.g. cell mediated or natural vector
- C12N15/8205—Agrobacterium mediated transformation
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Description
【発明の詳細な説明】 （発明の分野） この発明は、１又は複数のプラスミドを含有するアグロ
バクテリウム・ツメファシエンス（Agrobacterium tume
faciens）細菌を植物に感染せしめることにより、又は
該細菌と共に植物細胞をインキュベートすることにより
外来性DNAを双子葉植物のゲノムに組み込む方法に関す
る。
バクテリウム・ツメファシエンス（Agrobacterium tume
faciens）細菌を植物に感染せしめることにより、又は
該細菌と共に植物細胞をインキュベートすることにより
外来性DNAを双子葉植物のゲノムに組み込む方法に関す
る。
（発明の背景） A.ツメファシエンスのTiプラスミドが、この細菌が双子
葉植物にいわゆる「クラウン・ゴール（Croun gall）」
腫瘍の形成を惹起するのに必須であることが知られてい
る〔Van Larebeke等、Nature（ロンドン）252,169〜170
（1974）;Watson等、J.Bacteriol.123,255〜264（197
5）;Zaenen等、J.Mol.Biol.86,109〜127（1974）〕。こ
のプラスミドのＴ−領域と称される部分は、腫瘍誘発の
間に、Ｔ−DNAとして植物ゲノムに組み込まれ〔Chilton
等、Cell 11,263〜261（1977）;Chilton等、Proc.Nat.A
cad.Sci.USA77,4060〜4064（1980）;Thomashow等、Pro.
Nat.Acad.Sci.USA 77,6448〜6452（1980）;Willmitzer
等、Nature（ロンドン）287,259〜361（1980）〕、そし
て種々のRNA転写において発現される〔Drummond等、Nat
ure（ロンドン）269,535〜536（1977）;Ledeboer,thesi
s State University of Leyden（1978）;Gurley等、Pro
c.Nat.Acod.Sci.USA 76,2828〜2832（1979）;Willmitze
r等、Mol.Gen.Genet.182,255〜262（1981）〕。この腫
瘍細胞は植物ホルモン非依存性増殖を示し、そしてオパ
イン（opine）として知られている１種類又は複数種類
の普通でないアミノ酸誘導体を含有し、この内オクトピ
ン（Octopine）及びノパリン（nopaline）が最もよく知
られている。オクトピンTiプラスミド由来のＴ−DNAは
酵素リソピンデヒドロゲナーゼ（lysopine dehydrogena
se）（LpDH）又はオクトピンシンサーザ（octopine sys
thase）（OCS）についてコードする遺伝子を担持してお
り、この酵素は腫瘍細胞がオクトピンを合成するために
必要である〔Schroeder等、FEBS Letl.129,166〜168（1
981）〕。さらに、このプラスミドは、細菌によるこれ
らのオパインの使用のための遺伝子を含有する〔Bomhof
f等、Mol.Gen.Genet.145,177〜181（1976）;Montoya
等、J.Bacteriol.129,101〜107（1977）〕。プラスミド
のＴ−領域が欠失している場合、腫瘍は誘発されない
〔Koekman等、Plasmid 2,347〜357（1979）〕。Ｔ−領
域のほかに、Tiプラスミドの他の領域が細菌の腫瘍誘発
能のために必須のようである〔Garfinkel等、J.Bacteri
ol.144,732〜743（1980）;Ooms等、J.Bacteriol.144,82
〜91（1980）〕が、この部分は植物腫瘍細胞中にまだ見
出されていない。約20Mdのサイズを有するこの領域〔こ
こでの変異はトランス的に（in trans）相補的である〕
はvir（virulence）領域と称される〔Hille等、Plasmid
6,151〜154（1981）;Hille等、Plasmid 7,107〜118（19
82）;Klee等、J.Bacteriol.150,327〜331（1982）〕。
葉植物にいわゆる「クラウン・ゴール（Croun gall）」
腫瘍の形成を惹起するのに必須であることが知られてい
る〔Van Larebeke等、Nature（ロンドン）252,169〜170
（1974）;Watson等、J.Bacteriol.123,255〜264（197
5）;Zaenen等、J.Mol.Biol.86,109〜127（1974）〕。こ
のプラスミドのＴ−領域と称される部分は、腫瘍誘発の
間に、Ｔ−DNAとして植物ゲノムに組み込まれ〔Chilton
等、Cell 11,263〜261（1977）;Chilton等、Proc.Nat.A
cad.Sci.USA77,4060〜4064（1980）;Thomashow等、Pro.
Nat.Acad.Sci.USA 77,6448〜6452（1980）;Willmitzer
等、Nature（ロンドン）287,259〜361（1980）〕、そし
て種々のRNA転写において発現される〔Drummond等、Nat
ure（ロンドン）269,535〜536（1977）;Ledeboer,thesi
s State University of Leyden（1978）;Gurley等、Pro
c.Nat.Acod.Sci.USA 76,2828〜2832（1979）;Willmitze
r等、Mol.Gen.Genet.182,255〜262（1981）〕。この腫
瘍細胞は植物ホルモン非依存性増殖を示し、そしてオパ
イン（opine）として知られている１種類又は複数種類
の普通でないアミノ酸誘導体を含有し、この内オクトピ
ン（Octopine）及びノパリン（nopaline）が最もよく知
られている。オクトピンTiプラスミド由来のＴ−DNAは
酵素リソピンデヒドロゲナーゼ（lysopine dehydrogena
se）（LpDH）又はオクトピンシンサーザ（octopine sys
thase）（OCS）についてコードする遺伝子を担持してお
り、この酵素は腫瘍細胞がオクトピンを合成するために
必要である〔Schroeder等、FEBS Letl.129,166〜168（1
981）〕。さらに、このプラスミドは、細菌によるこれ
らのオパインの使用のための遺伝子を含有する〔Bomhof
f等、Mol.Gen.Genet.145,177〜181（1976）;Montoya
等、J.Bacteriol.129,101〜107（1977）〕。プラスミド
のＴ−領域が欠失している場合、腫瘍は誘発されない
〔Koekman等、Plasmid 2,347〜357（1979）〕。Ｔ−領
域のほかに、Tiプラスミドの他の領域が細菌の腫瘍誘発
能のために必須のようである〔Garfinkel等、J.Bacteri
ol.144,732〜743（1980）;Ooms等、J.Bacteriol.144,82
〜91（1980）〕が、この部分は植物腫瘍細胞中にまだ見
出されていない。約20Mdのサイズを有するこの領域〔こ
こでの変異はトランス的に（in trans）相補的である〕
はvir（virulence）領域と称される〔Hille等、Plasmid
6,151〜154（1981）;Hille等、Plasmid 7,107〜118（19
82）;Klee等、J.Bacteriol.150,327〜331（1982）〕。
上記のことから、原核性細菌A.ツメファシエンスが、天
然に存在する真核性植物の遺伝的操作のための系を有す
ることが明らかであろう。TiプラスミドのＴ−領域は、
外来性DNA、特に特定の望ましい性質についてコードす
る遺伝子を植物細胞のゲノムに組み込むために適当であ
り、さらに原理的には、新遺伝子の導入を同時的に遮断
することなく腫瘍の原因である遺伝子を除去することが
可能である。第１の可能性は、Ｔ−領域が希望通りに操
作されているTiプラスミドを１又は複数含有するA.ツメ
ファシエンス細菌を植物に感染せしめることである。植
物プロトプラストを前記のA.ツメファシエンス細菌と共
にインキュベートするのが一層好ましい。実際的な理由
により、組換DNA技法によるＴ−領域への新遺伝子の導
入をエセリヒア・コリ（Escherichia coli）において行
うのが好ましい。しかしながら、Tiプラスミドは通常、
E.コリ中で維持されない（TiプラスミドはE.コリ宿主中
で複製しない）。このため現行の方法においては、E.コ
リ及びA.ツメファシエンス中で複製するいわゆるシャト
ルベクターが使用され、これにＴ−領域が導入される。
そして次にこのＴ−領域に新遺伝子が導入される。しか
しながら、A.ツメファシエンスを介して細胞を形質転換
するためには完全なTiプラスミドが必要である。この理
由は、Ｔ−領域を選択し（おそらくＴ−領域の末端の塩
基配列を認識することにより）そして植物に移入（tran
sfer）する遺伝子を担持している必須のvir−領域をTi
プラスミドが含有しているためである。
然に存在する真核性植物の遺伝的操作のための系を有す
ることが明らかであろう。TiプラスミドのＴ−領域は、
外来性DNA、特に特定の望ましい性質についてコードす
る遺伝子を植物細胞のゲノムに組み込むために適当であ
り、さらに原理的には、新遺伝子の導入を同時的に遮断
することなく腫瘍の原因である遺伝子を除去することが
可能である。第１の可能性は、Ｔ−領域が希望通りに操
作されているTiプラスミドを１又は複数含有するA.ツメ
ファシエンス細菌を植物に感染せしめることである。植
物プロトプラストを前記のA.ツメファシエンス細菌と共
にインキュベートするのが一層好ましい。実際的な理由
により、組換DNA技法によるＴ−領域への新遺伝子の導
入をエセリヒア・コリ（Escherichia coli）において行
うのが好ましい。しかしながら、Tiプラスミドは通常、
E.コリ中で維持されない（TiプラスミドはE.コリ宿主中
で複製しない）。このため現行の方法においては、E.コ
リ及びA.ツメファシエンス中で複製するいわゆるシャト
ルベクターが使用され、これにＴ−領域が導入される。
そして次にこのＴ−領域に新遺伝子が導入される。しか
しながら、A.ツメファシエンスを介して細胞を形質転換
するためには完全なTiプラスミドが必要である。この理
由は、Ｔ−領域を選択し（おそらくＴ−領域の末端の塩
基配列を認識することにより）そして植物に移入（tran
sfer）する遺伝子を担持している必須のvir−領域をTi
プラスミドが含有しているためである。
現行の方法においてはTiプラスミドはE.コリ中に維持さ
れないので、操作されたＴ−領域を有するシャトルベク
ターが、シャトルベクターと共存し得る完全Tiプラスミ
ドを含有するA.ツメファシエンスに移入される。シャト
ルベクターはＴ−領域の部分を含有し、この部分はTiプ
ラスミドのＴ−領域中にも存在するから、両Ｔ−領域の
相同性部分の間で二重乗換（double crossing-over）が
生ずる。これにより、無傷の（intact）Tiプラスミドの
Ｔ−領域に新遺伝子が導入される。
れないので、操作されたＴ−領域を有するシャトルベク
ターが、シャトルベクターと共存し得る完全Tiプラスミ
ドを含有するA.ツメファシエンスに移入される。シャト
ルベクターはＴ−領域の部分を含有し、この部分はTiプ
ラスミドのＴ−領域中にも存在するから、両Ｔ−領域の
相同性部分の間で二重乗換（double crossing-over）が
生ずる。これにより、無傷の（intact）Tiプラスミドの
Ｔ−領域に新遺伝子が導入される。
Tiプラスミドの部位特定変異（site location directed
mutation）の方法がLeemans等、The Embo Journal 1,1
47〜157（1982）;Matzke等、J.Mol.Appl.Genet.1,39〜4
9（1981）に記載されている。これらの技法の基礎とな
る一般的原理についてはRuvkun等、Nature（ロンド
ン）、289,85〜88（1981）を参照のこと。Tiプラスミド
変異の最終段階は常にアグロバクテリウムそれ自体にお
いて行われる。なぜなら、Tiプラスミドの宿主範囲はリ
ゾビアセー（Rhizobiaceae）に限られているからであ
る。E.コリ中のTiプラスミドのクローン断片を、例えば
トランスポゾンの挿入によって変異せしめた後、この変
異を受けた断片を広い宿主範囲を有するベクター上でサ
ブクローニングし、そしてTiプラスミドを含有するアグ
ロバクテリウムの菌株に移入する。ここで、挿入された
DNAが、二重乗換を介する相同的組換によってTiプラス
ミド中に導入され、この後、広い宿主範囲を有するプラ
スミドが不和合プラスミドにより破壊され、あるいはTi
プラスミドが接合により他のアグロバクテリウムに移送
される。被接合体（transconjugant）の試験により、Ti
プラスミドの正しい変異が生じたか否かを点検する。
mutation）の方法がLeemans等、The Embo Journal 1,1
47〜157（1982）;Matzke等、J.Mol.Appl.Genet.1,39〜4
9（1981）に記載されている。これらの技法の基礎とな
る一般的原理についてはRuvkun等、Nature（ロンド
ン）、289,85〜88（1981）を参照のこと。Tiプラスミド
変異の最終段階は常にアグロバクテリウムそれ自体にお
いて行われる。なぜなら、Tiプラスミドの宿主範囲はリ
ゾビアセー（Rhizobiaceae）に限られているからであ
る。E.コリ中のTiプラスミドのクローン断片を、例えば
トランスポゾンの挿入によって変異せしめた後、この変
異を受けた断片を広い宿主範囲を有するベクター上でサ
ブクローニングし、そしてTiプラスミドを含有するアグ
ロバクテリウムの菌株に移入する。ここで、挿入された
DNAが、二重乗換を介する相同的組換によってTiプラス
ミド中に導入され、この後、広い宿主範囲を有するプラ
スミドが不和合プラスミドにより破壊され、あるいはTi
プラスミドが接合により他のアグロバクテリウムに移送
される。被接合体（transconjugant）の試験により、Ti
プラスミドの正しい変異が生じたか否かを点検する。
これらの公知の方法は面倒であり、そして技術的な問題
点を有する。これらの問題点は、E.コリにおいて直接行
いうるTiプラスミド自体の部位特定変異により回避する
ことができよう。しかしながら、TiプラスミドはE.コリ
中で機能し得る複製開始点を有しない。
点を有する。これらの問題点は、E.コリにおいて直接行
いうるTiプラスミド自体の部位特定変異により回避する
ことができよう。しかしながら、TiプラスミドはE.コリ
中で機能し得る複製開始点を有しない。
驚くべきことに、必要なvir−領域及びＴ−領域が２つ
の異なるプラスミド上に位置する場合にも、Ａ。ツメフ
ァシエンスから植物細胞へのDNAの望ましい伝達（伝達
されたDNAは植物細胞中でゲノムに組込まれる）が達成
され得ることが見出された。
の異なるプラスミド上に位置する場合にも、Ａ。ツメフ
ァシエンスから植物細胞へのDNAの望ましい伝達（伝達
されたDNAは植物細胞中でゲノムに組込まれる）が達成
され得ることが見出された。
（発明の構成） この発明の方法は、Ti（腫瘍誘発）プラスミドのvir−
領域を有するがＴ−領域を有しない１以上のプラスミド
と、導入された外来性DNAと共にＴ−領域を有するがvir
−領域を有しない１以上のプラスミドとを含有するアグ
ロバクテリウム細菌を使用することを特徴とする。
領域を有するがＴ−領域を有しない１以上のプラスミド
と、導入された外来性DNAと共にＴ−領域を有するがvir
−領域を有しない１以上のプラスミドとを含有するアグ
ロバクテリウム細菌を使用することを特徴とする。
腫瘍性を有する植物細胞を得ることが必要でない場合に
は、Ｔ−領域ボーダー（border）配列間に外来性DNAを
含む人工的Ｔ−領域を残して野性型Ｔ−領域のボーダー
配列間の腫瘍遺伝子（onc−遺伝子）及び他の配列を除
去することができる。ここで、ボーダー配列は、アグロ
バクテリウムを介するＴ−DNAの移入及び植物染色体へ
の組込みに必要とされるＴ−領域の末端の配列と定義さ
れる。
は、Ｔ−領域ボーダー（border）配列間に外来性DNAを
含む人工的Ｔ−領域を残して野性型Ｔ−領域のボーダー
配列間の腫瘍遺伝子（onc−遺伝子）及び他の配列を除
去することができる。ここで、ボーダー配列は、アグロ
バクテリウムを介するＴ−DNAの移入及び植物染色体へ
の組込みに必要とされるＴ−領域の末端の配列と定義さ
れる。
この発明は、上記のこの発明の方法において使用するの
に適する新規なアグロバクテリウムの菌株を提供し、こ
の細菌は、Ti（腫瘍誘発）プラスミドのvir領域を有す
るがＴ−領域を有しない１以上のプラスミドと、導入さ
れた外来性DNAと共にＴ−領域を有するがvir領域を有し
ない１以上の他のプラスミドとを含有することを特徴と
する。ここで、Ｔ−領域とは、移入されそして植物の染
色体DNAに組込まれる任意のDNAを意味する。
に適する新規なアグロバクテリウムの菌株を提供し、こ
の細菌は、Ti（腫瘍誘発）プラスミドのvir領域を有す
るがＴ−領域を有しない１以上のプラスミドと、導入さ
れた外来性DNAと共にＴ−領域を有するがvir領域を有し
ない１以上の他のプラスミドとを含有することを特徴と
する。ここで、Ｔ−領域とは、移入されそして植物の染
色体DNAに組込まれる任意のDNAを意味する。
この発明の新規なアグロバクテリウム菌株は、エセリヒ
ア・コリにおいて、Ｔ−領域と広い宿主範囲を有する複
製開始点とを含有するプラスミドのＴ−領域に外来性DN
Aを導入し、そして得られたプラスミドを、Tiプラスミ
ドのvir−領域を有するがＴ−領域を有しない１以上の
プラスミドを含有するアグロバクテリウム細菌に導入す
ることにより製造することができる。
ア・コリにおいて、Ｔ−領域と広い宿主範囲を有する複
製開始点とを含有するプラスミドのＴ−領域に外来性DN
Aを導入し、そして得られたプラスミドを、Tiプラスミ
ドのvir−領域を有するがＴ−領域を有しない１以上の
プラスミドを含有するアグロバクテリウム細菌に導入す
ることにより製造することができる。
この発明はさらに、この発明の方法を適用してもとの植
物細胞の遺伝的性質を変化せしめた後に得られる植物又
は植物細胞を提供する。
物細胞の遺伝的性質を変化せしめた後に得られる植物又
は植物細胞を提供する。
変性された遺伝情報を有する植物又は植物細胞を得るた
めのこの発明の方法は、植物の改良（例えば農薬に対す
る一層高い耐性を有する改良された品種の栽培）、及び
特定の望ましい翻訳生産物、例えば酵素、又は植物細胞
の２次代謝産物を大量に製造するために植物細胞を発酵
に使用するためのバイオリアクター（場合によってはこ
れに植物細胞が固定されている）の実用化において使用
することができる。
めのこの発明の方法は、植物の改良（例えば農薬に対す
る一層高い耐性を有する改良された品種の栽培）、及び
特定の望ましい翻訳生産物、例えば酵素、又は植物細胞
の２次代謝産物を大量に製造するために植物細胞を発酵
に使用するためのバイオリアクター（場合によってはこ
れに植物細胞が固定されている）の実用化において使用
することができる。
従ってこの発明の方法は、他の変化しないバックグラウ
ンドの中で非常に明確な遺伝的に改良された、すなわち
変化した性質を有する高等植物の変種の製造を可能にす
る。すでに記載したようにこの方法は植物育種産業にお
いて有用であり、この発明の方法を適用して得られた組
織系（tissueline）から形質転換後の早い段階において
得られる。さらに、この発明の方法を適用して得られた
自家栄養増殖性細胞、例えばクラウン・ゴール細胞は、
発酵槽中での良好な増殖のために非常に簡単な合成培地
を必要とするのみであり、この培地には植物ホルモンを
加える必要がない。外来性DNAが導入されたこうして得
られた細胞は、外来性DNAによってコードされる物質、
例えばアルカロイド、アミノ酸、炭化水素、蛋白質、酵
素、ステロイド等の製造のために大規模に培養すること
ができる〔Impact of Appoied Genetics,Micro-Organis
ms,Plants and Animals;OTA Repart,Congress of the U
nited States Office of Technology Assessment,ワシ
ントン、1981参照〕。
ンドの中で非常に明確な遺伝的に改良された、すなわち
変化した性質を有する高等植物の変種の製造を可能にす
る。すでに記載したようにこの方法は植物育種産業にお
いて有用であり、この発明の方法を適用して得られた組
織系（tissueline）から形質転換後の早い段階において
得られる。さらに、この発明の方法を適用して得られた
自家栄養増殖性細胞、例えばクラウン・ゴール細胞は、
発酵槽中での良好な増殖のために非常に簡単な合成培地
を必要とするのみであり、この培地には植物ホルモンを
加える必要がない。外来性DNAが導入されたこうして得
られた細胞は、外来性DNAによってコードされる物質、
例えばアルカロイド、アミノ酸、炭化水素、蛋白質、酵
素、ステロイド等の製造のために大規模に培養すること
ができる〔Impact of Appoied Genetics,Micro-Organis
ms,Plants and Animals;OTA Repart,Congress of the U
nited States Office of Technology Assessment,ワシ
ントン、1981参照〕。
この発明に従えば、２つの異なる和合性プラスミドを含
有するアグロバクテリウムの菌株が使用され、製造され
る。一方のプラスミドはvir−領域を含有するが、Ｔ−
領域を有しないためそれ自体としては腫瘍誘発能力を有
しない。他方のプラスミドは操作されたＴ−領域を担持
しており、やはりそれ自体としては腫瘍誘発能力を有し
ない。しかしながら、両プラスミドを収容するアグロバ
クテリウムの菌株は正常な腫瘍誘発能力を有し、又はさ
らに一般的にはDNAを双子葉植物、例えばトマト、タバ
コ、ペチュニア、バレイショ、甜菜、サンフラワー、豆
科植物、及びこれらに類するものの染色体に組み込む能
力を有する。
有するアグロバクテリウムの菌株が使用され、製造され
る。一方のプラスミドはvir−領域を含有するが、Ｔ−
領域を有しないためそれ自体としては腫瘍誘発能力を有
しない。他方のプラスミドは操作されたＴ−領域を担持
しており、やはりそれ自体としては腫瘍誘発能力を有し
ない。しかしながら、両プラスミドを収容するアグロバ
クテリウムの菌株は正常な腫瘍誘発能力を有し、又はさ
らに一般的にはDNAを双子葉植物、例えばトマト、タバ
コ、ペチュニア、バレイショ、甜菜、サンフラワー、豆
科植物、及びこれらに類するものの染色体に組み込む能
力を有する。
この発明は、Ｔ−領域を有するがvir−領域を有しない
プラスミドの構成のために、E.コリ宿主中で目的の遺伝
的操作を容易に達成することができる程度に小サイズの
ベクタープラスミドの使用を可能にする。こうして得ら
れたプラスミドが、vir−領域を有するがＴ−領域を有
しないプラスミドを収容するアグロバクテリウムの株菌
に導入された場合、操作されたＴ−領域を植物細胞に組
み込む可能性が開かれる。従って、植物細胞の遺伝的操
作のためのこの発明の２ベクター系により、無傷のTiプ
ラスミドを使用する必要性、及びそれに関連するすべて
の欠点が除去される。さらに、この発明に従えば複雑さ
をもたらす無理な乗換がもはや必要でなくなる。
プラスミドの構成のために、E.コリ宿主中で目的の遺伝
的操作を容易に達成することができる程度に小サイズの
ベクタープラスミドの使用を可能にする。こうして得ら
れたプラスミドが、vir−領域を有するがＴ−領域を有
しないプラスミドを収容するアグロバクテリウムの株菌
に導入された場合、操作されたＴ−領域を植物細胞に組
み込む可能性が開かれる。従って、植物細胞の遺伝的操
作のためのこの発明の２ベクター系により、無傷のTiプ
ラスミドを使用する必要性、及びそれに関連するすべて
の欠点が除去される。さらに、この発明に従えば複雑さ
をもたらす無理な乗換がもはや必要でなくなる。
１個又は複数個の新規な遺伝子を無傷のTiプラスミドの
Ｔ−領域に導入するために無理な乗換を用いる必要性が
無くなることにより、２ベクター系はさらに、１又は複
数の新規な遺伝子と一緒に不所望の遺伝子（例えばonc
−遺伝子又はその部分を含む）を植物染色体に導入する
必要がもはや存在しないという利点を有する。２ベクタ
ー系を用いて、例えば第５図に記載するよう完全な「人
工的」Ｔ−領域を構成し、そしてこのDNAを染色体に組
み込むことが可能となる。
Ｔ−領域に導入するために無理な乗換を用いる必要性が
無くなることにより、２ベクター系はさらに、１又は複
数の新規な遺伝子と一緒に不所望の遺伝子（例えばonc
−遺伝子又はその部分を含む）を植物染色体に導入する
必要がもはや存在しないという利点を有する。２ベクタ
ー系を用いて、例えば第５図に記載するよう完全な「人
工的」Ｔ−領域を構成し、そしてこのDNAを染色体に組
み込むことが可能となる。
さらに実験例を記載する。この例においてはすでに記載
したこの発明を実際に用いて、Ｔ−領域において新遺伝
子を操作しそして植物細胞に移入し、そして同じ目的で
完全「人工的」Ｔ−領域を用いた。
したこの発明を実際に用いて、Ｔ−領域において新遺伝
子を操作しそして植物細胞に移入し、そして同じ目的で
完全「人工的」Ｔ−領域を用いた。
オクトピンTiプラスミドpTiAch5の無傷のＴ−領域を含
有し、そしてA.ツメファシエンス及びE.コリのいずれに
おいても自律複製することができるプラスミドを得るた
めに、組換プラスミドPOTY8を使用した。このプラスミ
ドはプラスミドpJDB207〔Beggs,Molec.Genet.in Yeast,
Alfred Benson Symp.16,383〜389（1981）〕の誘導体で
あり、テトラサイクリン耐性座にPTiAch5のＴ−領域を
挿入することにより得られたものである。このプラスミ
ドPOTY8はさらに遺伝マーカーとしてプラスミドpAT153
〔Twigg等、Nature 283,216〜218（1980）〕のアンピシ
リン耐性遺伝子（Ap）及びLEU−２遺伝子を含有する。
プラスミドPOTY8の概略を第１図に示す。制限酵素PstI
及びBamHIの認識部位をこの図中に示す。
有し、そしてA.ツメファシエンス及びE.コリのいずれに
おいても自律複製することができるプラスミドを得るた
めに、組換プラスミドPOTY8を使用した。このプラスミ
ドはプラスミドpJDB207〔Beggs,Molec.Genet.in Yeast,
Alfred Benson Symp.16,383〜389（1981）〕の誘導体で
あり、テトラサイクリン耐性座にPTiAch5のＴ−領域を
挿入することにより得られたものである。このプラスミ
ドPOTY8はさらに遺伝マーカーとしてプラスミドpAT153
〔Twigg等、Nature 283,216〜218（1980）〕のアンピシ
リン耐性遺伝子（Ap）及びLEU−２遺伝子を含有する。
プラスミドPOTY8の概略を第１図に示す。制限酵素PstI
及びBamHIの認識部位をこの図中に示す。
このプラスミドはA.ツメファシエンス細菌中で複製する
ことができないため、このプラスミドをIncPプラスミド
R772との融合により広い宿主範囲を有するプラスミドに
転換した。この目的のために、R772を接合（conjugatio
n）によりHB101株（プラスミドPOTY8を有する）に導入
し、次にこの交雑による被接合体を供与体として用いて
A.ツメファシエンスLBA202株とさらに交雑を行った。こ
の被接合体をPOTY8のアンピシリン耐性マーカーの存在
について選択した。予想としてはこれらの株はPOTY8とR
772との相互統合プラスミド（cointegrate plasmid）を
含有するはずである。なぜならPOTY8自体は接合性を有
さずそしてアグロバクテリウム中で複製することができ
ないからである。R772の導入はPOTY8のベクター部分及
びＴ−領域のいずれにおいても起こり得る。補完実験が
可能であるために、無傷のＴ−領域を含有する相互統合
プラスミドのみが重要である。このため次に、30個の被
接合体をE.コリJA221株〔C600 trpE leuB.Beggs,Nature
275,104〜109（1978）参照のこと〕と接合せしめ、そし
てその子孫をロイシン要求性について試験した。30個の
被接合体株の内の１つはロイシンを添加しない最少培地
において増殖しなかった。おそらく、この菌株は、R772
の導入により遺伝子LEU−２の発現が不活性化されてい
るR772::POTY8相互統合プラスミドを含有する。pAL1050
と称するR772::POTY8プラスミドの制限酵素パターンの
分析により、プラスミドpAL1050はPOTY8のpJDB207部分
にR772の挿入を有し、Ｔ−領域は変化を受けないで維持
されていることが示された。構造的編成をさらに、R772
及びPOTY8のラベルしたプラスミドDNAを用いるサザンブ
ロット法〔Southern,J.Mol.Biol.98,503〜518（197
5）〕によるハイブリダイゼーション実験により確認し
た。プラスミドpAL1050及びその調製方法の概要を第１
図に示す。この図においてＴ−領域が描影されている。
挿入配列IS70の２コピーの内の１つが部分的に欠なわ
れ、これが相互統合プラスミドpAL1050の驚くべき安定
性の理由である。
ことができないため、このプラスミドをIncPプラスミド
R772との融合により広い宿主範囲を有するプラスミドに
転換した。この目的のために、R772を接合（conjugatio
n）によりHB101株（プラスミドPOTY8を有する）に導入
し、次にこの交雑による被接合体を供与体として用いて
A.ツメファシエンスLBA202株とさらに交雑を行った。こ
の被接合体をPOTY8のアンピシリン耐性マーカーの存在
について選択した。予想としてはこれらの株はPOTY8とR
772との相互統合プラスミド（cointegrate plasmid）を
含有するはずである。なぜならPOTY8自体は接合性を有
さずそしてアグロバクテリウム中で複製することができ
ないからである。R772の導入はPOTY8のベクター部分及
びＴ−領域のいずれにおいても起こり得る。補完実験が
可能であるために、無傷のＴ−領域を含有する相互統合
プラスミドのみが重要である。このため次に、30個の被
接合体をE.コリJA221株〔C600 trpE leuB.Beggs,Nature
275,104〜109（1978）参照のこと〕と接合せしめ、そし
てその子孫をロイシン要求性について試験した。30個の
被接合体株の内の１つはロイシンを添加しない最少培地
において増殖しなかった。おそらく、この菌株は、R772
の導入により遺伝子LEU−２の発現が不活性化されてい
るR772::POTY8相互統合プラスミドを含有する。pAL1050
と称するR772::POTY8プラスミドの制限酵素パターンの
分析により、プラスミドpAL1050はPOTY8のpJDB207部分
にR772の挿入を有し、Ｔ−領域は変化を受けないで維持
されていることが示された。構造的編成をさらに、R772
及びPOTY8のラベルしたプラスミドDNAを用いるサザンブ
ロット法〔Southern,J.Mol.Biol.98,503〜518（197
5）〕によるハイブリダイゼーション実験により確認し
た。プラスミドpAL1050及びその調製方法の概要を第１
図に示す。この図においてＴ−領域が描影されている。
挿入配列IS70の２コピーの内の１つが部分的に欠なわ
れ、これが相互統合プラスミドpAL1050の驚くべき安定
性の理由である。
プラスミドpAL1050を非−腫瘍形成性アグロバクテリウ
ム株（そのTiプラスミドが除去されている）に導入し、
そしてpAL1050のこの導入により前記の菌株の腫瘍誘発
能力が回復するか否かを試験した。予想通り（vir−領
域が欠失している）、下の表に示す通り回復しなかっ
た。
ム株（そのTiプラスミドが除去されている）に導入し、
そしてpAL1050のこの導入により前記の菌株の腫瘍誘発
能力が回復するか否かを試験した。予想通り（vir−領
域が欠失している）、下の表に示す通り回復しなかっ
た。
pAL1050を接合により非−腫瘍形成性アグロバクテリウ
ムLBA4404株〔Ooms等、Gene14,33〜50（1981）；この株
は大きく減縮されたTiプラスミドを含有し、このプラス
ミドは全Ｔ−領域を欠失しているが無傷のvir−領域を
有する（第２図参照）〕に移入した。第２図はプラスミ
ドpTIAch5のカードを示し、ここではpAL1050上に存在す
るＴ−領域が黒く示されており、そしてpAL4404上に存
在するvir−領域を含有する部分がハッチングで示され
ている。
ムLBA4404株〔Ooms等、Gene14,33〜50（1981）；この株
は大きく減縮されたTiプラスミドを含有し、このプラス
ミドは全Ｔ−領域を欠失しているが無傷のvir−領域を
有する（第２図参照）〕に移入した。第２図はプラスミ
ドpTIAch5のカードを示し、ここではpAL1050上に存在す
るＴ−領域が黒く示されており、そしてpAL4404上に存
在するvir−領域を含有する部分がハッチングで示され
ている。
Ｔ−領域を有するプラスミドpAL1050及びvir−領域を有
するプラスミドpAL4404の両者を含有する被接合株LBA44
34の腫瘍誘発能力を、種々の植物種を用いて試験した。
LBA4434株は試験したすべての植物に正常な腫瘍を誘発
し、この腫瘍中にはオクトピンが検出された（表参
照）。
するプラスミドpAL4404の両者を含有する被接合株LBA44
34の腫瘍誘発能力を、種々の植物種を用いて試験した。
LBA4434株は試験したすべての植物に正常な腫瘍を誘発
し、この腫瘍中にはオクトピンが検出された（表参
照）。
これらの実験は、細菌の腫瘍誘発能力に影響を与えるこ
となく、オクトピンTiプラスミドのvir−領域及びＴ−
領域を異るプラスミドに物理的に分離することができる
ことを示している。プラスミドpAL1050のみを有するＡ
−ツメファシエンスは腫瘍を誘発することができないか
ら、この結果は、vir−領域のこれらの遺伝子は、植物
細胞にＴ−領域を移入する間に機能することを示してい
る。
となく、オクトピンTiプラスミドのvir−領域及びＴ−
領域を異るプラスミドに物理的に分離することができる
ことを示している。プラスミドpAL1050のみを有するＡ
−ツメファシエンスは腫瘍を誘発することができないか
ら、この結果は、vir−領域のこれらの遺伝子は、植物
細胞にＴ−領域を移入する間に機能することを示してい
る。
アグロバクテリウムLBA4434株の腫瘍形成性は細菌の一
部分においてpAL4404及びpAL1050間で相互統合プラスミ
ドが形成されることによって生ると考えることもできよ
う。しかしながらこれは次の理由により否定されよう。
まず第１に、サザンブロットの上のハイブリダイゼーシ
ョン実験により、この２つのプラスミド間に相同性がな
いことが示された。従って、両プラスミド間の相同性組
換により相互統合体が形成されることは排除される。第
２に、LBA4434（プラスミドpAL1050及びpAL4404を有す
る）と受容細菌としてのLBA4078（Tiプラスミドが除去
されており、そしてエリスロマイシン耐性であるA.ツメ
ファシエンス株）との交雑により、非接合性プラスミド
pAL4404とInc−ＰプラスミドpAL1050との同時移入（cot
rancfer）が検出されなかった（10-4未満の頻度であっ
た）。このことから、非正統的（non-legitimate）組換
による相互統合体の形成は起らず、起ったとしてもその
頻度は非常に低かったことになる。このことは、たとえ
相互統合体の形成が起ったとしても、腫瘍誘発に有意に
寄与し得なかったことを意味する。腫瘍形成性A.ツメフ
ァシエンスと非−腫瘍形成性A.ツメファシエンスとの低
比率混合物の創傷感染は、植物細胞上の限られた数の結
合部位に対する細菌間の競争の結果として、腫瘍形成を
誘導しない（Lippincott等,J.Bac、97,620〜628（196
9）。しかしながらLBA4434により誘発された腫瘍は、野
性型Ach5株により誘発されたそれと同様に大きい。この
ことから、LBA4434による腫瘍誘発が、非−腫瘍形成性
細胞から実質上成り相互統合プラスミドを有する非常に
限られた数の細胞を単に含有する混合細胞集団により惹
起されることはほとんど考えられない。
部分においてpAL4404及びpAL1050間で相互統合プラスミ
ドが形成されることによって生ると考えることもできよ
う。しかしながらこれは次の理由により否定されよう。
まず第１に、サザンブロットの上のハイブリダイゼーシ
ョン実験により、この２つのプラスミド間に相同性がな
いことが示された。従って、両プラスミド間の相同性組
換により相互統合体が形成されることは排除される。第
２に、LBA4434（プラスミドpAL1050及びpAL4404を有す
る）と受容細菌としてのLBA4078（Tiプラスミドが除去
されており、そしてエリスロマイシン耐性であるA.ツメ
ファシエンス株）との交雑により、非接合性プラスミド
pAL4404とInc−ＰプラスミドpAL1050との同時移入（cot
rancfer）が検出されなかった（10-4未満の頻度であっ
た）。このことから、非正統的（non-legitimate）組換
による相互統合体の形成は起らず、起ったとしてもその
頻度は非常に低かったことになる。このことは、たとえ
相互統合体の形成が起ったとしても、腫瘍誘発に有意に
寄与し得なかったことを意味する。腫瘍形成性A.ツメフ
ァシエンスと非−腫瘍形成性A.ツメファシエンスとの低
比率混合物の創傷感染は、植物細胞上の限られた数の結
合部位に対する細菌間の競争の結果として、腫瘍形成を
誘導しない（Lippincott等,J.Bac、97,620〜628（196
9）。しかしながらLBA4434により誘発された腫瘍は、野
性型Ach5株により誘発されたそれと同様に大きい。この
ことから、LBA4434による腫瘍誘発が、非−腫瘍形成性
細胞から実質上成り相互統合プラスミドを有する非常に
限られた数の細胞を単に含有する混合細胞集団により惹
起されることはほとんど考えられない。
第３図は、腫瘍誘発に寄与する部分と、オクトピン及び
アルギニンの分解代謝に寄与する部分（それぞれ、オク
トピン分解代謝遺伝子Occ、及びアルギニン分解代謝遺
伝子Arc）とに亜分割されたオクトピンTiプラスミドの
図を示す。Tra、Inc及びRepは、それぞれ接合、不和合
性及び複製のために機能する。Aux、Cyt及びOcsは、そ
れぞれ腫瘍細胞中でのオーキシン及びサイトカイニン様
効果、並びにオクトピン合成のための座である。
アルギニンの分解代謝に寄与する部分（それぞれ、オク
トピン分解代謝遺伝子Occ、及びアルギニン分解代謝遺
伝子Arc）とに亜分割されたオクトピンTiプラスミドの
図を示す。Tra、Inc及びRepは、それぞれ接合、不和合
性及び複製のために機能する。Aux、Cyt及びOcsは、そ
れぞれ腫瘍細胞中でのオーキシン及びサイトカイニン様
効果、並びにオクトピン合成のための座である。
第４図ａは、無傷のTiプラスミドを含有するA.ツメファ
シエンス細菌を植物に感染せしめることにより、又は該
細菌と植物プロトプラストとをインキュベートすること
により惹起される腫瘍誘発の概略を示す。
シエンス細菌を植物に感染せしめることにより、又は該
細菌と植物プロトプラストとをインキュベートすること
により惹起される腫瘍誘発の概略を示す。
第４図ｂ及びｃは、Ｔ−領域を有しないプラスミドＡの
みを含有するA.ツメファシエンス細菌（ｂ）、及びvir
−領域を有しないプラスミドＢを含有するA.ツメファシ
エンス細菌（ｃ）が腫瘍誘発能力を有しないことを示
す。
みを含有するA.ツメファシエンス細菌（ｂ）、及びvir
−領域を有しないプラスミドＢを含有するA.ツメファシ
エンス細菌（ｃ）が腫瘍誘発能力を有しないことを示
す。
第４図ｄは、両プラスミドを同時に含有する細菌は腫瘍
誘発が可能であることを示す。
誘発が可能であることを示す。
第４図ｅは、vir−領域を有するがＴ−領域を有しない
プラスミドＡ、及び遺伝的に操作されたＴ−領域を有す
るがvir−領域を有しないプラスミドＢの両者を含有す
るA.ツメファシエンス細菌を使用し、遺伝的に操作され
たＴ−領域を処理される植物細胞の染色体に組み込むこ
の発明の方法を示す。
プラスミドＡ、及び遺伝的に操作されたＴ−領域を有す
るがvir−領域を有しないプラスミドＢの両者を含有す
るA.ツメファシエンス細菌を使用し、遺伝的に操作され
たＴ−領域を処理される植物細胞の染色体に組み込むこ
の発明の方法を示す。
第５図は、植物ゲノムに組込まれた後のオクトピンTiプ
ラスミドのＴ−領域の構造をさらに詳細に示す。Ｔ−領
域の末端に、T-DNAの移入と植物ゲノムへの組込みに関
与する約23塩基対（bp）の特別の塩基配列が存在する。
さらに、植物ゲノムに組込まれた、１又は複数の目的遺
伝子と形質転換体を選択するためのマーカー遺伝子とを
含有する「人工的」T-DNAを示す。植物細胞中でのこれ
らの遺伝子の発現を可能にするために、RNAの転写のた
めの出発点として植物プロモーター（Pp）を含む特別な
塩基配列（→）（これらは真核生物における遺伝子発現
の制御のために必要である）が存在する。
ラスミドのＴ−領域の構造をさらに詳細に示す。Ｔ−領
域の末端に、T-DNAの移入と植物ゲノムへの組込みに関
与する約23塩基対（bp）の特別の塩基配列が存在する。
さらに、植物ゲノムに組込まれた、１又は複数の目的遺
伝子と形質転換体を選択するためのマーカー遺伝子とを
含有する「人工的」T-DNAを示す。植物細胞中でのこれ
らの遺伝子の発現を可能にするために、RNAの転写のた
めの出発点として植物プロモーター（Pp）を含む特別な
塩基配列（→）（これらは真核生物における遺伝子発現
の制御のために必要である）が存在する。
例 今まで記載したこの発明が適当であることを実際に試験
するため、２ベクター系を用いて細菌遺伝子を植物細胞
に移入する実験を行った。細菌中で発現し、そして抗生
物質クロラムフェニコールに対する耐性を宿主に付与す
る酵素クロラムフェニコールトランスアセチラーゼにつ
いてコードする遺伝子を選択した。この耐性遺伝子はプ
ラスミドpAL1050において操作されたDNA断片上に位置し
ており、このものの処理を宿主エセリヒア・コリにおい
て実施した。こうして得られたpAL1050由来のプラスミ
ド（今やクロラムフェニコール耐性についての遺伝情報
を担持する）を、接合（交配）により、アグロバクテリ
ウム・ツメファシエンスLBA4404株（この株は非常に減
縮されたTiプラスミドを含有し、このプラスミドは全Ｔ
−領域を欠失しているのが無傷のvir−領域を含有す
る；第２図参照）に移入した。こうして得られた、Ｔ−
領域及びvir−領域を別々のプラスミド上に有するA.ツ
メファシエンスを用いて植物への感染を行い、この結果
として、既知の場所において外来性DNA断片が操作され
ているＴ−DNAを有する腫瘍細胞の存在を特徴付ける腫
瘍が形成されるように細胞が変性されたか否かを試験す
ることができた。プラスミドpAL1050のＴ−領域の前述
のDNA断片が組み込まれた場所を、すでに知られている
データを基礎にして、植物細胞への操作されたＴ−領域
の移入により、こうして形成された腫瘍が、カランコエ
・ダイグレモンティアナ（Kalanchoe daigremontiana）
及びニコチアナ・タバクス（Nicotiana tabacus）の根
の極端な後天的（adventitious）発達の特徴的形態を現
わすことが期待されるように選択した。実施した感染試
験の結果は、期待した腫瘍形態を確かに現わし、従って
このことから、ここに記載したこの発明により前記の外
来性DNA断片が植物ゲノムに組込まれたことが結論付け
られる。このことはさらに、前記の外来性DNAが植物DNA
に組込まれたことを示すサザンブロットハイブリダイゼ
ーション実験によって確認された。
するため、２ベクター系を用いて細菌遺伝子を植物細胞
に移入する実験を行った。細菌中で発現し、そして抗生
物質クロラムフェニコールに対する耐性を宿主に付与す
る酵素クロラムフェニコールトランスアセチラーゼにつ
いてコードする遺伝子を選択した。この耐性遺伝子はプ
ラスミドpAL1050において操作されたDNA断片上に位置し
ており、このものの処理を宿主エセリヒア・コリにおい
て実施した。こうして得られたpAL1050由来のプラスミ
ド（今やクロラムフェニコール耐性についての遺伝情報
を担持する）を、接合（交配）により、アグロバクテリ
ウム・ツメファシエンスLBA4404株（この株は非常に減
縮されたTiプラスミドを含有し、このプラスミドは全Ｔ
−領域を欠失しているのが無傷のvir−領域を含有す
る；第２図参照）に移入した。こうして得られた、Ｔ−
領域及びvir−領域を別々のプラスミド上に有するA.ツ
メファシエンスを用いて植物への感染を行い、この結果
として、既知の場所において外来性DNA断片が操作され
ているＴ−DNAを有する腫瘍細胞の存在を特徴付ける腫
瘍が形成されるように細胞が変性されたか否かを試験す
ることができた。プラスミドpAL1050のＴ−領域の前述
のDNA断片が組み込まれた場所を、すでに知られている
データを基礎にして、植物細胞への操作されたＴ−領域
の移入により、こうして形成された腫瘍が、カランコエ
・ダイグレモンティアナ（Kalanchoe daigremontiana）
及びニコチアナ・タバクス（Nicotiana tabacus）の根
の極端な後天的（adventitious）発達の特徴的形態を現
わすことが期待されるように選択した。実施した感染試
験の結果は、期待した腫瘍形態を確かに現わし、従って
このことから、ここに記載したこの発明により前記の外
来性DNA断片が植物ゲノムに組込まれたことが結論付け
られる。このことはさらに、前記の外来性DNAが植物DNA
に組込まれたことを示すサザンブロットハイブリダイゼ
ーション実験によって確認された。
さらに、第５図に示すように、多数の「人工的」T-DNA
を構成した。この場合、植物マーカーとしてリソピンデ
ヒドロゲナーゼ又はオクトピンシンサーゼと称する酵素
についてコードする遺伝子を使用した。この酵素は、植
物細胞中に存在する場合にのみアルギニンとピルベート
との還元的縮合によるオクトピンの合成を触媒する。こ
の発明の方法による植物感染により、オクトピンを確か
に合成する腫瘍が誘発された。
を構成した。この場合、植物マーカーとしてリソピンデ
ヒドロゲナーゼ又はオクトピンシンサーゼと称する酵素
についてコードする遺伝子を使用した。この酵素は、植
物細胞中に存在する場合にのみアルギニンとピルベート
との還元的縮合によるオクトピンの合成を触媒する。こ
の発明の方法による植物感染により、オクトピンを確か
に合成する腫瘍が誘発された。
アグロバクテリウムLBA4404株及びLBA1050株は、1983年
２月24日にオランダ，バールン,Centraalbureau voor S
chimelcultuesに寄託され、それぞれCBS191.83及びCBS1
92.83の番号が付された。
２月24日にオランダ，バールン,Centraalbureau voor S
chimelcultuesに寄託され、それぞれCBS191.83及びCBS1
92.83の番号が付された。
第１図はプラスミドpAL1010の構成の概略を示し、第２
図はプラスミドpTiAch5の物理的カードを示し、第３図
はオクトピンTiプラスミドの概略を示し、第４図はこの
発明の概略を示し、そして第５図は植物ゲノムに組み込
まれた正常T-DNA及び操作された「人工的」T-DNAの構造
の概略を示す。
図はプラスミドpTiAch5の物理的カードを示し、第３図
はオクトピンTiプラスミドの概略を示し、第４図はこの
発明の概略を示し、そして第５図は植物ゲノムに組み込
まれた正常T-DNA及び操作された「人工的」T-DNAの構造
の概略を示す。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (51)Int.Cl.6 識別記号 庁内整理番号 ＦＩ 技術表示箇所 // Ｃ１２Ｎ 1/21 7236−4Ｂ (Ｃ１２Ｎ 1/21 Ｃ１２Ｒ 1:01） (72)発明者 アンドレアス ホーケマ オランダ国，エーテー ライデン 2334, ボウアハーベラーン 114 (72)発明者 ポール ヤン ヤコブ ホーイカース オランダ国，アーベー ライデン 2317, コンドルシユトラート 126 (56)参考文献 Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ａｂｓｔｒａｃｔ ｓ，101：223932ｋ（1983)
Claims (6)
- 【請求項１】複数のプラスミドを含有するアグロバクテ
リウム（Agrobacterium）細菌を植物に感染せしめるこ
とにより又は植物プロトプラストを該細菌と共にインキ
ュベートすることにより外来性DNAを双子葉植物の染色
体に組み込む方法であって、Ti（腫瘍誘発）プラスミド
のvir−領域を有するがＴ−領域を有しない１以上のプ
ラスミドと、導入された外来性DNAを伴うＴ−領域を有
するがvir−領域を有しない１以上の他のプラスミドと
を含有するアグロバクテリウム細菌を使用することを特
徴とする方法。 - 【請求項２】前記アグロバクテリウム細菌がTi（腫瘍誘
発）プラスミドのvir−領域を有するがＴ−領域を有し
ない１のプラスミドと、導入された外来性DNAを伴う野
性型のＴ−領域を有するがvir−領域を有しない１のプ
ラスミドとを含有することを特徴とする、特許請求の範
囲第１項に記載の方法。 - 【請求項３】前記外来性DNAを伴うＴ−領域がonc−遺伝
子を含まないことを特徴とする、特許請求の範囲第１項
に記載の方法。 - 【請求項４】前記Ｔ−領域が、野性型Ｔ−領域の末端の
23塩基対の間に外来性DNAのみを有する完全に人工的な
Ｔ−領域であり、前記Ｔ−領域を有するプラスミドと前
記vir−領域を有するプラスミドがアグロバクテリウム
細菌中で実質的に一体化しないことを特徴とする、特許
請求の範囲第１項〜第３項のいずれか１項に記載の方
法。 - 【請求項５】前記形質転換されたプロトプラスト又は細
胞から植物を再生させることをさらに含む特許請求の範
囲第３項に記載の方法。 - 【請求項６】Ti（腫瘍誘発）プラスミドのvir−領域を
有するがＴ−領域を有しない１以上のプラスミドと、導
入された外来性DNAを伴うＴ−領域を有するがvir−領域
を有しない１以上の他のプラスミドとを含有するアグロ
バクテリウム細菌を植物に感染せしめることにより又は
植物プロトプラストを該細菌と共にインキュベートする
ことにより外来性DNAを双子葉植物の染色体に組み込む
方法により得られる、もとの植物細胞とは異る性質を有
する植物細胞。
Applications Claiming Priority (2)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| NL8300698 | 1983-02-24 | ||
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